Las aves son un gran grupo de vertebrados voladores altamente

exitosos,
con poco más de 9000 especies vivas. El más antiguo
pájaro, Archaeopteryx del Jurásico Tardío, es conocido en
detalles sobre la base de varios especímenes bien conservados,
pero hay algunas lagunas en la historia posterior de la evolución de las
aves.
El registro fósil de las aves es mejor de lo que suele ser
asumido (Unwin, 1993): de 153 familias de vida
aves, 134 han descrito representantes fósiles y
Hay otras 77 familias extintas.
Las aves aparentemente permanecieron raras durante la mayor parte
del
Cretáceo, más de la mitad de su historia, y el grupo
pasó por varias fases de expansión en el
Cenozoico Descubrimientos recientes han revelado algunos
Grupos notables de aves extintas: Cretácico temprano
especímenes de China y España que llenan un gran vacío
entre Archaeopteryx y las aves posteriores, tarde
Aves no cretáceas no voladoras, aves que comieron caballos y
mucho mas. Los problemas clave permanecen en la comprensión
filogenia de aves: irónicamente, parece que entendemos más
sobre las relaciones entre las aves del Cretáceo que
entre las órdenes vivas.
Archaeopteryx
ha sido justamente famoso desde su descubrimiento.
en 1860. En ese momento, un año después de la publicación de
"El origen de las especies" de Charles Darwin, el nuevo fósil
parecía ser un perfecto "eslabón perdido" entre los reptiles
y los pájaros, y entusiastas de la evolución, como Thomas Henry Huxley,
lo usó como evidencia para el nuevo
teoría: aquí había un animal con una larga cola ósea, una mano
con tres dedos separados con garras con garras y con dientes
mandíbulas (todos los caracteres reptilianos primitivos), pero también
asimétricas
plumas, una furcula (las clavículas fusionadas, o
‘Wishbone’) y alas (todos los personajes avanzados de aves).
Archaeopteryx ha seguido llamando la atención desde
entonces como es visto como un animal focal en la evolución:
creacionistas
intenta argumentar que es un verdadero pájaro sin
sugerencia de caracteres intermedios, y por lo tanto no es parte de
una serie de transición evolutiva, o que es una falsificación.
En ambos puntos de vista están equivocados.

 Especimenes y medio ambiente

Ahora también se conocen ocho esqueletos de Archaeopteryx
como una sola impresión de plumas (Figura 9.1), todas recogidas
de las calizas del Jurásico Superior de Solnhofen,
Baviera El primer espécimen que se encuentra, una sola pluma
(Figura 9.1 (a)), fue recolectada en 1860, y la primera
esqueleto con claras impresiones de plumas, el Londres
espécimen (Figura 9.1 (b)), fue nombrado Archaeopteryx
litografía en 1861. El ejemplo más famoso, el
El espécimen de Berlín (Figura 9.1 (d)), se encontró en 1877. Es
Un esqueleto prácticamente completo, con extremidades y
cabeza
en articulación y las plumas del ala y la cola bien
Preservado. Seis esqueletos más fueron recolectados en 1855
(reconocido en 1970), 1951, 1956, 1987, 1992 y 1997.
La historia y la anatomía de estos especímenes son
descrito por Elzanowski (2002) y varios detallados
Se han publicado monografías sobre su anatomía.
(por ejemplo, Wellnhofer, 1974, 1988b, 1993; Ostrom, 1976).
Ha habido un debate sobre el nombramiento de
estos esqueletos de aves: ¿todos provienen de una especie,
¿O representan varias especies, o incluso varios géneros?
Ciertamente, los siete esqueletos varían mucho en tamaño:
el espécimen de Eichstätt indica un animal sobre
300 mm de largo, y el sexto espécimen (Solnhofen) era
500 mm o más de longitud. Hock et al. (1990) sugirieron
que los seis especímenes conocidos en ese momento forman una
Serie de crecimiento de una sola especie, Archaeopteryx
lithographica:
para la mayoría de las mediciones individuales, el Eichstätt
la muestra es la mitad del tamaño del ejemplo de Solnhofen,
pero los otros cinco esqueletos caen perfectamente en línea recta
entre estos dos miembros finales. Wellnhofer (1993)
posteriormente hizo un caso que el séptimo (Munich)
el espécimen es una especie pequeña distintiva, Archaeopteryx
Bavarica, porque era claramente un adulto ya que tiene un
osificado
esternón. También difiere en tener huesos de tibia más largos
y patas más largas que A. lithographica. Elzanowski
(2001) asignó el sexto espécimen (Solnhofen) a un
nuevo género y especie, Wellnhoferia grandis, en el
base de su gran tamaño y diferencias en los números y
proporciones de huesos de la mano y el pie, y su corta
cola. No está claro si estas especies adicionales y
los géneros serán aceptados y en lo siguiente me refiero a todos
los especímenes de aves Solnhofen como Archaeopteryx.

Los esqueletos de Archaeopteryx se encontraron en diferentes

niveles en la piedra caliza litográfica superior de Solnhofen
(Obere Solnhofener Schiefer), un sedimento fino
que consiste en capas alternas de piedra caliza pura y
 caliza margosa que contiene arcilla. Las calizas puras
fueron extraídos para la fabricación de bloques de impresión,
de ahí su descripción como calizas litográficas. los
las calizas se depositaron en una laguna subtropical y
los fósiles incluyen formas marinas o de agua salobre
(plancton, medusas, amonitas, crinoides, estrellas de mar,
crustáceos,
peces), así como restos de plantas terrestres,
insectos, pterosaurios, cocodrilos, fenodoncianos, raros
dinosaurios (Compsognathus) y Archaeopteryx.
Los cadáveres de Archaeopteryx parecen tener
flotando por un tiempo en la superficie, impulsado por el
gases de descomposición Finalmente, las tripas explotaron y
los cadáveres se hundieron rápidamente hasta el fondo, donde
fueron trasladados antes de llegar a su descanso final
lugar.La mayoría de los especímenes yacen de costado con todas
las extremidades
y otros elementos en articulación. El cuello es siempre
doblado firmemente hacia atrás como resultado de la contracción
de fuerte
músculos y ligamentos durante la preservación.

- Anatomía
Archaeopteryx es un ave de tamaño mediano, 300–500 mm.
desde la punta del hocico hasta el final de la cola (Figura
9.2 (a)), y puede haber medido unos 250 mm de alto,
aproximadamente
del tamaño de una urraca común. El cráneo (Figura 9.2 (b,
c)) está ligeramente construido, y puede haber sido cinético, con un
cuadrático móvil (streptostyly), una característica de ave paralela
eso visto en lagartos (ver págs. 239-40). No es certero
si el cráneo de Archaeopteryx era tan cinético como
el de las aves vivas, que también pueden mover sus picos hacia
arriba
y hacia abajo en relación con el resto del cráneo (proquinesis o
rhynchokinesis). La mandíbula inferior es estrecha y robusta,
y ambas mandíbulas tienen varias puntas afiladas pequeñas y
ampliamente espaciadas
dientes colocados en alvéolos.
Los dientes muestran algunos derivados y algunos primitivos.
características. Como en las aves posteriores, los dientes no tienen
dientes aserrados
bordes, una característica de los terópodos y otros archosaurios, y
hay una constricción entre la raíz y la corona de
el diente. El séptimo espécimen (Munich) muestra que
El arqueopterix tenía placas interdentales (figura 9.2 (d)),
proyecciones óseas en el interior de la mandíbula que se extienden
hasta
entre los dientes, una característica compartida con los terópodos
y
archosaurios basales, pero ausentes en aves posteriores
(Wellnhofer,
1993; Elzanowski y Wellnhofer, 1996). Arqueoptérix
tenía ojos grandes y un cerebro similar a un pájaro con una gran
óptica
lóbulos, lo que indica que la vista era un sistema sensorial clave.
Archaeopteryx tiene un cuello curvado en S, como el terópodo
dinosaurios, una espalda corta y una cola larga y recta con
21–22 vértebras caudales. Había espacios de aire dentro del
vértebras cervicales y torácicas, así como en el pubis,
indicando la presencia de al menos dos de los cinco sacos aéreos
encontrado en pájaros modernos (Christiansen y Bonde,
2000). La cintura escapular está ligeramente construida, con un
largo
lámina escapular estrecha y un coracoide subrectangular corto.
Hasta el descubrimiento del séptimo esqueleto (Munich),
un esternón osificado, típico de las aves posteriores, no tenía
sido identificado en Archaeopteryx, pero el nuevo espécimen
muestra un amplio elemento en forma de placa que une los dos
coracoides
en la línea media (Wellnhofer, 1993). Hay tres
dedos en la mano y estos son muy alargados y
soportar largas garras curvas.

La pelvis es terópoda, pero ha habido algunos

controversia sobre su reconstrucción y en particular
sobre la orientación del pubis, que puede haber corrido
esencialmente verticalmente, como en algunos terópodos, o hacia
atrás
como en las aves vivas. Las nuevas muestras confirman la
primera vista (Figura 9.2 (e)). La extremidad posterior (Figura 9.2
(f))
también es como el de los terópodos pequeños: el fémur es corto
y ligeramente arqueado, la tibia es recta y el peroné
muy delgado, el astrágalo y el calcáneo están firmemente unidos
a los extremos de la tibia y el peroné, aparece
ser un proceso ascendente asociado con el astrágalo,
el dedo externo (5) está prácticamente perdido y el interno (1)
dedo del pie es corto y se encuentra en la parte posterior del pie,
el reflejo
Hallux típico de muchas aves. El pie podría usarse para
trepar a los troncos de los árboles, según las comparaciones de los
dedos de los pies
y garras de Archaeopteryx con pájaros vivos, mientras que
las extremidades posteriores y la pelvis están diseñadas para
moverse
el suelo (Elzanowski, 2002).
Los especímenes de Archaeopteryx son famosos por
preservación de tejidos blandos (ish). Todos los huesos de las
garras de
las manos y los pies tienen vainas de cuerno (queratina) que se
 extienden
la longitud de la garra considerablemente. No hay rastro de un
Pico córneo. Las plumas (también hechas de queratina, ver
pp. 199–200) muestran detalles considerables. Hay cortos
plumas de contorno sobre la parte inferior del cuello, cuerpo,
base de la
cola y patas. Las alas se ven sorprendentemente modernas, con
11 o 12 plumas de vuelo primarias unidas a la mano y al menos 12
secundarias unidas al cúbito. los
se cubrieron las bases de las plumas de estas plumas de vuelo
con tres hileras de plumas encubiertas, como en las aves
modernas.
Los 16-17 pares de plumas de la cola se unen a las vértebras
caudales,
uno por vértebra, desde la sexta espalda caudal.

- Relaciones
Ha habido un sinfín de debates sobre las relaciones.
de Archaeopteryx a lo largo de los años. Es generalmente
aceptado
que Archaeopteryx es el ave más antigua conocida; mayor
registros de supuestos pájaros de principios del Jurásico,
y más notablemente Protoavis del Triásico Tardío
(Chatterjee, 1991), han sido rechazados por no ser concluyentes
(Witmer, 2002). Archaeopteryx es una forma con una mezcla
de caracteres intermedios entre reptiles y pájaros,
El ejemplo clásico de un "eslabón perdido". Paleontólogos
sin embargo, hemos estado en total desacuerdo sobre lo más
cercano
parientes reptilianos de aves, y esto ha llevado a tres muy
diferentes modelos de orígenes de aves.