LECTURA I
Mecanismos de transporte de moléculas a través de la membrana
G. G. Sánchez Cañas, J. Carrazco Palafox
Facultad de Medicina, Universidad Autónoma de Chihuahua
Fecha de revisión: 01 de septiembre de 2010
COMPOSICIÓN DE LA MEMBRANA
La membrana celular o plasmalema, tiene un grosor de
~7nm. Es una estructura continua de dobles líneas
electrodensas. Esta consiste de una membrana de doble
capa lipídica con proteínas embebidas en su estructura
base.
ESTRUCTURA LIPÍDICA
La membrana plasmática es un arreglo ordenado pero
dinámico de lípidos construida a partir de fosfolípidos
(i.e. fosfoglicéridos, esfingolípidos) y esteroides (i.e.
colesterol). Los lípidos están atraídos por sus cadenas
hidrofóbicas hacia el interior.
Figura 1 Esquema de la estructura básica de la bicapa de
fosfolípidos.
La bicapa lipídica tiene dos propiedades importantes.
Primero, es una barrera hidrófoba impermeable que
impide la difusión de solutos solubles en agua
(hidrofílicos). Segundo, la estabilidad de la estructura es
mantenida por las interacciones de van der Waals entre
las cadenas de lípidos.
ESTRUCTURA PROTEICA
Aunque cada membrana biológica posee la misma
estructura de bicapa lipídica, las proteínas asociadas son
responsables de sus distintas actividades. Las proteínas
de membranas se pueden clasificar en dos categorías:
periféricas e integrales.
Las proteínas periféricas se unen a las proteínas
integrales. Las células poseen estas proteínas en la cara
extracelular como receptoras de moléculas de
señalamiento específicas (i.e. hormonas, factores de
crecimiento, neurotransmisores). Por otro lado, las
proteínas periféricas citosólicas funcionan como
enzimas, transductoras de señales intracelulares o
estructurales para dar estabilidad.
2010
Las proteínas integrales o transmembranales se
componen de tres segmentos. La membrana plasmática
actúa como una barrera de permeabilidad, sin embargo,
las proteínas transmembranales permiten el pasaje de
nutrientes hacia el interior y de los desechos
metabólicos hacia el exterior.
NATURALEZA QUÍMICA DE LOS MOLÉCULAS
La polaridad es una propiedad de las moléculas que
representa la desigualdad de las cargas eléctricas en la
misma. Cada elemento presenta una tendencia
diferente a atraer electrones denominada
electronegatividad.
En un enlace covalente el átomo más electronegativo
atraerá con mayor intensidad a los electrones de enlace
desplazándolos hacia dicho átomo y alejándolos del
otro. Por tal motivo la distribución de carga en la
molécula resulta asimétrica y ésta se convierte en un
pequeño dipolo eléctrico con una región negativa y otra
positiva. Las moléculas polares se comportan de una
forma parecida como lo hacen los iones.
Para indagar si una molécula es polar hay que identificar
la cantidad de enlaces polares y la estructura de la
molécula. Los enlaces polares más comunes se
presentan entre O-H, C-O, C-N. Por otro lado, los enlaces
apolares tienen en común el enlace C-H. De esta manera
en una molécula debemos comparar la proporción de
enlaces polares y apolares.
Además de la electronegatividad la geometría molecular
desempeña un papel importante en el carácter polar o
no polar de una molécula. Por lo anterior, es posible que
una molécula posea enlaces muy polarizados, pero que
en conjunto se comporte como apolar.
La polaridad es muy importante ya que puede ayudarnos
a reconocer las características de las moléculas.
Asimismo es importante ya que un solvente polar solo
disuelve otras sustancias polares y un solvente apolar
solo disuelve sustancias apolares. Lo anterior, suele
expresarse como "lo semejante disuelve a lo
semejante").
1
Cuando las moléculas llegan a la membrana se
encuentran una barrera que algunas moléculas pueden
cruzar y otras no. La permeabilidad selectiva significa de
acuerdo con lo anterior que la membrana será
permeable a las sustancias que la crucen, e impermeable
a las sustancias que no puedan cruzarla.
La membrana plasmática es una barrera permeable y
esta propiedad asegura que las moléculas esenciales
como los iones, azúcar, aminoácidos y lípidos atraviesen
al interior celular, que los metabolitos intermediarios
permanezcan dentro de ella y que los materiales de
desecho la abandonen.
MECANISMOS DE TRANSPORTE
Los gases como el O2 y el CO2, y las moléculas polares
pequeñas no cargadas como la urea y el etanol pueden
moverse con rapidez por difusión pasiva. La velocidad a
la cual una sustancia pueda difundirse dentro de la
célula a través de la membrana lipídica depende de la
solubilidad en lípidos y el tamaño molecular de la
sustancia. Una sustancia pequeña y altamente soluble
en lípidos entrará fácilmente.
Las sustancias hidrofóbicas de mayor tamaño entran a la
célula relativamente rápido. Sin embargo, las moléculas
polares y los iones, tienen poca capacidad de cruzar las
membranas y lo hacen con ayuda de mecanismos
especiales. Los movimientos de casi todas estas
moléculas a través de la membrana están mediados por
proteínas transportadoras. Existen tres tipos de
proteínas de transporte.

Cuadro 1 Mecanismos de transporte de iones y pequeñas moléculas a través de las membranas

Difusión Transporte
Propiedad Difusión pasiva Cotransporte*
facilitada activo
SI:
SI: simportadores,
Requiere proteínas de transporte NO Uniportadores, SI: ATPasas
antiportadores
Canales
Solutos transportados en contra de su
NO NO SI SI
gradiente

Acoplado a la hidrólisis de ATP NO NO SI NO

Acoplado a la energía cinética de uno

NO NO NO SI
de los solutos
Ejemplos O2, CO2, Glucosa (GLUT), Iones (ATPasa), Glucosa y iones
esteroides, aminoácidos, lípidos (ABC) (SGLT)
drogas iones y agua
(acuaporinas)
*Cotransporte o transporte activo secundario

Las proteínas canal transportan agua, iones y moléculas iones y moléculas pequeñas en contra de su gradiente
hidrofílicas pequeñas a favor de su gradiente de de concentración, potencial eléctrico, o ambos. Este
concentración o potencial eléctrico mediante difusión proceso es conocido como transporte activo.
facilitada. La célula no provee de energía para que se
lleve a cabo la difusión facilitada. Cada molécula debe
contener suficiente energía cinética para combinarse a
su transportador.

Figura 3 Transporte de moléculas e iones a través bombas

impulsadas por ATP.

Los transportadores son proteínas inmersas en la

Figura 2 Transporte de moléculas y iones a través de proteínas canal. membrana celular que cambian de forma permitiendo
temporalmente el paso de las moléculas especificas. Los
Las bombas impulsadas por ATP, son ATPasas que transportadores mueven diversos iones y moléculas a
utilizan la energía de la hidrólisis del ATP para movilizar través de la membrana.

2
 FISICOQUÍMICA

Se han identificado tres tipos: Los uniportadores

transportan un único tipo de molécula a favor de su
gradiente mediante difusión facilitada (i.e. glucosa y
aminoácidos); por el contrario, los antiportadores y
simportadores acoplan el movimiento de un ión o
molécula en contra de su gradiente de concentración
con el movimiento de otro ión o molécula diferente a
favor de su gradiente. A menudo estas dos últimos son
llamadas cotransportadores.

Las ATPasas utilizan la energía proveniente de la

hidrólisis del ATP, mientras que los cotransportadores
utilizan la energía de uno de los gradientes eléctricos
(transporte activo secundario).

Figura 5 Mecanismo de transporte de la glucosa. Se aprovecha el

ingreso de sodio a favor del gradiente electroquímico para transportar
la glucosa.

TRANSPORTADORES GLUT
Los transportadores GLUT están encargados del ingreso
Figura 4 Transporte de moléculas e iones a través los tres tipos de de los monosacáridos a todas las células del organismo.
transportadores: uniportadores, simportadores y antiportadores.
Se han identificado trece de ellos, enumerados desde
GLUT 1 hasta GLUT 14. Cada una isoforma GLUT tiene
TRANSPORTE DE LA GLUCOSA ubicación y características cinéticas propias, adaptadas a
La glucosa es el principal sustrato energético celular. las necesidades metabólicas de los diferentes tejidos del
Está molécula debe ingresar a la célula para que a través
organismo.
de los procesos metabólicos se pueda obtener la energía
contenida en sus enlaces. Sin embargo, las membranas Cuadro 2 Características de los principales GLUT.
son permeables selectivamente e incluso impermeables
KM LOCALIZACIÓN
para muchas sustancias, incluida la glucosa. ISOFORMA FUNCIÓN
(mM) EN TEJIDOS

Eritrocito, placenta,
Para el ingreso de la glucosa se requiere de proteínas GLUT 1 1.6 retina, Ingreso basal de glucosa
transportadoras en la membrana celular. Se han descrito astrocito, nefrona,
dos sistemas de transporte de glucosa y de otros Células β pancreáticas,
Sensor de glucosa en
hígado, intestino
monosacáridos: los transportadores de sodio y glucosa GLUT 2 17
delgado,
páncreas, ingreso de glucosa
en intestino y riñón
llamados SGLT (sodium-glucose transporters) y los nefrona proximal
Cerebro, placenta,
transportadores de glucosa llamados GLUT (glucose GLUT 3 2 hígado, Ingreso basal de glucosa
transporters). riñón y corazón
Músculo esquelético y
Ingreso de glucosa
GLUT 4 5 cardíaco, tejido
COTRANSPORTADORES SGLT adiposo,
estimulado por insulina

Los transportadores SGLT son proteínas que efectúan
un transporte acoplado por medio del cual ingresan
sodio y glucosa, en algunos casos galactosa. Se
encuentran localizados en la membrana luminal de las
células epiteliales del intestino delgado y en el túbulo
proximal de las nefronas.
KM Constante de Michaelis-Menten para la glucosa
El GLUT 4 es una proteína transportadora con KM para la
glucosa de 5 mM. Se expresa en los tejidos donde el
transporte de glucosa es dependiente de insulina: el
músculo cardíaco y esquelético así como el tejido
adiposo. En ausencia de un estímulo apropiado, la
mayor parte de GLUT 4 (aprox. 90%) permanece
almacenada en vesículas intracelulares.

3
En estas vesículas intracelulares de GLUT 4 también se
localizan otras proteínas. Los componentes adicionales
de estas vesículas son la aminopeptidasa, la
sinaptobrevina, la Rab4 y la clatrina.
Figura 6 Migración de vesículas GLUT 4
Las vesículas están sometidas a un ciclo continuo de
exocitosis-endocitosis. La presencia de insulina, la
contracción muscular, la estimulación eléctrica y la
hipoxia son estímulos que activan la exocitosis.
CONSECUENCIAS CLÍNICAS
Los mecanismos de transporte antes mencionados son
los responsables de que la glucosa alcance su objetivo
metabólico. No obstante, en la diabetes tales
mecanismos presentan algún tipo de alteración
molecular en uno o más puntos. Por tal motivo, la
glucosa es retenida en el torrente sanguíneo. Para la
comprensión de esta patología es preciso considerar las
consecuencias de la hiperglucemia.
La glucosa sanguínea acumulada no sólo ha desprovisto
de energía intracelular sino que también favorece la
REFERENCIAS
Chang Raymond. (1999). QUÍMICA. McGraw-Hill. Sexta edición. México. 993p.
Lodish, Berk, Matsudaria, Kaiser, Krieger, Scott, Zipursky, y Darnell. (2008). Biología Molecular y Celular.
polifagia. Asimismo, la glucosa al ser una molécula
altamente polar se le considera higroscópica, es decir,
posee fuerzas de atracción del agua. Por lo tanto si la
glucosa incrementa su concentración en la sangre,
también el agua se incrementará deshidratando a las
células y manifestándose como polidipsia.
Por lo anterior, la superabundancia de volumen
sanguíneo tiene que ser desechado para evitar un
edema, incrementando así la poliuria. En consecuencia,
la eliminación de orina lleva consigo a la glucosuria, en
valores patológicos que nos evidencian el inapropiado
funcionamiento renal.
Por otro lado, cuando la concentración de glucosa
aumenta también incrementa proporcionalmente una
propiedad coligativa, la presión, es decir, favorece la
hipertensión. Además, este monosacárido al no ser ni
metabolizado ni eliminado apropiadamente, interactúa
con las superficies celulares o moleculares alterando su
función, en un proceso denominado glicosilación. Por
otro lado, la falta de energía proveniente de los
carbohidratos, moviliza el metabolismo hacia el empleo
de los lípidos. Esta circunstancia favorece la presencia no
deseable de cuerpos cetónicos.
Finalmente, lo mencionado arriba nos plantea la
explicación de la diabetes como una patología
molecular. En esta patología una simple alteración del
mecanismo de transporte tiene consecuencias serias
que nos pueden llevar a tomar decisiones desde cambiar
hábitos alimenticios o de actividad física, amputaciones
o pérdida de funciones, incluso perder la vida.