Curso: Principios de Genética

Titulo: TEORÍA CROMOSÓMICA DE LA HERENCIA

Unidad: 2
Módulo: Desarrollo Objetivos de Aprendizaje

TEORÍA CROMOSÓMICA DE LA HERENCIA

Como es el núcleo donde los cromosomas aparecen tanto en la mitosis como en la

meiosis, algunos investigadores concibieron la idea de que los factores mendelianos o
genes eran transportados en los cromosomas.

Uno de estos investigadores fue el joven tesista de Magíster en Biología de la Universidad

de Kansas, Walter Sutton, quien en 1901 hizo su tesis sobre la espermatogénesis de un
gran saltamontes (Brachystola magna) que era originario de las tierras donde él creció.

Walter Sutton, 1877-1916

En este trabajo hizo una primera descripción detallada del comportamiento de los
cromosomas durante el proceso de meiosis, y a raíz de la exactitud del mismo fue
animado por sus profesores a proseguir estudios avanzados de zoología en la universidad

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de Columbia, donde más tarde en 1902 publica dos trabajos: “Sobre la morfología del
grupo cromosómico de Brachystola magna” y “Los cromosomas en la herencia”.

En estos escritos, y basándose en las notables semejanzas existentes entre el

comportamiento de los "factores de la herencia" propuestos por Mendel, y el
comportamiento de los cromosomas durante la meiosis, plantea la hipótesis de que los
factores de la herencia están en los cromosomas y son transmitidos por ellos a la
descendencia, cuando éstos se segregan y combinan al momento de formar gametos.

Aplicación de la teoría cromosómica de Sutton a la herencia del color del pelo en

roedores

Basándose en la pura deducción lógica, Mendel había supuesto que los factores
hereditarios se presentan en pares y que cada par incluye un factor proveniente de la
madre y otro de origen paterno. En los estudios citológicos, Sutton demostró que los
cromosomas también existen en pares y que los miembros de cada par homólogo
provienen de uno y otro progenitor.

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Mendel predijo que al formarse los
gametos, los factores de la herencia
se separan y se distribuyen en forma
de unidades independientes a cada
gameto (ley de segregación) y cuando
Sutton estudió la gametogénesis,
estableció que los cromosomas
homólogos se separan en la meiosis,
recibiendo cada gameto un solo
miembro de la pareja cromosómica (ver imagen).

Mendel también había afirmado que en un cruzamiento dihíbrido, los factores de cada par
se segregan independientemente del otro par y se distribuyen al azar en los gametos (ley
de la distribución independiente), y Sutton llegó a las mismas conclusiones respecto de
los cromosomas, al observar que la distribución de los cromosomas maternos y paternos
en la meiosis también es enteramente al azar.

Estas observaciones son concordantes con el fenómeno de la permutación cromosómica

que estudiamos en la unidad anterior, que consiste en que durante la metafase I, cuando
los cromosomas se emparejan en el ecuador del huso mitótico, cada cromosoma de
origen materno siempre queda enfrentado a su homólogo de origen paterno, pero el lado
de la placa ecuatorial que ocupa cada uno de ellos, depende exclusivamente del azar.

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 Esquema de la permutación cromosómica

Basándose en este paralelismo entre los factores de la herencia de Mendel (alelos) y los
cromosomas, Sutton propuso que los genes son unidades localizadas en los cromosomas
y que los dos alelos responsables de un rasgo cualquiera se ubican en cada uno de los
miembros de una pareja de cromosomas homólogos, lo cual coincidía perfectamente con
los resultados obtenidos por Mendel. No debemos olvidar que en los cromosomas
homólogos, los dos alelos para una característica ocupan locus que están ubicados en la
misma posición, de tal manera que si un alelo está en un locus de cierto cromosoma, su
alelo correspondiente se halla en el locus equivalente del cromosoma homólogo.

Para ese entonces fue un descubrimiento notable, pero hoy

sabemos que el número total de genes en una célula
excede largamente al total de cromosomas, y por lo mismo,
en cada uno existe una gran cantidad de genes distintos.
Por otra parte, también sabemos que en el caso del
dihibridismo, esto es válido cuando los genes de una
determinada característica se encuentran en cromosomas
distintos, ya que si estuvieran en el mismo cromosoma
tendrían la tendencia a transmitirse siempre juntos.

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Explicación de Sutton a la Segunda1 Ley de Mendel:

Si consideramos el genotipo Ll correspondiente a una planta heterocigota de la F1 de tallo

largo (cruzamiento monohíbrido), proveniente de la cruza de una planta de tallo largo LL
con otra variedad de arveja enana, ll (de tallo corto), la lógica de la argumentación de
Sutton se resumiría de la siguiente manera: los genes para la longitud del tallo están
localizados en un par de cromosomas homólogos, uno de ellos porta el alelo L y el otro
transporta a su alelo l. En la meiosis, los dos cromosomas homólogos se aparean
(metafase) y se separan (anafase), para luego dirigirse al extremo donde se formará el
núcleo de sus respectivos gametos (telofase). Así, cada gameto recibe solo uno de los
dos alelos responsables del largo del tallo. Al analizar la figura que explica la primera ley
de Mendel, recuerde que los cromosomas involucrados en la meiosis constan de dos
cromátidas idénticas unidas por el centrómero.

Explicación de Sutton a la Tercera2 Ley de Mendel:

La hipótesis de Sutton aplicada al cruzamiento entre plantas dihíbridas de la generación

F1, puede verificarse fácilmente al considerar cualquier genotipo dihíbrido de la F1, por
ejemplo, AaLl. Siguiendo con la lógica de Mendel, el alelo A determina el color amarillo de
los cotiledones y su alelo recesivo a, el color verde; el alelo L produce la superficie lisa de
las semillas lisas y el alelo l, la superficie rugosa. Sin embargo, para que la argumentación
de Sutton funcione se debe asumir que los alelos para el color de la semilla se encuentran
en un par de cromosomas homólogos, mientras que los genes para la textura se
encuentran en otro par de cromosomas homólogos distintos. Como una forma de
simplificar el esquema, el diagrama de la figura presenta los cromosomas como unidades,
pero no se debe olvidar que cada uno de ellos está formado por dos cromátidas. Como en
la meiosis, la distribución de los distintos pares cromosómicos homólogos es enteramente
independiente uno del otro, la forma de ordenarse una pareja de homólogos en el plano
metafásico del huso, no afecta en absoluto a la forma de ordenarse cualquier otro par
cromosómico. Como consecuencia de ello, mientras mayor sea el número de pares de
homólogos, mayor será la variedad en la distribución de los cromosomas a los gametos.

1
Corresponde a la primera ley de Mendel en la formulación actual.
2
Corresponde a la segunda ley de Mendel en su formulación actual.

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En el caso del dihíbrido AaLI, formado por el
cruzamiento de plantas de semillas amarillas lisas
con verdes rugosas, hay dos posibles alternativas
para la distribución de los cromosomas, y por ende,
de los alelos localizados en ellos. Si ocurre la
alternativa (1) de la figura, la meiosis produce dos
tipos de gametos: AL y al. Si ocurre la alternativa
(2), los gametos resultantes también serán de dos
tipos diferentes: aL y Al. Como las dos alternativas
tienen las mismas probabilidades de conjugarse, la
planta heterocigótica AaLl formará cuatro distintos
tipos de gametos, todos, en la misma proporción.
Esto ocurre porque los alelos para el color de los
cotiledones y la superficie de las semillas se segregan y distribuyen independientemente
por el hecho de estar ubicados en cromosomas homólogos distintos, que también se
segregan y distribuyen de manera independiente durante la meiosis.

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