Asteraceae

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Symbol question.svg Asteráceas (Compuestas)
AsterNovi-belgii-flower-1mb.jpg
Aster novi-belgii
Taxonomía
Reino: Plantae
Subreino: Tracheobionta
División: Angiospermae
Clase: Magnoliopsida
Orden: Asterales
Familia: Asteraceae (Compositae)
Bercht. & J.Presl o
Giseke, nom. cons.1
Subfamilias
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Las asteráceas (Asteraceae), también llamadas compuestas (Compositae Giseke, nom.
cons.), reúnen 32 913 especies repartidas en unos 1911 géneros,2 por lo que son la
familia de Angiospermas con mayor riqueza y diversidad biológica.34La familia se
caracteriza por presentar las flores dispuestas en una inflorescencia compuesta
denominada capítulo la cual se halla rodeada de una o más filas de brácteas
(involucro). El nombre "Asteraceae" deriva del género tipo de la familia Aster,
término que -a su vez- proviene del griego ἀστήρ que significa «estrella» y hace
alusión a la forma de la inflorescencia. Por otro lado, el nombre "compuestas", más
antiguo pero válido, hace referencia al tipo particular de inflorescencia compuesta
que caracteriza a la familia5 y que solo se halla en muy pocas familias de
Angiospermas. Las compuestas presentan una considerable importancia ecológica y
económica. Los miembros de esta familia se distribuyen desde las regiones polares
hasta los trópicos, conquistando todos los hábitats disponibles, desde los
desiertos secos hasta los pantanos y desde las selvas hasta los picos montañosos.
En muchas regiones del mundo las compuestas llegan a integrar hasta el 10% de la
flora vernácula. La familia contiene algunos géneros con una gran cantidad de
especies, como es el caso de Eupatorium s.l. (1200 especies), Senecio (con 1000
especies) y Helichrysum (500-600 especies).4

Índice
1 Descripción
1.1 Hábito
1.2 Hojas
1.3 Anatomía
1.4 Flor
1.5 Inflorescencia
1.6 Fruto
1.7 Fitoquímica
1.8 Números cromosómicos
1.9 Modos de reproducción
2 Ecología
3 Evolución, filogenia y taxonomía
3.1 Evolución
3.2 Filogenia
3.3 Taxonomía
3.4 Subfamilias y tribus[46]
3.5 Sinopsis de la clasificación tradicional
3.6 Géneros y especies principales
3.7 Sinonimia
4 Importancia económica
5 Glosario de Asteraceae
6 Notas
7 Referencias
8 Bibliografía
9 Enlaces externos
Descripción
Hábito
La mayoría de las especies de compuestas son plantas herbáceas, raramente árboles,
arbustos o lianas. Muchas especies presentan látex y también aceites esenciales.
Pueden o no ser resinosas. Las hojas, en general, están bien desarrolladas, en
algunos casos se hallan muy reducidas. En general no son plantas suculentas, si
bien hay algunos ejemplos de compuestas con esa característica. Pueden ser anuales,
bienales o perennes, con una agregación basal de hojas (una "roseta" basal) o sin
ella. Existen especies hidrofíticas (ciertas especies de Bidens o Cotula), que
presentan hojas sumergidas y emergentes. Por otro lado, existen especies
heliofíticas, mesofíticas y xerofíticas.67

Hojas
Las hojas de las compuestas son usualmente alternas y espiraladas, menos
frecuentemente opuestas, raramente verticiladas. Con respecto a su consistencia,
las hojas pueden ser herbáceas, carnosas, coriáceas o membranosas y estar más o
menos modificadas en espinas. Pueden ser pecioladas o sésiles, con o sin glándulas,
aromáticas, fétidas o sin olor marcado. En relación a la morfología, las hojas
pueden ser simples o compuestas, ocasionalmente peltadas. La lámina foliar puede
ser entera o disectada, pinnatífida o palmatífida, a veces espinosa. En general
carecen de estípulas. Los márgenes de la lámina foliar pueden ser enteros,
crenados, serrados o dentados; planos, revolutos o involutos. Las hojas no
presentan un meristema basal persistente. En la mayoría de las compuestas la
nerviación foliar comprende una nervadura media y nervaduras laterales más o menos
similares. Tales hojas se describen como "de nerviación pinnada". La venación en
otras compuestas frecuentemente consiste en una nervadura media y nervaduras
laterales pronunciadas. Tales hojas se describen como 3-nervadas, 5-nervadas, etc.
dependiendo del número de nervaduras laterales presentes.67

Anatomía
Las compuestas, principalmente los miembros de Cichorieae, pueden presentar
estructuras especializadas para segregar látex denominadas laticíferos. Estos
laticíferos pueden encontrarse en uno o varios órganos de la planta. Ocasionalmente
pueden presentar estructuras foliares para la eliminación de agua líquida llamadas
hidátodos. Las láminas foliares pueden presentar cavidades secretoras, con resinas
o con látex.

Las venas menores de la hoja pueden presentar células especializadas en el

transporte de fotoasimilados desde el mesófilo hacia el elemento criboso del
floema, denominadas células de transferencia. Tal tipo de célula fue detectado en
58 géneros de compuestas. Ciertos géneros no las presentan, tales como Eupatorium y
Barnadesia.

Con respecto a la anatomía del tallo, los nudos pueden ser uni, tri o
multilacunares. El engrosamiento secundario del tallo puede no producirse o
desarrollarse a partir de un anillo cambial convencional. A veces este crecimiento
secundario es anómalo, en el sentido que se produce a partir de anillos cambiales
concéntricos.6

Las compuestas frecuentemente tienen pelos glandulares sésiles o subsésiles, que

consisten de bases multicelulares que sustentan elementos globulares que contienen
sustancias resinosas o pegajosas. Tales estructuras reciben el nombre de glándulas,
pelos glandulares o tricomas glandulares. Estas glándulas pueden ser translúcidas,
amarillentas a marrones, o anaranjadas.7
Flor
Artículo principal: Flor

Esquema de una flor ligulada: A = ovario ínfero; B = vilano; C = anteras de los

estambres soldadas en tubo con los filamentos libres soldados a la corola; D =
lígula; E = estilo rodeado por el tubo estaminal y con su estigma bífido
sobresaliente

Esquema de una flor tubulosa (flósculo): A = ovario ínfero; B = tubo fusionado de

la corola con 4 o 5 lóbulos; C = anteras de los estambres soldadas en tubo; D =
estilo rodeado por el tubo estaminal y con su estigma bífido sobresaliente

Capítulo de Helianthus (Asteraceae) mostrando la disposición de las flores

tubulosas y liguladas sobre el receptáculo común
Las flores son pequeñas, hermafroditas o, en ocasiones, funcionalmente unisexuales
o estériles (en este último caso se denominan neutras). Por su simetría pueden ser
tanto actinomorfas como zigomorfas, es decir que pueden presentar simetría radial o
bilateral, respectivamente. Por el número de piezas que componen cada ciclo, las
flores de las compuestas son pentámeras. Hipanto ausente.

El cáliz es nulo o bien los sépalos están profundamente modificados, formando un

papus o vilano, de dos a muchas escamas, cerdas o pelos, persistentes, a veces
connadas. El papus puede ser piloso, diminutamente barbado, o plumoso.

La corola es gamopétala, los cinco pétalos pueden unirse entre sí formando un tubo
con 4 o 5 lóbulos (la flor se denomina tubulosa o flósculo), o dos grupos de
pétalos unidos (en el caso de las flores bilabiadas, con un labio superior formado
por 2 pétalos y un labio inferior formado por 3 pétalos), o pueden presentar un
tubo corto y el limbo prolongado lateralmente en una lígula con 3 o 5 dientes
(flores liguladas).n. 1

El androceo presenta usualmente 5 estambres, los cuales alternan con los lóbulos de
la corola. Los filamentos, casi siempre libres, se hallan insertos lateralmente en
el tubo de la corola y las anteras, basifijas y de dehiscencia longitudinal e
introrsa, están usualmente soldadas entre sí (raramente los filamentos están
connatos y las anteras libres: por ejemplo en los Ambrosiinae de la tribu
Heliantheae7), formando así un tubo alrededor del estilo en el cual el polen,
usualmente tricolporado (con 3 aperturas), es liberado, y el estilo entonces crece
a través de este tubo, empujando hacia afuera o tomando el polen (con pelos
variadamente desarrollados) y presentándoselo a los visitantes florales, después de
lo cual los estigmas se vuelven receptivos (es decir, con un émbolo o mecanismo de
polinización por cepillado).

El gineceo es de 2 carpelos connados, ovario ínfero, unilocular. Presentan un solo

óvulo anátropo, con 1 tegumento y un delgado megasporangio. La placentación es
basal. El pistilo presenta un estilo que usualmente posee en su ápice un nectario.
El estilo se halla dividido distalmente en dos ramas (ramas estilares) que
presentan papilas estigmáticas en su cara adaxial dispuestas en dos líneas
separadas o bien, en una sola banda continua.7

Inflorescencia

Esquema de una inflorescencia en capítulo

El capítulo es un tipo de inflorescencia racimosa o abierta en la que el pedúnculo
se ensancha en la extremidad formando un disco algo grueso, llamado receptáculo
común o clinanto, que puede ser plano, cóncavo, convexo o cónico. Este receptáculo
común se halla rodeado por una o más series de brácteas, comúnmente referidas como
brácteas involucrales y que constituían el involucro. Sobre este órgano se disponen
las flores sésiles acompañadas o no por sus correspondientes brácteas (generalmente
descritas como brácteas, pelos o escamas axilantes y que de hecho son asimilables a
las bracteolas de, por ejemplo, las umbelliferae). Es la inflorescencia típica de
las compuestas y de algunos otros géneros como Scabiosa.

Los capítulos pueden tener sólo flores tubulosas, pueden tener flores tubulosas en
el centro y bilabiadas hacia afuera, las últimas femeninas o estériles y las
primeras masculinas o bisexuales, o pueden tener sólo flores liguladas, con los
lóbulos de la corola valvados. Si tienen sólo flores tubulosas, estas pueden ser
todas bisexuales, o puede ser una mezcla de flores femeninas estériles con
bisexuales estaminadas, en el mismo capítulo o en capítulos diferentes.

Los capítulos, a su vez, pueden agruparse en inflorescencias compuestas diversas,

determinadas, terminales o axilares.

Fruto

Detalle de una cipsela. Obsérvese el papus o vilano que permitirá la diseminación

del fruto con el viento.
Usualmente, el fruto de las compuestas se describe como un aquenio debido a su
parecido con los aquenios verdaderos. No obstante, por definición los aquenios son
frutos secos, uniseminados, derivados de ovarios unicapelares y súperos. Los
ovarios de las compuestas, por el contrario, son bicarpelares e ínferos. Por esa
razón los frutos de las compuestas se describen correctamente como cipselas, un
término acuñado por C. de Mirbel en 1815. La morfología de un ovario de compuesta
durante la floración es marcadamente diferente de la morfología del fruto maduro
que deriva de tal ovario. Las formas de las cipselas han sido utilizadas por los
taxónomos para distinguir especies, géneros y aun subtribus. En la mayoría de las
especies de la familia las cipselas son más o menos isodiamétricas en sección
transversal, mientas que en algunas especies es lenticular a elíptica. Tales frutos
se dicen comprimidos si el eje mayor de la sección transversal es más o menos
paralelo a un radio del capítulo (como por ejemplo en Verbesina) o aplanados
radialmente si el eje menor de la sección transversal del fruto es paralelo a un
radio del capítulo (como en el caso de Coreopsis).

Como se mencionó previamente, el cáliz en las compuestas se halla modificado y,

además, es persistente en el fruto (se dice que es acrescente) y recibe la
denominación de papus o vilano. Este órgano muestra una gran diversidad morfológica
(aristas, pelos, coronas, brácteas, etc) y es frecuentemente usado como carácter
diagnóstico para el reconocimiento de géneros y especies de compuestas. En algunos
taxones se forma un pico elongado entre el fruto y el papus.7La semilla es
exalbuminada y el endosperma es escaso o inexistente.

Fitoquímica
Las compuestas almacenan carbohidratos como oligosacáridos, incluyendo a la
inulina. Usualmente en las especies de la familia están presentes los
poliacetilenos y los aceites aromáticos terpenoides. Frecuentemente se presentan
lactonas sesquiterpénicas (no obstante, sin iridoides).

Números cromosómicos
Las especies de la familia presentan números cromosómicos básicos desde x=2 hasta
x=19. Se supone que el número básico de la familia es x=9.9Brachicome lineariloba
es un efimerófito nativo de Australia que, con solo 4 cromosomas de 6 a 8 µm de
longitud en sus células somáticas, es la compuesta con el menor número cromosómico
conocido.10

Modos de reproducción

Flores tubulosas, hermafroditas, liberando el polen en una Compuesta.

Los granos de polen de las compuestas son espinosos para facilitar su adherencia a
los insectos que llevan a cabo la polinización. En la imagen se muestran los granos
de polen de girasol (Helianthus annuus).
La diversidad de modos de reproducción de las compuestas sólo tiene paralelo con su
heterogeneidad morfológica. Existen especies dioicas (o sea, con plantas femeninas
y plantas masculinas, como por ejemplo Baccharis articulata) y otras en las cuales
coexisten individuos unisexuales con hermafroditas en la misma población (Bidens
sandvicensis, por ejemplo).11 No obstante, la mayoría de las compuestas son
hermafroditas, es decir que los dos sexos se presentan en la misma flor. Estas
especies hermafroditas, a su vez, pueden ser autógamas o alógamas, según puedan o
no producir semillas por autofecundación, respectivamente. En el caso de las
compuestas alógamas, se ha determinado que la autopolinización se evita debido a un
mecanismo de autoincompatibilidad particular llamado autoincompatibilidad
esporofítica homomórfica. Las particularidades del mismo son que la reacción de
incompatibilidad entre el polen y el pistilo está gobernada por el genotipo de la
planta que da origen a los granos de polen (es decir, por el esporófito) y no por
el genotipo de cada grano de polen individual. En este sistema de
autoincompatibilidad, determinado por un único gen llamado S, la detención del
crecimiento de los tubos polínicos ocurre en el estigma, apenas se inicia su
germinación.121314Un modo de reproducción bastante distribuido en esta familia es
la apomixis. La apomixis se define como la reproducción asexual a través de
semillas. En este sistema reproductivo los embriones se desarrollan por mitosis a
partir de una oósfera no reducida sin que tenga lugar la fecundación. En otras
palabras, cada embrión producido es genéticamente idéntico a la planta madre. La
apomixis se halla ampliamente distribuida en ciertas familias de plantas, tales
como las Poáceas, las Rosáceas y las Compuestas. En estas últimas la apomixis es un
tipo de reproducción obligada en muchas especies, mientras que en las otras dos
familias la apomixis y la reproducción sexual pueden tener lugar, lado a lado, en
el mismo individuo (apomixis facultativa).15La reproducción apomíctica se ha
detectado en varios géneros de compuestas, tales como Achillea, Crepis, Hieracium,
Taraxacum, Conyza,16 Eupatorium, 1718 Erigeron,19 Brachycome,20 Parthenium,21 y
Árnica.22

Buena parte de las especies apomícticas de las compuestas son estériles debido a
autopoliploidía (las especies triploides Taraxacum officinale y Erigeron annuus,
por ejemplo) y a hibridación interespecífica (tal es el caso de Arnica gracilis,
una especie híbrida entre A. latifolia y A. cordifolia). Los híbridos
interespecíficos frecuentemente presentan problemas de segregación cromosómica
durante la meiosis debido a un inadecuado apareamiento cromosómico. Debido a esto
son altamente estériles. La ventaja selectiva de la reproducción apomíctica se hace
evidente considerando que en estos individuos, de otro modo estériles, se asegura
su reproducción y dispersión por medio de semillas. Desde un punto de vista
ecológico, las especies apomícticas se distribuyen frecuentemente en hábitats
disturbados y son muy exitosos colonizadores, ya que no dependen de la presencia de
individuos de la misma especie en las inmediaciones para dejar descendencia.15

La genética de la apomixis en las compuestas ha sido investigada por lo menos para

la especie triploide Erigeron annuus, y se halla determinada por dos genes con
segregación independiente.19

Ecología
La familia es cosmopolita, sus especies habitan desde zonas frías hasta los
trópicos, pasando por las zonas templadas y subtropicales. Son especialmente
frecuentes en número de especies o número de individuos en las regiones áridas o
semiáridas abiertas y las regiones montañosas, de latitudes subtropicales o
templadas.6

Las pequeñas flores de Asteraceae no son fáciles de ver, los capítulos usualmente
funcionan como (y de golpe de vista hasta pueden parecer) una única flor. En los
capítulos con flores tubulosas en el centro y bilabiadas hacia afuera, las flores
bilabiadas son las que atraen a los polinizadores y las tubulosas maduran
centrípetamente. Los polinizadores usualmente aterrizan en las flores bilabiadas y
depositan el polen de otras plantas en los estigmas de las flores tubulosas
marginales, más antiguas. Los filamentos de muchas Asteraceae responden al tacto
contrayéndose abruptamente forzando el polen a salir hacia el cuerpo del
polinizador. El color de la corola es variable. Las inflorescencias de las
compuestas generalmente se entrecruzan y atraen una amplia variedad de
polinizadores generalistas (como por ejemplo, mariposas, abejas, moscas y
escarabajos), pero la polinización por abejas solitarias es especialmente común.
Algunos géneros tienen flores reducidas que son polinizadas por el viento
(anemofilia, como Ambrosia y Baccharis), y algunos tienen capítulos reducidos a una
única flor, pero estos capítulos reducidos son después agregados en cabezas
compuestas (como en Echinops).

Los frutos de la mayoría de los miembros de Asteraceae son dispersados por viento,
con el papus funcionando como un paracaídas. El fruto aplanado y muchas veces alado
ayuda a la dispersión por viento. El transporte externo sobre pájaros o mamíferos
es facilitado por modificaciones del papus como las cerdas con barbas retrorsas,
crecimientos del fruto como ganchos o espinas, o brácteas involucrales
especializadas.

Evolución, filogenia y taxonomía

Evolución
Las astéridas y las campanúlidas basales aparentemente se originaron en el período
cretácico temprano, y las asterales en el cretácico tardío. Se ha hipotetizado un
origen en el cretácico tardío para Asterales en Gondwana oriental (Australasia) con
una expansión posterior hacia Gondwana occidental (América del Sur y Antártida),
donde se habrían originado las asteráceas antes de la separación de América y
Antártida.23

Por otro lado, se ha sostenido que la estrecha relación existente entre las
asteráceas con las familias Goodeniaceae y Calyceraceae, además de la posición
basal de la subfamilia de compuestas Barnadesioideae, indican que el complejo se ha
originado en Sudamérica, Antártida y Australia.24Los datos del polen fósil parecen
indicar un origen sudamericano de las Asteráceas en el Eoceno, con una migración
posterior hacia Norteamérica en el Eoceno tardío o en el Oligoceno.25 No obstante,
recientemente se informó el hallazgo de polen de Asteraceae (asignable a
Mutisioideae) del Paleoceno-Eoceno de Sudáfrica, lo que indicaría un origen más
temprano de la familia en Gondwana oriental.726

Filogenia

Diversidad de capítulos en las compuestas. 1.- Anthemis tinctoria (Asteroideae),

2.- Glebionis coronarium (Asteroideae), 3.- Coleostephus myconis (Asteroideae), 4.-
Glebionis sp. (Asteroideae), 5.- Sonchus oleraceus (Cichoireideae), 6.- Cichorium
intybus (Cichoireideae), 7.- Gazania rigens (Cichoireideae), 8.- Tithonia
rotundifolia (Asteroideae), 9.- Calendula arvensis (Asteroideae), 10.- Leucanthemum
vulgare (Asteroideae), 11.- Hieracium lachenalli (Cichoireideae), 12.- Osteospermum
ecklonis (Asteroideae)
Asteraceae ha sido el foco de numerosos análisis filogenéticos27282930313233

Las asteráceas forman un grupo monofilético bastante obvio y fácilmente

reconocible. Las sinapomorfías tanto morfológicas como moleculares son numerosas27
282934303135363732

La familia está dividida en numerosas tribus que, hasta hace poco tiempo, se
ordenaban en 3 subfamilias (K.Bremer 1987,27 1994,28 Bremer y Jansen 199238).
Barnadesioideae, un pequeño grupo sudamericano comprendido principalmente por
árboles y arbustos, es hermano del resto de la familia (Jansen y Palmer 198739). A
este grupo le falta la inversión de ADN del cloroplasto que caracteriza al resto de
las especies de la familia (Jensen y Palmer 198739). El resto de las tribus están
divididas en mitades más o menos iguales entre las "Cichorioideae" y las
"Asteroideae" (K. Bremer 1987,27 1994,28 Carlquist 1976,40 Thorne 199241).
"Cichorioideae" es parafilética, pero las relaciones filogenéticas dentro del
complejo aún no están del todo comprendidas. "Cichorioideae" se caracteriza por
ramas del estilo con la superficie interna estigmática. Sus cabezas son usualmente
discoides, excepto en la tribu Lactuceae, que tiene cabezas liguladas. En esta
subfamilia hay canales resiníferos y laticíferos, y el sistema de látex está
especialmente bien desarrollado en Lactuceae. Lactuceae es bastante diferente del
resto y a veces ha sido ubicado en su propia subfamilia (Cronquist 1955,42 1977,43
198144), pero está cercanamente emparentado a Vernonieae. Las monofiléticas
Asteroideae pueden ser diagnosticadas por tener el tejido estigmático restringido a
2 líneas en cada rama del estilo, la falta de laticíferos, la presencia de flores
bilabiadas (y cabezas de flores bilabiadas, aunque perdidas en algunos géneros),
las flores tubulosas con lóbulos cortos (pero secundariamente alargados en
algunas), y caracteres de ADN.

La familia ha sido clasificada recientemente en al menos 11 subfamilias (Panero y

Funk 200245). Se añadió después una subfamilia más:46 Wunderlichioideae, con 8
géneros y 24 especies en Suramérica y China.

 
 
Barnadesioideae: Suramérica.

 
 
 
Mutisioideae: Suramérica y Asia.

 
♦
 
Stifftioideae: Suramérica y Asia.

 
•
 
Gochnatioideae: Suramérica Y Centroamérica

 
 
 
Hecastocleidoideae: (Hecastocleis shockleyi). Suroeste de Estados Unidos.

 
 
 
Carduoideae: Cosmopolita.

 
 
 
Pertyoideae: Asia
 
 
 
Gymnarrhenoideae: (Gymnarrhena micrantha) del norte de África.

 
•
 
Cichorioideae: Cosmopolita.

 
 
 
Corymbioideae:(Corymbium).

 
•
 
Asteroideae: Cosmopolita.

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Taxonomía
Las Asteráceas han sido por mucho tiempo reconocidas como un grupo natural y su
circunscripción nunca ha sido controvertida (a pesar de que algunos taxónomos han
subdividido a la familia en 2 o 3 familias). Arthur Cronquist dispuso a las
Asteráceas como la única familia en el orden Asterales dentro de la subclase
Asteriidae, asociado con los órdenes Gentianales, Rubiales, Dipsacales y
Calycerales y relativamente distante de Campanulales. Los métodos de la sistemática
molecular utilizados por el Grupo para la Filogenia de las Angiospermas (APG por su
acrónimo en inglés) han permitido comprender más cabalmente las relaciones
filogénéticas entre los grupos de plantas. En su publicación del año 2003, el APG
sugirió que las Asteráceas forman parte de un orden Asterales más ampliamente
definido, dentro del clado informal Astéridas II (o, clado de las campanúlidas, ver
Judd y Olmstead, 2004).

En su definición actual, el orden Asterales incluye a las siguientes familias con

pétalos valvados, que almacenan inulina y que presentan ácido elágico:
Alseuosmiaceae, Argophyllaceae, Calyceraceae, Campanulaceae (incluyendo
opcionalmente a Lobeliaceae), Goodeniaceae, Menyanthaceae, Pentaphragmataceae,
Phellinaceae, Rousseaceae y Stylidiaceae.4748

La familia más estrechamente relacionada con las Compuestas es Calyceraceae,

distribuida en Sud América, con la que comparte la presencia de un cáliz altamente
modificado y acrescente, gineceo unicarpelar y uniseminado, polen con surcos entre
los colpos y fruto especializado. La agregación de las flores en capítulos
aparentemente fue un fenómeno de evolución paralela en ambas familias ya que se
trata de una inflorescencia determinada en Calyceraceae mientras que la misma es
indeterminada en Asteraeae.4749

Las sinapomorfias de las compuestas incluyen: el cáliz modificado en una estructura

denominada papus, las anteras connadas formando un tubo y los estigmas modificados
para funcionar como cepillos en un mecanismo especializado de polinización, los
ovarios que contienen un solo óvulo de placentación basal y la producción de
lactonas sequiterpénicas.7

La familia, entonces, ha sido universalmente reconocida y dispuesta en el orden

Asterales de las dicotiledóneas o eudicotiledóneas. Desde el punto de vista de la
taxonomía intrafamiliar, tradicionalmente se han reconocido dos subfamilias:
Asteroideae (o 'Tubuliflorae') y Cichorioideae (o 'Liguliflorae'), desde que en
1894 Hoffmann reconoció a las mismas como dos linajes diferentes.50 Asteroideae se
caracteriza por la presencia de capítulos radiados y la ausencia de látex. La
subfamilia Cichorioideae, en cambio, se caracteriza por la presencia de látex y por
sus capítulos con flores liguladas.

Los intentos de ordenar la diversidad de las compuestas en categorías taxonómicas

inferiores, tales como tribus, comenzaron con H. Cassini, quien en 1826 subdividió
a la familia en 19 tribus y sugirió sus relaciones naturales.51 y fueron
continuadas por las contribuciones de G. Bentham en 1873 y Arthur Cronquist en
1955.5253 El estudio filogenético llevado a cabo por R.K. Jensen y J.D. Palmer
sobre el ADN cloroplástico y publicado en 1987 fue central para establecer que,
además de Cichoroideae y Asteroideae, existía otro clado (más tarde denominado
Barnadesioideae) distribuido por Sudamérica y que el mismo era basal dentro de la
familia. Los datos morfológicos sumados a los análisis cladísticos permitieron a K.
Bremer sugerir una clasificación de las compuestas que incluía tres subfamilias y
17 tribus, cuya sinopsis se provee más adelante.5455

Los estudios filogenéticos que se han llevado a cabo durante las dos últimas
décadas sobre las secuencias del ADN han permitido concluir que las Cichorioideae
son parafiléticas. Más recientemente, los estudios moleculares de J.L. Panero y
V.A. Funk5657 reconocen 12 subfamilias cada una monofilética, las cuales se
describen brevemente a continuación.

Subfamilias y tribus46

Chuquiraga oppositifolia
1. Barnadesioideae (D. Don) Bremer & Jansen

Usualmente arbóreas, notablemente pobres en compuestos flavonoides. Además las

espinas o aguijones axilares son muy comunes. Las flores y las cipselas presentan
largos pelos tricelulares. La corola es bilabiada (4+1), el polen no es espinoso y
presenta depresiones entre los colpos, el estilo es glabro o con papilas, el
estigma es lobado. La cipsela presenta espinas. Comprende 9 géneros y 94 especies
que se distribuyen en Sudamérica, especialmente en Los Andes. La edad del "stem" de
este clado es entre 42 y 36 millones de años antes del presente (K. J. Kim et al.
2005). Algunos de los géneros de esta subfamilia, que incluye una sola tribu
(Barnadesieae), son: Arnaldoa, Barnadesia, Chuquiraga, Dasyphyllum, Doniophyton,
Fulcadea y Schlechtendalia.4

Trixis californica
2. Mutisioideae Lindley (sinonimia: Mutisiaceae Burnett, Nassauviaceae Burmeister,
Perdiciaceae Link)

Esta subfamilia presenta flores con corola bilabiada pero, a diferencia de

Barnadesioideae, los pétalos forman dos grupos, uno conformado por tres miembros y
el otro por dos. Los lóbulos del estigma son cortos. El número cromosómico básico
es n=6 a 9.

La subfamilia presenta 44 géneros y aproximadamente 630 especies que se distribuyen

en Sudamérica. Los 44 géneros se agrupan en las siguientes tribus: Onoserideae
(Onoseris, Lycoseris), Nassauvieae (Nassauvia, Criscia), Mutisieae (ejemplo
Gerbera, Mutisia) Los géneros con mayor número de especies son Acourtia (65),
Chaptalia (60), Mutisia (50) y Trixis (50).458

3.- Stifftioideae Panero

Es una subfamilia recientemente propuesta. Incluye cerca de 10 géneros y 40

especies distribuidas principalmente en Venezuela y Guyana, aunque también tiene
representantes en los Andes y el noreste de Sudamérica.4 Algunos de los géneros que
componen esta subfamilia, que incluye una única tribu llamada Stifftieae, son
Hyaloseris,Dinoseris, Duidaeae, Gongylolepis y Stifftia.59

4.- Wunderlichioideae Panero & Funk

Subfamilia que incluye 8 géneros y aproximadamente 24 especies que se distribuyen

especialmente en Venezuela y Guyana, aunque también presenta especies en el este de
Sudamérica y en el sudoeste de China. La característica más sobresaliente de los
miembros de esta subfamilia es la de presentar estilos y ramas estilares glabras y
una deleción en el gen rpoB.4 En esta subfamilia se reconocen dos tribus:
Wundelichieae y Hyalideae.60

5.- Gochnatioideae Panero & Funk

Con 4 o 5 géneros y unas 90 especies que se distribuyen por América del Sur y
América Central, especialmente el Caribe. Esta subfamilia, que incluye una sola
tribu denominada Gochnatieae, está caracterizada por sus flores con ramas estilares
cortas, glabras y con los ápices redondeados. Los números cromosómicos básicos son
n = 22, 23 y 27. El género más representado es Gochnatia que incluye cerca de 70
especies.4 Los otros géneros de la subfamilia son Richterago, Cnicothamnus y
Cyclolepis.61

6.- Hecastocleidoideae Panero & Funk

Subfamilia caracterizada por sus capítulos unifloros, las flores polisimétricas con
corolas pentalobadas, los brazos estilares cortos con ápice redondeado y el papus
escamoso. Esta subfamilia, cuyo número cromosómico básico es x=8, comprende una
sola tribu (Hecastocleideae) y una sola especie: Hecastocleis shockleyi distribuida
en el sudoeste de Estados Unidos.4

Inflorescencia de Carduus acanthoides, nótese el involucro de brácteas espinosas

rodeando al capítulo.
7.- Carduoideae Sweet (sin.: Acarnaceae Link, Carduaceae Dumortier, Centaureaceae
Martynov, Cynaraceae Durande, Echinopaceae Dumortier, Serrulataceae Martynov).

Es una subfamilia que comprende un centenar de géneros y unas 2850 especies de

distribución cosmopolita, pero con una marcada concentración de especies en el
Hemisferio Norte (Eurasia y norte de África). El hábito bienal es muy común.
Presentan hojas disectas, laticíferos y las flores son usualmente zigomorfas. Las
ramas estilares son cortas, con un anillo de pelos por debajo de las ramas
estilares. El número cromosómico básico es n=12.

Los géneros de esta subfamilia se reparten en 4 tribus: Cynareae (=Cardueae),

Dicomeae, Oldenburgieae y Tarchonantheae. Los taxones genéricos con mayor número de
especies son Centaurea (695), Cousinia (655), Saussurea (300), Cirsium (250),
Echinops (120), Carduus (90), Serratula (70), Dicoma (65), Onopordum (60).4

Inflorescencia de Pertya scandens.

8.- Pertyoideae Panero & Funk.

Subfamilia que comprende 5 o 6 géneros y unas 70 especies incluidas en una sola

tribu (Pertyeae) y distribuidas en Asia (Afganistán hacia el sudeste del
continente). Las flores presentan la corola profunda y desigualmente dividida, los
brazos estigmátcos son cortos, pilosos a papilosos en su cara abaxial. El número
cromosómico básico es x=12 a 15. El género más grande es Ainsliaea con
aproximadamente 50 especies.4

9.- Gymnarrhenoideae Panero & Funk.

Es otra subfamilia monotípica, compuesta por una sola tribu (Gymnarrheneae) que
incluye a una única especie, Gymnarrhena micrantha distribuida en el norte de
África. Los capítulos se hallan agrupados en inflorescencias. Las ramas estilares
son largas y con los ápices redondeados. El número cromosómico básico es x=10.4

Inflorescencia de Cichorium intybus, nótese que todas las flores son liguladas y
que las mismas presentan 5 dientes en su porción apical.
10.- Cichorioideae Chevalier (sin.: Aposeridaceae Rafinesque, Arctotidaceae Bessey,
Cichoriaceae Jussieu, nom. cons., Cnicaceae Vest, Lactucaceae Drude, Picridaceae
Martynov, Vernoniaceae Burmeister.)

Es una subfamilia con un número importante de géneros (224) y especies (3600) de

distribución cosmopolita. Presentan látex, las flores del disco son profundamente
lobadas, los ápices de los brazos estilares son agudos y los pelos también son
agudos. Los números cromosómicos básicos más frecuentes son 9 o 10, más raramente 7
o 13. Los géneros con mayor riqueza de especies son: Vernonia (800-1000), Crepis
(200), Jurinea (200), Scorzonera (175), Lepidaploa (115), Tragopogon (110),
Lessinganthus (100), Hieracium (90-1000), Lactuca (75), Vernonanthura (65),
Hypochaeris (60), Sonchus (60) y Taraxacum (60-500).4 Esta subfamilia ha sido
subdividida en las siguientes tribus: Gundelieae, Cichorieae, Arctotideae, Liabeae
y Vernonieae.62

11.- Corymbioideae Panero & Funk

Esta subfamilia con una sola tribu (Corymbieae) comprende un solo género
(Corymbium) con 7 especies oriundas de Sudáfrica. Presenta hojas con nervaduras
paralelas, capítulos con una flor encerrados por dos brácteas involucrales. La
corola con lóbulos anchos y conspicuos. El número cromosómico básico es x= 16.4

Capítulo heterógamo en Aster, nótense las flores tubulosas centrales, todavía

cerradas y de color amarillo, y las flores liguladas de color rojo, en los márgenes
de la inflorescencia.
12.- Asteroideae Lindley

Con 1135 géneros y más de 16 000 especies, esta es la subfamilia con mayor riqueza
de las Compuestas. Sus miembros, de distribución cosmopolita, no presentan látex,
los capítulos son heterógamos, con flores tubulosas con lóbulos inconspicuos y
flores liguladas frecuentemente con tres lóbulos. Las áreas estigmáticas se hallan
dispuestas en dos candas marginales. Los géneros con mayor riqueza de especies son
Senecio (1000), Eupatorium sensu lato (1200, 40 en sentido estricto), Helichrysum
(600), Artemisia(550), Mikania (430), Baccharis (400), Verbesina (300), Ageratina
(290), Bidens (235), Stevia (235), Anthemis (210), Erigeron (200), Pentacalia
(200), Aster (180), Viguiera (180), Chromolaena (165), Gnaphalium (150), Solidago
(150), Tanacetum (150), Olearia (130), Seriphidium (130), Ligularia (125), Achillea
(115), Coreopsis (115), Anaphalis (110), Brickellia (110), Calea (110), Blumea
(100), Koanophyllum (110), Euryops (100), Pectis (100) y Wedelia (100).4 Se
reconocen 3 supertribus dentro de esta subfamilia: Senecionodae, Asterodae y
Helianthodae.636465

Incluye 20 tribus: Anthemideae, Astereae, Athroismeae, Bahieae, Calenduleae,

Chaenactideae, Coreopsideae, Eupatorieae, Feddeae, Gnaphalieae, Helenieae,
Heliantheae, Inuleae, Madieae, Millerieae, Neurolaeneae, Perityleae, Polymnieae,
Senecioneae, Tageteae.

Sinopsis de la clasificación tradicional

A continuación se provee una sinopsis de la clasificación más tradicional de las
compuestas basada en el análisis cladístico de datos morfológicos. Muchas floras de
todo el mundo suscriben a esta sinopsis publicada por Bremer en 1994, la cual
divide a las Compuestas de 3 subfamilias, de las cuales las de mayor importancia en
número de especies son Cichorioideae y Asteoideae.66 Adviértase que muchas de las
tribus de la clasificación de Bremer (tales como Mutiseae o Cardueae) han sido
elevadas al rango de subfamilias en la clasificación más reciente.

Barnadesioideae
Tribu Barnadesieae
Cichorioideae
Tribu Arctotideae
Tribu Cardueae
Tribu Cichorieae
Tribu Liabeae
Tribu Mutisieae
Tribu Vernonieae
Asteroideae
Tribu Anthemideae
Tribu Astereae
Tribu Calenduleae
Tribu Eupatorieae
Tribu Gnaphalieae
Tribu Helenieae
Tribu Heliantheae
Tribu Inuleae
Tribu Plucheae
Tribu Senecioneae
Géneros y especies principales
Debido al gran número de géneros y especies que engloban en el mundo, el listado de
los géneros y de las principales especies de la familia se ha editado en el
siguiente anexo: Géneros y especies de Asteraceae.

Los géneros más representados son Senecio (1000 spp.), Vernonia (1000), Cousinia
(650), Eupatorium s.l. (1200), Centaurea (600), Artemisia (550), Hieracium (500-
600), Helichrysum (500), Baccharis (400), Mikania (400), Saussurea (300), Verbesina
(300), Cirsium (250), Jurinea (250), Bidens (200), Crepis (200), Aster (180,
excluyendo a segregados como Symphyotrichum, Sericocarpus), Gnaphalium (150),
Tragopogon (110), y Solidago (100). Los límites genéricos son muchas veces
problemáticos, y muchos de estos grandes géneros son frecuentemente divididos en
numerosos segregados (ver Bremer 199466).

Sinonimia
Los siguientes nombres se consideran sinónimos de Asteraceae:67

Ambrosiaceae Martynov
Anthemidaceae Martynov
Artemisiaceae Martynov
Athanasiaceae Martynov
Calendulaceae Link
Coreopsidaceae Link
Eupatoriaceae Martynov
Gnaphaliaceae Rudolphi
Heleniaceae Rafinesque
Helianthaceae Dumortier
Helichrysaceae Link
Inulaceae Bessey
Madiaceae (Greene) A. Heller
Matricariaceae J. Voigt
Partheniaceae Link
Santolinaceae Martynov
Senecionaceae Spenne
Tanacetaceae Vest
Xanthiaceae Vest
Importancia económica
Las compuestas comprenden más de 40 especies de importancia económica, las cuales
incluyen plantas alimenticias (lechuga, topinambur), oleaginosas (girasol,
cártamo), medicinales (manzanilla) y ornamentales (dalia, zinia, crisantemo).
También otras especies de Helianthus, Cichorium, Cynara, Taraxacum, Artemisia que
contiene especias.

Los aceites comestibles de alta calidad del girasol y del cártamo tienen bajo
contenido de ácidos grasos saturados y alta concentración de ácidos grasos
insaturados. Además, se han desarrollado por mutagénesis otros tipos de aceites,
tales como los girasoles con alto contenido de ácido oleico. Además, muchos ácidos
grasos noveles para la industria se hallan en los aceites de muchas compuestas,
tales como los ácidos grasos dienólicos conjugados de Dimorphoteca, los ácidos
grasos acetilénicos de Crepis y los ácidos grasos epoxi en Vernonia y Stokesia.

Las diversas especies de la familia son una rica fuente de insecticidas y otras
sustancias químicas de uso industrial, tales como el piretro (Tanacetum, o en
Crisantemum), la Pulicaria, la goma (en el guayule).

Muchas otras compuestas se cultivan como plantas medicinales o como hierbas

aromáticas.

Ambrosia es la mayor causa de la fiebre del heno.

Se encuentran ornamentales en Calendula, Dendranthema, Argyranthemum, Leucanthemum

(el crisantemo), Dahlia, Tagetes, Senecio, Spaghenticola, Gaillardia, Helianthus,
Zinnia, y muchas otras.

Finalmente, las compuestas también incluyen una gran cantidad de especies de

malezas (cardos por ejemplo) que ocasionan pérdidas económicas a muchos cultivos.
En la siguiente tabla se sintetizan varios de los usos de las compuestas y se
ejemplifica cada uno de ellos.6869

Campo cultivado con lechuga (Lactuca sativa), Isla de la Reunión.

Huerta cultivada con endivia (Cichorium endivia), Jardín Botánico de Montreal,

Canadá.

Inflorescencia de cártamo (Carthamus tinctorius).

Tubérculos de topinambur (Helianthus tuberosus.)
Especie Nombre científico Importancia económica
Lechuga Lactuca sativa L. Hortaliza
Girasol Helianthus annuus L. Oleaginosa, ornamental, alimentación animal
Cártamo Carthamus tinctorius L. Oleaginosa, ornamental, alimentación animal
Endivia Cichorium endivia L. Hortaliza
Achicoria Cichorium intybus L. Hortaliza
Alcaucil Cynara scolymus L. Hortaliza
Cardo Cynara cardunculus L. Maleza, hortaliza
Topinambur Helianthus tuberosus L. Hortaliza, alimentación animal
Guizotia Guizotia abysinnica L. Oleaginosa
Caléndula Calendula officinalis L. Hortaliza y ornamental
Dimorphotheca Dimorphotheca pluvialis L. Ornamental
Vernonia Vernonia sp. Oleaginosa y ornamental
Osteospermum Osteospermum sp. Oleaginosa y ornamental
Stokesia laevis Stokesia laevis Oleaginosa y ornamental
Guayule Parthenium argentatum Industrial (goma)
Piretro Chrysanthemum cinerariaefolium Industrial (insecticida)
Echinacea Echinacea sp. Ornamental y medicinal
Cosmos Cosmos sp. Ornamental
Tagetes Tagetes sp. Ornamental
Rudbeckia Rudbeckia sp. Ornamental
Gerbera Gerbera sp. Ornamental
Crisantemo Chrysanthemum sp. Ornamental
Zinnia Zinnia sp. oleaginosa y ornamental
Margarita común Bellis perennis Ornamental y hortaliza
Tanaceto Tanacetum vulgare Ornamental y hortaliza
Altamisa Tanacetum parthenium Ornamental y medicinal
Cardo asnal Onopordum acanthium Maleza
Helenio Inula helenium Medicinal
Santolina Santolina chamaecyparissus Medicinal
Cerraja Sonchus sp. Maleza
Senecio Senecio madagascariensis Maleza
Cardo Carduus acanthoides Maleza
Manzanilla Chamaemelum nobile Medicinal
Glosario de Asteraceae
Un glosario general y específico de Asteraceae se encuentra en Glosario de
Asteraceae.

Notas
El tubo es la parte de la corola más próxima a la inserción de los filamentos de
los estambres. El limbo es la porción más distal y comprende, hacia el tubo, la
garganta y distalmente, los lóbulos. Las lígulas usualmente presentan en su ápice 5
dientes o lóbulos. Las corolas más o menos bilabiadas son características de
Mutisioideae.8
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