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MEMORIA

Sociedad de Ciencias Naturales La Salle


Tomo LVIII, número 150, Julio/diciembre 1998
Contribución No. 273, Estación de Investigaciones Marinas de Margarita
Fundación La Salle de Ciencias Naturales

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE LOS MOLUSCOS MARINOS EN


EL ORIENTE DE VENEZUELA.

Capelo Juan Carlos


Buitrago Joaquín
Estación de Investigaciones Marinas de Margarita.
Fundación La Salle de Ciencias Naturales.
Apartado 144 Porlamar. Venezuela.
e-mail:edimar_biomarina@intercon.net.ve y
edimar_estudespecial@intercon.net.ve.

Palabras claves: Moluscos. Sureste del Caribe. Biogeografía.Venezuela.

RESUMEN

La región al sureste del Caribe presenta una gran variedad de ambientes que
la convierten en una zona de gran interés biogeográfico. La influencia del río
Orinoco y otros grandes ríos de las Guayanas es definitiva hasta el Golfo de Paria,
(aunque en ocasiones sus efectos son mucho más amplios). Las condiciones
ambientales en la región norte de las penínsulas de Paria y Araya, el golfo de
Cariaco y la isla de Margarita están dominadas por las surgencias estacionales de
aguas frías y las islas de Los Testigos, La Blanquilla y La Tortuga poseen hábitats
coralinos que no están presentes en otros lugares de la zona.
Las peculiaridades biogeográficas causadas por esta variedad de ambientes
han sido estudiadas tanto en las algas como en los moluscos. En la distribución de
los moluscos se ha sugerido la existencia de remanentes de paleoprovincias, pero
en general se acepta que en la zona confluyen, al menos, tres grandes provincias:
la Guayanesa de transición hacia la Brasileña, la Antillana y la Venezolano-
Samaria, con la posibilidad de una subprovincia específica para la zona de más
intensa influencia de la surgencia.
Los primeros reportes de moluscos para el oriente de Venezuela datan de
hace mas de dos siglos, desde entonces se han citado con localidad confirmada,
590 especies de 288 géneros y 120 familias, para la región comprendida entre la
Tortuga en el oeste y la plataforma de las Guayanas al este. En este trabajo se
analiza la distribución de los moluscos reportados para 11 zonas de la región
oriental de Venezuela. En general los gasterópodos representan el 63% de las
especies y los bivalvos el 30%. Aunque la intensidad de muestreo ha sido muy

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dispar entre las diferentes localidades, es posible observar algunas características
de la distribución de las diferentes clases. En particular destaca la abundancia de
especies (y el tamaño de las poblaciones) de bivalvos en Cubagua, Araya, Coche
Mochima y Paria. En estas zonas se han reportado 53 especies de pelecípodos que
no se han encontrado en las otras localidades, salvo en Margarita. Por el contrario,
en islas como Los Testigos, La Blanquilla y La Tortuga los gasterópodos representan
cerca del 80% de las especies. El análisis multivariable (PCA) ordena las faunas
malacológicas de las islas al sur de Margarita (Cubagua y Coche) con las de
Mochima y las penínsulas de Paria y Araya en un lado y las de las islas de La
Blanquilla, La Tortuga y los Testigos, así como la zona de Guayana y la de Puerto
La Cruz, en el otro; mientras que la isla de Margarita, donde se han reportado mas
del 60% de las especies de la región, permanece en el centro.

GEOGRAPHIC DISTRIBUTION OF MARINE MOLLUSK IN


VENEZUELA EASTERN.

Key words: Molluscs. Southeastern Caribbean. Biogeography. Venezuela.

SUMMARY

The south-eastern Caribbean shows a great diversity of environments that


makes the region of special biogeographical interest. The influence of the Orinoco
and other large rivers from the Guayanas is determinant from Paria southwards,
but their influence is sometimes much larger. The environmental conditions in
Margarita, the islands of Coche and Cubagua and the peninsulas of Paria and
Araya are dominated by the seasonal upwelling that brings cold and nutrient rich
waters to the surface. The offshore islands from Los Testigos to La Tortuga and La
Blanquilla, have coraline habitats not found any where else in the region.
The peculiarities in biogeographical distribution caused by this arrangement
of environments have been studied mainly in algae and molluscs. In molluscs it
has been suggested the existence of paleoprovinces, but in general it is accepted
that in the region meet three major bioprovinces; the Brazilian, the Antillean and
the Venezuelan-Samarian, with the possibility of a specific subprovince in the
area of main upwelling influence.
The first molluscs reports for the region are dated two centuries ago, since
then have been collected with confirmed site, 590 species of 288 genera and 120
families, from the zone between La Tortuga island in the west and the Guayanas
shelf to the east. In this paper we analyse the reported species for 11 zones of
north-eastern Venezuela.
In general gastropods in the region are 63% of the species and bivalves 30%.
Although the sampling intensity varies a lot among localities it is possible to see
some differences in the distribution. The main characteristic is the abundance of
bivalve species ( and the size of populations) in Cubagua, Araya, Coche Mochima

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and Paria. In this five zones have been reported 53 species of bivalves not found
in the other areas, except Margarita.
On the other hand, in islands like La Tortuga, La Blanquilla and Los Testigos,
over 80% of the species are gastropods. A Principal Components Analysis weights
in the positive side of axis two, the faunas of Mochima, Paria, Araya, Cubagua y
Coche while in the negative side are positioned La Tortuga, Pto La Cruz, Los
Testigos, Guayana and La Blanquilla. Margarita, where 60% of the species of the
region have been reported is placed in the center.

INTRODUCCIÓN

Las primeras citas sobre moluscos marinos del oriente de Venezuela proba-
blemente se deban a Knorr (1764-1773) quién unos pocos años después que
Linnaeus propusiera el Código Binomial de Nomenclatura Zoológica, hace
referencia a la especie Cypraea mus, en su trabajo “Les Delices des Yeux et de L´
Esprit”. Un siglo después Guppy (1875,1877 y 1895a y b), realiza un inventario
faunístico sobre los moluscos del Golfo de Paria, abarcando la isla de Trinidad y
el Delta del Orinoco, con el propósito de caracterizar las comunidades marinas allí
presentes. En el mismo, cita a siete especies de moluscos recientes. Ya a comienzos
del siglo XX Dautzenberg (1900) e Hidalgo (1907), llevaron a cabo expediciones en
algunas localidades de Venezuela y en ellas colectaron varias especies de
micromoluscos por encargo de los gobiernos de Francia y España respectivamente.
Es a mediados del siglo XX cuando se empiezan a desarrollar expediciones
mas frecuentes hacia las islas y lugares poco accesibles, por parte de instituciones
orientadas hacia las ciencias naturales. Con el propósito de formar colecciones y
estudiar los diferentes grupos zoológicos marinos hasta esa época poco conocidos
en Venezuela. Surgen así expediciones como las organizadas por la Sociedad de
Ciencias Naturales La Salle hacia la Isla Tortuga, Cariaco, Manicuare y Tacarigua,
registrándose importantes colectas reportadas en los trabajos de De Jel (1945),
Ginés ( 1946), Ginés et al., (1947) y Carbonell et al., (1949).
En los años cincuenta fue cuando los estudios acerca de los moluscos marinos
de Venezuela se diversificaron, tanto desde el punto de vista numérico como so-
bre el tipo de orientación que tomaban, aunque en su mayoría fueron de índole
ecológico, entre los que podríamos citar a Bequart (1943) quien reporta algunos
littorínidos para la región nororiental; Clench y Perez-Farfante (1945) que en su
revisión del género Murex para el Atlántico occidental hacen referencia a Murex
brevifroms para las costa de Puerto La Cruz. Durand (1959) y Altena ( 1969 y 1975)
orientan sus investigaciones malacológicas hacia las costas de Surinam, y el Sur
de Trinidad. Flores (1964a y b, 1966 y 1973a y b) realizó inventarios y estudios
sistemáticos de algunas de las familias de gasterópodos más comunes en Venezuela.
Rodríguez (1959), realiza el primer estudio sobre biología marina en Venezuela,
con su trabajo de las comunidades costeras de la Isla de Margarita, en el indica un
considerable número de moluscos de la zona litoral del estado Nueva Esparta.
Coomans (1958) describe los moluscos de diversas islas del sur del Caribe y

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menciona a más de cien especies para diversas localidades venezolanas. Bayer
(1971), realizó muestreos faunísticos a bordo del R/V Gerda en 1962 y del R/V Jhon
Elliott Pilsbury en 1964, colectando en aguas venezolanas a varias especies de
moluscos entre los que cabe destacar a Typhis expansus Sowerby. Beauperthuy
(1967), estudia los mytilidos de Venezuela, en este trabajo reporta a Modiolus
squamosus, como una nueva especie para la ciencia.
A partir de los años setenta se desarrollan una amplia gama de trabajos para
el oriente de Venezuela, entre éstos es importante resaltar los llevados a cabo por
Princz (1973, 1977, 1978a, b y c, 1982, 1986 y 1987) y Princz y González de Pacheco
(1981) en ecología sistemática. Talavera y Princz (1984) realizan un revisión de la
familia Marginellidae en Venezuela. Buitrago et al., (1984) en su trabajo de las
comunidades bentónicas de la isla de Margarita, Coche y Chacopata, mencionan
algunas de las especies de moluscos que revisten importancia económica en la
región por los volúmenes de extracción.
El primer trabajo estrictamente ecológico sobre un micromolusco se debe a
Martínez (1964), quien trabajó con Bittium caraboboense en la laguna de Unare.
Posteriormente Macsotay (1982), Armas et al., (1991), Buitrago y Capelo (1993 y
1994), Carvajal y Capelo (1993) y Ramos y Robaina (1994), estudian los moluscos
desde los puntos de vista ecológico y biogeográficos en diferentes localidades del
país. Franz (1990a, b y c); Bullock y Franz (1994); Franz, et al., (1994) y Bullock et
al., (1994) estudian la biología y ecología de los chitones y lapas en Margarita, la
isla de La Blanquilla y Coche, generando mucha información sobre estos grupos.
Desde el punto de vista de las pesquerías y el cultivo de las especies mas
importantes comercialmente, los trabajos se iniciaron con Mosqueira (1943);
Galtsoff (1950), Salaya (1971), Salaya y Salazar (1972), Ginés (1972) y Velez y
Guilarte (1979). Desde el punto de vista de la biología reproductiva y crecimiento
resaltan los trabajos de Marcano (1984), Mora (1985), Ruffini (1984) y León et al.,
(1987).
El conocimiento obtenido de todos estos estudios en la región, ha permitido
observar ciertas peculiaridades biogeográficas de interés. Dentro de lo que se
considera la provincia del Gran Caribe o del Atlántico Tropical Occidental, que va
desde el sureste de Estados Unidos hasta el sur del Brasil, existen una gran
cantidad de barreras ecológicas para ciertas especies costeras, que determinan la
distribución y abundancia de muchas especies y grupos (Bullock, 1985 y Princz,
1986). En el suroriente del Caribe confluyen al menos tres subprovincias delimitadas
por estas barreras costeras; la Brasileña, la Antillana y la llamada Venezolano-
Samaria (Díaz, 1995). La principal característica de esta última es la surgencia de
aguas frías, que facilita la existencia de especies típicas de otras latitudes y
restringe la presencia de algunas especies muy comunes en el resto del Caribe
(Buitrago y Capelo, 1993); pero, sobre todo, que modifica radicalmente la
abundancia relativa de los diferentes grupos y comunidades. Este fenómeno ha
sido estudiado en grupos como las macroalgas (Díaz-Piferrer, 1967 a y b, y Bula-
Meyer, 1977) pero también es evidente en los moluscos (Buitrago et al., 1984;
Carvajal y Capelo, 1993; Buitrago y Capelo, 1993 y Capelo y Buitrago, 1994).

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En este trabajo, además de presentar una lista actualizada de las especies
reportadas con localidad específica para el nororiente de Venezuela, incluyendo
aquellas colectadas por la Estación de Investigaciones Marinas de Margarita
(EDIMAR) durante la última década, se analizan algunos atributos de la
distribución de los moluscos en la región.

MATERIAL Y MÉTODOS

Se revisó la bibliografía, tanto publicada como de acceso restringido,


disponible sobre moluscos recientes colectados en el oriente de Venezuela. Se
elaboró una matriz, de ausencia presencia, con las especies citadas y 11 zonas con
aquellos reportes bibliográficos que poseen localidad definida de colecta, unidos
a los datos de la colección del Museo Oceanológico “Benigno Román” de EDIMAR
(Fundación La Salle de Ciencias Naturales) y los inventarios elaborados por los
autores durante la realización de líneas base de estudios de impacto ambiental, así
como durante cursos de campo de la Estación de Investigaciones Marinas de
Margarita (EDIMAR). Para las zonas se eligieron regiones geográficas de muy
diferentes características, las islas y archipiélagos fueron considerados, cada una
como una sola, mientras que en el área continental fueron por lo general mas
amplias, abarcando varias localidades geográficas que corresponden mas al
destino de expediciones de colecta, que a ambientes específicos. La matriz resultante
fue procesada por métodos multivariables como componentes principales y
análisis de agrupación usando el paquete estadístico Statgraphic™.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

La Tabla 1 muestra la totalidad de las especies reportadas para las 11 zonas


seleccionadas. La ubicación de las cuales se muestra en la (Figura 1). Lamen-
tablemente para muchos de los reportes basados en capturas durante cruceros no
se conoce, o no se ha publicado, la localidad exacta, ni posición de colecta,
refiriéndose genéricamente a “aguas afuera de Venezuela” o alguna expresión
como “Oriente de Venezuela”. Esto es especialmente importante para los
cefalópodos donde la mayoría de los reportes provienen de capturas durante
pesca exploratoria.
La Tabla 2 muestra la distribución por clases de las especies reportadas para
el nororiente de Venezuela. En total se han citado, con localidad confirmada, 590
especies de 288 géneros y 120 familias. Los gasterópodos representan, a nivel
global, las dos terceras partes, pero como se puede observar en la Tabla 3 esta
distribución varía de una localidad a la otra. Mientras en zonas como Cubagua,
Araya y Coche se han reportado muchos bivalvos, en otras como La Blanquilla, los
pelecípodos sólo representan el 20% de los reportes.
El análisis de los resultados indica una marcada diferencia en la distribución
de las especies. Un análisis de componentes principales, agrupa en el plano de los
dos primeros ejes (figura 2), dos grupos de localidades: las penínsulas de Paria y
Araya, las Islas de Coche y Cubagua y la región de Mochima aparecen hacia

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valores positivos del eje dos. Todas estas localidades están ubicadas al centro sur
de la zona de estudio. Por otro lado, La Tortuga, La Blanquilla, Los Testigos,
Puerto la Cruz y Guayana, aparecen, en la figura de los dos primeros ejes del
análisis de componentes principales hacia los valores negativos del eje dos.
Margarita, donde se han reportado mas del 60% de las especies de la región,
aparece en el centro del eje dos y claramente distanciada de las demás en el eje
uno, que refleja principalmente la riqueza general de especies.
Analizando por separado las dos zonas claramente diferenciadas en el
análisis, encontramos 53 especies de pelecípodos reportados para las primeras
localidades que conforman un núcleo central en la región al sur de Margarita,
rodeadas por las otras zonas, que llamaremos zona externa o periférica (Figura 3).
Este grupo está conformado por especies de características muy diversas, desde
especies de muy amplia distribución y abundancia, como Crassostrea rhizophorae,
que no ha sido reportada en ninguna localidad de las islas costa afuera, hasta
especies escasas y de distribución restringida.
Al estudiar la ubicación de las especies en los ejes de los dos primeros
componentes principales de la matriz de distribución de los bivalvos, encontramos
hacia los valores positivos del eje dos, especies de gran abundancia y formadoras
de importantes bancos en la zona central de distribución, como son las de los
géneros Anadara, Pinctada, Perna y Arca. Esto indicaría que la principal
condicionante de distribución geográfica de moluscos bivalvos en la región
suroriental del Caribe es la frecuencia e intensidad de las surgencias, que determina
la presencia y abundancia de especies filtradoras y formadoras de densos bancos.
Esta zona constituiría de por si una subprovincia biogeográfica, cuyas especies
dominantes, si bien existen en otras partes del Atlántico Tropical Occidental, sólo
forman las comunidades que son típicas de la región oriental de Venezuela en
algunos otros pocos lugares donde también hay surgencias.
Las diferencias en la distribución de especies encontradas entre las diferentes
zonas de la región, pueden deberse en parte a la gran variedad en el esfuerzo de
muestreo entre un lugar y otro. Aunque el tipo e intensidad de muestreo varía
enormemente de un autor a otro, un simple análisis del número de trabajos
considerados sobre cada localidad, indica un mínimo de 7 para la Península de
Paria y Los Testigos y un máximo de 23 en Margarita. Si bien estas diferencias
pueden explicar gran parte de la variabilidad en la distribución, no justifican por
ejemplo, que muchas especies de pelecípodos hayan sido citadas en Paria, uno de
los lugares menos estudiados, y no en La Blanquilla, donde ha habido una
intensidad de muestreo mucho mayor.
La presencia de esta zona de especiales características biogeográficas ubicada
justo en la región donde confluyen la subprovincia Antillana, con fauna típica de
fondos coralinos y aguas oligotróficas y la llamada Orinoquense de transición a
la Brasiliana, con faunas adaptadas a fondos blandos y aguas de variante salinidad
y turbidez, provee una interesante oportunidad de estudio de la biodiversidad de
los moluscos y otros grupos marinos, más si se tiene en cuenta que la gran mayoría
de las colecciones realizadas hasta el momento se limitan a aguas someras.

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I. Blanquilla

50

I. Testigos
I. Tobago

I. Margarita
00 I. Tortuga

I. Cubagua I. Coche

Pen. de Araya P. de Paria


50

Bahía Mochima I. Trinidad


Golfo de Paria
Puerto La Cruz

00

Delta del Orinoco


Venezuela

-66.00 -65.50 -65.00 -64.50 -64.00 -63.50 -66.00 -62.50 -62.00 -61.50 -61.00

Figura 1
Zonas seleccionadas para el estudio de la distribución de moluscos en el oriente de Venezuela.

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Fuentes de la Tabla 1

1 Princz, 1987 23 Flores, 1964


2 Buitrago y Capelo, 1993 24 Jimenez, 1994
3 Buitrago, Capelo y Gutiérrez, 1996 25 Flores, 1973a
4 Ramos y Robaina, 1994 26 Bruggeman y Humelinck, 1986
5 Princz, 1973 27 Princz, 1978a
6 Princz y González de Pacheco, 1981 28 Prieto et al., en prensa
7 Carvajal y Capelo, 1993 29 Princz, 1978b
8 Franz y Bullock, 1993 30 Macsotay, 1982
9 Bullock y Franz, 1994 31 Flores, 1964
10 Bullock, Franz y Buitrago, 1994 32 Flores, 1973b
11 Talavera y Princz, 1984 33 Flores y Cáceres, 1980
12 Museo Oceanológico Benigno Román 34 Flores, 1966
13 Princz, 1982 35 Guppy, 1985b
14 Capelo, 1990 36 Agard, Kihone & Bayne, 1993
15 Buitrago y Capelo, 1995 37 Clench y Pérez-Farfante, 1945
16 Buitrago y Capelo, 1994 39 Urosa, 1972
17 Tello, 1975 40 Bullis, 1964
18 Franz et al., 1994 41 Armas, Llano y Guevara, 1991
19 Martinez y Ruiz, 1994 42 Díaz, 1995
20 Princz, 1986 43 Princz, 1917
21 Robaina, 1982 44 Beauperthuy, 1967
22 Leon, 1997 45 Coomans, 1958

116
Tabla 1
Total de especies reportadas por las 11 zonas seleccionadas indicando el autor que la reporta.

I Coche
Guayana
Mochima

I Tortuga
Pen. Paria

I Cubagua
Pen. Araya

I Margarita

I Blanquilla
Pto. La Cruz
FAMILIA ESPECIES

I Los Testigos
GASTROPODA
Haliotidae Haliotis pourtalessi
Dall,1881 19
Fissurellidae Emarginula pumila
(A. Adams,1851) 1,12,18
Emarginula dentugera
Heilprin,1889 1
Hemitoma octorradiata
(Gmelin,1791) 1,18 12 7 5,7,8 12 22 4
Diodora dysoni
(Reeve,1850) 45 4
Diodora sayi
Dall,1889 4
Diodora cayennensis
(Lamarck,1822) 1,18 12,45 7 5,6,7,8 12 3 15,35 4
Diodora listeri
(d´Orbigny,1842) 12 5,8 2,3 15 4
Diodora minuta
(Lamarck,1822) 1,12,18 12 6 2,3 4
Diodora jaumei
Aguayo y Rehder,1936 8,12 4
Diodora aspera
Rathke,1833 28
Diodora variegata
(Sowerby,1862) 18
Lucapina sowerby
(Sowerby,1835) 8,12
Lucapina suffusa
(Reeve,1850) 1 5,8
Lucapinella limatula
(Reeve,1850) 18 8,12
Fissurella nodosa
(Born,1778) 1,18 12 12 12 5,6,8 14 22 35

117
Tabla 1 (Cont.)

118
I Coche
Guayana
Mochima

I Tortuga
Pen. Paria

I Cubagua
Pen. Araya

I Margarita

I Blanquilla
Pto. La Cruz
FAMILIA ESPECIES

I Los Testigos
Fissurella nimbosa
(Linnaeus,1758) 1,18 6,12 12 5,6,8 14 35
Fissurella fascicularis
Lamarck,1822 1,18 12,8
Fissurella angusta
Gmelin,1791 1,18 5,6,8
Fissurella barbadensis
Gmelin,1791 1,18 12,45 12 6,8 14 4
Acmaeidae Lottia leucopleura
(Gmelin,1791) 1,18 12 12 12 8,12 12 22 3 4
Lottia antillarum
(Sowerby,1831) 1,18 6,12 7 12 6,7,8 12 22 3 15,35 4
Lottia cubensis
(Reeve,1855) 8
Patelloida pustulata
(Helbling,1779) 1,12,18 12 12 12 8 12 15 4
Tectura albicosta
(C.B. Adams,1945) 18 8
Trochidae Calliostoma javanicum
(Gmelin,1791) 12 6 7,12 6,7 28
Calliostoma jujuvinum
(Gmelin,1791) 5
Calliostoma sarcodum
Dall,1927 5 4
Cittarium pica
(Linnaeus, 1758) 1 12 6,12 7 12 5,6,7 22,39 3 12 4
Tegula fasciata
(Born,1778) 12 12 7 12 5,6,7 12 12,22 3 15 4
Tegula excavata
(Lamarck,1822) 12 12 12 5,6,12 12,14 22 4
Tegula lividomaculata
C.B. Adams, 1845 12 12 7,12 12 5,6,7 3
Tegula viridula
(Gmelin, 1791) 41
Tabla 1 (Cont.)

I Coche
Guayana
Mochima

I Tortuga
Pen. Paria

I Cubagua
Pen. Araya

I Margarita

I Blanquilla
Pto. La Cruz
FAMILIA ESPECIES

I Los Testigos
Cyclostrematidae Arene tricarinata
(Stearns,1872) 1,12 12 43
Turbinidae Turbo castanea
(Gmelin,1791) 12 12 7,12 12 5,7 22,28 4
Turbo canaliculatus
Hermann,1781 12
Turbo crenulatus
venezualensis 4
Liotia variabilis Dall 43
Astraea tecta americana
(Gmelin,1781) 1 12, 33 12 33 12 33
Astraea caelata
(Gemelin,1791) 1,12 12, 33 5 14 22
Astraea phoebia Roding,1798 12 12 5, 6, 12, 30 22
Astraea brevispina
(Lamarck,1822) 12 6,12 7 5, 7, 30, 45 12 33
Astraea tuber
(Linnaeus,1758) 33 12, 33 6,12 7,12 12 5, 6, 7, 30 12, 33 22, 28, 33, 39 3 35 33
Phasianellidae Gabrielona brevis
d’Orbigny,1842 20 20
Tricolia thalassicola
Robertson,1958 12 6
Tricolia affinis
(C.B. Adams,1850) 41 12 20 5, 6, 20, 45
Tricolia adamsi
(Philippi,1853) 20 20
Tricolia brevis d´Orbigny 41
Neritidae Nerita peloronta
Linnaeus, 1758 1,12 12 6,12 12 5,6 22 35 4
Nerita versicolor
Gmelin,1758 1,12 12 6,12 23 12 5,6 22, 39 3 4
Nerita tessellata

119
Gmelin,1791 12 12 6,12 23 12 5,6 22 3 15 4
Tabla 1 (Cont.)

120
I Coche
Guayana
Mochima

I Tortuga
Pen. Paria

I Cubagua
Pen. Araya

I Margarita

I Blanquilla
Pto. La Cruz
FAMILIA ESPECIES

I Los Testigos
Nerita fulgurans
Gmelin, 1791 12 12 6,12 12 5 22, 39 3 4
Neritina reclivata
(Say,1822) 12 15
Neritina virginea
(Linnaeus, 1758) 12 12 14 45
Smaragdia viridemaris
Maury, 1917 12 7,12 5, 6, 7 22, 39 2,3 35 24
Phenecolepadidae Phenacolepas hamillei
(Fischer, 1857) 1
Littorinidae Littorina meleagris (Potiez y
Michaud,1838) 1 12 12 5, 6, 12, 32 25 22, 32 3 15, 25, 32 25, 32
Littorina ziczac
(Gmelin,1791) 1 12, 32 12, 32 32 12, 32 5, 6, 32 12, 14, 32 22, 32, 39 3,12 15, 25, 32, 35 4, 32
Littorina angulifera
(Lamarck, 1822) 12 12 5, 6, 32 14 22, 32 25 25, 32, 35 4,32
Littorina tessellata
Philippi,1847 12 32 25, 32 25 15 25
Littorina flava King y
Broderip, 1832 12 32 25 25, 32 25 15, 16, 32, 35 25
Littorina lineolata
d´Orbigny, 1840 1 25 32 25, 32 12, 32 14, 32 25, 32 25 32 4
Littorina nebulosa
(Lamarck, 1822) 12 32 25,32 12, 32 14, 32 25, 32, 39 25 15,16 4
Littorina angustior
(Morch,1876) 4
Echininus nodulosus
(Pfeiffer, 1839) 1 12 12, 32 25, 32 25
Nodolittorina tuberculata
(Menke, 1828 1, 12 25, 32 32 12 5, 32 25 3 35 4
Tectarius muricatus
(Linnaeus, 1758) 1, 12 25, 32 12, 32, 12, 32 5, 6, 32 25, 39 25 35 4
Rissoina cancellata
(Philippi, 1847) 41 4
Tabla 1 (Cont.)

I Coche
Guayana
Mochima

I Tortuga
Pen. Paria

I Cubagua
Pen. Araya

I Margarita

I Blanquilla
Pto. La Cruz
FAMILIA ESPECIES

I Los Testigos
Rissoina bryerea
(Montagu, 1803) 12 35
Rissoina decussata
(Montagu, 1803) 4
Zebina browniana
(d´Orbigny, 1842) 41 20 20,6 35
Rissoina cancellata
Philippi, 1847 12
Cingula floridana
(Rehder, 1943) 12
Albania auberiana
(d´Orbigny, 1842) 41
Truncatella caribaeensis
Reeve, 1842 4
Vitrinellidae Circulus multistriatus
(Verrill, 1884) 12
Vitrinella multistriata Verrill 43
Cochliolepis cf surinamensis
Altena, 1966 12
Agatrix smithii (Dall,1888) 13
Teniostoma parvicallum
Pilsbry y Mcginty, 1945 20 20
Teinostoma obtectum Pilsbry
y Mcginty, 1945 13
Teniostoma clavium Pilsbry
y Macginty, 1945 20 20
Teinostoma cf parvicallum
Pilsbry y Mcginty,1945 12
Teinostoma lerema Pilsbry y
McGinty, 1945 41
Teniostoma multistriata

121
Verril 41
Tabla 1 (Cont.)

122
I Coche
Guayana
Mochima

I Tortuga
Pen. Paria

I Cubagua
Pen. Araya

I Margarita

I Blanquilla
Pto. La Cruz
FAMILIA ESPECIES

I Los Testigos
Cochliopsis parasitica
Stimpson,1858 12
Tornidae Macromphalina floridana
Moore,1965 20 20
Caecidae Caecum pulchellum
Stimpson,1851 1, 12, 41 12 43
Caecum heptagonum
Carpenter,1858 12
Caecum imbricatum
Carpenter,1858 41 12 35
Caecum regulare
Carpenter,1858 20 20
Caecum floridanum
Stimpson,1851 20 20 35, 43
Caecum nitidum
Stimpson,1851 35
Caecum textile
Foliu 41
Turritella acropora
Dall,1889 5,12 24
Turritella exoleta
(Linnaeus,1758) 12 43
Turritella variegata
(Linnaeus, 1758) 1 6, 12, 45 7 5, 6, 7, 45 12,14 12, 22, 28 2 35 4
Heliacus bisulcatus
d´Orbigny,1842 6 43
Heliacus cilindricus
Gmelin,1791 4
Architectonica nobilis
Roding, 1798 12 5,12 45 2 35
Petaloconchus erectus
(Dall,1888) 20 20,6
Tabla 1 (Cont.)

I Coche
Guayana
Mochima

I Tortuga
Pen. Paria

I Cubagua
Pen. Araya

I Margarita

I Blanquilla
Pto. La Cruz
FAMILIA ESPECIES

I Los Testigos
Petaloconchus megintyi
Olssony y Harbison 43
Petaloconchus nigricans
Dall 5
Petaloconchus erectus
(Dall,1888) 1 12
Petaloconchus varians
(d´Orbigny,1841) 12 5,6 12
Serpulorbis decussatus
(Gmelin,1791) 1 12 35
Spiroglyphus irregularis
d´Orbigny,1791 1
Modulidae Modulus carchedonius
Gray,1842 12 5 15
Modulus modulus
(Linnaeus, 1758) 12, 45 5 12,22 35 4
Planaxidae Planaxis nucleus
(Bruguiere,1789) 1 6,12 12 5, 6, 12 12 22 3 4
Planaxis lineatus
(Da costa,1778) 1 12 12 12 3 4
Potamadidae Cerithidia scaleriformis
(Say, 1825) 6
Cerithidia costata (Da costa) 45
Batillaria minima
(Gmelin,1791) 1 12 6,12 15 4
Cerithiidae Cerithium lutosum
Menke,1828 1 5,12
Cerithium atratum
(Born,1778) 5
Cerithium litteratum
(Born,1780) 1,12 12 12 3 4
Cerithium eburneum

123
Bruguiere,1792 12 12 2,3
Tabla 1 (Cont.)

124
I Coche
Guayana
Mochima

I Tortuga
Pen. Paria

I Cubagua
Pen. Araya

I Margarita

I Blanquilla
Pto. La Cruz
FAMILIA ESPECIES

I Los Testigos
Cochliopsis parasitica
Stimpson,1858 12
Tornidae Macromphalina floridana
Moore,1965 20 20
Caecidae Caecum pulchellum
Stimpson,1851 1, 12, 41 12 43
Caecum heptagonum
Carpenter,1858 12
Caecum imbricatum
Carpenter,1858 41 12 35
Caecum regulare
Carpenter,1858 20 20
Caecum floridanum
Stimpson,1851 20 20 35, 43
Caecum nitidum
Stimpson,1851 35
Caecum textile
Foliu 41
Turritella acropora
Dall,1889 5,12 24
Turritella exoleta
(Linnaeus,1758) 12 43
Turritella variegata
(Linnaeus, 1758) 1 6, 12, 45 7 5, 6, 7, 45 12,14 12, 22, 28 2 35 4
Heliacus bisulcatus
d´Orbigny,1842 6 43
Heliacus cilindricus
Gmelin,1791 4
Architectonica nobilis
Roding, 1798 12 5,12 45 2 35
Petaloconchus erectus
(Dall,1888) 20 20,6
Tabla 1 (Cont.)

I Coche
Guayana
Mochima

I Tortuga
Pen. Paria

I Cubagua
Pen. Araya

I Margarita

I Blanquilla
Pto. La Cruz
FAMILIA ESPECIES

I Los Testigos
Petaloconchus megintyi
Olssony y Harbison 43
Petaloconchus nigricans
Dall 5
Petaloconchus erectus
(Dall,1888) 1 12
Petaloconchus varians
(d´Orbigny,1841) 12 5,6 12
Serpulorbis decussatus
(Gmelin,1791) 1 12 35
Spiroglyphus irregularis
d´Orbigny,1791 1
Modulidae Modulus carchedonius
Gray,1842 12 5 15
Modulus modulus
(Linnaeus, 1758) 12, 45 5 12,22 35 4
Planaxidae Planaxis nucleus
(Bruguiere,1789) 1 6,12 12 5, 6, 12 12 22 3 4
Planaxis lineatus
(Da costa,1778) 1 12 12 12 3 4
Potamadidae Cerithidia scaleriformis
(Say, 1825) 6
Cerithidia costata (Da costa) 45
Batillaria minima
(Gmelin,1791) 1 12 6,12 15 4
Cerithiidae Cerithium lutosum
Menke,1828 1 5,12
Cerithium atratum
(Born,1778) 5
Cerithium litteratum
(Born,1780) 1,12 12 12 3 4

125
Cerithium eburneum
Bruguiere,1792 12 12 2,3
Tabla 1 (Cont.)

126
I Coche
Guayana
Mochima

I Tortuga
Pen. Paria

I Cubagua
Pen. Araya

I Margarita

I Blanquilla
Pto. La Cruz
FAMILIA ESPECIES

I Los Testigos
Strombus raninus
Gmelin,1791 12 12 7 5,6,7,12,31 22 35 4
Eratoidae Trivia pediculus
(Linnaeus,1758) 1,12 12 12 7 12 5,6,7 4
Trivia candidula
Gaskoin,1835 12
Trivia maltbiana
Schwengel y Mcgynty,1942 12
Trivia suffusa
(Gray) 45
Ellobiidae Detracia bulloides
(Montagu, 1808) 12
Pedipes mirabilis
(Muhfeld,1816) 12 12
Melampus coffeus
(Linnaeus,1758) 12 5,12
Melampus monile
(Bruguiere,1789) 12
Tralia ovula
(Bruguiere,1789) 12 12
Cypraeidae Cypraea mus
Linnaeus,1758 5,12,29
Cypraea zebra
Linnaeus, 1758 1 12 6,12 12 5 22 35 4
Cypraea cinerea
Gmelin,1791 1 12 12
Cypraea spurca acicularis
Gmelin,1791 12
Ovulidae Simnia acicularis
(Lamarck,1810) 12 12
Simnia uniplicata
(Sowerby,1848) 1 12 12 12
Tabla 1 (Cont.)

I Coche
Guayana
Mochima

I Tortuga
Pen. Paria

I Cubagua
Pen. Araya

I Margarita

I Blanquilla
Pto. La Cruz
FAMILIA ESPECIES

I Los Testigos
Cyphoma gibbosum
(Linnaeus,1758) 1 12 6,12 12 5 22 2 4
Cyphoma signatum Pilsbry y
Macginty,1939 12 2
Pseudocyphoma intermedium
(Sowerby,1828) 13
Naticidae Sinum perspectivum
(Say,1831) 6 5 22 4
Tectonatica pusilla
Say,1822 20 20
Stigmaulax sulcata
(Born,1778) 12
Polinices lacteus
(Guilding,1834) 12 12 12
Polinices hepaticus
(Roding,1798) 12 5 22
Natica canrena
(Linnaeus,1758) 12 12 7 5,7 2 35 4
Natica cayenensis
Recluz,1850 12 12 6,5 22,28
Natica morochiensis
(Gmelin,1791) 7 5,7 2 35
Cassidae Cassis madagascariensis
Lamarck,1822 1 6, 12, 34 22,34 4, 34
Cassis flamea
(Linnaeus,1758) 12 34
Cassis tuberosa
(Linnaeus,1758) 12
Phalium granulatum
(Born,1778) 12 5, 6, 12 12

127
Phalium cicatricosum
Meuschen, 1787 34, 45
Tabla 1 (Cont.)

128
I Coche
Guayana
Mochima

I Tortuga
Pen. Paria

I Cubagua
Pen. Araya

I Margarita

I Blanquilla
Pto. La Cruz
FAMILIA ESPECIES

I Los Testigos
Morun demnisoni
Reeve, 1844 34
Cypreacassis testiculatus
(Linnaeus,1758) 34 34 6 5,6,12,34 22,34 35 34
Cymatiidae Charonia variegata
(Lamarck,1816) 12 12 7 12 5,7 22 4
Cymatium pileare
(Linneaus, 1758) 1,12 6,12 7 5,6,7 22 35 4
Cymatium caribbaeum
Clench y Turner,1957 12 5
Cymatium femorale
(Linnaeus,1758) 5
Cymatium nicobaricum
(Roding,1789) 1,12 12 12 4
Cymatium vespaceum
(Lamarck,1822) 2
Cymatium krebsii
Morch,1877 6,12 2
Cymatium parthenopeum
(Von Salis,1793) 41 6,12 5 22 2 35 4
Cymatium cingulatum
(Lamarck,1822) 4
Cymatium muricinum
(Roding,1798) 12 35 4
Distorsio clathrata
(Lamarck,1816) 12 6 7,12 5,7 2 35
Bursidae Bursa granularis
(d’Orbigny,1842) 12 12 12 35
Bursa bufo
(Bruguiere,1792) 12 7 5,6,7,12,45 22
Bursa corrugata
(Perry,1811) 12 13 4
Ficidae Ficus communis
Roding, 1798 5, 45, 12
Tabla 1 (Cont.)

I Coche
Guayana
Mochima

I Tortuga
Pen. Paria

I Cubagua
Pen. Araya

I Margarita

I Blanquilla
Pto. La Cruz
FAMILIA ESPECIES

I Los Testigos
Tonnidae Tonna galea
(Linnaeus,1758) 12 6,12 5, 29
Tonna maculosa
(Dillwyn,1817) 6,12 5,6 35 4
Muricidae Calotrophon ostrearum
(Conrad,1846) 13
Purpura patula
(Linnaeus,1758) 1 12 6 12 12 5,6 12,14 22 3,12 35 24
Aspella paupercula
(C.B. Adams,1850) 4
Aspella sp a 12
Murex cabritti
Bernardi,1859 5,12 35, 42 24
Murex messorius
Sowerby,1841 12 7 5,6,7,12 2 4
Murex macgintyi
M. Smith,1938 6
Murex recurvirostris rubidus
F.C. Baquer,1897 28 2
Murex crhysostoma
Sowerby,1834 6,12 7 5,6,7, 45 12, 28, 37 2 42
Murex beaui Fisher y
Bernardi 40, 42
Phyllonotus margaritensis
Abbott,1958 12 12 7,12 7 12 4
Phyllonotus pomun
Gmelin,1791 12 6,12 7,12 5,6,7,29, 45 22, 28 2 35
Siratus springery
Bullis,1964 42
Chicoreus brevifroms
Lamarck,1822 12 6,12 7,12 12 5,6,7,12,29,45 12 12,22,28,37,39 2 35, 42 4
Risomurex roseus

129
(Reeve, 1856) 12 4
Tabla 1 (Cont.)

130
I Coche
Guayana
Mochima

I Tortuga
Pen. Paria

I Cubagua
Pen. Araya

I Margarita

I Blanquilla
Pto. La Cruz
FAMILIA ESPECIES

I Los Testigos
Typhis cleryi
Petit de la Saussaye, 1840 2
Typhis expansus
Sowerby, 1874 2 42
Typhis bullasi
(Gertman,1969) 42
Strombina pumilio
(Reeve,1859) 12 7,12,30 7, 30 30 2
Ocenebra rosea
(Reeve,1856) 6
Ocenebra intermedia 12
Drupa nodulosa
C.B. Adams,1845 12 12 12 12 3 4
Morula didyma
(Schwengel,1943) 12 7 7 12 3 35, 42
Favartia alveata
(Kiener,1842) 12 12
Thais deltoidea
(Lamarck, 1822) 12 12 6 14 35 4
Thais haemastoma floridana
(Conrad, 1837) 6,12 12 5,6,12 12,14 22, 39 15, 16, 35 4
Thais trinitatensis
(Guppy, 1869) 15,16,35,42
Thais rustica
(Lamarck, 1822) 12 12 12 12,14 35 4
Coralliophilidae Coralliophila caribbaea
Aboott,1958 1 12 35
Coralliophila abbreviata
(Lamarck, 1816) 12 12 12 12 6
Columbellidae Columbella mercatoria
(Linnaeus, 1758) 1,12 12,45 6,12 7,12 12 5,6,7 12 22 35
Nitidella nitida
(Lamarck, 1822) 12 12 12 5,6,12,45 4
Tabla 1 (Cont.)

I Coche
Guayana
Mochima

I Tortuga
Pen. Paria

I Cubagua
Pen. Araya

I Margarita

I Blanquilla
Pto. La Cruz
FAMILIA ESPECIES

I Los Testigos
Mazatlania aciculata
Lamarck, 1822 12 5,12
Nitidella dichroa
Sowerby 5
Nitidella laevigata
(Linnaeus,1758) 1,12 12 5,6,12,45 14 35 4
Mitrella lunata
(Say, 1826) 42
Mitrella ocellata
(Gmelin, 1791) 41 12 12 12 12 5,45 12,14 22,39 3 4
Mitrella argus
d´Orbigny, 1842 1, 12
Anachis pulchella
(Blainville, 1829) 20 20
Anachis hotessieriana
(d´Orbigny,1842) 20 20
Anachis sparsa
(Reeve, 1859) 12 6 12
Anachis obesa
(C.B. Adams,1845) 20 20,12,13 42
Anachis semiplicata
Stearns, 1873 7 7
Anachis catenata
(Sowerby,1844) 13 12
Anachis mangelioides
Reeve,1859 13
Anachis sertulariarum
(d’Orbigny,1839) 42
Buccinidae Pisania pusio
(Linnaeus, 1758) 1,12 12 12 12 12 45 22 2,3 35 4
Pisania tincta

131
(Conrad, 1846) 6 12 5 12 39 35 4
Tabla 1 (Cont.)

132
I Coche
Guayana
Mochima

I Tortuga
Pen. Paria

I Cubagua
Pen. Araya

I Margarita

I Blanquilla
Pto. La Cruz
FAMILIA ESPECIES

I Los Testigos
Engoniophos unicinctus
(Say,1845) 12 12 6,12 7,12 5,6,7 2 35 4
Engina turbinella
Kiener,1836 12 12 45 12 35
Melongenidae Melongena melongena
(Linnaeus,1758) 45,26 12 7 5,6,7,12,26,29,45 26, 30 15,26,35,42 4,26
Pugilina morio
(Linnaeus,1758) 12 15,35,42
Nassaridae Nassarius albus
(Say,1826) 41 12 20,12,7 20,7 28 2 35
Nassarius vibex
Say,1822 12,41 7,12 5,6,7 14 28 3 15 4
Nassarius nanus
Usticke,1959 13
Fasciolaridae Luecozonia nassa
(Gmelin,1791) 1 12 6,12 7,12 12 5,7,45 12 12,22 35 4
Leucozonia ocellata
(Gmelin,1791) 12 12,45 6,12 12 12 5 12 4
Fasciolaria tulipa
(Linnaeus,1758) 45 6,12 5,6,29,45 22,28 2 4
Latirus infundibulum
(Gmelin,1791) 2 35,42
Latirus magintyi
(Pilsbry,1939) 12
Fusinus couei
(Petit,1853) 5,29
Fusinus timesus
(Dall,1889) 12 7,12 7 28
Fusinus closter
Philippi,1850 6,12,30 7,30 5,7,29,30 22,30 2 42
Fusinus howelli
Clench y Aguayo, 1940 42
Tabla 1 (Cont.)

I Coche
Guayana
Mochima

I Tortuga
Pen. Paria

I Cubagua
Pen. Araya

I Margarita

I Blanquilla
Pto. La Cruz
FAMILIA ESPECIES

I Los Testigos
Olividae Oliva reticularis
Lamarck,1810 45 7, 30 5,7,29, 12 22 35
Oliva scripta
Lamarck, 1810 12 6,12 7 5,6,7 12 12 2 4
Olivella minuta
(Link,1807) 12 7 5,6,7 12 12,42 4
Olivella nivea
(Gmelin,1791) 7 5,7 42 4
Olivella lactea
(Marrat,1871) 42
Olivella verreauxii
(Duclos,1857) 12 7 5,7
Olivella petiolita
(Duclos, 1835) 12 4
Olivella acteocina
Olson,1956 12 12
Olivella perplexa
Olsson,1956 41 20 20
Olivella mutica
(Say) 45
Jaspidella jaspidea
Gmelin 41
Ancilla glabrata
(Linnaeus,1758) 7 5,7,12,24
Ancilla tankervilleii
(Swainson,1825) 7 5,6,7,45,29 12,22,28
Vexilidae Vexillum puella
(Reeve,1848) 12 4
Turbinelidae Vasum muricatum
(Born,1778) 30 6,12 5

133
Vasun capitellum
(Linnaeus,1758) 12
Tabla 1 (Cont.)

134
I Coche
Guayana
Mochima

I Tortuga
Pen. Paria

I Cubagua
Pen. Araya

I Margarita

I Blanquilla
Pto. La Cruz
FAMILIA ESPECIES

I Los Testigos
Turbinella laevigata
Anton 42
Volutidae Voluta musica
Linnaeus,1758 12 12 6,12 7,12 12 5,7,29,42 22,28 4
Cancellariidae Cancellaria reticulata
Linnaeus,1767 20 20 42
Marginellidae Gibberulina agger
(Watson,1886) 11 11
Gibberulina ovuliformis
(d´Orbigny,1842) 12,41 20 11 20,11 11
Hyalina pallida
(Linnaeus,1758) 12 11
Hyalina avena
(Kiener,1834) 11 4
Marginellopsis serrai
Bavay,1911 11 11 12
Marginella marginata
Born,1778 5,6,11,45
Marginella eburneola
Conrad,1834 11 11 11 12
Marginella lasallei Talavera
y Prinz, 1984 20 20
Marginella lavalleana
d´Orbigny,1842 41 20 20 11
Marginella aureocinta
Stearns,1872 20 20
Marginella catenata
(Montagu,1903) 12
Marginella apicina
Menke,1828 7 7,12 2
Marginella avena
Valenciennes 1, 23 5
Tabla 1 (Cont.)

I Coche
Guayana
Mochima

I Tortuga
Pen. Paria

I Cubagua
Pen. Araya

I Margarita

I Blanquilla
Pto. La Cruz
FAMILIA ESPECIES

I Los Testigos
Marginella carnea
(Storer,1837) 7 5,7,11 4
Marginella clovere
(Rios y Matthews,1972) 42
Persicula porcellana
(Gmelin,1791) 11
Persicula pulcherrina
(Gaskoin,1849) 11 11
Persicula interruptolineata
(Muhlfeld, 1816) 12 6,12 7 6,7,45 11,12,28 11 11,15
Persicula catenata
(Montagu,1803) 12
Prunum roosevelti
(Bartsch y Rehder, 1939) 28
Prunum prunum
(Gmelin,1791) 12 7,12 11 5,6,7,11,29 11 35,42
Persicula pulcherrina
(Gaskoin,1849) 11 11
Hydatina vesicaria
(Lightfoot,1786) 5
Hyalina taeniolata
(Morch,1860) 11
Hyalina gracillis
(C.B. Adams,1851) 11
Hyalina taeniata
(Sowerby, 1846) 11
Conidae Conus centurio
Borm,1778 12 42
Conus austini Rheder y
Abbott, 1951 12,13 42
Conus dominicanus

135
Hwass,1792 13 13
Tabla 1 (Cont.)

136
I Coche
Guayana
Mochima

I Tortuga
Pen. Paria

I Cubagua
Pen. Araya

I Margarita

I Blanquilla
Pto. La Cruz
FAMILIA ESPECIES

I Los Testigos
Conus jaspideus pygmaeus
Reeve,1844 12
Conus mus
Hwass,1792 13 12 5,6
Conus spurius
Gmelin,1791 12 7,12 5,7,12 22 4
Conus granulatus
Linnaeus,1758 5
Conus sennotorum
Rheder y Abbott,1951 12 7 5,7,12
Conus aurantius
Bruguiere,1972 12
Conus villepini Fischer y
Bernardi,1857 5,27,29
Conus ermineus
Born,1778 12 2 35
Conus daucus
Hwass,1792 12 42
Conus erminius
Born,1778 12 42
Conus jaspideus
Gmelin,1791 7 7,45 2 42 4
Conus regius
Gmelin,1791 12
Conus vitatus
Hwards y Bruguiere 28
Conus juliae
Clench,1942 28
Conus forstery
Clench y Aguayo,1942 42
Terebridae Terebra cinerea
(Born,1778) 12 12
Tabla 1 (Cont.)

I Coche
Guayana
Mochima

I Tortuga
Pen. Paria

I Cubagua
Pen. Araya

I Margarita

I Blanquilla
Pto. La Cruz
FAMILIA ESPECIES

I Los Testigos
Terebra dislocata
(Say,1822) 7,12 7
Terebra protexta
Conrad,1845 7,12 7,12
Terebra salleana
Deshayes 6 42
Terebra hastata
(Gmelin,1791) 12 13 42
Terebra taurinus
Lightfoot,1786 12,29 28 42
Terebra arcas 12
Turridae Daphnella lymneiformis
Kiener,1840 12
Mangelia melanitica
Dall 43
Pyrgospira ostrearum
Stearns,1872 6 5,29
Crassispira fulcenscens
Reeve,1843 4
Crassispira leucocyna
Dall,1883 4
Crassispira albomaculata
(d´Orbigny,1842) 13
Drillia
albinodonta 4
Polystira albida
(Perry,1811) 5,12,29 12 22 2
Pyramidellidae Pyramidella dolabrata
Linnaeus, 1758 12
Pyramidella candida
Morch,1875 12

137
Odostomia mareana
Weizbord 41
Tabla 1 (Cont.)

138
I Coche
Guayana
Mochima

I Tortuga
Pen. Paria

I Cubagua
Pen. Araya

I Margarita

I Blanquilla
Pto. La Cruz
FAMILIA ESPECIES

I Los Testigos
Odostomia modesta
Stimpson 41
Acteocinidae Acteocina candey
(d´Orbigny,1842) 41 20
Acteocina bullata
(Kiener,1834) 12
Cylichna caelata
Bush 43
Ringiculidae Ringicula semistriata
d’Orbigny,1842 12
Philinidae Philine sagra
d´Orbigny,1841 20 20
Hamineoidae Haminoea succinea
Conrad,1846 20 20
Atyidae Atys riiseana
Morch,1875 7 7 12
Atys cf sharpi
Vanatta 43
Creseis acicula
Rang 43
Bullidae Bulla striata
Bruguiere,1792 12 6,12 7,12 5,6,7 14 28 15,16,35 24
Retusidae Retusa bullata
Kiener,1834 12
Retusa candei
d’Orbigny,1841 12 12 43
Retusa sulcata
d´Orbigny 41
Volvulella persimilis
Morch,1875 20 20 12
Pyrunculus caelatus
Bush,1885 12 20 20
Tabla 1 (Cont.)

I Coche
Guayana
Mochima

I Tortuga
Pen. Paria

I Cubagua
Pen. Araya

I Margarita

I Blanquilla
Pto. La Cruz
FAMILIA ESPECIES

I Los Testigos
Rhyzorus ozytatus
Bush 43
Cuvieridae Covalinia longirrostris
(Blainville, 1821) 12,43
Diacria trispinosa
(Blainville, 1821) 12,43
Siphonariidae Siphonaria pectinata
Linnaeus, 1758 18 12 12 5,8,45 22 3 35
Aplysidae Aplysia dactylomela
Rang, 1828 12 12 7 7 2
Aplysia juliana
Quoy y Gaimard, 1832 7 7 2
Bursatelle pleii
(Rang, 1828) 22
BIVALVIA
Nuculidae Nucula crenulata
Adams, 1885 20 20
Nucula dalmasi
Dautzenberg 41
Nucula semiornata
d’Orbigny 41
Nuculanidae Nuculana acuta
(Conrad, 1831) 7 5,7,12 43
Nuculana concentrica
Say 43
Nuculana kalmartini
Weisbord, 1964 20
Nuculana carpenteri
(Dall,1881) 12

139
Adrana tellinoides
Sowerby, 1823 20 20
Tabla 1 (Cont.)

140
I Coche
Guayana
Mochima

I Tortuga
Pen. Paria

I Cubagua
Pen. Araya

I Margarita

I Blanquilla
Pto. La Cruz
FAMILIA ESPECIES

I Los Testigos
Arcidae Arca zebra
(Swainson,1833) 12 6,12 12,7 5,6,7,29,30 14 22,28,30 4
Arca imbricata
Bruguiere, 1789 6,12 12 12 5 22,28 24
Barbatia candida
(Helbling, 1779) 12 12 7,12 12 5,7 12,28 2 16 4
Barbatia tenera
(C.B. Adams, 1845) 5,6
Barbatia domingensis
(Lamarck, 1819) 12 12 12 7,12 12 7 12 4
Barbatia cancellaria
(Lamarck,1851) 12 12 12 12 12 22 3 15
Anadara floridana
(Conrad,1869) 12 7 7 12 2
Anadara ovalis
(Bruguiere,1789) 12 5 28
Anadara brasiliana
(Lamarck, 1819) 12 7 5,7 12
Anadara chemitzi
(Philippi, 1851) 6,12 5,6
Anadara transversa
(Say, 1822) 12 28
Anadara notabilis
(Roding, 1798) 6,12 7 5,7 22,28,39 4
Arcopsis adansi
(Dall, 1886) 41 12 5 4
Noetia ponderosa
(Say, 1822) 12 5
Glycimeridae Glycymeris undata
(Linnaeus, 1758) 30 6,12 7 5,7 30
Glycymeris pectinata
(Gmelin, 1791) 12 12 2 43
Tabla 1 (Cont.)

I Coche
Guayana
Mochima

I Tortuga
Pen. Paria

I Cubagua
Pen. Araya

I Margarita

I Blanquilla
Pto. La Cruz
FAMILIA ESPECIES

I Los Testigos
Glycymeris decussata
(Linnaeus,1758) 7 5,7 28
Mytilidae Perna perna
(Linnaeus, 1758) 12 12 7 12 5,7,29,44 12,14 12,22,28,30,44 16 44
Perna viridi
(Linnaeus,1758) 22 36
Crenella abbotti
Altena, 1968 20 20
Lithopaga nigra
(d’Orbigny,1842) 12,44
Lithophaga bisulcata
(d´Orbigny,1842) 6,12 5 44
Lithophaga aristata
(Dilwyn, 1817) 12 44 12,44 7 7 12,22,28,44 2,3 4,44
Ischadium recurvum
(Rafinesque, 1820) 12 7 5,7
Brachidontes exustus
(Linnaeus, 1758) 12 12 7 12 7,44 22 15,35,44 4
Brachidontes modiolus
(Linnaeus, 1767) 12 12 28,44 15
Brachidontes dominguensis
(Lamarck, 1819) 44 12 44 44 35 4,44
Modiolus squamosus
Beauperthuy,1967 12 12 22,28,44
Modiolus americanus
(Leach, 1815) 6 7 5,7,12 39,44 35 4
Crenella decusata
(Montagu,1808) 12
Crenella divaricata
d´Orbigny 41
Gregariella coralliophaga

141
(Gmelin,1791) 12
Tabla 1 (Cont.)

142
I Coche
Guayana
Mochima

I Tortuga
Pen. Paria

I Cubagua
Pen. Araya

I Margarita

I Blanquilla
Pto. La Cruz
FAMILIA ESPECIES

I Los Testigos
Arcidae Arca zebra
(Swainson,1833) 12 6,12 12,7 5,6,7,29,30 14 22,28,30 4
Arca imbricata
Bruguiere, 1789 6,12 12 12 5 22,28 24
Barbatia candida
(Helbling, 1779) 12 12 7,12 12 5,7 12,28 2 16 4
Barbatia tenera
(C.B. Adams, 1845) 5,6
Barbatia domingensis
(Lamarck, 1819) 12 12 12 7,12 12 7 12 4
Barbatia cancellaria
(Lamarck,1851) 12 12 12 12 12 22 3 15
Anadara floridana
(Conrad,1869) 12 7 7 12 2
Anadara ovalis
(Bruguiere,1789) 12 5 28
Anadara brasiliana
(Lamarck, 1819) 12 7 5,7 12
Anadara chemitzi
(Philippi, 1851) 6,12 5,6
Anadara transversa
(Say, 1822) 12 28
Anadara notabilis
(Roding, 1798) 6,12 7 5,7 22,28,39 4
Arcopsis adansi
(Dall, 1886) 41 12 5 4
Noetia ponderosa
(Say, 1822) 12 5
Glycimeridae Glycymeris undata
(Linnaeus, 1758) 30 6,12 7 5,7 30
Glycymeris pectinata
(Gmelin, 1791) 12 12 2 43
Tabla 1 (Cont.)

I Coche
Guayana
Mochima

I Tortuga
Pen. Paria

I Cubagua
Pen. Araya

I Margarita

I Blanquilla
Pto. La Cruz
FAMILIA ESPECIES

I Los Testigos
Glycymeris decussata
(Linnaeus,1758) 7 5,7 28
Mytilidae Perna perna
(Linnaeus, 1758) 12 12 7 12 5,7,29,44 12,14 12,22,28,30,44 16 44
Perna viridi
(Linnaeus,1758) 22 36
Crenella abbotti
Altena, 1968 20 20
Lithopaga nigra
(d’Orbigny,1842) 12,44
Lithophaga bisulcata
(d´Orbigny,1842) 6,12 5 44
Lithophaga aristata
(Dilwyn, 1817) 12 44 12,44 7 7 12,22,28,44 2,3 4,44
Ischadium recurvum
(Rafinesque, 1820) 12 7 5,7
Brachidontes exustus
(Linnaeus, 1758) 12 12 7 12 7,44 22 15,35,44 4
Brachidontes modiolus
(Linnaeus, 1767) 12 12 28,44 15
Brachidontes dominguensis
(Lamarck, 1819) 44 12 44 44 35 4,44
Modiolus squamosus
Beauperthuy,1967 12 12 22,28,44
Modiolus americanus
(Leach, 1815) 6 7 5,7,12 39,44 35 4
Crenella decusata
(Montagu,1808) 12
Crenella divaricata
d´Orbigny 41

143
Gregariella coralliophaga
(Gmelin,1791) 12
Tabla 1 (Cont.)

144
I Coche
Guayana
Mochima

I Tortuga
Pen. Paria

I Cubagua
Pen. Araya

I Margarita

I Blanquilla
Pto. La Cruz
FAMILIA ESPECIES

I Los Testigos
Ostrea equestris
Say,1834 6,12 7,12 12 5,7 12 22,28
Ostrea permollis
Sowerby,1841 5
Lyonsiidae Lyonsia hyalina
(Turton,1822) 22
Ostrea frons
Linnaeus,1758 6,12 7,12 12 5,7,12 12,22,28 35 4
Lucinidae Anodontia alba
Link,1807 12 4
Codakia orbiculata
(Montagu,1808) 4
Codakia orbicularis
(Linnaeus,1758) 12 12 6,12 12 12 5,6 14 22,28 4
Divaricella quadrisulcata
(d´Orbigny,1842) 12 12 35 4
Lucina pensylvanica
(Linnaeus,1758) 12 12 12 12 35
Lucina pectinata
(Gmelin,1791) 6 4
Parvilucina multilineata
(Tuomey y Holmes,1857) 12 4
Lucina trisulcata (Dall y
Simpson,1951) 20 20
Lucina ephreimi
Weisbord,1964 20 20
Lucina radians
Conrad,1841 20 20
Lucina muricata
Spengler,1798 20 20 35
Lucina katherinepalmerae
Weisbord,1964 20 20
Tabla 1 (Cont.)

I Coche
Guayana
Mochima

I Tortuga
Pen. Paria

I Cubagua
Pen. Araya

I Margarita

I Blanquilla
Pto. La Cruz
FAMILIA ESPECIES

I Los Testigos
Lucina nassula
(Conrad,1846) 20 35
Divaricella quadrisulcata
(d´Orbigny,1842) 12
Ungulinidae Diplodonta punctata
(Say,1822) 4
Diplodonta semiaspera
(Philippi,1836) 20 16 4
Diplodonta notata
Dall y Stimpson 41
Cyrenoididae Cyrenoide floridana
(Dall,1896) 20
Chamidae Chama macerophylla
Gmelin,1791 12 6,12 7,12 12 5,6,7 12 22,28 2 35 4
Chama sarda
Reeve,1847 4
Chama congregata
Conrad,1833 12 12 7,12 12 5,7 22 3
Arcinella arcinella
(Linnaeus,1767) 12 5 2
Carditiidae Carditamera gracillis
(Shutleworth,1856) 12 6,12 12 5,6 12 22 4
Carditamera floridana
Conrad,1834 12 12
Crassatellidae Eucrassatella speciosa
(A. Adams,1852) 12 12 14 22 2
Crasinella martinicensis
d´Orbigny,1842 20 20
Cardiidae Trachycardium isocardia
(Linnaeus,1758) 6,12 7,12 5,6,7 22 2 4

145
Papyridia soleniformis
(Bruguiere,1789) 12 22 4
Tabla 1 (Cont.)

146
I Coche
Guayana
Mochima

I Tortuga
Pen. Paria

I Cubagua
Pen. Araya

I Margarita

I Blanquilla
Pto. La Cruz
FAMILIA ESPECIES

I Los Testigos
Ostrea equestris
Say,1834 6,12 7,12 12 5,7 12 22,28
Ostrea permollis
Sowerby,1841 5
Lyonsiidae Lyonsia hyalina
(Turton,1822) 22
Ostrea frons
Linnaeus,1758 6,12 7,12 12 5,7,12 12,22,28 35 4
Lucinidae Anodontia alba
Link,1807 12 4
Codakia orbiculata
(Montagu,1808) 4
Codakia orbicularis
(Linnaeus,1758) 12 12 6,12 12 12 5,6 14 22,28 4
Divaricella quadrisulcata
(d´Orbigny,1842) 12 12 35 4
Lucina pensylvanica
(Linnaeus,1758) 12 12 12 12 35
Lucina pectinata
(Gmelin,1791) 6 4
Parvilucina multilineata
(Tuomey y Holmes,1857) 12 4
Lucina trisulcata (Dall y
Simpson,1951) 20 20
Lucina ephreimi
Weisbord,1964 20 20
Lucina radians
Conrad,1841 20 20
Lucina muricata
Spengler,1798 20 20 35
Lucina katherinepalmerae
Weisbord,1964 20 20
Tabla 1 (Cont.)

I Coche
Guayana
Mochima

I Tortuga
Pen. Paria

I Cubagua
Pen. Araya

I Margarita

I Blanquilla
Pto. La Cruz
FAMILIA ESPECIES

I Los Testigos
Lucina nassula
(Conrad,1846) 20 35
Divaricella quadrisulcata
(d´Orbigny,1842) 12
Ungulinidae Diplodonta punctata
(Say,1822) 4
Diplodonta semiaspera
(Philippi,1836) 20 16 4
Diplodonta notata
Dall y Stimpson 41
Cyrenoididae Cyrenoide floridana
(Dall,1896) 20
Chamidae Chama macerophylla
Gmelin,1791 12 6,12 7,12 12 5,6,7 12 22,28 2 35 4
Chama sarda
Reeve,1847 4
Chama congregata
Conrad,1833 12 12 7,12 12 5,7 22 3
Arcinella arcinella
(Linnaeus,1767) 12 5 2
Carditiidae Carditamera gracillis
(Shutleworth,1856) 12 6,12 12 5,6 12 22 4
Carditamera floridana
Conrad,1834 12 12
Crassatellidae Eucrassatella speciosa
(A. Adams,1852) 12 12 14 22 2
Crasinella martinicensis
d´Orbigny,1842 20 20
Cardiidae Trachycardium isocardia
(Linnaeus,1758) 6,12 7,12 5,6,7 22 2 4
Papyridia soleniformis

147
(Bruguiere,1789) 12 22 4
Tabla 1 (Cont.)

148
I Coche
Guayana
Mochima

I Tortuga
Pen. Paria

I Cubagua
Pen. Araya

I Margarita

I Blanquilla
Pto. La Cruz
FAMILIA ESPECIES

I Los Testigos
Conungia coarctata
Sowerby,1833 6
Solecurtidae Tagelus divisus
(Spengler,1784) 12 5
Dreissenidae Mytilopsis dominguensis
Recluz,1852 12 12
Veneridae Anomalocardia brasiliana
(Gmelin,1791) 12 5,6,12 28,30
Chione cancellata
(Linnaeus,1767) 41 6,12 7,12 5,6,7,30 12 12,22,28 2 15,35,43 4
Chione intapurpurea
(Conrad,1849) 6,12 5,6,12 12 28 15
Chione granulata
(Conrad,1841) 28
Chione latilirata
(Conrad,1841) 6 7 5,7 12 28
Chione paphia
(Linnaeus,1767) 30 30 6 7 5,7 14 12,28 2 35 4, 30
Chione cultellata
Weisbord,1964 20 20
Chione mamoensi
Weizbord 41
Chione pubera
Saint-Vincent 41
Gouldia venezuelana
Weisbord,1964 20 20
Cyrenoide floridana
(Dall,1896) 12
Cyclinela tenuis
(Recluz,1952) 4
Macrocallista maculata
(Linnaeus,1758) 6,12 5 30 4
Tabla 1 (Cont.)

I Coche
Guayana
Mochima

I Tortuga
Pen. Paria

I Cubagua
Pen. Araya

I Margarita

I Blanquilla
Pto. La Cruz
FAMILIA ESPECIES

I Los Testigos
Periglypta listeri
(Gray,1838) 12 4
Pitar dione
(Linnaeus,1758) 12 5,12 12 22,28
Pitar circinata
Born,1778 5,6,12 3 4
Pitar albidus
(Gmelin,1791) 41 12 12 12 4
Pitar fulminatus
(Menke,1828) 12 7 5,6,7 2 24
Callista eucymata
(Dall,1890) 6 5
Tivela mactroides
(Born,1778) 6,12 5,6,12,29 28 15 4
Ventricolaria rigida
(Dillwyn,1817) 12 22 4
Ventricolaria rugatina
(Helprin,1887) 12
Dosinia concentrica
(Born,1778) 12 5,12 2
Dosinia elegans
Conrad,1846 12
Corbulidae Corbula contracta
Say,1822 41 22 12,35,43 4
Corbula caribbaea
(Rafinesque,1820) 22 43
Corbula dietziana
C.B. Adams 43
Corbula lavalleana
d´Orbigny 41

149
Pholalidae Pholas campechiensis
Gmnelin,1791 12 5,12
Tabla 1 (Cont.)

150
I Coche
Guayana
Mochima

I Tortuga
Pen. Paria

I Cubagua
Pen. Araya

I Margarita

I Blanquilla
Pto. La Cruz
FAMILIA ESPECIES

I Los Testigos
Martesia cuneiformis
(Say,1822) 12 4
Pandoridae Pandora bushiniana
Dall,1886 12,43
Periplomatidae Periploma inequale
(C.B. Adams,1842) 6 5
Periploma margaritaceum
(Lamarck,1801) 12
Lyonsiidae Lyonsia beana
d’Orbigny,1842 28
Verticordiidae Verticordia
ornata 20 20 12,43
Cuspiradiriidae Cardiomya perrostrata
Dall,1881 20 20
Cardiomya glypta
Bush 43
SCAPHOPODA
Siphonodentallidae Cadulus quadridentatus
(Dall,1881) 12 43
Cadulus acus
Dall 12,43
Polyschides tetraschistus
Dall,1881
Dentallidae Dentalium semistriolatum
Guolding,1834 7,12 7 2
Paradentalium texasianum
Philipps,1848 20
Fissodentallium sp 20
Laevidentallidae Laevidentalium sp 20
POLYPLACOPHORA
Chitonidae Chiton marmoratus
Gmelin,1791 12 12 12 9 12,14 22 35
Tabla 1 (Cont.)

I Coche
Guayana
Mochima

I Tortuga
Pen. Paria

I Cubagua
Pen. Araya

I Margarita

I Blanquilla
Pto. La Cruz
FAMILIA ESPECIES

I Los Testigos
Chiton squamosus
Linnaeus,1764 12 22 35
Chiton tuberculatus
Linnaeus,1758 12 12 12 9 14 3
Acanthopleura granulata
(Gmelin,1791) 12 12 12 12 9 14 22,39 3
Ischnochitonidae Ischnochiton striolatus
(Gray,1828) 12 10,12 9,12 3
Ischnochiton papillosus
(C.B. Adams,1845) 0 10 9
Ischnochiton hartmeyeri
Thiele,1916 9
Stenoplax purpurascens
(C.B. Adams,1845) 9,12
Stenoplax boogii
(Haddon, 1886) 10 9
Callistoplacidae Callistochiton portobelensis
Ferreira, 1976 9
Ceratozona squalida
(C.B. Adams,1845) 9,12
Chaetopleuridae Chaetopleura apiculata
(Say,1834) 10,12 9
Chaetopleura janeirensis
(Gray,1828) 10,12 9 35
Lepidochitona liozonis
(Dall and Simpson,1901) 9
Acantochitonidae Acanthochitona rhodea
(Pilsbry, 1893) 9
Acantochitona pygmaea
(Pilsbry,1893) 10,12 9
Acanthochitona venezuelana

151
Lyons, 1988 9
Tabla 1 (Cont.)

152
I Coche
Guayana
Mochima

I Tortuga
Pen. Paria

I Cubagua
Pen. Araya

I Margarita

I Blanquilla
Pto. La Cruz
FAMILIA ESPECIES

I Los Testigos
Acanthochitona andersoni
Watters 9
Acanthochitona balesae
Abbott, 1954 9
CEPHALOPODA
Octopodidade Octopus vulgaris
Cuvier, 1797 12 12 7 7,20 12,21 12,22 2,22 35
Octopus joubini
Robson, 1929 12 12 21
Octopus burryi
Voss, 1950 12 12
Octopus zonatus
Voss, 1968 14 21 21 22
Octopus hummelincki
Adam, 1936 21 22 21
Octopus briareus
Robson, 1919 21 22
Octopus defilippi
Verany, 1851 21
Octopus sp a 12
Octopus sp b 12
Seppiidae Lolligungula brevis
Blainville, 1823 22
Sepioteuthis sepioidea
Blainville, 1824 22
Loligo pealei
LeSueur, 1821 22
Argonautidae Argonauta argo
(Linnaeus, 1758) 12
Tabla 2
Distribución a nivel de clases de las familias, géneros y especies de
moluscos marinos recientes reportadas con localidad confirmada
para el Oriente de Venezuela.

es
os
ilia

eci
ner
% %

Fam

Esp

Comunidad

Gasterópoda 70 58.33 169 58.68 374 63.38

Bivalvia 39 32.5 99 36.94 177 30


Scaphopoda 3 2.5 6 2.08 7 1.18

Polyplacophora 5 4.6 9 3.12 19 3.22


Cephalopoda 3 2.5 5 1.73 13 2.2
Total 120 288 590

Tabla 3
Distribución del número de especies de moluscos marinos recientes de cada clase, reportadas
para las 11 localidades seleccionadas del Oriente de Venezuela.
illa

ache
rita

ma
ua

os
a

z
Puerto
Coche

Paria

Araya
Tortug

La Cru
Cubag
Blanqu

Testig

Mochi
Marga

Guam

Localidad

Gasterópoda 128 59 132 111 78 233 44 96 77 140 106


Bivalvia 38 21 84 67 22 118 28 70 30 54 65
Scaphopoda 1 0 0 1 0 4 0 0 1 1 0
Polyplacophora 4 1 4 6 3 18 3 3 3 3 0
Cephalopoda 1 0 5 6 0 6 1 6 1 2 1
Totales 172 81 225 191 103 379 76 175 112 200 172

153
0.48
MOL. ARAYA

MOL. CUBAGUA

0.28 MOL. MOCHIMA

MOL. COCHE
Componente 2

MOL. PARIA
0.08

MOL. MARGARITA
-0.12

MOL. TORTUGA
MOL. PTO.LA CRUZ

-0.32 MOL. GUAYANA


MOL. TESTIGOS

-0.52
MOL. BLANQUILLA
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6

Componente 1

Figura 2
Gráfica de los dos primeros ejes del análisis de componentes principales de la distribución
de moluscos en 11 zonas del oriente de Venezuela sin estandarizar las variables. Las
localidades forman dos grupos distintivos. Con valores positivos en el segundo componente
se encuentran las zonas ricas en bivalvos al sur de Margarita. Con valores negativos en el
segundo eje una área alrededor de esta zona anterior, con las islas más oceánicas, Puerto La
Cruz y Guayana. Margarita, donde confluyen las dos regiones está en el centro.

154
I. Blanquilla

11.50

I. Testigos
I. Tobago

I. Margarita
11.00 I. Tortuga

I. Cubagua
I. Coche

Pen. de Araya P. de Paria


10.50

Bahía Mochima I. Trinidad


Golfo de Paria
Puerto La Cruz

10.00

Delta del Orinoco


Venezuela

-66.00 -65.50 -65.00 -64.50 -64.00 -63.50 -66.00 -62.50 -62.00 -61.50 -61.00

Figura 3
Mapa del nororiente de Venezuela mostrando la zona diferenciada en cuanto a la distribución de moluscos. El rayado es la zona central de
intensa influencia de la surgencia y rica en bivalvos filtradores que forman grandes bancos.

155
BIBLIOGRAFÍA

Agardh, J., R. Kihone & B. Bayne, 1993. Perna viridis (Linnaeus,1758): first record
of the Indo-Pacific green mussel. (Mollusca: Bivalvia) in the Caribbean.
Carib. Mar. Stud., 13: 59- 60.
Altena, R. C. O. 1969. The marine mollusca of Suriname ( Dutch Guiana) holocene
and recent Part I .General introduction. Zool Verb., 101: 1-49.
Altena, R. C. O. 1975. The marine mollusca of Suriname (Dutch Guiana) holocene
and recent. Part III. Gastropoda and Cephalopoda. Zool Verb., 139: 1-104.
Armas, A., M. Llano y P.I. Guevara. 1991. Sedimentos superficiales y micromoluscos
bentónicos de la bahía de Garanton, Isla la Blanquilla, Venezuela Men. Soc.
Cien. Nat. La Salle, 135-136: 73-85.
Bayer, F. M. 1971.- New and unusual mollusks collected by R/V Jhon Elliot and
R/V Gerda, in Tropical Western Atlantic. Bull. Mar. Sci., 21 (1): 111-236.
Beauperthuy, I. 1967. Los Mitílidos de Venezuela (Mollusca: Bivalvia). Bol. Inst.
Ocean. Univ. Oriente, 6 (1): 17-115.
Bequart, J. 1943. The genus Littorina in The Western Atlantic. Johnsonia, 7: 1-25.
Buitrago, J., F. Carvajal y J. Cardenas. 1984. Las Comunidades bentónicas de los
Canales . Margarita- Coche- Araya. Act. Cient. Venezolana, 35 (Sup.1): 367.
Buitrago, J. y J. Capelo. 1993. Los moluscos de la región suroriental de la bahía de
Pozuelos. Edo Anzoátegui, Venezuela. Men. Soc. Cien. Nat. La Salle, 140: 27-
39.
Buitrago, J. y J. Capelo. 1994. Estudio de la flora y fauna del canal de Pedernales.
En: Estudio ambiental del canal de Pedernales. Inf. Tec. Edimar. 273 p.
Buitrago, J. y J. Capelo. 1995. Las comunidades bentónicas. En: Evaluación del
Impacto Ambiental Marino del Terminal de Aguas Profundas de Lagoven en Guiria
(Tap Guiria). Inf. Tec. Edimar. 267 p.
Buitrago, J., J. Capelo y J. Gutiérrez. 1996. Estudio de los efectos ambientales de las
operaciones del ferry Margarita Express. Informe Final. Inf. Tec. Edimar. 80 p.
Bula-Meyer, G. 1977. Algas marinas bénticas indicadoras de un área afectada por
aguas de surgencia frente a la costa Caribe de Colombia. An. Inst. Inv. Mar.
Punta Betin, 9: 45-71.
Bullis, H.R. 1964. Muricidae (Gastropoda) from the northeast coast of south America,
with descriptions of four new species: Tulene Stud.Zool., 11(4): 99-108.
Bullock, R.C. 1985. The Stenoplax limaciformis ( Sowerby, 1832) species complex in
the New World (Mollusca: Polyplacofora: Ischnochitonidae) Veliger, 27: 291-
307.
Bullock, R.C. y C. Franz. 1994. A preliminary taxonomic survey of the chitons
(Mollusca: polyplacophora) of Isla de Margarita, Nueva Esparta, Venezuela.
Men. Soc. Cien. Nat. La Salle, 141: 9-50.
Bullock, R. C., C. Franz y J . Buitrago. 1994. A report on a collection of chitons
(Mollusca: Polyplacophora ) dreged near Isla de Coche, Nueva Esparta,
Venezuela . Men. Soc. Cien. Nat La Salle, 141: 77-94. Bruggeman, M. y P.
Hummelinck. 1986. Notes on the Caribbean Crown conch. Melongena melongena.
Stud. Fauna Curazao Caribb. Isl., 28: 212.Capelo, J. 1990. Los moluscos de la
156
Península de Paria. En: Informe sobre las actividades realizadas durante la salida
a la Península de Paria del 10 al 16 de abril, con motivo del censo pesquero. Inf. Tec.
Edimar. 12 p.
Capelo, J. y J. Buitrago. 1994. Presencia de Typhis (Rugotyphis) cleryi. Petit de la
Saussage,1840. en las aguas costeras de Venezuela. Men. Soc. Cienc. Nat. La
Salle, 141: 27-39.
Carbonell, L., S. Arias, R. Aveledo Hostos. 1949. Contribución al conocimiento de
los moluscos de Tacarigua . Men. Soc. Cien. Nat. La Salle, 9 (24): 223-237.
Carvajal, F. y J. Capelo. 1992. Los moluscos de la plataforma Margarita, Coche,
Chacopata, su distribución y abundancia. Men. Soc. Cien. Nat. La Salle, 140:
159-175.
Clench, W. y I. Perez- Farfante. 1945. The genus Murex in the western Atlantic.
Johnsonia, 17: 1-58.
Coomans, H. E. 1958. A survey of the littoral gastropoda of the Netherlands
Antilles and other Caribbean islands. Stud. Fauna Curazao Caribb. Isl. 8: 42-
111.
Dautzenberg, P. 1900. Croissieres du Yacht Chazalie dans L‘ antique Mollusques
. Men. Soc. Zool. France, 13: 145-265.
De Jel, P. 1945. Por tierra de bucaneros. Expedición a la isla La Tortuga. Men. Soc.
Cien. Nat. La Salle, 5 (13): 16- 28.
Diaz, J. M. 1995. Zoogeography of marine gastropods in the southern
Caribbean. A new look at provienciality . Carib J. of Sci., Vol 31( 1-2): 104-121.
Diaz-Piferrer, M. 1967a. Efectos de las aguas de afloramiento en la flora marina de
Venezuela. Carib. J. Sci., 7(1-2): 1-13.
Diaz-Piferrer, M. 1967b. las algas superiores y fanerógamas marinas. En Ecología
Marina. Fundación La Salle de Ciencias Naturales. Editorial Dossat S.A.
Caracas, Venezuela, p. 273-307.
Durand, J. 1959. Lés élements principaux de la faune et leurs relations avec le
fond. Cahiers de l´ORSTOM, 3: 1-93
Flores, C. 1964a. Notas sobre el género Nerita Linnaeus,1758, para algunas
localidades de Venezuela, con una clave para su identificación de las especies
representadas en el litoral venezolano. Men. Soc. Cien. Nat. La Salle, 24 (67): 78-
90.
Flores, C. 1964b. Contribución al conocimiento del género Strombus Linnaeus,1758
( Mollusca: Mesogastropoda), en la aguas costeras de Venezuela. Men. Soc.
Cien. Nat. La Salle, 24 (69): 261-276.
Flores, C. 1966. La familia Cassidae (Mollusca: Mesogastropoda) en las aguas del
Nororientales de Venezuela. Bol. Inst. Ocean. Univ. Oriente, 5 (1-2): 7-37.
Flores, C. 1973a. La familia Littorinidae ( Mollusca: Mesogastropoda ) en las aguas
costeras de Venezuela. Bol. Inst. Ocean. Univ. Oriente, 12 (1): 3- 22.
Flores, C. 1973b. Notas sobre la distribución horizontal y vertical de la familia
Littorinidae (Mollusca: Mesogastropoda) en las aguas costeras de Venezuela.
Bol. Inst. Ocean. Univ. Oriente, 12 ( 1): 67-74.
Flores, C. y R. Cáceres. 1980. El género Astraea Roding, 1878 (Archeogastropoda:
Turbinidae) en las aguas costeras de Venezuela. Bol. Inst. Ocean. Univ.
157
Oriente. 19 ( 1-2): 59-72.
Franz, C. J. 1990. Differential algal consumption by three species of Fissurella
(Mollusca: Gastropoda) at isla de Margarita, Venezuela. Bull. Mar. Sci., 46:
735-748.
Franz, C. J. 1990. Seasonal, diurnal and nocturnal activity patterns of three species
of Caribbean intertidal keyhole limpets (Mollusca: Gastropoda: Fisurella).
Veliger, 33: 155-165.
Franz, C. J. 1990. Feeding paterns of Fissurella species on Isla de Margarita,
Venezuela: Use of radula and food passage rates. J. Moll. Stud. 56: 25-35.
Franz, C. J . y R. Bullock. 1993. A taxonomic survey of the marine limpets (lapas)
(Mollusca: Gastropoda) of isla de Margarita; Nueva Esparta Venezuela.
Mem. Soc. Cien. Nat. La Salle . 53 (140): 91-132.
Franz, C. J., R. Bullock, R. Varela, E. Flail. 1994. The marine limpets ( “ Lapas”),
(Mollusca: Gastropoda) of Isla la Blanquilla, Venezuela. Mem. Soc. Cien. Nat.
La Salle, 54 (141): 107-144.
Galtsoff, P. 1950. The pearl fishery of Venezuela. Spec. Sci. Rep. Fish. Wild (26): 1-
26.
Ginés, H. 1947. La comisión de zoología en la excursión al golfo de Cariaco. Men.
Soc. Cien. Nat. La Salle, 6 (17): 279-291.
Ginés, H., Carrocera, C. de, J. M. Cruxent y J. M. Rísquez. 1946. Manicuare. Men.
Soc. Cien.Nat. La Salle, 6 (16): 159-200.
Ginés, 1972, Carta Pesquera de Venezuela. I Areas del Nororiente y Guayanas. Fundación
La Salle de Ciencias Naturales. Monogr. 16. Caracas, 328 p.
Guppy, J. R. L. 1875. Notice on some Marine Shells found on the shores of
Trinidad, Am. Mag. Nat. Hist., 4 (15): 50-52.
Guppy, J. R. L. 1877. First sektch of the marine invertebrates fauna of the Gulf of
Paria and its neighborhood. Proc. Sci . Assoc. Trinidad, 134-157.
Guppy, J. R. L. 1895a. Observations upon the physical conditions and fauna of the
Gulf of Paria. Proc. Sci . Assoc. Trinidad, 2: 105- 115 pp.
Guppy, J. R. L. 1895b. The mollusca of Gulf of Paria. Proc. Sci. Assoc. Trinidad, 2:
116-132.
Hidalgo, J. 1906. Monografías de las especies vivientes del género Cypraea.
Madrid. 332 p.
Jiménez, M. 1994. Comunidad de moluscos asociada a Thalassia testudinum en la
ensenada de Reyes, bahía de Mochima, Estado Sucre, Venezuela. Bol. Inst.
Ocean. Univ. Oriente, 33 (182): 67-76.
Knorr, G. 1768. Les Delices des Yeux et de L´Esprit. En: Collection generale de
coquillages. Nuremberg. 3 Vols.
León, L., J. Cabrera y L. Trocoli. 1987. Fijación e indice de engorde de la ostra perla
Pinctada imbricata, Roding,1798 (Mollusca: Bivalvia) en tres bancos naturales
del nororiente de Venezuela. Contribuciones Científicas. Centro de Inv. UDO,
Nº 12. 44 p.
León, L. 1997. Fauna malacológica de los islotes Caribe y los Lobos. En. Pablo
Ramirez (Ed). Islotes Caribes y Los Lobos. Gobernación del Estado Nueva

158
Esparta. P. 123-146.
Macsotay, O. 1982. Intervalos batimetabólicos y batimétricos de algunos moluscos
bentónicos marinos de Venezuela. Bol. Soc. Ven. Cien. Nat. 37: 103-147.
Marcano, V. 1984. Aspectos biológicos de la reproducción de la ostra perla
Pinctada imbricata Roding,1798 (Molusca: Bivalvia) de Punta Cabeceras, Isla
de Cubagua, Venezuela. Trabajo de Grado. Escuela de Ciencias. Universidad
de Oriente, Cumaná. 74 p.
Martinez, R. 1964. Ecología del Bittium caraboboense ( Weisbord,1962), gastrópodo
prosobranquia béntico de la laguna de Unare .En. Contribución al estudio de
la laguna de Unare. Tomo I. Informe de Obras Hidráulicas del MOP. Inst.
Ocen. Univ. de Oriente, p. 126-147.
Martinez, R. y L. Ruiz. 1994. Notas acerca de la presencia del gastrópodo Haliotis
(padollus) ourtalessii Dall, 1881 (Archeograstropoda, Pleurotomariacea) en
aguas del Caribe venezolano. Act. Biol. Venez. 15 (1): 63-64.
Mora, L. 1985. Distribución por talla, ciclo gonádico e índice de engorde de la
pepitona Arca zebra, en Boca del Rio., Isla de Margarita tesis de Grado.
Escuela de Ciencias, Universidad de Oriente, Cumaná, 95 p.
Mosqueira, J. M. 1943. Ostras y perlas en las costas venezolanas. Men. Soc. Cien.
Nat. La Salle, 3: 15-17.
Prieto, A., A. Graterol, I. Campos y D. Arrieche. (en prensa). Diversidad de
moluscos en dos sectores del golfo de Cariaco Edo. Sucre Venezuela. Mem.
Soc. Cien. Nat. La Salle,.
Princz, D. 1973. Moluscos gastrópodos y pelecípodos del Estado Nueva Esparta,
Venezuela. Men. Soc. Cien. Nat. La Salle, 33: 169-222.
Princz, D. 1977. Notas sobre algunos micromoluscos de la plataforma de Guayana.
Men. Soc. Cien. Nat. La Salle, 36 (108): 283-293.
Princz, D. 1978a. Los moluscos marinos del Golfo de Venezuela. Men. Soc. Cien.
Nat. La Salle, 38: 51-76.
Princz, D. 1978b. Contribución a la malacología venezolana. Conus villepinii
(Mollusca: Conidae). Men. Soc. Cien. Nat. La Salle, 34: 40-45
Princz, D. 1978c. Margarita island, a spot for shell collecting. Of Sea and Shore. 138.
Princz, D. 1982. New records of living marine gastropods of Venezuela. Veliger, 25
( 2 ): 174-175.
Princz., D. 1986. Bionomie des Micromollusques benthiques du- Nord- est du Venezuela.
Université de Bretagne Occidentale. Laboratoire d´Oceanographie Biologique.
These de Doctorat. Brest. 176 p.
Princz, D. 1987. A first account of the marine mollusks of La Blanquilla island,
Venezuela . Malacol. Data Net. 2: 5-14.
Princz, D. y A. Gonzalez de Pacheco. 1981. Los moluscos marinos del Parque Nacional
La Restinga, Isla de Margarita, Venezuela. Ministerio del Ambiente y de los
Recursos Naturales Renovables. Serie informes científicos. Zona 14 / 1C/ 1-
42 .
Ramos, H. y G. Robaina. 1994. Contribución al conocimiento de los moluscos
Gasterópodos y pelecípodos de la bahía de Mochima, Edo. Sucre, Venezuela:

159
Men. Soc. Cienc. Nat. La Salle, 54 (141): 95-106.
Robaina, G.1982. Clave ilustrada para la identificación de especies comunes de
Octopus en las costas de Venezuela. Act. Cient. Venezolana, 33 (Supl.1): 417.
Rodríguez, G. 1959. The marine comunities of Margarita island, Venezuela. Bull
Mar Sci. Gulf and Carib. 9 (3): 237-280.
Ruffini, E. 1984. Desarrollo larval experimental de la ostra perla Pinctada imbricata
Roding,1758 (Mollusca: Bivalvia) y algunas observaciones sobre su reproducción en
el banco natural punta la Cabecera, isla de Cubagua, Venezuela. Tesis de Grado .
Universidad de Oriente, Cumana. 51 p.
Salaya, J. 1971. La pesca de la pepitona ( Arca zebra ) en el oriente de Venezuela.
Informe Técnico Nº 27. Proyecto de Investigaciones y Desarrollo Pesquero Mac-
Pnud- FAO, 27 p.
Salaya, J. y L. Salazar. 1972. Exploraciones y explotaciones de la ostra perla
(Pinctada imbricata) en Venezuela. Informe Técnico Nº 44. Proyecto de
Investigación y Desarrollo Pesquero Mac- PNUD- FAO, 80 p.
Talavera, F y D. Princz. 1984. Marginella lasallei Sp nov y algunos datos sobre la
familia Marginellidae (Mollusca: Neogastropoda) en el mar venezolano. Bol
Malac., 20 (9-12) 273-282.
Tello, J. 1975. Catálogo de la fauna Venezolana. VIII. Mollusca. Sociedad Venezolana
de Ciencias Naturales. Caracas. 599 p.
Urosa L.J. 1972. Zonación en un sector de la costa sur del Golfo de Cariaco,
Venezuela. Lagena, 30: 3-8.
Velez, A. y L. Guillarte. 1979. Diagnostico de la pesquería de la pepitona . Lagena,
43-44: 3-9.

Recibido: 28.10.1999
Aceptado: 2.12.1999

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