Vias anabolicas

comptets S Aas aalicas (biosintéricas) que ocurren en los diferentes mveles de la

evoniana dorinte of creeiviento sobre ans vriedad de substratos. Por el
Ão ohjetivo det presente Cupftulo es presentar las bases de las reacciones
iea wiermbianas retacionadas con la formación de los componentes celulares
eeiptes Se deras sqof la clase de mierobios conocidos como quimióerofos y el
eeor dese- arltar varias revistas para detalles del crecimiento autotrófico y el creci-
Wens (enes de cattono diferentes a los Carbohidratos
Darmme of oreeimiento aerobio de un microorganismo en ona fuente de carbono y
TFA que ea cartiohidrsto, aproximadamente et 50% del sebstrato se oxida a CO,
gua pr metio de las vfas catabolicas para la generación de energia (ATP, NAD
anto que et 50% restante se convierte en materlal celular a través de
reseciones qwe-Consumen Cnergia. Esta relación del metabolismo catabólico al
eTARAlies degende claramente de la naturaleza de la fuente de carbono y energía
day de la complejidad del medio de cresimiento. Así, en un medio definido
COmpsesto de ales simples, nitrógeno y una fuente de energfa y de carbono a partir
de
Cartonideston aproximadamented 50% del substrato se oxidará a CO
Durante el crecimiento en medios complejos, que pueden contener aminoácidos.
Ácidos nucleicos, lípidos y otros factores de crecimiento, además de la fuente
principal
De carbono y energía (carbohidratos), se dispone de mayor cantidad de substrato
para la generación de energía, puesto que los precursores de los componentes
celulares principales se pueden tomar e incorporar directamente en el material celular.
En general más del 95% de una célula microbiana promedio consiste en macro-
moléculas de las Cuales las proteínas constituyen cerca det 52% del peso seco (tabla
7.D).
Stouthamer (1973) mostró que durante el crecimiento de la bacteria E. coli en un
Medio de sales simples con glucosa, la mayor parte de la energía requerida pasa el
Crecimiento no era para la síntesis de las unidades de construcción (auninoácidos,
ácidos grasos y ácidos nucleicos) de los componentes celulares, sino para la
polimerización de éstos, particularmente en la síntesis de proteínas. También se
requiere una cantidad Pequeña, pero significativa, de energía para el transporte de
materiales hacia el interior de la célula, particularmente iones como el NH4, En
consecuencia las seccicones siguientes tratarán en detalle a la asimilación de
amoniaco y azufre así como la sistesis y polimerización de las unidades de
construcción celulares.
7.2 ASIMILACIÓN DE AMONIACO
El amoniaco es la fuente de nitrógeno más común utilizadas por los microorganismos.
Aun aquellos microbios que fijan N, o crecen en NO, deben, en última instancia,
Formar amoniaco intracelular para su incorporación al material celular.
Hay dos mecanismos básicos para la asimilación de amoniaco, dependiendo de su
Concentración en el medio de crecimiento: el de la glutamato deshidrogenasa (GDH) y
El de la glutamina: a-oxoglutarato aminotransferasa (GOGAT).
La GDH cataliza la animación reductiva del a-oxoglutarato para formar glutamato.
El grupo amino se transfiere entonces a los otros a-oxoácidos para formar varios
Aminoácidos cuya catálisis se puede realizar por enzimas transaminasas
relativamente
no específicas (figura 7.1).
Algunos microorganisınos dependen solamente de la actividad de la GDH para la
Asimilación de NH Sin embargo, la afinidad de la GDH por el amoniaco es baja, es
decir, la Km es alta. En consecuencia, la rapidez de asimilación de amoniaco en un
medio con una concentración de NH (<1 mM) es baja.
Muchos microorganismos contienen otro sistema enzimático que tiene una alta
Afinidad (Km baja) por el NH y que es la vía primaria de asimilación cuando la con-
centración de NH es baja (<1 mM). Este sistema está compuesto por dos enzimas, la
Glutamina sintetasa (GS) y la glutamina: a-oxoglutarato aminotransferasa (GOGAT o
glutamato sintasa) (figura 7.2).
Aunque el NH es la fuente principal de nitrógeno para los microorganismos, un
Pequeño número de organismos procariotas, principalmente bacterias y algas verde-
Azules, son capaces de fijar nitrógeno molecular. Estos organismos se clasifican ya
sea
Como microorganismos fijadores de N2 de vida libre o simbiótica. Los organismos

Figura 7.2
Asimilación de amoniaco usando glutamina sintetasa (GS) y glutamina: oxoglutarato
aminotransferasa (GOGAT).
Simbióticos son extremadamente importantes en la agricultura ya que crecen en los
nódulos de las raíces de muchas plantas, por ejemplo, la simbiosis legumbre-
Rhizobium, y son la causa de la incorporación biológica de nitrógeno molecular
atmosférico. La fijación de nitrógeno no se revisará con detalle aquí puesto que ocurre
raramente en los procesos de fermentación industriales y el lector deberá consultar
algunas revistas sobre el tema.
7.3 ASIMILACIÓN DE SULFATO
Hay dos tipos principales de asimilación de sulfato: la reducción de sulfato asimilatoria
la reducción de sulfato disimilatoria. En el último caso, denominado fermentación C
Sulfuro, estrictamente anaeróbico, las bacterias reductoras de sulfato del género

Vías anabólicas
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Desulphovibrio, Desulphomonas y Desulfotomaculum utilizan sulfato como aceptor de
Electrones terminal para formar sulfuro de hidrógeno, el cual es excretado.
Sin embargo, muchas bacterias utilizan el sulfato como fuente principal de azufre, e
Cual tiene que ser reducido a nivel de sulfuro para ser incorporado al material celular
La figura 7.3 muestra la vía para la reducción del azufre.

Figura 7.3 Reducción asimilatoria de sulfato y formación de cisteína RSH,

tiorredoxina 1, ATP azufrasa, 2, APS fosfocinana, 3. PAPS redutcasa , 4, sulfito
reduscasa , 5,0cetiiserine sulfidrilasa
El sulfato es transportado activarnente hacia la célula y posteriormente fosforilado en
la
Reacción catalizada por la ATP sulforilasa a adenosina-5-forsfounitato (APS). La
formación de APS es promovida por la formación de pirofosfato (PPi), que es
hadrotrzado por una pirofosfatasa. La reducción del APS requiere tiorredoxin, un
compuesto tiol y da como resultado la formación de sulfito. La reducción de éste
produce HS, el cual es extremadamente toxico para la mayoría de los
microorganismos. En consecuencia, el H-S se usa inmediatamente para formar L-
cisteína, el precursor principal de los compuestos de la célula que contienen azufre.
7.4 BIOSÍNTESIS DE CARBOHIDRATOS
Muchos de los componentes estructurales de las células microbianas se forman a
piartir de compuestos con 5 6 6 átomos de carbono a nivel de la oxidación de la
glucosa, por
Ejemplo, en la síntesis de la pared celular y la biosíntesis de los ácidos nucleicos. Asi,
un organismo que crece sobre glucosa u otros azúcares hexosa o pentosa, pueden
formar estas estructuras celulares con un gasto de energía relativamente bajos Las
vías glicolitica (vía de Embden-Meyerhof-Parnas, EMP) y de la pentosa fosfato (PPP),
se asan para la interconversión de azúcares. Para incorporar estos azúcares a los
componentes estructurales de la célula a menudo se unen al UDP (uridin difosfato). La
hidrolisis del enlace UDP-azúcar provee la energía necesaria para la polimerización
de los residuos de azúcar. Así, la hexosa mina, la N-acetilglucoamina (NAG) y el ácido
N-acetilimurámico NAM), que son precursores importantes para la síntesis de la pared
celular bacteriana, se forman a partir de UDP-azúcares, como se muestra en la figura
7.4.
Durante el crecimiento en compuestos Ca y C, como lactato, glicerol, eritrosa malato,
succinato y ácidos orgánicos C6 como citrato, aminoácidos y ácidos nucleicos los
azúcares hexosa y pentosa se sintetizan mediante la formación de intermediarios de lo
del TCA, la vía glucolítica y la vía de la pentosa fosfato. Esta última es reversible

Y conduce a la formación de ribulosa-5-fosfato o glucosa-6-fosfato, aui como de

NADPH
Que se requiere para reacciones biosintéticas.
La vía glucolítica (capítulo 5, sección 5.2) utiliza tres reacciones esencialmente
Irreversibles catalizadas por las enzimas, a saber, la fosfofructocinasa (PFKL pirurato
cinasa (PK) y piruvato deshidrogenasa (PDHasa). En consecuencia, la inversión de la
via glicolítica se realiza mediante reacciones difeTentes catalizadas por enzimas para
vencer estos equilibrios desfavorables. Estas reacciones utilizan las enzimas fructuosa
difosfatasa
(FDasa) (reacción (7.1)), la PEP sintetasa (reacción (7.2) y la PEP carboxicinas
(reacción (7.3)):
Durante el crecimiento en ácidos orgánicos C4 y C6 y aminoácidos, hay otra enzima,
la "enzima málica" requerida para evitar el paso por la reacción catalizada por la
piruvato

Hay dos tipos de enzima málica, una específica para NAD y la oura para NA
NADPH formado es necesario para las reacciones biosintéticas.
El crecimiento en compuestos con 2 carbonos como el etanol y el actato o
compuestos que los producen, es decir, ácidos grasos y lípidos, requiere la formación
de los compuestos de 3 carbonos, los cuales son intermediarios de la vía
gluconeogenica
dicho crecimiento implica el ciclo del glioxalato (figura 7.5. en el cual se produce 1 mol

El succinato por cada 2 moles de acetato .el succionato formado se convierte en

oxalacetato, por medio de las enzimas estándar del cicio TCA, el cual se conviene les
en PEP por la acción posterior de la PEP carboxicinasal. Este PEP se usa entonces en
la "glucólisis inversa" (gluconeogénesis) para formar azúcares C5 y C6 para la sintesis
de los componentes celulares.

7.5 BIOSÍNTESIS DE AMINOÁCIDOS

Los 20 aminoácidos más comunes requeridos para la síntesis de proteínas, con
excepción de la histidina, se forman mediante una serie de rutas biosintéticas
ramificadas a partir de un número relativamente reducido de precursores metabólicos.
Los aminoácidos se pueden agrupar en cinco familias determinadas por su origen
biosintético (tabla 72 y figura 76).
La histidina tiene una vía biosintética completamente aistada, desconectada de
cualquier de los otros aminoácidos

las familias de aminoácidos del aspartato y del glutamnato se forman a parir de

Precursores que son intermediarios del cicle TCA, En consecuencia, cuando estos
Intermediario son retirados para la biosíntesis, deben ser repuestos para la operación
Continua del ciclo TCA mediante reacciones de reposición o anapleróticas. Estas
Reacciones se estudiaron previamente y se llevan a cabo por la vía del glioxalato, la
PEP carboxicinasa y la enzima málica (sección 7.4.)
Me falta la 7.52