PRODUCCIÓN BACTERIANA EN  ECOSISTEMAS DE

AGUA DULCE Y SALADA : UNA VISIÓN GENERAL ENTRE SISTEMAS

RESUMEN: 
Se cree que las bacterias heterotróficas son componentes importantes de los ecosistemas
acuáticos de varias maneras.
Estas bacterias remineralizan los materiales orgánicos y convierten algunos materiales
orgánicos en
biomasa bacteriana. Examinamos datos de 70 estudios en los que se notificaron
estimaciones de la producción de biomasa bacteriana heterotrófica (producción
bacteriana) para ecosistemas de agua dulce y salada. En los sedimentos, la producción
bacteriana fue Significativamente (p
<0.001), correlacionada positivamente con el contenido orgánico de C de sedimentos. Los 
Sistemas que tenían altas tasas de producción primaria bentónica
(como los arrecifes de coral)
tenían tasas de producción bacteriana mayores que las predichas por el contenido orgánico 
de C de sedimentos solamente. En la zona fótica de los lagos y el océano, la producción
bacteriana se correlacionó significativamente con la producción primaria planctónica, la
clorofila a, o el número de bacterias planctónicas. Para todos los sistemas planctónicos
analizados, la producción bacteriana osciló entre 0,4 y 150 µg C 1-1 d-1 y promedió el 20 %
(mediana del 16,5
%) de la producción primaria planctónica. En base a la columna de agua completa, la
producción bacteriana osciló entre 118 y 2439 mg m-2 d-' y promediado 30 %
(mediana del 27
%) de la producción primaria de columna de agua. La producción bacteriana heterotrófica
es, por lo tanto, un componente importante de la producción secundaria total y es
aproximadamente el doble de grande que la producción de macrozooplancton para un
determinado nivel de producción primaria.
INRODUCCIÓN

Tanto en la columna de agua como en los sedimentos de los ecosistemas acuáticos, se cree 
que las bacterias son los principales descomponedores de materia orgánica. Las tasas de cre
cimiento rápido y las eficiencias potencialmente altas de crecimientode las bacterias acuátic
as han sugerido a muchos investigadores que la producción de
biomasa bacteriana heterotrófica de partículas representa un vínculo importante entre el
detritus, la materia orgánica disuelta, y niveles tróficos más altos (Pomeroy 1974, Paerl
1978, Porter et al. 1979, Williams 1981; pero véase Ducklow et al.
1986). Lo que regula esta producción bacteriana es una cuestión de considerable
especulación. La literatura microbiana contiene la noción de que está controlada por, o
directamente relacionada con, el suministro de materia orgánica descomponible, pero
existen pocos datos cuantitativos para apoyar esta noción (Hobbie & Rublee
1977, Cole 1982).
Si esta idea es correcta, la producción bacteriana en diferentes sistemas debe estar
correlacionada con el suministro o el stock permanente de materia orgánica descomponible 
en esos sistemas. Aunque actualmente es imposible cuantificar con precisión un suministro 
de materia orgánica
lábil a cualquier sistema, es posible estimar variables, como la producción primaria, que
estarían relacionadas con ese suministro. Hasta nuestro conocimiento, la hipótesis de un
aumento de la producción bacteriana en función del suministro de materia orgánica
no se ha probado directamente. Por lo tanto, no sabemos hasta qué punto la producción
bacteriana es una propiedad predecible de los ecosistemas acuáticos. Si esperamos que las
tasas de producción bacteriana varíen
predeciblemente entre sistemas de diferente estado trófico,
también es razonable preguntar si la contribución de las bacterias a la producción
secundaria total también es consistente en todos los sistemas.
Williams (1981), sobre la base de los datos bastante limitados disponibles en ese momento,
sugirió que la producción bacteriana promedió alrededor del 20
% de la producción primaria. Muchas nuevas mediciones se han hecho desde la revisión de 
Williams, en gran parte debido a la introducción de la técnica 3H1trimidina (Fuhrman &
Azam 1980). Aunque la medición precisa de la producción bacteriana
todavía implica numerosos problemas (Karl & Winn 1984, Fuhrman et al.
1986), ahora hay un gran número de estimaciones de la producción bacteriana, por una
variedad de técnicas, en una variedad de ambientes marinos y de agua dulce.
¿Cómo estima la producción bacteriana que la producción bacteriana es del 20
% de la producción primaria en una relación general entre sistemas?
¿Existen sistemas excepcionales en los que la producción bacteriana sea considerablemente 
superior o inferior al 20 % de la producción primaria?
Utilizando los datos sustanciales de la literatura reciente, tratamos de abordar las siguientes 
preguntas:
(1)¿Se puede predecir la producción bacteriana a partir de las mediciones del suministro o
el stock permanente de materia orgánica?
(2) ¿Cuál es la importancia de la producción bacteriana en
comparar con otros componentes de la producción secundaria (por ejemplo, zooplancton)?
(3) ¿Existen
métodos particulares o clases particulares de sistemas (por ejemplo, agua dulce frente a
agua salada) que produzcan resultados diferentes de la tendencia general?
METODOLOGÍA
Selección y conversión de datos
pelágicos.
Para obtener un conjunto imparcial de los
datos de la literatura, que casos
seleccionados sobre la base de 4 criterios:
(1) ambos algas y se notificaron
estimaciones de producción bacteriana;
2) las estimaciones extendidas durante
algún período de tiempo que los valores
estacionales, regionales o anuales podrían
obtenerse fácilmente -excluimos
específicamente la fecha única,
observaciones de un solo sitio; 3) se
indicó o explicó el método de medición; y
(4) fue posible extraer datos para la zona
fótica solo - que específicamente medidas
excluidas para la zona afóticalas
relaciones volumétricas. (Toda la
columna de agua fue incluido en las
relaciones areales, a continuación.)
Hicimos no excluir ningún estudio sobre
la base de los método sutilizados o los
valores notificados. Para los estudios que
cumplan con por encima de los criterios,
también registramos datos sobre clorofila
a y la abundancia bacteriana, cuando esté
disponible. Convertimos todos los datos
en unidades de µg C 1-I d-' para el zona
fótica. Esta conversión requirió varias
suposiciones en algunos casos. Cuando
sólo los valores de la hora de luz diurna
estaban disponibles, asumimos que la
producción bacteriana diaria era 24 veces
la tasa por hora y quela producción fue 10
veces la tarifa por hora. Aunque La
variación diurna en la producción
bacteriana ha sido la magnitud de estas
variaciones es relativamente pequeño en
comparación con la producción bacteriana
(kemann1984). Algunos datos se
informaron originalmente sobre una base
de la zona fótica. Para estos estudios
dividido por la profundidad de la zona
fótica para obtene restimaciones
volumétricas. Esta manipulación tiende a
sobreestimar la importancia de lo más
oscuro, menos productivo aguas en lagos
porque el volumen del lago generalmente
disminuye con profundidad; esto tendría
un efecto insignificante en el océano o en
grandes lagos. Un subconjunto
significativo de los datos (36
observaciones) fue también expresada,
por los autores originales, sobre una base
para toda la columna de agua (mg C m-'
time-').Para estos datos hicimos las
mismas suposiciones que tiempo anterior,
pero no hizo suposiciones sobre
Profundidad. Los datos reportados en la
literatura se obtuvieron utilizando
diferentes métodos, suposiciones y
conversiones No intentamos estandarizar
los datos en estos Aspectos. En su lugar,
usamos los datos como estaban a
excepción de las correcciones unitarias
encima.
Selección y conversión de datos
bentónicos.
La literatura sobre la producción
bacteriana bentónica es muy limitada.
Nosotros por lo tanto, flexifiqué nuestros
criterios sobre promedios a largo plazo y
se consideran sólo 2 requisitos: (1) ambos
bacteriano sproducción y sedimento
sorción de materia orgánica había
sidomedida; y 2) los métodos de
medición fuerondeclarado según o
explicado. Abundancia bacteriana y
bentónicala producción primaria también
se registraron cuando estaban disponibles.
Con el fin de llegar a un conjunto
consistente de unidades,se supone que el
carbono orgánico era el 50 % de lapeso y
que la densidad a granel de los
sedimentos arenosos fue1,8 g cm-3. La
variabilidad en estas cifras en la
naturaleza esen comparación con los
grandes cambios en producción
bacteriana dentro del conjunto de datos.
También asumió ninguna variación diel
en la producción bacteriana. En casos en
los que se conocía la variación diel, los
autores también reportaron promedios
diarios (por ejemplo, Moriarty &
Pollard1982).
Análisis estadístico.
Ecuaciones relativas a la producción
bacteriana a medidas de existencias
permanentes o suministros demateria
orgánica se establecieron con análisis
ordinarios de regresión de mínimos
cuadrados. Para la interpretación
funcional de estas regresiones (análisis
modelo I1), utilizamosel método de
media geométrica (GM; Ricker
1973).Debido a que la varianza tendía a
aumentar con la mediaestimaciones de la
producción bacteriana, los datos fueron
transformados para estabilizar la varianza
y cumplir con lasuposiciones de
normalidad del análisis de regresión. Los
datosse ajustaban al modelo Log Y a + b
X Log X. Encasos particulares, también
calculamos regresiones múltiples para
determinar si variables independientes
adicionalesmodelos mejorados para
predecir la producción bacteriana.
Paracomparar los modelos univariados y
multivariados,los coeficientes de
determinación ajustados (RZ)que explica
las diferencias en el número de
parámetros en el modeIs y permite su
comparación entérminos de la mejora
relativa en la predicción (Gujarti1978).
Las estadísticas de regresión se calcularon
con STATPRO (Penton Software 1985).

Resultado y discusión
La producción primaria osciló entre 4,5 y
1834 pg C 1-'d-' y promediado 184 k 286
pg C 1-' d-' (SD); la mediana fue 72 lg C
I-' d-l. Producto bacteriano osciló entre
0,4 y 153 pg C 1-' d-' y promedió 26,4i
33.1 pg C 1-' d-'; la mediana fue de 11,5
pg C 1-l d-l.En el conjunto de datos que
resumimos, 24 estudios fueron de agua
dulce y 30 estudios marinos (Tabla l).
Nosotrosse encontraron 7 métodos
diferentes para medir la producción
bacteriana: la ingesta de 3H-timidina (n.o
32, verFuhrman & Azam 1980 para un
ejemplo del método);14C-flujo con
filtración diferencial (n a 5, Mnller-Jensen
1983); la aceptación de sustratos
orgánicos etiquetados(n 10, Bolter 1981);
frecuencia de las células divisorias (n.o
4,1979); descomposición (n - 3, Linley
et1983); la admisión oscura de CO2 (n.o
2, Coveney 1982); Y35S-S0, (n.o 1,
Jordan & Likens 1980). Dela54 estudios
que revisamos, 49 fueron publicados
durante odespués de 1981, la fecha del
revlew de Williams.
Para todos los datos, la producción
bacteriana fue escasa (p < 0.001) y
positivamente relacionada con la
producción primaria de algas, las
existencias permanentes de clorofila a,y a
los números de bacteiia en la columna de
agua ypuede ser razonablemente bien
predicho de cualquiera de estosvariables
(Tabla 2). La mejor relación fue entre la
producción bacteriana (BP) y la
producción primaria (PP). ella ecuación
global para esta relación (Fig. 1) es:
Log BP - 0,8 Log PP - 0,46
que explica alrededor del 57 % de la
varianza en la producción de bacterias.
Convertir a términos lineales y corregir
para el sesgo estadístico introducido por
la transformación antilog (Sprugel 1983,
Land 1972) la ecuación se convierte en
donde
CF es el factor de corrección, y es igual a
1,56.Usando la misma forma de ecuación,
relaciones similares en niveles similares
de importancia se encontraron cuando
cualquiera de las clorofila a o números
bacterianos se utilizaron como lavariable
independiente (Tabla 2).Debido a las altas
varianzas para todas estas relaciones, los
límites de confianza son amplios y las
pendientes no eran estadísticamente
diferentes de 1.0, con la excepción de la
relación con la clorofila a (prueba t; p
<0.05; Cuadro 2). Además, dado que la
medición de las variables independentes
está asociada con incertidumbres, es
correcto interpretar nuestras regresiones
en términos de un análisis del Modelo I1
(figura 1973; Cuadro 2). En ningún caso
la pendiente funcional del Modelo I1 es
significativamente diferente de 1.0. Por lo
tanto, nuestras regresiones sugieren que la
producción bacteriana está
significativamente correlacionada con los
números primarios producción, clorofila a
y bacterianos, y que esta relación es
esencialmente lineal a través de diferentes
niveles de producción primaria, clorofila
a, y números bacterianos. .
A pesar del ajuste aparente de todos los
datos a una regresión (Fig. l), existen
diferencias significativas para los
componentes de los datos (Tabla 2). Por
ejemplo, la varianza de los datos de agua
dulce por sí sola (r2 a 0,375) es mayor
que para los datos marinos (r2 a 0,77).
Esta mayor varianza puede ser causada
por la importancia de los insumos de
carbono allochónicoo o la producción de
macrofitas en algunos sistemas de agua
Tabla1. Fuentes de datos para análisis de regresión. Tenga en cuenta que algunas
referencias proporcionan datos para más de un sistema
dulce. El método de timidina tiene una
relación más variable con la producción
de pnmary (r2 a 0,49; n a 31) que todos
los demás métodos combinados (r2 a
0,67; n a 23; Cuadro 2). Dadas las
considerables incertidumbres en estos
métodos, es posible que cualquier sustrato
orgánico pueda ser transportado en grado
soino por heterotrópicos y autótrofos que
conducen a una correlación falsa. El
método thy- midine, tal vez, sufre menos
de este problema que otros métodos
(Fuhrman et al. 1986). Es conceiv- capaz
iliat suiile ui ii-e uii-er métodos,
especiaiiy la toma de CO2 oscuro o la
filtración diferencial después de la
adición 14c-C03, puede medir tanto la
producción bacteriana más alguna
fracción de la producción de picoplancton
de algas (Cole et al. 19821, y sería
tienden a una mejor correlación con la
producción primaria. También es posible
que diferentes suposiciones o enfoques
del factor converentoso en el 8método de
timidina conduzcan aVarianza. Sin
embargo, las pendientes de regresión
basadas en metodología no eran
significativamente diferentes (cuadro
2;fig 1).
tabla 2. Estadísticas de regresión para las relaciones volumétricas en sistemas pelágicos.
Las variables son NPP (producción primaria neta; µg C 1-' d-l),BP (producción bacteriana;
µg C 1-l d-l), CHL (clorofila a; pg I-'), BNUMS (números bacterianos; células ml-l). Todos
los valores se transformaron en log para calcular las estadísticas de regresión. Los límites
de confianza en torno a los valores predichos de Y se pueden calcular utilizando la media X
ycurrículums corregidos cuadrado X (SSX). El cuadrado medio residual se puede calcular a
partir del factor de corrección (CF). El factor de correccióndebe utilizarse al convertir de
log a escalas aritméticas; este factor corrige un sesgo inherente de las regresiones
transformadas en el registro(ver texto). La pendiente del Modelo I1 es una estimación de la
verdadera relación entre X e Y cuando hay error en la variable independiente
Fig. 1 Relación entre la producción bacteriana (BP; Eje Y) y producción primaria neta
(NPP; Eje X), ambos expresados en unbase volumétrica para la zona fótica. Cada punto
representa un sistema diferente. Los círculos ( agua dulce; sistemas marinos)
representansistemas en los que la presión arterial se midió mediante el método de timidina.
Los triángulos ( agua dulce; sistemas marinos) representan sistemas enqué otros
métodos se utilizaron para medir la BP (véase el texto). El panel izquierdo muestra el log
BP de regresión a 0,8Log PP - 0,46 para todos los datosexcluyendo los puntos en el
conjunto de validación, que se muestran en el panel derecho. Las líneas curvadas
representan 90 límites de confianza de O/Oprediciciones individuales de BP de la
regresión; límites de confianza para la relación (no se muestra) son mucho más estrechos
panel kghtmuestra el conjunto de validación; la línea sólida es la regresión del panel
izquierdo; la línea punteada es la regresión para la validaciónconjunto (Log Y a 0,89Log X
-0,64)

hay varios 'atípicos' obvios en la Fig. 1. estudiosde sistemas especialmente

Doslos puntos están por debajo del
intervalo de confianza de 90 O/O;
Unaproviene de un estudio de un lago
sueco (Bell & Kuparinen 1984) y el otro
de un lago danés (Riemann1982). Ambos
estudios utilizaron el método de timidinay
los puntos representan promedios para
principios de primavera,Abril-Mayo. Tal
vez la producción bacteriana es
relativamentemás bajo en agua fría bajo
condiciones de floración de
primavera(Pomeroy & Deibel 1986); no
tenemos datos suficientes paraprobar esta
idea. En cualquier caso, ninguno de estos
inusuales o utilizaron métodos de
medición inusuales.Combinamos las
variables para los sistemas para los
quetuvimos datos y probado la
producción primaria, clorofila a, y la
abundancia bacteriana en una serie de
múltiplesregresiones para predecir la
producción bacteriana. Lo mejor ecuación
fue:
log Bp = - 4.62 + 0.465Log PP +
0.748Log BNUM
donde BNUM es el número de bacterias
en las células ml-l. ésta regresión explicó
el 73 % de la varianza en Producción. En
comparación con el mejor modelo
univariadoutilizando PP como variable
independiente, elmodelo tenía un ajuste
más alto (0,73 vs 0,56) que indicaque este
modelo proporcionaría predicciones
mejoradas deproducción bacteriana en la
que los datos sobre el producto primario y
el ab'dndance de Szctefial están
disponibles! ¡Un m.;! -regresión de tiple
empleando clorofila en combinacióncon
abundancia bacteriana (R- 0,58) no
erasuperiora la ecuación
univanate.También probamos nuestro
conjunto de datos para la relaciónentre el
número bacteriano y la clorofila a y
obtuvo la regresión:
Log (bacterial nos.) 5,97 + 0,53Log (chl
a); r2 a 0,75
Esto es similar a las regresiones
desarrolladas para los japoneseslagos
(Aizaki et al. 1981; pendiente de 0,63) y
QuebecLagos (Bird & Kalff 1984;
pendiente de 0,57), pero difiere deuna
revisión previa de la literatura general
(Bird & Kalff1984; de 0,78 a 0,84) en que
nuestra pendiente esmenos empinada
(Fig. 2). Sobre la base de la información
disponible,no podemos explicar esta
diferencia.
validación de las relaciones
volumétricasPara probar la validez de
algunas de las relaciones queobtenidos,
utilizamos un conjunto de datos
independiente, noincluidas en las
regresiones. Este conjunto consistió en
observaciones de Mirror Lake, New
Hampshire, EE. UU. (Coleunpubl.) y de
un experimento de mesocosmos costero
Figura 2. Relación entre los recuentos
directos de clorofila y bactenal (ambos
sobre base volumétrica) para los datos
que revisamos (línea de regresión sólida y
todos los puntos). La ecuación de
regresión es log Y a 0.52Log X + 5.96.
( ) Agua dulce; ( ) sistemas marinos. (..)
R líneas de salida para Quebec Lakes (de
Bird & Kalff 1984); (----) revisión
general de la literatura (de Bird & Kalff
1984)
la instalación de MERL en Rhode Island,
EE.UU. (Hobbie & Cole 1984). Estos
conjuntos de datos fueron elegidos debido
a nuestra familiaridad con ellos y porque
abarcaron una gama bastante grande de
valores de producción bacteriana. Para
ambos conjuntos de datos se utilizó el
método de timidina para estimar la
producción bacteriana. Además,
incluimos datos de Lake Constance,
Alemania (Simon & Tilzer 1987) que
simplemente no habíamos visto hasta
después de haber tenido comp:e:-i: la
ailalisis de la mayor parte de los estudios.
Los datos de Lake Constance fueron los
únicos datos volumétricos que recibimos
después de ple- ple- En el caso del PP, la Relaciones Area1: bacterias
clorofila y los números bacterianos, la
para los sistemas en los que los datos
regresión de la literatura fue un buen
podrían expresarse sobre una base de
predictor de los datos del conjunto de
área1, la producción primaria osciló entre
validación (Fig. 1B). Las regresiones del
118 y 2439 mg C m-2 d-' y promedió 861
conjunto de válvulas por sí solas, aunque
+ 673 mg C m-2 d-l; la mediana fue de
no son significativamente diferentes de
627 mg C mP2 d-l.producción osciló
las regresiones de la literatura general,
entre 18 y 576 mg C m-2 d-' ypromedió
tuvieron varianzas más bajas (r2 a 0,90;
213 f 149 mg C m-' d-'; la mediana
Cuadro 2). Esta varianza más baja puede
fue167 mg C m-2 d-l. Utilizando estos
ser, en parte, el resultado de la coherencia
datos también obtuvimos unregresión
de los métodos dentro del conjunto de
muy significativa, lo que explica el 56 %
datos más limitado. La inclusión de los 8
de lavariación en la producción bacteriana
puntos del conjunto de validación con los
(Tabla 3; 3). elpendiente de la regresión
demás datos no cambió
del Modelo I1 no es
significativamente la relación general,
significativamentediferente de 1.0, de
sino que mejoró ligeramente el ajuste (r2
nuevo sugiriendo una sacia lineal.
a 0,59; Cuadro 2). Al igual que con el
conjunto de datos más grande, la
pendiente del modelo I1 del conjunto de
validación era esencialmente 1.0, lo que
implicauna una relación lineal entre BP y
PP a través del gradiente trófico.
Tabla 3. Estadísticas de regresión para las relaciones area1 en sistemas pelágicos y bentónicos. Las
variables son NPP (producción primaria neta; rng Cm-2 d-I ), BP (produchon bacteriano; mg C m-'
d-l), ZP (producción de zooplancton; rng C m-' d-l), SOC (contenido orgánico de sedimento,mg C [g
DWJ-l), PAS (producción bacteriana de sedimentos; pg C [g DW]-' d-'), SBM (biomasa bacteriana de
sedimentos; mg C [g DWI-l). VerCuadro 2 para la explicación de statisti

Relaciones areales: zooplancton

Queríamos comparar la producción
bacteriana planctónica con otras formas
de producción secundaria.
Desafortunadamente hay bastante pocos
conjuntos de datos para los quese han
estimado el zooplancton y la producción
bacteriana. En su lugar, comparamos
nuestra bacteria y primariarelación de
producción con una relación para el
zooplancton yproducción primaria
desarrollada a partir de los lagos
estudiadoscomo parte del Programa
Biológico Internacional (IBP;LeCren &
Lowe-McConnel 1980). Este estudio Fig. 3. Relación areal entre la producción
presentódatos anuales tanto sobre la primaria (NPP; Xaxis) y la producción
producción de zooplancton como sobre la bacteriana (BP; Y-ws) expresado por
producción primaria y realizamos análisis unidad área para toda la columna de agua.
de regresiónen estos datos. Los símbolos son como en la figura 1.La
Desafortunadamente, este conjunto de línea de regresión (Log Y a 0.75Log X +
datos tiene mediciones solo para agua 0.093) se muestra con 90 % límites de
dulce. En estos datos iBP confianza para las predicciones
primarioproducción promedió 324 ± 288 individuales de B.
mg m-2 d-' yosciló entre 5,9 y 929 mg m-
Datos bentónicosEn el conjunto de datos,
2 d-' mientras que el
la producción bacteriana bentónicade 0,14
zooplanctonproducción promedió 34 ± 40
a 51,4 µg C (µg DW)-' d-l y promedió
mg m-2 d-' y varióde 0,1 a 132 mg m-2 d-
14,3pg µC (g DW)-' d-l. Contenido de
l.
carbono orgánico de sedimentoosciló
Zooplancton secundario producción entre 0,33 y 460 mg C g-' y promedió 55
(herbívoros más carnívoros) se mgC (g DW)-' d-l. Idealmente habríamos
correlacionó significativamente con la utilizado la entradade C orgánico a los
producción primaria. El log-logregresión sedimentos como variable independiente,
explicó el 71 % de la variación en pero estos datos no estaban disponibles.
zooplancton produ.ction (Fig. 4). Sobre la Hubo unsignificativa (p - <0.015) pero
base de esta regresión, la producción relación muy variableentre la producción
bacteriana tiende a ser casi el doble bacteriana benthlc y el sedlmentcontenido
deproducción de zooplancton en todo el orgánico. Esta regresión, sin embargo,
sistema explica

4. Relación area entre la producción
primaria y la producción secundaria de
zooplancton para una serie de lagos
estudiados porla IBP (todos los puntos,
línea de regresión sólida). La regresión es
el log Y 1.07 Log X - 1.26. (- - - - -)
Regresión de la Fig. 3 para produccion
de bacterias.
fig. 5. Relación entre el contenido orgánico
de sedimentos (X-axls)y la producción
bacteriana bentónica (eje Y). Cada punto
representa un sitio diferente; símbolos
siguen la Fig. 1 (+) puntos de(1985) con altas
tasas de producción de algas bentónicas (no
incluidas en la regresión). La ecuación de
regresión log Y - 0.69Log X - 0.15. Los límites
de confianza de los 90 70 sonlas predicciones
individuales de BP.
sólo el 24 % de la varianza (Tabla 3). Datos de
un estudio de sedimentos de arrecifes de
coral (Moriarty et al. 1985), un ambiente que
tiene una alta producción de algas
bentónicas,estaban por encima de la
tendencia general (Fig. 5). Hemos
reexaminadola regresión original de la
producción bacteriana contra contenido
orgánico, eliminando los datos de esos
sistemas con altas tasas de producción de
algas bentónicas, y una relación significativa
entre la producción bacteriana bentónica y el
contenido orgánico, lo que representa 66 %
de la variación en la producción bacteriana
bentónica(Fig. 5). Si 'corregimos' los altos
valores de Moriarty et(1985) extrapolando a
cero producción primaria, esperamos una
tasa de producción bacteriana de 1,0 µg C
(gDW)-' d-l, muy cerca del valor predicho por
nuestra regresión revisada (1,53 µg C (g
DW)-' d-l). El verdaderola media de los
valores altos fue de 21,4 µg C (g DW)-'
d-',que sugieren que los sistemas bentónicos
con producción primaria pueden apoyar una
producción bacteriana mucho más alta que
sistemas soportados únicamente por la
piscina existente de materia orgánica
sedimento. No sabemos si este apoyo es
directo, a través del suministro de carbono, o
indirecto a través de la mejora de reciclaje de
nutrientes bentónicos. También hubo una
regresión significativa (p <0.05)entre la
producción bacteriana sobre una base de
área1 (mg CmP2 d-l) y sedimento materia
orgánica (OM; g C m-').La ecuación era:
log BP = -0.057 log OM
y explicó el 47 % de la varianza.La producción
bacteriana bentónica también podría
predecirsede la biomasa bacteriana
bentónica (B; Cuadro 3). Para elconjunto de
datos completo la regresión fue Log P - 2.054
+1.08Log B y explicó el 53 % de la
varianza.Una regresión múltiple que incluye
tanto la materia y la biomasa bacteriana
explicaron la mayorfracción de la varianza
(76%) y ambas variables fueron significativas.
La regresión fue:
log BP = 0.64 + 0.54Log OM + 0.516Log B
Esta regresión (R2 - U.72) fue una mejora con
respecto a lalas regresiones para la materia
orgánica (R2 a 0,64) o la biomasa (R2 a 0,46)
solas.
IMPLICACIONES PARA las WEBS DE
ALIMENTOS Acuaticos
En un sentido amplio, entre sistemas, la
producción bacterianaes una propiedad
predecible de los ecosistemas acuáticos.
Enplancton, obtuvimos relaciones muy
significativasentre la producción bacteriana y
las variables individuales, la producción
primaria, la clorofila a onúmeros, todos
expresados sobre una base volun-etric. En
los sedimentos, ya sea el contenido orgánico
o la biomasa bacterianaeran predictores
razonables de la producción bacteriana;sin
embargo, en este ambiente la producción
primaria bentónica tendía a aumentar
también la producción bacteriana. Entanto
los entornos pelágicos como los bentónicos,
las predicciones dela producción bacteriana
se mejora mediante múltiples regresiones,
incluida una medida del suministro
demateria y una medida de abundancia
bacteriana o biomasa. En vista de las
diferencias en la matriz de técnicas que se
han aplicado a diversos entornos,es
satisfactorio que incluso una predicción
bastante gruesa es posible. Sin embargo, la
varianza residual en todas estas relaciones es
grande, lo que indica que otros factores
sonimportante para explicar la producción
bacteriana. Señalamossin embargo, que la
relación entre la producción bacteriana y la
producción primaria no es peor que
larelación entre la clorofila a y la producción
primariadel mismo conjunto de datos.La
relación entre la producción bacteriana y la
producción primaria sugiere 2 posibilidades:
ya sea (1) quetanto las bacterias como el
fitoplancton crecen en respuesta afactores
comunes (carga de nutrientes, temperatura,
etc.); o (2)que el fitoplancton o el material
producido por el fitoplancton son sustratos
importantes para el crecimiento
bacteriano(Larsson & Hagstrom 1979, Fallon
& Brock 1980, Cole1984). En promedio, para
los datos pelágicos,la producción fue del 20
% (mediana de 16,5 %) de
primariaproducción volumétrica. Si las
bacterias crecen a los50 % de eficiencia de
crecimiento (Cole 1982), luego alrededor del
40 %,en promedio, de los flujos de
producción primaria a través de bacterias en
la zona fótica. (Si las bacterias crecen a
unaeficiencia, como implican algunos
estudios, por ejemplo, Newell et al.[1981],
Bjarnsen [1986], este porcentaje de PP
utilizadopor bacterias sería aún más grande.)
Este valor de la producción bacteriana, ya
que el 20 % de la producción primariamuy
bien con la evaluación anterior de Williams
(1981)y con otros estudios directos del ciclo
del carbono en lagosy los sistemas
marinos.Cuando consideramos toda la
columna de agua,producción es aún más
significativa, con un promedio del 30,6 %
(medan 27,1 %) de producción primaria en
unaBase. Una vez más, teniendo en cuenta
tanto la asimilación comorespiración, el 60 %
de la producción primaria seríase espera que
se funden a través de bacterias para un agua
promedioColumna. A medida que nuestros
datos están sesgados hacia los lagos
ysistemas marinos costeros, podemos estar
subestimandola importancia de la
producción bacteriana en aguas
profundascolumnas donde la profundidad es
muchas veces mayor quela zona
fótica.Nuestras regresiones también
permiten compararproducción en los
sedimentos frente a la producción bacteriana
en la columna de agua que sobrepasa. Para
un eutróficolago Mendota, Wisconsin,
EE.UU.), la producción bacteriana en la
columna de agua (288 mg C m-' d-')
fuemucho mayor que en los sedimentos
(83,5 mg Cm-' d-l) implicando que la columna
de agua podría apoyaruna población de
bactenvore más grande. Para un
oligotróficolago (Lago Espejo), producción
bacteriana bentónica (57,6mg C m-' d-') era
mucho mayor que en la sobrecciónagua
(17,4 mg C m-' d-l). La profundidad media de
LakeMendota (12,4 m) es sólo el doble de la
profundidad media deLago Espejo (5,75 m)
por lo que esta diferencia no podía explicar
completamente la importancia cambiante
del aguacolumna versus sedimentos en el
soporte bacterianoCrecimiento. Esperamos
que se encuentre un patrón en
elcontribuciones relativas de los 2 hábitats,
tal vez basados enen estado trófico,
profundidad de mezcla, presencia/ausencia
de hipolimnion anaeróbico u otros factores.
En la actualidad,la relación entre las variables
de columna de agua ycaracterísticas de
sedimentos no es lo suficientemente clara
como para hacer predicciones.
En la columna de agua, la producción
bacteriana es de magnitud comparable o
mayor que la producción secundaria de
zooplancton, ambas expresadas sobre una
base areal. Paralos datos de la IBP, la suma
de herbívoros más carnívorosproducción de
zooplancton promedió el 12 % de la
producción primaria y esta fracción era
esencialmente independienteestado trófico
(Fig. 4). Por lo tanto, en promedio
nosesperar que la producción bacteriana
planctónica sea más o menosdos veces la
producción de zooplancton. Dado que el
zooplanctonmenos eficientequelas que las
bacterias y una eficiencia de crecimiento de
alrededor del 25 % (Conover 1978, Comita
1972 enWetzel 1982, Omori & Ikeda 1984),
respiración de zooplancton promediaría
alrededor del 36 % de la producción
primaria, mientras que la respiración
bacteriana promediaría el 29 %.Por lo tanto,
en promedio, esperaríamos que la
respiración del zooplancton sea tan grande o
más grande que el planctónicorespiración
bacteriana.Dada una compleja red de
alimentos en la que la mismamoléculas
pueden ser consumidas y recicladas
variasproducción secundaria, especialmente
de eficienciaorganismos como las bacterias,
podría ser casi tan grande comoproducción
primaria. La respiración, sin embargo, está
limitada y debe ser inferior a las entradas de
C orgánicade la producción primaria y las
fuentes alólomes.Para nuestros datos, de
forma areal, las bacterias
planctónicasrespiración más la respiración
zooplancton explicaaproximadamente dos
tercios de la producción primaria
planctónica.Dado que parte de carbono se
exporta a los sedimentos yrespiró o
enterrado allí, la respiración de protozoos
ootros organismos planctónicos no medidos
también están limitados y deben ser
relativamente pequeños. Si los protozoos
consumían todas las bacterias y sólo las
bacterias, y si crecieroncon una eficiencia de
crecimiento del 40 % (Fenchel 1982),
protozoariola producción podría ser tan
grande como el 12 % de la producción
primaria, aproximadamente tan grande
como la producción de macrozooplancton. La
respiración de estos protozoos17 O/O de
producción primaria. Esto añadiórespiración
dejaría sólo el 16 % de la producción
primaria para la sedimentación. Estos
cálculos simples sugieren que la respiración
con la columna de agua por microbios
(bacterias más protozoos) probablemente no
es más grandemás del 50 % de la producción
primaria neta.

CONCLUSIONES

(1) La producción bacteriana tanto en la c
olumna de agua como en los sedimentos e
s
ampliamente predecible. El mejor predict
or parece ser alguna medida de la oferta o 
stock permanente de materia orgánica.
(2) La producción bacteriana es un compo
nente importante de la producción secund
aria
total en el plancton y es aproximadamente 
el doble de la producción de macrozoopla
ncton.
(3) No parece haber diferencias consistent
es entre los sistemas marinos y de agua d
ulce en estas relaciones.