UNIVERSIDAD NACIONAL DEL SANTA

FACULTAD DE CIENCIAS
E.A.P. BIOLOGIA EN ACUICULTURA

SEMINARIO:

CONSTANTES CORPUSCULARES EN PECES, CRUSTACEOS Y MOLUSCOS

SISTEMA INMUNOLOGICO EN PECES Y CRUSTACEOS

CURSO :
FISIOLOGÍA

DOCENTE :
Blga. Acui. CARMEN YZÁSIGA BARRERA

INTEGRANTES:
 ALVARADO PEREZ, Mariela
 MAZZA CALLIRGOS, Wendy Fiorella
 RUIZ SIFUENTES, María del Pilar

CICLO : V

Nuevo Chimbote, Julio del 2008

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 INTRODUCCIÓN

El sistema inmune de los peces es en términos generales muy similar al de los

vertebrados superiores, aunque presentan algunas diferencias importantes. Por ello, los
conceptos y terminología específica tomados de la inmunología clásica, no siempre han
sido aplicados correctamente.

En los últimos años las investigaciones sobre la fisiología, filogenia y ontogenia del
sistema inmune de los peces han aumentado considerablemente, sobre todo en las
especies económicamente más rentables. No obstante, dista mucho de alcanzar el
conocimiento adquirido sobre los mecanismos inmunológicos de los vertebrados
superiores, por lo que en ciertos aspectos podemos decir que la información es escasa
(Enane y cols., 1993).

La respuesta inmune de todos los vertebrados, incluidos los peces, puede dividirse en
dos tipos:

 El primero, la respuesta innata o inespecífica, consiste en una serie de

mecanismos filogenéticamente muy antiguos que pueden eliminar los patógenos
del organismo o bloquear su entrada de forma inespecífica.

 El segundo constituye la denominada respuesta inmune combinada o específica,

que es inducible y requiere la presencia de una serie de células que reaccionan
específicamente con el antígeno inductor y que son los linfocitos. La
denominación de respuesta combinada se debe a que en ella intervienen dos
elementos: la respuesta humoral, mediada por anticuerpos y la respuesta celular,
mediada principalmente por linfocitos T.

A pesar de la diferenciación entre distintos tipos de respuesta inmune, debemos tener en

cuenta que esta es una clasificación artificial y que siempre que un agente patógeno
ataca al organismo, este se defiende mediante la interacción de la mayoría de los
elementos que conforman su sistema inmunológico.

2
 CONSTANTES CORPUSCULARES EN PECES

I) FORMACIÓN DE LA SANGRE
La sangre del pez es un fluido muy complejo, compuesto por una parte fluida que es
el plasma en donde se encuentran sustancias orgánicas y sustancias inorgánicas
disueltas y en suspensión, las células sanguíneas, compuesta por tres tipos de
células: eritrocitos (glóbulos rojos), leucocitos (glóbulos blancos) y plaquetas.

Si tomamos una muestra de sangre y la colocamos en un tubo de ensayo evitando su

coagulación, veremos que se separa en dos capas. Una capa superior, por lo general
opaca y de color amarillenta que contienen proteínas coloidales y muchas sustancias
disueltas, reciben el nombre de plasma y ocupa el 55% del volumen total de la
sangre. La capa inferior contienen un elevado porcentaje de eritrocitos (glóbulos
rojos) y escasa cantidad de leucocitos (glóbulos blancos) y plaquetas. Este conjunto
se denomina elementos figurados.

A diferencia de otras células, las células sanguíneas son de vida corta; sobreviven
por unos días, unas semanas o varios meses y luego por alguna razón se destruyen.
Por consiguiente son producidas y removidas continuamente desde la temprana vida
embrionaria hasta la muerte. La mayor parte de la formación (hematopoyesis) y la
destrucción celular ocurre en los mismos tejidos (peces y anfibios). Muchos de estos
tejidos contribuyen también a la producción de anticuerpos y limpian la sangre por
filtración, eliminando muchos tipos de patógenos.

3
 La sangre se forma en unión con los vasos sanguíneos del cuerpo y estos se
continúan produciendo glóbulos rojos en los peces adultos. El tracto digestivo, el
timo, el riñón, el hígado producen sangre en los embriones.
El bazo es un órgano rojizo localizado en el mesenterio dorsal, es el que produce
todo tipo de células sanguíneas, este órgano se caracteriza por la presencia de una
pulpa blanquecina en algunas áreas, la cual es abastecida por arterias y tiene
únicamente leucocitos en su tejido y áreas de pulpa roja, la cual es abastecida por
sinusoides venosos e incluye eritrocitos en su tejido.
En las primeras etapas embriológicas de los peces se diferencian los vasos
sanguíneos y a partir de estos las células sanguíneas también. Gráfico del pez
Las células sanguíneas pueden ser aún formadas en el adulto a partir de los
tegumentos de los vasos sanguíneos.
Todas las diferentes clases de células sanguíneas son formadas en el bazo difuso que
se encuentra en la submucosa del tracto digestivo de las lámpreas y mixinos.

II) PLASMA DEL PEZ

El plasma es un líquido claro en el que se encuentran, además de las células
sanguíneas, minerales en solución, productos absorbidos durante la digestión,
productos de desecho procedentes de los tejidos, anticuerpos y gases disueltos.
Para el Gadus callarias “bacalao”, la composición electrolítica de la sangre en
moles/l es como sigue: Na 180, K 4.9, Mg 3.8, Ca 5, Cl 158, PO 4 3.1. Las
concentraciones de sodio y cloro son generalmente más bajas en los teleósteos de
agua dulce.
Las disminuciones de los puntos de congelación del plasma en los peces queda
comprendido desde 0.5° C para ,os peces óseos de agua dulce hasta 1.0° C para los
tiburones, y entre 0.6° C y 1.0° C para los peces óseos marinos, hasta llegar a
alcanzar una de 2.7° C en los elasmobranquios marinos.

Las principales proteínas del plasma sanguíneo del pez son: la albúmina (controla la
presión osmótica), las lipoproteínas (transportan los lípidos), las globulinas, la
ceruplasmina (liga al cobre), el fibrinógeno (coagula la sangre) y el ioduroforino

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 (único en los peces, liga el yodo orgánico). Los niveles relativamente bajos de
fibrinógeno y proteínas semejantes a la protombina no se correlacionan con la
coagulación del los peces.

La sangre de Salmo gairdneri “trucha arco iris”, un pez de aguas frías, se coagula
rápidamente a bajas temperaturas. Contrasta con el caso de Cyprinus carpio “carpa
común”, un pez de aguas calientes, su sangre no se coagula rápidamente hasta que la
temperatura del agua llega a alcanzar aproximadamente los 15° C.

III) CÉLULAS Y COMPLEJOS CELULARES INMUNOCOMPETENTES

La sangre es un fluido muy complejo compuesto por sustancias orgánicas y sustancias

inorgánicas disueltas y en suspensión. También está compuesta por tres tipos de células
denominadas glóbulos rojos (eritrocitos), glóbulos blancos (leucocitos) y plaquetas.

3.1 Eritrocitos
Se han encontrado eritrocitos nucleados y de color amarillo rojizo en la sangre de todos
los peces, a excepción de tres especies pequeñas del antártico que tienen un
metabolismo bajo, adaptadas al frío y viven en aguas ricas en oxígeno. También no se
encuentran en los peces de los fondos marinos. Generalmente son planos, en forma
ovoide o redondos y nucleados, pero en casi todos los mamíferos son redondos y sin
núcleo).

Los glóbulos rojos de los peces son de forma oval, tamaño pequeño y diámetro mayor
queda comprendido entre las 7 micras en la mayoría de los peces, comparado con el
glóbulo rojo del humano que tiene un diámetro de 7.9 micras.

Capacidad de
Número de Contenido de
retención de oxígeno
Especies eritrocitos Fe
(% de
(mm3) (mg/100cc)
sangre/volumen)
Lophius sedentario
5 867.000 13.4
“pejesapo”

Tabla 01. Ciertas características de los glóbulos rojos en un pez.

5
 3.2 Leucocitos o glóbulos blancos
Pueden encontrarse en sangre circulante o en tejidos, y en ocasiones pueden formar
complejos como los centros melanomacrofágicos. Su clasificación, al igual que la de los
leucocitos de todos los vertebrados, se ha realizado por criterios morfológicos según los
cuales se distinguen varios tipos: linfocitos, granulocitos y monocitos o macrófagos. La
cantidad de leucocitos totales circulantes en sangre es muy variable dependiendo de las
especies o de las condiciones fisiológicas. Por ejemplo, las cifras encontradas para
trucha común se sitúan entre 2.000-63.000 leucocitos/mm3 según Blaxhall y Daisley
(1973), mientras que en salmón coho, Harbell y cols. (1979) encontraron una media de
44.500 leucocitos/mm3.

3.2.1. Linfocitos

Son células altamente diferenciadas con capacidad de respuesta frente a los estímulos
inmunológicos. Morfológicamente se han clasificado en varios grupos dependiendo del
tamaño, pero esta clasificación es irrelevante, ya que al parecer, representan distintos
estadíos funcionales y no diferentes poblaciones linfoides. En general, los linfocitos
maduros, que son los mayoritarios, son células pequeñas, de borde irregular, cuyo
interior está casi en su totalidad ocupado por un núcleo con la cromatina muy agrupada.
El citoplasma se dispone como un fino anillo basófilo alrededor del núcleo y en el se
encuentran mitocondrias, retículo endoplásmico liso y rugoso, ribosomas y aparato de
Golgi, lo que demuestra que son células de alto potencial metabólico.

Circulan por todo el cuerpo a través de la sangre y la linfa, y se congregan en los

órganos linfoides. También aparecen en otros tejidos del pez, como la epidermis y
tejidos afectados por procesos inflamatorios. Los datos sobre la cantidad de linfocitos en
sangre encontrados en la literatura son muy variables y dependen de muchos factores,
como la especie, las condiciones de extracción de la sangre, condiciones fisiológicas del
pez, o incluso de las variaciones individuales que habitualmente se presentan. En
salmónidos, los linfocitos son los leucocitos mayoritarios en sangre, suponiendo el 70-
90% de los mismos. A nivel funcional, son los responsables de la respuesta inmune
específica humoral y celular, que se traduce en la producción de anticuerpos, la
capacidad citolítica, el proceso de memoria inmunológica y la liberación de factores
reguladores de la función inmune, como las linfocinas.

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Subpoblaciones linfoides

Durante mucho tiempo se ha especulado sobre la existencia de distintas poblaciones de

linfocitos en los peces, debido en gran parte a que los intentos en la diferenciación por
diversos métodos aplicados en mamíferos, como separación por gradientes de densidad
o anticuerpos policlonales frente a inmunoglobulinas M (IgsM), no han dado resultados.
Sin embargo, actualmente queda demostrada la presencia de células funcionalmente
diferentes, que se asemejan a los linfocitos T y B.

La existencia de células equivalentes a linfocitos T y B en los peces se sugirió por

diversos estudios, en los que se diferenciaban dos tipos de linfocitos distintos, y que se
basaban en la respuesta a mitógenos típicos de los linfocitos T o B, estudios de efecto
carrier-hapteno, separación mediante fibra de nylon (método utilizado con linfocitos de
ratón) o estudios de formación de rosetas con eritrocitos heterólogos. No obstante, fue la
utilización de anticuerpos monoclonales anti IgM lo que evidenció dos subpoblaciones,
que pueden denominarse linfocitos T y B, aunque la clasificación puede no ser
totalmente análoga a la de mamíferos o aves.

 Los linfocitos T:

Denominados también linfocitos Ig-, por la falta de IgM en su superficie, se localizan

principalmente en el timo y responden a los mitógenos Concavalina A y
fitohemoaglutininas, aunque pueden responder débilmente a los mitógenos
lipopolisacáridos típicos de células B. Según Blaxhall y Hood (1985) estas células
suponen aproximadamente el 70% de los linfocitos circulantes, y las tinciones
citoquímicas de fosfatasa y esterasa ácida permiten diferenciarlos de las células B.
Participan activamente en la respuesta inmune humoral, principalmente frente a
antígenos T-dependientes y son los responsables de la respuesta celular, como la
actividad citolítica o la actividad agresora natural (NK). Por otra parte, son los
productores de factores como el MAF (factor activador de los macrófagos), estas
funciones se corresponden con las ejercidas por distintos tipos de linfocitos T de
mamíferos (cooperadores (Th) o citotóxicos (Tc)), pero en peces todavía no se ha
determinado si existen varios tipos, o son el mismo tipo de linfocito T que actúa de una
u otra forma dependiendo del estímulo antigénico.

7
  Los linfocitos B:

Muestran IgsM superficialmente en su membrana plasmática, por lo que también se

conocen como linfocitos Ig+. Responden al mitógeno LPS y suponen aproximadamente
un 30% de los linfocitos circulantes. Se localizan mayoritariamente en el bazo, y
después en el riñón anterior y el timo. Son los responsables directos de la producción de
anticuerpos, frente a antígenos T-dependientes y T-independientes.

3.2.2 Granulocitos

La clasificación y nomenclatura de estas células, caracterizadas por la presencia de

gránulos en su citoplasma, ha sido muy controvertida por la gran variación existente
entre las distintas especies piscícolas y por los continuos intentos de asemejarlos a los
granulocitos de mamíferos.

Se dividen en neutrófilos, eosinófilos (acidófilos) y basófilos, según sus propiedades

tintoriales con tinción de Romanovsky. En peces teleósteos, se han descrito los tres
tipos celulares por su morfología, pero no siempre están presentes todos ellos en la
misma especie ni son comparables funcionalmente con sus análogos de mamíferos

 Neutrófilos

Estas células, denominadas también heterófilos, polimorfonucleares (PMNs) o

simplemente granulocitos, se caracterizan morfológicamente por un núcleo excéntrico
multilobulado (dos o tres lóbulos), con la cromatina densa y agrupada que se tiñe
púrpura oscuro con tinción de Giemsa o Wright, y por la presencia de un gran
citoplasma pálido en el que se distinguen gránulos que varían desde el gris, al rosa
pálido. Los gránulos son de forma redonda u ovalada, variables de tamaño y
electrónicamente densos. Su tamaño es mayor que el de los linfocitos y el de los
eritrocitos.

Aunque el grado de polimorfismo nuclear es variable, se asemejan a los neutrófilos de

mamíferos por su morfología y por sus características histoquímicas, presentando
tinción positiva por reacción al ácido periódico de Schiff (PAS) y sudán negro B, así
como reacción positiva a las pruebas de benzidina-peroxidasa, fosfatasa ácida y
fosfatasa alcalina. Recientemente se han encontrado anticuerpos monoclonales

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específicos para este tipo celular, que permiten identificarlos y realizar estudios con las
distintas poblaciones leucocitarias.

La granulopoyesis se produce principalmente en el tejido hematopoyético renal y de

forma secundaria en el bazo y los neutrófilos se localizan en sangre circulante, y tejidos
inflamados. Mediante su identificación morfológica se ha estimado que suponen una
media de 6-8% de los leucocitos totales de los salmónidos, aunque existen variaciones
entre el 0 y el 25% en condiciones normales, lo que se ha confirmado mediante
anticuerpos monoclonales, técnica con la cual Pettersen y cols. (1995) identificaron al
6% de los leucocitos sanguíneos de salmón Atlántico como PMNs.

Entre las principales funciones de los neutrófilos se encuentran:

 La fagocitosis.

 La actividad microbicida mediada por el proceso denominado explosión

respiratoria, que consiste en la capacidad de convertir el oxígeno molecular en
una serie de compuestos o metabolitos de oxígeno (ROS), entre ellos el anión
superóxido (O -) y el peróxido de hidrógeno (H O ), potentes microbicidas
2 2 2

capaces de dañar moléculas orgánicas.

Otra de sus funciones estriba en la mediación de la respuesta inflamatoria aguda. A

partir del pronefros, los neutrófilos pasan al torrente circulatorio y migran a los lugares
de inflamación, en respuesta a estímulos quimiocinéticos, aunque este fenómeno se
produce de forma más lenta que en mamíferos. Esto provoca una depleción en los
neutrófilos del pronefros.

 Eosinófilos

Células redondas que presentan un núcleo a menudo bilobulado y excéntrico, y un

citoplasma azul pálido con gránulos de forma alargada o esférica, que se tiñen con
colorantes ácidos en medio alcalinos. Se han denominado a todos los eosinófilos de
teleósteos como HGEs (eosinófilos granulares homogéneos). Esta morfología coincide
con la de los eosinófilos de mamíferos, pero sin embargo, no ha podido demostrarse una
analogía similar respecto a sus funciones.

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Aunque no existen dudas de su presencia en sangre de ciprínidos y peces cartilaginosos,
en los que se encuentran distintos tipos, en salmónidos se han descrito como células de
rara aparición o ausentes en sangre.

Sin embargo, se encuentran células eosinófilas distribuidas en el tejido conectivo,

especialmente en tracto gastrointestinal y branquias, y también en piel y corazón, que
contienen grandes gránulos, y que se han denominado EGCs (células granulares
eosinofílicas). Su función no está clara, pero intervienen en los procesos de inflamación
y defensa celular mediante degranulación, por lo que se han comparado con los
mastocitos o células cebadas de mamíferos, ya que además se distribuyen
análogamente.

 Basófilos

Células con citoplasma ligeramente basófilo y grandes gránulos redondeados que a

menudo ocultan el núcleo y que recuerdan a los basófilos y mastocitos de mamíferos.
Sin embargo, se conoce muy poco de ellos y según estudios ultraestructurales y
citoquímicos se pueden confundir con eosinófilos y no se pueden hacer analogías con
las células de mamíferos. Se les considera ausentes en la circulación de la mayoría de
especies salmónidas.

3.2.3 Monocitos/Macrófagos

Existe cierta confusión en cuanto a la denominación de estos leucocitos en los peces.

Mientras que en mamíferos se habla de los monocitos como células parcialmente
diferenciadas presentes en sangre, precursores de los macrófagos de los tejidos, en peces
esta distinción no está tan clara. En sangre, la morfología de estas células recuerda a los
monocitos de los mamíferos, pero la identificación de estas células por parte de los
investigadores como monocitos, macrófagos o células transicionales en sangre, ha
hecho que se utilice indistintamente el término monocito o macrófago, mientras que
siempre se habla de macrófagos cuando se localizan en tejidos.

Los monocitos o macrófagos son grandes leucocitos con citoplasma azul-gris o azul
brillante con tinción Giemsa, y ocasionalmente vacuolado, en el que puede observarse
pseudopodia. El núcleo ocupa entre un medio y un tercio del volumen celular y su
forma es variable, redonda u ovalada, a menudo con una ligera invaginación, o con

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forma de riñón. En él, la cromatina aparece dispersa, el citoplasma es denso, con
formaciones membranosas, gran número de cuerpos heterogéneos (fagosomas), y en
ocasiones presenta gránulos de melanina. Se tiñen positivamente por reacción al PAS y
presentan actividad esterasa inespecífica y fosfatasa ácida concentrada en los gránulos.

Su presencia en sangre circulante de salmónidos es muy escasa, aunque aumenta tras la

inoculación de material particulado o tras una infección, situaciones en las que se
pueden encontrar macrófagos con material fagocitado en sangre. Se distribuyen por
todos los tejidos y cavidades corporales, pero principalmente se localizan en riñón y
bazo, donde concentran el material fagocitado y pasan a formar parte de los centros
melanomacrofágicos, en los que acumulan también una cantidad variable de pigmentos.
Así mismo, su presencia es abundante en tejidos inflamados.

Los macrófagos constituyen la principal célula fagocítica en los peces, por su capacidad
de ingerir y digerir material extraño, inerte o antigénico, así como restos celulares
resultantes de la respuesta inflamatoria u otros procesos degenerativos. Al igual que los
neutrófilos, también tienen gran capacidad microbicida intra y extracelular, gracias a la
liberación de ROS durante el proceso de explosión respiratoria.

Origen de las células que intervienen en la respuesta inmune

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Estas células participan en la respuesta específica como importantes células accesorias
en la iniciación y en la regulación de la inmunidad. Reconocen y procesan el antígeno y
secretan factores solubles que regulan la actividad linfocitaria. Los antígenos
fagocitados, así como el material inerte, es transportado a los centros
melanomacrofágicos, donde se producen las interacciones con las células responsables
de la respuesta específica.

3.2.4 Trombocitos

Células de la corriente sanguínea, pequeños, nucleados y en forma de huso. Estos

trombocitos tienen fragmentos celulares enucleados llamados plaquetas y que están
cubiertos por una membrana celular que origina microbellocidades. Se originan de
fragmentos citoplasmáticos de grandes células llamados megacariocitos; los que a su
vez se forman de los hemocitoblastos. Desencadenan el mecanismo de coagulación
sanguínea.

4 Centros Melanomacrofágicos (CMMs)

Son agregados celulares cuya denominación como centros melanomacrofágicos

(CMMs) fue propuesta por Roberts en 1975 por la semejanza ultra estructural de sus
células con macrófagos, su alto contenido en melanina y su tendencia a agregarse.
Aparecen en órganos linfoides de todos los teleósteos. En salmónidos se localizan
principalmente en bazo y riñón, y más escasamente en las áreas periportales del hígado,
y a diferencia de otras especies, no están cubiertos por una cápsula externa. Se
distribuyen homogéneamente por todo el tejido esplénico y renal, por lo que algunos
autores sugieren que están estrechamente relacionados con el sistema vascular y que la
entrada de los productos que acumulan se produce vía sanguínea.

Se forman principalmente por acumulación de células fagocíticas que contienen

material foráneo y grandes cantidades de productos de desecho celular, y células
linfoides Ig+, además de otros linfocitos Ig- y células reticulares. Estas células,
principalmente los macrófagos, migran desde los elipsoides esplénicos del bazo o
sinusoides del riñón donde realizan la fagocitosis hasta alcanzar los CMMs o formar
unos nuevos simultáneamente. Aunque en muy baja proporción, también se ha descrito

12
el paso de macrófagos circulantes con material fagocitado a través de esos canales
vasculares hasta la pulpa del órgano.

Funciones:

Procesar y acumular los productos de desecho celular provenientes principalmente de la

destrucción de eritrocitos y del metabolismo del hierro, así como de tejidos dañados en
procesos patológicos. Como consecuencia de ello, se acumulan una serie de pigmentos,
como la melanina, lipofucsina y hemosiderina. La melanina aparece dentro de gránulos
y la función que se le asigna viene dada por su capacidad de absorción de radicales
libres y cationes, producidos durante los procesos de oxidación-reducción, y que son
perjudiciales para las células, así como por cierta capacidad bactericida en asociación
con la peroxidasa. La lipofucsina es un pigmento de degeneración producido por la
oxidación de ácidos grasos insaturados o lipoproteínas, y la hemosiderina deriva de la
metabolización de la hemoglobina, y en ella se almacena el exceso de ion hierro.
Debido a esta implicación en los procesos de degeneración celular, se produce un
aumento en número y tamaño de CMMs con la edad, en ayunos prolongados,
deficiencias vitamínicas, anemias y procesos patológicos.

Por otra parte, los CMMs se han comparado con los centros germinales de mamíferos
por su capacidad de almacenar el material antigénico (en forma de complejo antígeno-
anticuerpo o libre) o no antigénico, fagocitado por los macrófagos, durante mucho
tiempo y por su importancia en los procesos de captación y procesamiento del antígeno.
Las acumulaciones junto con los macrófagos de células Ig+, y células Ig- que migran a
través de estos acúmulos, las interacciones entre estas poblaciones y la generación de
citoquinas, pueden influenciar la respuesta inmune específica en los peces de la misma
forma que ocurre en los centros germinales de mamíferos.

Los pigmentos (melanina) pueden tener una acción bactericida directa, y finalmente, su
aumento se debería a su implicación en el desencadenamiento de la respuesta inmune.
Por otra parte, se ha demostrado que algunos factores externos también inducen la
formación de CMMs, independientemente de la edad, como la presencia de
contaminantes, estación del año (siendo más abundantes en verano) y factores causantes
de estrés, lo que junto a los cambios observados en procesos patológicos, ha llevado a

13
algunos autores a sugerir que los CMMs podrían utilizarse como indicadores de salud
en el pez

5 Sistema reticuloendotelial (SRE)

Es un sistema de células con alta actividad fagocítica y capacidad de concentrar y

segregar el material fagocitado, ampliamente distribuidas por todo el organismo, cuya
función es retirar de la circulación células envejecidas y materia particulada. En los
peces teleósteos, las células que se consideran componentes del SRE generalmente son
monocitos/macrófagos y se localizan:

- En los sinusoides y capilares peri tubulares del riñón.

- En los elipsoides esplénicos.

- En la cavidad peritoneal, donde se localizan como células libres.

- En el revestimiento auricular cardiaco.

- En la sangre y la linfa, donde se encuentran como monocitos/macrófagos

circulantes. Las células gigantes y células epitelioides que se observan en las
lesiones inflamatorias crónicas también se consideran parte del SRE

Las principales diferencias con el SRE de mamíferos son la alta significación de la

aurícula en el caso de los peces y la no presencia de células de Kupffer en el hígado, que
suponen una gran parte del tejido fagocítico de mamíferos.

PRINCIPALES ÓRGANOS LINFOIDES

La carencia de médula ósea y ganglios linfáticos en los peces teleósteos es una de las
principales diferencias con los mamíferos, lo que hace que no se pueda diferenciar
claramente entre órganos hematopoyéticos y órganos linfoides primarios y secundarios.
Aunque algunos autores optan por denominar a los órganos que ejercen estas funciones
en los peces como órganos linfo-hemopoyéticos u órganos linfoides.

14
 Figura 3: Localización de los principales órganos linfoides

 Timo

Es un órgano par, homogéneo, representado por unas delgadas láminas ovales de tejido
linfoide, dispuesto subcutáneamente en la comisura dorsal del opérculo, revestido por
tejido mucoso del epitelio faríngeo. No existe una división clara entre región medular y
cortical, y la cápsula epitelial ejerce un importante papel en la relación del órgano con el
medio externo, aunque dependiendo de la edad. En alevines muy jóvenes, esta cápsula
se compone únicamente de una capa de células que aísla a los timocitos del agua, sin
embargo, en ella aparecen fenestraciones o poros que sugieren que puede haber contacto
directo entre el antígeno externo y el órgano, y que están presentes hasta que el animal
es adulto. Cuando alcanzan la madurez, las perforaciones desaparecen y se observa un
mayor número de células mucosas.

A nivel estructural, se compone mayoritariamente de células linfoides, principalmente

timocitos, en distintos estadíos de maduración, dispuestos en una red formada por
células epitelio-reticulares. También pueden encontrarse células mioides, células del
tipo de los macrófagos y células granulares eosinofílicas. En ocasiones pueden aparecer
nidos focales epiteliales, conocidos como corpúsculos de Hassal.

La histogénesis del timo comienza varios días antes de la eclosión en la trucha arco iris,
pero hasta los 14 días post-eclosión no se observan células linfoides diferenciadas, por
lo que hasta esa edad no es competente en sus funciones. El fenómeno de involución

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tímica, como consecuencia de la degradación de células linfoides y acumulación de
tejido conectivo se da de igual forma que en mamíferos en torno a la madurez sexual,
aunque existen diferencias entre especies.

La alta capacidad mitótica de los timocitos, la migración de linfocitos a otros órganos

linfoides, principalmente el bazo, y el tamaño relativamente grande que alcanza este
órgano en juveniles de tres o cuatro meses de edad, ha hecho pensar que el timo era el
principal órgano linfopoyético. Mediante la timectomización de truchas de diversas
edades, se demostró la implicación del timo en la respuesta celular y humoral frente a
antígenos T-dependientes o T-independientes a lo largo de la vida de los peces hasta que
son adultos. Recientemente se ha encontrado un alto nivel de expresión de genes RAG
(genes activadores de la recombinasa), esenciales para la formación de receptores
funcionales específicos de los linfocitos, lo que demuestra finalmente que el timo
constituye en estos peces uno de los principales lugares de diferenciación de estos tipos
celulares. Puesto que los linfocitos Ig+ o linfocitos B aparecen en el timo más tarde de
lo que lo hacen en riñón y bazo, se cree que no es el timo el principal órgano de
diferenciación de células B, pero si de desarrollo y educación de linfocitos T.

 Riñón anterior

Aparece como una hoja de tejido en posición dorsal, unida a las paredes de la cavidad
general del cuerpo del pez mediante el mesotelio y parte de tejido conectivo.
Macroscópicamente es un órgano homogéneo, pero puede diferenciarse un segmento
anterior o riñón craneal, derivado del pronefros y constituido fundamentalmente por
tejido linfo-hematopoyético, y un segmento medio y/o posterior o riñón troncal
derivado del mesonefros, en el que el tejido hematopoyético forma una matriz entre las
nefronas y estructuras del sistema excretor.

Estructuralmente se compone de una red de fibras reticulares que proporcionan soporte

para el tejido linfo-hematopoyético, que se encuentra disperso entre un sistema de
sinusoides revestido por células reticuloepiteliales. Aparecen como células principales
un gran número de macrófagos, CMMs, y células linfoides en todos sus estadíos
evolutivos, mayoritariamente células Ig+ (linfocitos B). Las células reticulares juegan

16
un papel importante proporcionando las interacciones necesarias para el funcionamiento
de las células linfoides y las células endoteliales de los sinusoides suponen el principal
sistema de filtrado de la sangre gracias a su capacidad de endocitosis.

En el desarrollo del pez, el riñón anterior es el primer órgano en el que aparecen células
Ig+, por lo que se le considera un órgano primario en la diferenciación de células B
siendo el otro gran órgano que expresa los genes RAG. Para la diferenciación celular es
necesaria la cooperación de células del estroma, que en el caso del riñón son células
reticulares y macrófagos. Por esta característica, por su capacidad hematopoyética y de
producción de células sanguíneas, y por sus características ultra estructurales e
histoenzimáticas, es considerado como un órgano análogo a la médula ósea de los
mamíferos, en el que se produce la eritropoyesis, granulopoyesis y linfopoyesis.
Probablemente, son los CMMs, localizados también en el bazo, los que proporcionan un
ambiente apropiado en el que se lleva a cabo la cooperación celular necesaria para la
producción de anticuerpos.

 Bazo

Es un órgano abdominal, que suele ser único, aunque en ocasiones pueden encontrarse
dos o más bazos menores. Está bien definido por una cápsula fibrosa, pero no presenta
ni una clara diferenciación entre pulpa blanca y pulpa roja, característico del bazo de los
mamíferos. Está compuesto por un sistema de elipsoides esplénicos, CMMs y tejido
linfoide que en la mayoría de las especies aparece organizado formando acúmulos
alrededor de los otros dos componentes.

Los elipsoides son capilares de paredes gruesas que se abren en la pulpa y que resultan
de la división de las arteriolas esplénicas. En sus paredes aparecen macrófagos que
participan activamente en la fagocitosis de antígenos, generalmente bajo la forma de
complejos antígeno-anticuerpo o de productos metabólicos, material que puede ser
retenido largos periodos de tiempo y jugar un papel importante en el fenómeno de
memoria inmune. Después de esta captación inicial, el material es transferido a los
CMMs dentro de los macrófagos. Estos compartimentos son los principales filtradores
del sistema vascular capaces de eliminar antígenos circulantes y células sanguíneas
debilitadas.

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La determinación de cual es la función inmune del tejido linfoide esplénico ha sido
motivo de controversia, principalmente por las diferencias encontradas entre las
distintas especies. A este respecto, estudios ontogénicos en salmón Atlántico, carpa y
trucha arco iris, sugirieron que el bazo no es esencial en la maduración inmunológica ya
que linfocitos del timo y del riñón anterior eran partícipes de numerosas funciones
inmunes cuando el bazo era todavía rudimentario. Sin embargo, bajo estimulación
antigénica aparecen células productoras de anticuerpos, cuya cinética es muy parecida a
la observada en el riñón anterior probablemente debido a la función de los CMMs.

 Tejido linfoide asociado a mucosas o intestino (MALT o GALT)

El MALT o GALT no es un órgano linfoide como tal, pero se considera tejido linfoide
con importantes funciones defensivas. Al igual que en el mucus de piel y branquias, en
el mucus intestinal se ha demostrado la presencia de leucocitos, capaces además de
secretar anticuerpos bajo inmunización.

En un estudio realizado por Davidson y cols. (1991) se demuestran las distintas

funciones de los leucocitos aislados a partir de este tejido en trucha arco iris. Son
capaces de producir MAF, función asignada a los linfocitos T, tipo celular dominante en
este tejido, y liberan sustancias quimioatrayentes para la migración de los leucocitos de
riñón. Aunque no se sabe que tipo celular es el productor de estas sustancias, se
sospecha de las EGCs y enterocitos secretores, puesto que son capaces de degranularse.
Por otra parte, existen fagocitos con capacidad de fagocitosis y de liberación de
radicales libres de oxígeno.

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 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

 Wilson, J. 1989. Fundamentos de Fisiología Animal. Edit. Noriega Editores. 1ra

Edición. México.

 Lagler, K; Bardach, J; Millar, R & D, Pasión. 1990. Ictiología. Edit. A.G.T. S.A.
México. 1990.

 Hildebrand, M. 1992. Anatomía y embriología de los vertebrados. 2 da Reimpresión.

Editorial Limusa. México. 1942.

 http://www.revistaaquatic.com/aquatic/art.asp?t=p&c=162.

 http://www.um.es/~nisoft/spanish.htm.

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