Termodinámica de los procesos biológicos

G. G. Sánchez Cañas, J. Carrazco Palafox

Facultad de Medicina, Universidad Autónoma de Chihuahua
Fecha de revisión: 27 de noviembre de 2010

INTRODUCCIÓN
En 1943 Erwin Schrödinger detalló su pensamiento sobre su comprensión del mundo a través de la
física y las ciencias biológicas que establecieron las bases de la biología molecular y la medicina
moderna. Schrödinger estaba interesado particularmente en cómo los genes permanecen
prácticamente sin cambios en el nivel molecular con alto grado de orden que permiten la continuidad
de la vida. Lo anterior es totalmente opuesto a la tendencia al desorden. Para explicar esto el
concluyó que un organismo continuamente incrementa su entropía, no obstante, para mantenerse
vivo debe eliminar su entropía hacia su ambiente. Estas teorías e ideas fueron publicadas en un
pequeño libro titulado what is life?

Esta pregunta ha sido difícil de contestar. No obstante, suele ser más fácil comprender que es la
muerte. Comprendemos que esta es inevitable, sin embargo, la medicina ha buscado luchar contra la
muerte, evitándola o retardándola. El punto crítico de la muerte es precedido generalmente por la
enfermedad la cual suele manifestarse con tumefacción, rubor, dolor, calor y pérdida o disminución
de la función. Los mecanismos biológicos de control homeostático que previenen estos signos
cardinales de la enfermedad son puramente termodinámicos.

LEY CERO DE LA TERMODINÁMICA

Esta ley deriva de observaciones empíricas y es aceptado como un postulado fundamental de la
termodinámica. Esta ley puede ser formulada de la siguiente manera: cuando dos sistemas no están
en equilibrio térmico, espontáneamente ocurrirá una transferencia de energía del más caliente al más
frío hasta alcanzar el equilibrio térmico.

PRIMERA LEY DE LA TERMODINÁMICA

Cuando ocurre una transferencia de energía, se puede observar este intercambio energético como
trabajo o calor. Adicionalmente, el trabajo es convertible a calor, así como el calor es convertible a
trabajo. Sin embargo, la transferencia de energía produce simultáneamente tanto trabajo como calor.
La primera ley explica la conversión de energía y es entendida simplemente como el principio de la
conservación de la energía “la energía no se crea no se destruye sólo se transforma”. Esta ley se
expresa matemáticamente como:

U  W  H
Donde, ΔU es la energía interna, W es el trabajo, y H es la entalpía (termodinámicamente el término
entalpía es el equivalente de calor).
La energía interna (U) es la suma de energía potencial y cinética dentro de un sistema en equilibrio
con la energía de los alrededores (energía externa). La energía interna está contenida en la estructura
y la función del sistema. En una célula, esta energía reside en las estructuras celulares (i.e.
membranas, organelos) que preservan la energía química, es decir, potencial, mientras que el
metabolismo representa la energía cinética que genera las funciones celulares. No obstante, cuando
un sistema, como una célula es funcionalmente activo, sólo una pequeña parte o diferencial de
energía interna (ΔU) es convertida sin comprometer su estructura. La conversión de un diferencial de
energía interna ser transformará en trabajo y entalpía.

El trabajo (W) realizado por la transformación energética existe en diferentes formas como: trabajo
mecánico, trabajo químico o trabajo eléctrico. Los productos de la realización de estos trabajos son el
movimiento por la aplicación de una fuerza, la variación de energía de Gibbs por la formación de una
sustancia en una reacción, o el potencial de voltaje por la presencia de cargas eléctricas,
respectivamente. En el caso del trabajo químico, se trata de la energía entre átomos. Entre más
enlaces químicos, complejidad estructural o interacciones intermoleculares tenga una molécula o
bien una estructura celular mayor trabajo químico tendrá (i.e. en una célula los iones, agua,
carbohidratos, lípidos, proteínas, ARN, ADN, organelos tienen un incremento progresivo de trabajo).
En otras palabras, el trabajo de una célula consiste estructura molecular o celular para la realización
efectiva de sus funciones. El trabajo es requerido para producir orden a partir del desorden. Sin
embargo, la producción de un estado altamente ordenado requiere de mucha energía. Este orden
siempre ha estado asociado con la vida.

La entalpía (H) es un concepto interesante: se define por su variación más que con una entidad
simple. La palabra entalpía en griego significa “calor adentro”. La variación de entalpía (∆H) de un
sistema es igual la variación de calor a presión constante.

H  H final  H inicial
Tal variación expresa una medida de la cantidad de energía absorbida o cedida por un sistema
termodinámico (energía endotérmica o exotérmica) para la realización del trabajo. En un escenario
endotérmico (∆H >0) la entalpia es absorbida para reconversión a trabajo químico (i.e. formación de
enlaces e interacciones intermoleculares). Ya que el trabajo es diferente a la entalpia, la energía
calorífica disminuye y se reduce la temperatura. En un escenario exotérmico (∆H <0) el trabajo es
liberado (i.e. rompimiento de enlaces) y reconvertido a entalpía. Debido a que aumenta la entalpía
básicamente incrementa también su temperatura.

SEGUNDA LEY DE LA TERMODINÁMICA

Como se menciona anteriormente, el trabajo es convertido a entalpía y viceversa. Sin embargo, no se
puede convertir completamente la entalpía a trabajo útil. Por lo tanto se dice que la energía se
degrada y en un sistema aislado se volverá desordenado en función del tiempo. Este principio es
conocido como segunda ley de la termodinámica y puede ser expresado como:
 H  T  S  G
donde, ∆H es la variación de entalpía, T es la temperatura absoluta (°K), ∆S la variación de entropía y
∆G la energía de Gibbs. Es decir, la entropía se convierte tanto a entropía (entalpia inútil) como a
energía de Gibbs (entalpia útil).

El segundo principio permite la definición de entropía la cual es la función termodinámica de estado

que consideramos desorden. Una vez producida la entropía o energía inútil esta ya no puede ser
reconvertida a una forma útil y permanece como entropía. El desorden va en aumento en el universo
(∆S≥0) ya que todas las demás formas de energía se transforman continuamente a entropía, lo que
significa el acercamiento progresivo del caos. Hay factores que tienden a incrementar la entropía. En
primer lugar se encuentra la temperatura, la cual es directamente proporcional a la entropía, sólo
dependerá de los procesos particulares que pueden aumentarla en mayor o menor grado.

H
S 
T
Otros factores que contribuyen a la entropía son: la adición de partículas heterogéneas al sistema, el
incremento de energía cinética, el aumento de volumen que favorezca la dispersión molecular, la
descomposición o pérdida de de moléculas y estructuras o movimientos aleatorios.

En contraparte, la energía libre o disponible de Gibbs (G) es la cantidad máxima de energía

termodinámica que puede ser convertida a trabajo químico o eléctrico a partir de la entalpía. Esta
energía expresa, además, la espontaneidad de los procesos. La ecuación central de la medición de la
espontaneidad es expresada por la ecuación de Gibbs como:
G  H  T  S
Para medir la probabilidad de que ocurra un proceso es necesario calcular la variación de energía de
Gibbs. Si ∆G es menor a cero entonces es probable que el proceso ocurra, es decir, es espontáneo. A
pesar de esto, espontáneo no implica que deba ser instantáneo. Si por el contrario ∆G es mayor que
cero no es probable que el proceso ocurra, es decir, es no espontáneo. Si ∆G es igual a cero la
reacción podría ir en cualquier sentido, sin embargo, carece de fuerza. Al tratarse de una forma de
energía útil transformada a trabajo representa la parte del sistema biológico que favorece la
formación de nuevos enlaces químicos. Esta capacidad de síntesis tiene como finalidad favorecer las
funciones que realiza el sistema, manteniendo e incrementando el orden.

PANORAMA GENERAL
Cualquier sistema biológico es una porción del universo, por lo tanto, debe estar constituido de las
mismas formas de energía de interés termodinámico. No obstante, se trata de sistemas abiertos en
constante intercambio de materia y energía, por lo cual se presentan variaciones de concentración
entre el sistema y sus alrededores. De acuerdo, con la primera y segunda ley de la termodinámica,
existen tres formas de energía de interés: i) trabajo (W); energía de Gibbs (G); y entropía (S). Estos dos
principios podrían ser sincretizados en la expresión:
 U  W  G  S  T
siendo, ∆U la suma aritmética de las tres formas de energía. La convención de signos utilizada
depende de la ganancia o pérdida de energía. La energía añadida a un sistema tendrá signo positivo
(i.e. W+, G+, S+), en tanto que la energía extraída del sistema tendrá signo negativo (i.e. W-, G-, S-).
Considerando, un sistema biológico activo este deberá reunir tres condiciones termodinámicas
esenciales para la vida.

La primera condición, es la adquisición de energía en forma de trabajo (∆W>0). Es decir, aunque el

sistema posee formas de trabajo, este necesita alimentarse de energía. Los alimentos contienen esta
forma de energía principalmente en las macromoléculas (i.e. carbohidratos, lípidos, proteínas).
Adicionalmente, un sistema biológico encontrará esta fuente de energía en otros sistemas biológicos,
explicando el precepto de “la vida se alimenta de vida”. En este sentido, el trabajo adquirido no es
completamente transformado muchas macromoléculas o monómeros formarán parte del sistema. No
obstante, el trabajo adquirido es transformado para la obtención de energía de Gibbs y como
consecuencia, también la entropía. Este proceso de adquisición de orden y su transformación, es
definido bioquímicamente como catabolismo.

La segunda condición, tiene que ver con la utilización de la energía de Gibbs. Un sistema biológico
deberá tener un excedente de energía de Gibbs para que cubra las necesidades energéticas de cada
proceso (∆Gŧ>0 o energía de activación). Tal excedente, le permitirá exportar energía de Gibbs (∆G<0)
condición para la espontaneidad. Sin embargo, la pérdida de esta energía debe ser mínima (por esta
razón los valores tienden a cero) ya que se busca incrementar la eficiencia o utilidad del sistema. Otro
punto importante es que la energía de Gibbs no debe ser libre, las formas de calor suelen atravesar
membranas y dispersarse. Por esto, la energía de Gibbs debe ser transformada a trabajo para que
permanezca en el sistema. Esta conversión disminuye considerablemente la energía de Gibbs. Por lo
tanto, la energía de Gibbs favorece la síntesis de nuevos enlaces químico. El manejo de la energía de
Gibbs es un proceso bioquímicamente definido como anabolismo. El metabolismo anabólico al igual
que el trabajo favorece el orden. Este orden-orden o trabajo-trabajo es definido
termodinámicamente como arbeit (A). Mientras mayor sea el arbeit mayor será la eficiencia del
sistema. Si el arbeit se incrementa con el tiempo se favorece la evolución termodinámica del sistema.

Finalmente, la tercera condición es el equilibrio dinámico que se establece con la entropía. La

entropía como se mencionó es una forma de energía inútil vinculada proporcionalmente a la
temperatura. A mayor temperatura mayor será la entropía, es decir, el desorden. A menor
temperatura menor entropía. A pesar de esto, los sistemas biológicos no buscan eliminar la totalidad
de la entropía, sino que mantienen la temperatura necesaria para los procesos bioquímicos. El control
de la temperatura es un proceso bastante eficiente, el cual la mantendrá constante (i.e. 36.5°C) a
pesar de las condiciones exteriores. Sin embargo, biológicamente se debe evitar la acumulación de la
entropía. Un sistema biológico es entonces un dispersor de entropía. Esta pérdida controlada de la
entropía tiene signo negativo (∆S<0) para el sistema se denomina neguentropía o entropía negativa.
Para que la entropía salga lo debe hacer en contra de su gradiente impulsada por la energía de Gibbs
saliente. Ya que se requiere de energía, es un proceso en el sentido opuesto a su gradiente, no es
espontáneo y se mantiene lo necesario para el metabolismo, la entropía negativa para un sistema
biológico es una forma más de orden o trabajo. Este orden-orden-orden es una vía compleja que
mantiene la funcionalidad lo mayor posible invariable. Esta condición es conocida como homeostasis.