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Genética porcina: entre la genealogía y la genómica

Technical Report · June 2016

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Llibertat Tusell
L’Institut national de la recherche agronomique (Toulouse)
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 GENÉTICA PORCINA
ENTRE LA GENEALOGÍA
Y LA GENÓMICA
Dra. Llibertat Tusell Palomero LINEA MATERNA A
GenPhySE, Institut National de la Recherche LINEA MATERNA B

Agronomique
Castanet Tolosan, Francia
genética

LINEA PATERNA A
MACHO

HEMBRA CRUZADA

L
os programas de mejora
genética animal tienen por
objetivo hacer evolucionar las
poblaciones ganaderas en aquellos
caracteres que poseen un interés
económico para el sector.
Sin embargo, estos caracteres son de
naturaleza diversa y, frecuentemente,
no es posible seleccionar todos ellos al Heterosis o vigor híbrido
mismo tiempo en una única población Complementariedad
porque o bien no son genéticamente entre razas
independientes entre sí, o en el peor
de los casos, son antagónicos.
Es por ello que los programas de
mejora genética porcinos, al igual Mayor número de
que los de otras especies, están lechones producidos con
basados en el cruzamiento de buenas características de
líneas genéticas especializadas. engorde

Figura 1. Programa de mejora genética en porcino

68
porciNews Junio 2016 | Genealogía y genómica

En los programas de mejora
genética porcinos se encuentran:
Las líneas maternales que, si
bien también se seleccionan por
características productivas, su selección
es preeminentemente por características
reproductivas y de aptitud maternal
Las líneas paternales, seleccionadas
por caracteres de producción
y calidad de carne
Por lo general, en la primera etapa de
un cruce a tres vías (aunque pueden
ser cuatro si intervienen cuatro
líneas) dos líneas maternales dan
lugar a una hembra cruzada que es
posteriormente montada o inseminada
con un macho de una línea paternal.
El producto resultante aúna los efectos
favorables de heterosis, o vigor
híbrido, y de complementariedad
entre razas, resultando en un mayor
número de lechones producidos con
buenas características de engorde.
LOS PROGRAMAS DE MEJORA
GENÉTICA PORCINOS ESTÁN
BASADOS EN EL CRUZAMIENTO
DE LÍNEAS GENÉTICAS
ESPECIALIZADAS
EVALUACIÓN GENÉTICA
TRADICIONAL
Los métodos tradicionales de
evaluación genética se basan
en el modelo infinitesimal que
asume que los caracteres están
determinados por la suma de
un número infinito de genes
de efecto pequeño.
El método BLUP (mejor
predictor lineal insesgado)
se utiliza para estimar los
valores genéticos o de cría de
los candidatos a la selección
separadamente de los efectos
ambientales. Para ello se
tienen en cuenta los valores
fenotípicos de los individuos y
sus relaciones de parentesco.
GENES MAYORES
En los últimos 25 años,
ha habido un interés
creciente en utilizar la
información molecular en
las evaluaciones genéticas.
En porcino, existen algunos
genes mayores o marcadores
en desequilibrio de ligamiento
con ellos de interés comercial
tales como el receptor de la
rianodina (RYR1 o halotano) y
el gen PRKAG3 (rendimiento
Napole), que son dos genes
con un efecto mayor en
la calidad de la carne.
La información de genes
mayores de efecto conocido
puede incorporarse en las
evaluaciones genéticas
porciNews Junio 2016 | Genealogía y genómica
La eficiencia del programa de
selección dependerá, entre
otras cosas, de la precisión
con la cual se estimen los
valores genéticos de los
candidatos a la selección.
De manera general, la
precisión de un individuo
es razonablemente buena
si tiene un fenotipo propio
(crecimiento o tamaño de
camada) o descendientes
con fenotipo (verraco padre
de hembras con fenotipo).
La información
proporcionada por los
genética
colaterales es menos precisa.
mediante BLUP.
Las aplicaciones en mejora
de los genes mayores o
QTLs se reducen a unos pocos
casos porque la mayoría
de caracteres de interés
en producción son de
naturaleza cuantitativa y su
expresión fenotípica depende
de un gran número de genes
de efecto menor. Además, la
mayoría de genes mayores de
interés están fijados para el
alelo “bueno” dentro de líneas.
Por lo tanto, es difícil que
unos pocos genes o regiones
expliquen gran parte de la
variabilidad del carácter.
69
 La seleccion genomica postula Varios factores posibilitan que,
GENÓMICA

que si se dispone de un número a fecha de hoy, los programas

suficientemente grande de
marcadores a lo largo de todo
el genoma, el conjunto de los
marcadores serán capaces
de explicar la mayor parte
de la varianza genética
debido a que muchos de ellos
estarán en desequilibrio de
ligamiento, es decir en asociación
estadística (aunque sea débil)
con los verdaderos genes
(desconocidos, y probablemente
muy numerosos) que intervienen
en la expresión del carácter.
de mejora genética de porcino
puedan plantearse el uso de la
genómica para las evaluaciones
genéticas (Figura 1).
Secuenciación e identificación de un número
elevado de polimorfismos (mayoritariamente
polimorfismos de un solo nucleótido, SNPs)
Disponibilidad de chips de genotipado de DNA de alta
densidad porcinos a un precio cada vez más económico

Desarrollo de métodos estadísticos e informáticos que permiten

estimar los efectos de millares de marcadores en un número
limitado de individuos con un coste de cómputo razonable.
genética

Figura 1. Factores que posibilitan que en los programas de mejora genética

porcina puedan plantearse el uso de la genómica para las evaluaciones genéticas

SELECCIÓN
GENÓMICA GENERAL
A grandes rasgos, el procedimiento Con estos modelos se pueden
de selección genómica es como obtener evaluaciones genómicas
sigue. Por un lado, se encuentran tempranas de los candidatos
aquellos modelos en los que a la selección y, por tanto,
una población de referencia predecir su valor genético sin
de animales genotipados y que sea necesario esperar a
fenotipados (no necesariamente que el propio individuo tenga
los mismos, pero con vínculos información fenotípica.
de parentesco entre ellos) es
utilizada para estimar los efectos
de los marcadores. Las estimas
de estos efectos son utilizados
En principio, las estimas de los efectos de los marcadores pueden usarse
para predecir los valores
a lo largo de varios ciclos de selección. Sin embargo, al no encontrarse los
genómicos de los animales
marcadores en un desequilibrio de ligamiento completo con el QTL, las
candidatos a la selección (que sólo
recombinaciones que se producen en las nuevas generaciones hacen que se
necesitan estar genotipados).
pierda la asociación QTL-marcador y sea necesario reestimar los efectos de
La complejidad de estos modelos los marcadores cada cierto tiempo renovando la población de referencia.
radica en que es necesario estimar
En la práctica, los esquemas de selección genómica funcionan
los efectos de un elevadísimo
como un esquema clásico con control de rendimientos en continuo
número de marcadores a partir de
y evaluaciones (en este caso genómicas) frecuentes.
un número limitado de fenotipos.

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porciNews Junio 2016 | Genealogía y genómica
 Otro tipo de modelo de selección Con un número suficientemente

SELECCIÓN GENÓMICA GBLUP

genómica es el BLUP genómico o
GBLUP, que utiliza los genotipos
de los marcadores para calcular
el parentesco genómico entre
individuos en lugar de usar las
relaciones de parentesco calculadas
con información de pedigrí.
Este modelo es más similar
a los métodos tradicionales
basados en genealogía, sin
embargo es equivalente al
modelo anterior que estima los
efectos de los marcadores.
grande de marcadores
representativos del genoma,
este modelo alcanza una
mayor precisión en los valores
genéticos que el modelo basado
en información de pedigrí, ya
que estima la proporción real
de genoma compartida entre
individuos y no la proporción
esperada, que es la que se
obtiene con el pedigrí.

Ventajas del single-step GBLUP

El popular método de single-step GBLUP (GBLUP en “una

etapa”) es un modelo capaz de combinar los dos tipos

genética
de información de parentesco: genómico y de pedigrí.

La información entre parientes se pondera más

apropiadamente con la consecuente ganancia
en precisión de los valores de cría.

Permite realizar evaluaciones genéticas conjuntas de

individuos genotipados y no genotipados, hecho que
lo hace un modelo muy atractivo, puesto que en la mayor

parte de los casos, los programas de mejora sólo disponen
de una pequeña proporción de individuos genotipados.

Permite hacer evaluaciones genéticas de

múltiples caracteres simultaneamente.

Las ventajas que se atribuyen a la selección genómica

en otras especies ganaderas como el vacuno de leche no
son, a priori, tan evidentes en porcino, donde el intervalo
generacional es relativamente corto y la presión de
selección elevada. Por otro lado, las poblaciones son
pequeñas y diferenciadas genéticamente entre sí.

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porciNews Junio 2016 | Genealogía y genómica
 Aun así, hay diversas situaciones
en porcino en que la selección
genómica puede mejorar la
precisión de los valores de cría
debido a que los caracteres:
Presentan una heredabilidad
baja (tales como fertilidad,
prolificidad, mortalidad
de los lechones)
Están medidos en un número
de animales limitado (solo
medidos en un sexo o caracteres
de resistencia a enfermedades)
Están medidos tardíamente
en la carrera productiva
del individuo (longevidad,
calidad de carne)
genética
Están medidos tras el sacrificio
del animal o en las canales de
sus parientes (calidad de carne)
Son costosos y/o imposibles
de medir en el propio individuo
o rutinariamente (calidad de la
carne y rendimiento a la canal,
resistencia a enfermedades,
olor sexual, comportamiento
y bienestar animal etc.)
En estos casos, la selección
genómica es capaz de
explotar mejor la variación
genética existente dentro
de cada camada dando
valores de cría más
precisos y una tasa de
consanguinidad menor al
estimar la proporción real
de genoma compartida
entre individuos.
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porciNews Junio 2016 | Genealogía y genómica
Hay otro campo de implementación
de la selección genómica que
puede marcar la diferencia
en porcino, es el uso de datos
fenotipicos de hembras cruzadas
en las evaluaciones geneticas
de las lineas parentales.
En los programas de mejora
porcinos, los candidatos a
la selección son evaluados
únicamente por su rendimiento
dentro de línea cuando el
animal cruzado es el verdadero
objetivo a mejorar.
Típicamente, el progreso genético
adquirido en los centros de
selección se transfiere a las
granjas de producción como
respuesta correlacionada. Pero
debido a que las condiciones de
producción son diferentes de las
de selección y que los animales
son distintos genéticamente, parte
del progreso genético obtenido
en el núcleo no se expresa en
las granjas de producción.
Finalemente, la selección
genómica podría llegar a usarse
para seleccionar los individuos
de las líneas parentales en base a
acoplamientos que maximizaran
el mérito genético total (efectos
genéticos aditivos y no aditivos)
de los individuos en producción.
Esto último requeriría de cambios organizacionales
importantes puesto que los individuos de las líneas
parentales dejarían de seleccionarse por su valor
mejorante individual para seleccionarse por su aptitud
al cruce. Es decir, los individuos de las líneas parentales se
seleccionarían maximizando la expresión del vigor híbrido
y la complementariedad en los individuos cruzados.
 La información fenotípica
La selección y/o genotípica de hembras
genómica ofrece cruzadas en producción
la posibilidad de permite tener en cuenta
incorporar más
fácilmente en la
evaluación de La interacción
los candidatos genotipo-ambiente

Los efectos genéticos

no aditivos tales
como la dominancia
y, potencialmente,
la epistasia

genética

Son muchos los retos futuros de la genética
porcina. Los cambios y las ganancias potenciales
derivados de la implementación de la selección
genómica en porcino son prometedores.
Sin embargo, evaluar si el incremento del progreso
genético asociado al uso de la genómica compensa
los costes derivados de su implementación, es
una tarea pendiente de concretar en el sector.
El coste de los chips multiplicado por el nº
de animales a genotipar representa un costo
considerable. De llevarse a cabo, se hará
indispensable obtener una mayor cantidad de
medidas fenotípicas y de mayor precisión. Es de
esperar que la selección genómica complemente
la genética cuantitativa clásica para mejorar las
valoraciones genéticas y maximizar la eficiencia
de los programas de selección porcinos.

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porciNews Junio 2016 | Genealogía y genómica
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