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Mendoza ACeja J2014 Atlas Briofitasy Pteridofitas
Mendoza ACeja J2014 Atlas Briofitasy Pteridofitas
Y
PTERIDOFITAS
ISBN 978-607-28-0240-7
Agradecimientos V
Presentación VII
Introducción 1
División Marchantiophyta 3
Morfología y anatomía del gametofito y esporofito
de Marchantia polymorpha L. 6
Morfología y anatomía del gametofito
de Ricciocarpus natans (L.) Corda 10
Cuerpos oleíferos y trígonos 10
Morfología y anatomía del gametofito y esporofito
de Jungermannia sp. 11
División Anthocerotophyta 13
Morfología y anatomía del gametofito y esporofito
de Anthoceros sp. 15
División Bryophyta 19
Morfología y anatomía del gametofito y esporofito
de Polytrichum sp. 22
Morfología y anatomía del gametofito y esporofito
de Sphagnum sp. 27
División Psilotophyta 29
Morfología y anatomía del esporofito de Psilotum
nudum (L.) P. Beauv. 31
División Lycophyta 35
Familia Lycopodiaceae 36
Diversidad de especies 37
Morfología y anatomía del esporofito
de Huperzia sp. y Lycopodium sp. 39
Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud
Familia Selaginellaceae 44
Diversidad de especies 45
Morfología y anatomía del esporofito
de Selaginella sp. 46
Familia Isoëtaceae 49
Morfología y anatomía del esporofito de Isoëtes
pringlei Underw. 50
División Equisetophyta 57
Morfología y anatomía del esporofito y gametofito
de Equisetum hyemale L. 59
División Polypodiophyta 67
Helechos eusporangiados 68
Clases Ophioglossopsida y Marattiopsida 68
Morfología y anatomía del esporofito y gametofito 58
Helechos leptosporangiados 76
Formas de vida de los helechos leptosporangiados 78
Tipos de rizomas 80
Anatomía del rizoma 81
Anatomía de la raíz 85
Tipos de hoja de acuerdo al grado de división de la lámina 86
Anatomía del pecíolo 87
Anatomía de la lámina 88
Prefoliaciones 90
Forma y posición de los soros 91
Morfología y anatomía de los soros 94
Esporas y gametofito 95
Gametangios y esporofito 96
Diversas formas del gametofito 97
Morfología y anatomía de esporofitos y gametofitos
de helechos heterospóricos 98
Glosario 103
Bibliografía consultada 113
Las plantas son organismos generalmente autótrofos que nos proporcionan oxígeno,
alimento y vivienda. Son la materia prima de distintos procesos industriales a través
de los cuales se elaboran productos de uso común para nosotros (papel y medi-
camentos por ejemplo), además, son el eslabón primario de las distintas cadenas
alimenticias, proporcionan hábitat a diversas especies animales, evitan la erosión del
suelo, etc. Todo ello hace evidente la importancia de conocerlas, siendo la intención
de los autores interesar a los lectores a través de este libro en dos grupos vegetales
en particular: briofitas y pteridofitas.
El Atlas incluye información relativa a las divisiones Marchantiophyta, Anthoceroto-
phyta y Bryophyta, conocidas comúnmente como briofitas o plantas no vasculares;
así como a Psilotophyta, Lycophyta, Equisetophyta y Polypodiophyta, llamadas en
conjunto pteridofitas o plantas vasculares sin semilla. La obra es el resultado de varios
años de trabajo durante los cuales se recolectó y se fotografió material biológico en
el campo y se procesó en el laboratorio, obteniendo las laminillas cuyas imágenes se
incluyen en el manuscrito.
El libro está diseñado para complementar cualquier texto de botánica o manual
de laboratorio que incluya a briofitas y pteridofitas e incluso puede servir por sí mis-
mo como guía de laboratorio. Para cada una de las divisiones se incluye una breve
introducción con las características generales del grupo y su distribución, además de
una serie de fotografías de los organismos en su hábitat natural, y otras en las que se
señalan las estructuras y los tejidos más representativos. El trabajo se complementa
con un glosario de los principales términos botánicos utilizados.
Introducción
Las plantas terrestres o embriofitas tienen una larga historia evolutiva, apareciendo
por primera vez en el registro fósil hace aproximadamente 470 millones de años
y desde entonces, han pasado por una serie de transformaciones hasta llegar a lo
que conocemos en la actualidad.
Las características que en conjunto distinguen a las embriofitas del resto de
los organismos son las siguientes: tienen células eucariotas, son pluricelulares,
son capaces de realizar fotosíntesis (autótrofas), sus células presentan paredes
celulares cuyo principal componente es la celulosa, su material de reserva es el
almidón, su ciclo de vida presenta una alternancia de fases gametofito-esporofito,
el embrión se encuentra protegido dentro de la planta progenitora, se pueden re-
producir sexual o asexualmente y tienen un crecimiento indeterminado (Mauseth,
2003; Nabors, 2006).
Para su estudio las plantas terrestres se agrupan según sus características en
distintos taxa. Una manera informal y común de hacerlo es basándose en la
presencia o ausencia de tejidos especializados en la conducción, carácter que
permite reconocer dos grandes grupos: las plantas no vasculares y las plantas
vasculares.
Las plantas no vasculares son también conocidas de manera general como
briofitas y están constituidas por tres divisiones: Marchantiophyta, Anthoceroto-
phyta y Bryophyta, que anteriormente fueron consideradas en su conjunto como
una sola División (Bryophyta s. l.). Si bien como su nombre lo indica carecen
de tejidos especializados en el transporte de agua y nutrimentos, en la división
Bryophyta se ha reportado la presencia de hidroides y leptoides, células que, al
parecer, realizan una función similar, sin llegar a constituir un tejido vascular. Las
briofitas son de un tamaño pequeño que puede variar de unos cuantos milíme-
tros hasta 50 cm, se caracterizan porque la fase gametofítica es dominante sobre
la esporofítica. Las relaciones filogenéticas de los tres grupos entre sí y con las
demás plantas continúan sin resolverse, por lo que mientras en opinión de algu-
nos investigadores forman un clado monofilético, para otros, constituyen un grupo
parafilético (Qiu et al., 2006).
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Las hepáticas son un grupo de plantas con entre 5000 y 8000 especies (Crandall-
Stotler et al., 2009; Von Konrat et al., 2010) incluidas en 330 a 391 géneros. La
división presenta dos tipos morfológicos: talosas y foliosas. La fase dominante es
la gametofítica (n) y la dependiente es la esporofítica (2n), crecen principalmente
en taludes húmedos y sombreados, aunque también pueden habitar en zonas
áridas y árticas. La mayoría son terrestres, aunque también hay representantes
epífitos o acuáticos.
Los gametofitos de las hepáticas talosas tiene el cuerpo aplanado, ramificado
dicotómicamente y lobulado en el ápice; anatómicamente pueden presentar una
o varias capas de grosor poco diferenciadas entre si, o distinguirse una epidermis
superior, una zona con abundantes cloroplastos, una región mas gruesa e incolora
que funciona como tejido de almacenamiento y una epidermis inferior en donde
se desarrollan los rizoides y las escamas.
En algunas especies de hepáticas talosas los órganos sexuales, anteridios y
arquegonios, se encuentran embebidos en cámaras especiales que se localizan
en la superficie dorsal del talo (Ricciocarpus). En otros grupos (Marchantia) hay
ramas del talo gametofítico llamadas gametangióforos, constituidas por un pedún-
culo cilíndrico y un receptáculo discoide con simetría más o menos radial, en el
que se desarrollan anteridios y arquegonios; las ramas portadoras de anteridios se
conocen como anteridióforos y las que portan arquegonios son llamadas arque-
gonióforos. Generalmente los gametangióforos de diferente sexo se encuentran
en talos separados.
El esporofito en las hepáticas talosas está formado por un pie unido al game-
tofito, una seta muy corta, en cuyo ápice se encuentra una cápsula o esporangio
cubierto en la etapa juvenil por la calíptra (restos de la pared del arquegonio).
Dentro de la cápsula madura, además de las esporas meióticas, con frecuencia se
encuentran pequeños filamentos higroscópicos llamados eláteres, que se originan
de una parte del tejido esporógeno y cuya función es ayudar a la dispersión de
las esporas.
Las hepáticas foliosas son plantas pequeñas y ramificadas, que se caracteri-
zan porque sus gametofitos están constituidos por un eje principal o tallo (cauli-
dio), en el cual se insertan dos hileras de hojas laterales (filidios) y, en ocasiones,
una hilera ventral de hojas más pequeñas (anfigastros). Los gametofitos se fijan
al sustrato por rizoides generalmente unicelulares.
Los anteridios y arquegonios se localizan en ramas laterales cortas o en el tallo
principal. Los arquegonios están rodeados por un periquecio o por un tubo forma-
do por la fusión de hojas en forma de cáliz denominado “perianto”. Los anteridios
son esféricos y se localizan con frecuencia en las axilas de las hojas perigoniales
reducidas, en ramas especializadas.
El esporofito es erecto, con una larga seta y una cápsula esférica con pared
pluriestratificada, misma que al madurar se abre en cuatro valvas.
El grupo, en general, presenta propagación vegetativa por fragmentación del
talo o por yemas (propágulos) que se encuentran frecuentemente en el margen
de las hojas (filidios) o en el ápice de los tallos (caulidios) o en estructuras espe-
cializadas denominadas conceptáculos.
Una característica diagnóstica de las hepáticas, que se observa en la mayoría
de las especies, es la presencia de cuerpos oleíferos, de tamaño, forma y nú-
mero variables, los cuales deben ser observados en el material fresco, ya que
se pierden una vez que se seca o fija. Otro carácter de utilidad taxonómica, es la
presencia o ausencia, de engrosamientos en la pared celular, los cuales reciben
el nombre de trígonos.
Las hepáticas fueron consideradas durante algún tiempo como la clase He-
paticae (Scagel et al., 1965) o Marchantiopsida (Parihar, 1962) de la división
Bryophyta, sin embargo, estudios recientes han coincidido en determinar que se
trata de una división independiente.
División Marchantiophyta 5
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escamas
rizoides
Fig. 4. Corte transversal del gametofito, x 40. Fig. 5. Corte transversal del gametofito,
detalle de los poros, x 100.
pared del
conceptáculo
yemas o
propágulos
gametofito
Fig. 10. Vista dorsal del disco Fig. 11. Vista ventral del disco
del arquegonióforo, x 15. del arquegonióforo, x 15.
vientre
cuello
arquegonios
Fig. 12. Corte longitudinal del arquegonióforo, x 100. Fig. 13. Detalle de los arquegonios, x 400.
División Marchantiophyta 7
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Fig. 14. Gametofitos con anteridióforos. Fig. 15. Vista dorsal del disco
del anteridióforo, x 40.
tejido
esperma-
disco tógeno
pedicelo
pedúnculo
Fig. 16. Corte longitudinal del anteridióforo, x 50. Fig. 17. Anteridio, x 400.
tejido
gametofítico
pie
arquegonióforo
seta
esporofito
calíptra
pared de
la cápsula
pedúnculo
esporas
y eláteres
Fig. 18. Vista lateral del arquegonióforo Fig. 19. Corte longitudinal del esporofito, x 40.
con esporofito
eláter
eláter
espora
espora
Fig. 20. Esporas y eláteres, x 400. Fig. 21. Esporas y eláteres, x 1000.
División Marchantiophyta 9
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surco dorsal
Fig. 22. Plantas acuáticas flotantes. Fig. 23. Acercamiento del gametofito.
esporofitos
aerénquima
surco dorsal
escamas
Fig. 24. Gametofito con esporofitos Fig. 25. Corte transversal del gametofito, x 15.
(ejemplar de herbario).
co
Fig. 26. Células con cuerpos Fig. 27. Acercamiento de los cuerpos
oleíferos y trígonos, x 200. oleíferos (co) y trígonos (t), x 1000.
anterozoides
ovocélula
pared del
anteridio
vientre
cuello
Fig. 28. Gametofito folioso. Fig. 29. Arquegonio, Fig. 30. Anteridio, corte
corte longitudinal, x 400. longitudinal, x 1000.
División Marchantiophyta 11
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Fig. 33. Gametofitos con esporofitos creciendo en su hábitat. Fig. 34. Gametofito con esporofito,
Nótese el ápice maduro de color obscuro en los esporofitos. x 10.
célula
oclusiva
ostiolo
cápsula
involucro
células
epidérmicas
gametofito
Fig. 35. Acercamiento del esporofito, x 30. Fig. 36. Estomas en la pared de la
cápsula del esporofito, x 400.
División Anthocerophyta 15
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epidermis inferior
rizoides
Fig. 37. Corte transversal del gametofito, x 100. Fig. 38. Cámara anteridial con
anteridios, x 400.
epidermis superior
boca del
arquegonio
arquegonio
cuello del
arquegonio
parénquima
vientre
restos de
la ovocélula
epidermis
inferior
rizoide
Fig. 39. Corte transversal del gametofito. Fig. 40. Acercamiento del arquegonio, x 1000.
cápsula del
esporofito
tejido
esporógeno
zona
meristemática
pie
vaina o invólucro
cámara
esquizógena
pie
gametofito
Fig. 41. Corte longitudinal del gametofito Fig. 42. Acercamiento del pie
y esporofito, x 50. del esporofito, x 200.
pseudoeláteres
epidermis
tétrada de
esporas
parénquima
columela columela
pseudoeláter
tétrada de
esporas
pared de
la cápsula
Fig. 43. Corte longitudinal de la cápsula, Fig. 44. Corte transversal de la cápsula, x 200.
x 200.
División Anthocerophyta 17
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División en la que se agrupan los musgos, hay entre 9500 y 13000 especies a
nivel mundial (Raven et al., 1999; Goffinet et al., 2009), siendo el grupo más di-
verso y numeroso de briofitas. Al igual que las hepáticas y antocerotes, tienen una
amplia distribución y, aunque la mayoría de los taxa viven en lugares húmedos y
sombreados, algunos se han adaptado a condiciones urbanas o incluso pueden
habitar zonas xéricas. Crecen sobre distintos sustratos (como rocas, cortezas de
árboles, madera, suelo húmedo).
El gametofito pasa por dos estados de desarrollo ya que al germinar la espora
se forma primero un filamento uniseriado, ramificado y postrado denominado
protonema, a partir del cual se desarrollan los gametóforos foliosos, erectos o
postrados y de vida larga. Estos últimos están constituidos por un eje denomina-
do caulidio (tallo), en el cual se insertan las estructuras laminares fotosintéticas
denominadas filidios (hojas). La estructura interna del caulidio puede incluir en
algunos casos, un cordón central de células especializadas (hidroides y leptoides)
que funcionan como un sistema de conducción. Anatómicamente los filidios pue-
den tener de una a varias capas de células de grosor y presentar o no una o más
venas llamadas costas. Hay rizoides multicelulares.
Los gametangios se pueden desarrollar en el ápice del o de los ejes principales
de gametofitos con crecimiento generalmente erecto (musgos acrocárpicos), o
sobre ramas laterales cortas de gametofitos con crecimiento comúnmente pos-
trado (musgos pleurocárpicos), entremezclándose con numerosos filamentos lla-
mados parafisos, cuya probable función es la de proteger a los órganos sexuales
contra la desecación. Hay especies dioicas y monoicas.
Una vez que se realiza la fecundación y se desarrolla el esporofito, éste que-
da constituido por un pie embebido en el tejido del gametofito, una seta y una
cápsula o esporangio, que puede estar cubierta por una capucha de origen ga-
metofítico llamada caliptra. La cápsula es una estructura compleja diferenciada en
tres zonas: la apófisis o hipófisis, es la región basal del esporangio, generalmente
tiene estomas y está unida a la seta; la urna es la zona media, puede tener dife-
rentes formas (cilíndrica, esférica, ovoide o prismática) y en su interior se presenta
un tejido central estéril denominado columela, rodeado por tejido esporógeno,
que a diferencia de las hepáticas y anthoceros, forma únicamente esporas que
generalmente son clorofílicas; el opérculo, es una tapa que se localiza en la parte
superior de la cápsula, al caer, deja al descubierto el peristoma que es un anillo
con prolongaciones filiformes o en forma de dientes.
Puede haber propagación vegetativa por fragmentación del gametofito, por
estolones, por yemas o a partir de propágulos.
Dos de los géneros más conocidos son Polytrichum y Sphagnum. El primero
incluye cerca de 70 especies, su gametofito es dioico, generalmente no ramifica-
do, acrocárpico, con los filidios diferenciados en una base envainante y una lámi-
na aristada, el esporofito está constituido por una seta que sostiene una cápsula
División Bryophyta 21
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hojas del
perigonio
hojas del
periquecio
lamelas lamelas
estereidas hidroides
hidroides
células guía
epidermis estereidas
Fig. 49. Corte transversal del filidio (hoja), x 400. Fig. 50. Acercamiento del filidio (hoja),
x 1000.
córtex
hidroides
hidroides leptoides
leptoides
División Bryophyta 23
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tejido
andrógeno
parafisos
pared del
anteridio
anteridio
Fig. 53. Corte longitudinal de la cabe- Fig. 54. Acercamiento de los anteridios
zuela masculina de Polytrichum, x 40. de Polytrichum, x 200.
cuello
periquecio
ovocélula
vientre
arquegonio
parafiso
pedúnculo
ápice
del caulidio
arquegonio
en desarrollo
Fig. 55. Corte longitudinal de la cabezuela Fig. 56. Acercamiento de arquegonios
femenina de Mnium, x 100. y parafisos de Mnium, x 400.
opérculo
opérculo
peristoma
urna
urna
hipófisis
calíptra
seta
hipófisis
Fig. 59. Cápsula del esporofito con la caliptra Fig. 60. Cápsula con opérculo desprendido, x 40.
a un lado, x 40.
División Bryophyta 25
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opérculo
columela
espora
esporas
seta
Fig. 61. Corte longitudinal de la cápsula, x 20. Fig. 62. Acercamiento del corte longitudinal
de la cápsula con esporas, x 1000.
esporas
protonemas
Fig. 63. Esporas clorofílicas, x 1000. Fig. 64. Esporas germinando, x 400.
gametofito esporofito
células
clorofílicas
región
prosenquimática
externa
cilindro
central
cortex
células
hialinas
Fig. 67. Corte transversal del caulidio (tallo), x 50. Fig. 68. Corte transversal del filidio
(fragmento), x 400.
División Bryophyta 27
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gametofito
opérculo
opérculo
cápsula
cápsula
pseudopodio
pie
Fig. 69. Acercamiento del esporofito. Fig. 70. Vista lateral de la cápsula, x 50.
opérculo
espora
linea de
dehiscencia
pared de la
cápsula
tejido
esporógeno
columela
tétrada
seta de esporas
pie
pseudopodio
Fig. 71. Cápsula, corte longitudinal, x 50. Fig. 72. Tétradas de esporas, x 1000.
División integrada por dos géneros: Psilotum y Tmesipteris, el primero cuenta con
dos especies que se distribuyen en zonas tropicales y subtropicales, incluyendo
México, crece sobre helechos arborescentes y otros árboles, suelos ricos en hu-
mus o sustratos rocosos; el segundo agrupa 10 especies, también epífitas, cono-
cidas sólo de Australia, Nueva Zelanda y otras islas del Pacífico sur.
En Psilotum, los esporofitos son herbáceos, pequeños y perennes, están cons-
tituidos por un rizoma que fija la planta al sustrato y, debido a que carece de raí-
ces, la absorción de agua y de nutrientes es por medio de rizoides. También pre-
sentan ramas aéreas fotosintéticas, dicotómicamente ramificadas, sobre las cuales
se encuentran pequeños apéndices escuamiformes, a los que se les ha dado el
nombre de brácteas, enaciones o prófilas, ya que carecen de tejido vascular.
Anatómicamente las ramas aéreas están conformados por una epidermis
uniestratificada con numerosos estomas, un córtex compuesto por varias capas
de parénquima y esclerénquima, además de una protostela central del tipo acti-
nostela.
Los esporangios son del tipo eusporangiado (presentan una pared pluries-
tratificada) y son homospóricos, están agrupados en sinangios trilobulados, que
se localizan sobre un pedúnculo muy corto, en la axila de una bráctea o prófila
bifurcada.
Los gametofitos o prótalos pueden alcanzar algunos centímetros de longitud,
son bisexuales, cilíndricos, con numerosos rizoides y viven subterráneamente en
relación simbiótica con algunos hongos endofíticos. En su superficie se produ-
cen los anteridios, de los que salen numerosos anterozoides pluriflagelados; los
arquegonios son pequeños (con una o raramente dos células del conducto del
cuello) y están algo hundidos en el gametofito.
Estudios filogenéticos recientes (Smith et al., 2006) colocan al grupo en el or-
den Psilotales y, junto con Ophioglossales, integra la clase Psilotopsida del clado
monilofita.
Fig. 74. Ramas con sinangios. Fig. 75. Acercamiento de una rama Fig. 76. Sinangio con líneas
con sinangios triloculares, x 30. de dehiscencia longitudinales, x 50.
División Psilotophyta 31
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epidermis
córtex
endodermis
endodermis
xilema
floema
periciclo
rizoide
Fig. 77. Corte transversal del rizoma Fig. 78. Acercamiento de la haplostela,
con su haplostela en posición central, x 40. x 200.
estoma
esclerénquima
floema
parénquima
metaxilema
actinostela
esclerénquima
protoxilema
epidermis
núcleo
hifas de
hongos
célula oclusiva
ostíolo
pared de la
célula epidérmica
Fig. 81. Estoma de tipo anomocítico, Fig. 82. Corte longitudinal del rizoma,
en ramas aéreas, x 1000. x 400.
línea de
dehiscencia
del sinangio
lóculo
haz vascular
espora
pared del
esporangio
División Psilotophyta 33
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Familia Lycopodiaceae
Familia que se caracteriza porque sus especies son homospóricas y las esporófilas
carecen de lígula. Cuenta con alrededor de 380 especies (Judd et al., 2007), cuya
clasificación genérica varía notablemente, reconociéndose de tres a 16 taxa (Judd
et al., 2007; Øllgaard, 2012).
El representante más conocido del grupo es Lycopodium, llamado común-
mente pino de tierra, licopodio, musgo de porra, etc. Sus especies habitan desde
las regiones árticas hasta los trópicos, zona en la que son más abundantes. Ge-
neralmente son plantas de tamaño pequeño, con rizoma postrado, raíces ver-
daderas, tallos aéreos erectos, ramificados y rodeados de micrófilas dispuestas
helicoidalmente.
El tallo presenta la epidermis uniestratificada, el córtex de varias capas de gro-
sor y la protostela central de tipo plectostela. Por su parte las hojas tienen una
epidermis uniestratificada, varias capas de parénquima y una vena central.
Sus esporangios, generalmente de forma reniforme, se localizan a lo largo de
las ramas aéreas, sobre la superficie adaxial de las esporófilas, como en Huperzia,
o se agrupan de manera compacta formando una estructura apical llamada estró-
bilo, como en Lycopodium, Lycopodiella y Phylloglossum.
Al germinar las esporas, se desarrollan gametofitos bisexuales de forma alarga-
da, de hasta 2 cm de diámetro, provistos de rizoides filamentosos; en su mayoría
son de vida subterránea y están en asociación simbiótica con hongos, aunque
algunas especies son fotosintéticas; pueden tardar varios años en madurar y pro-
ducir esporofitos por períodos de más de un año.
Los gametangios se desarrollan en la región apical del protalo. Los anteridios
están ligeramente hundidos en el tejido y cada una de sus células, excepto las
parietales, producen un anterozoide biflagelado; los arquegonios, también hundi-
dos en el cuerpo del gametofito, poseen numerosas células en el canal del cuello.
Fig. 85. Huperzia serrata (Thunb. ex Murray) Fig. 86. Huperzia reflexa (Lam.) Trevis.
Trevis.
División Lycophyta 37
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Fig. 89. Huperzia linifolia (L.) Trevis. Fig. 90. Huperzia pringlei
(Underw. & F. E. Lloyd) Holub.
Fig. 91. Lycopodiella cernua (L.) Pic. Serm. Fig. 92. Phylloglossum drummondii
Kunze (ejemplar de herbario)
epidermis
córtex
protoxilema
cilindro floema
vascular
metaxilema
endodermis
córtex
Fig. 93. Corte transversal de la raíz Fig. 94. Acercamiento del cilindro vascular
de Huperzia serrata, x 100. de la raíz de H. serrata, x 400.
epidermis
córtex
metaxilema
cilindro
vascular
floema
protoxilema
córtex
traza
radicular
Fig. 95. Corte transversal de la raíz Fig. 96. Acercamiento del cilindro vascular
de Lycopodium clavatum, x 20. de la raíz de L. clavatum, x 100.
División Lycophyta 39
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traza
radicular
epidermis
córtex córtex
traza
radicular
endodermis
plectostela
metaxilema
floema
protoxilema
Fig. 97. Corte trasnversal del tallo Fig. 98. Acercamiento de la plectostela
a nivel basal de H. reflexa, x 60. de H. reflexa, x 100.
córtex
epidermis
endodermis
córtex
metaxilema
plectostela floema
protoxilema
epidermis
adaxial
mesófilo
vena media
epidermis
abaxial
vena media
epidermis
adaxial
vena media
vena media
mesófilo
mesófilo
epidermis
abaxial
estoma
Fig. 103. Acercamiento de la hoja, x 60. Fig. 104. Acercamiento de la hoja, x 200.
División Lycophyta 41
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eje del
estróbilo
pedicelo
estróbilo
esporofila
esporangio
Fig. 105. Acercamiento de estróbilos. Fig. 106. Corte longitudinal del estró-
bilo, x 25.
esporofila
esporangio
pedicelo
plectostela
pared del
esporangio
esporas
esporófila
Fig. 107. Corte transversal del estróbilo, x 25. Fig. 108. Acercamiento del esporagio, x 45.
pared del
esporangio
tétrada de
esporas
pared del
esporangio
esporófila
esporas
esporófila
Fig. 109. Corte longitudinal del esporangio Fig. 110. Corte transversal del esporangio
de Lycopodium sp., x 100. de Lycopodium sp., x 100.
tétrada de
esporas
ornamentación
de la espora
espora con
lesura trilete
División Lycophyta 43
Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud
Familia Selaginellaceae
Selaginella es el único género de esta familia, con 700 a 750 especies de dis-
tribución cosmopolita (Strassburger et al., 1993; Judd et al., 2007), aunque con
una mayor diversidad en los trópicos. Se caracteriza porque sus especies son
heterospóricas y en la base de las esporófilas, en el lado adaxial, presenta una
pequeña lígula.
Las plantas de Selaginella son hierbas generalmente cespitosas o a veces
trepadoras. Los tallos pueden alcanzar varios metros de longitud, tienden a ser
postrados, con dicotomía anisótoma y en las bifurcaciones se originan unas ramas
cilíndricas, alargadas, incoloras y sin hojas, denominadas rizóforos, que crecen
hacia abajo y en cuyo extremo se forman las raíces. Las hojas son escuamiformes,
generalmente dorsiventrales, con un nervio medio no ramificado.
De acuerdo con la forma de las hojas, hay especies isófilas y heterófilas, en
este último caso, las hojas están dispuestas en cuatro series, dos de hojas grandes
en las partes laterales del tallo y dos de hojas pequeñas en la parte superior del
mismo. El número de taxa isófilos es menor que el de los heterófilos.
El tallo tiene una epidermis uniestratificada, córtex multiestratificado y puede
presentar una haplostela central o varias haplostelas que en conjunto forman lo
que se conoce como polistela. Las hojas presentan una epidermis uniestratificada,
varias capas de parénquima esponjoso, rara vez parénquima en empalizada y una
vena central.
Los esporangios se agrupan en estróbilos terminales, cada esporófila porta un
esporangio que nace en la axila de la hoja; de acuerdo con el tipo de esporas que
contengan se denominan megasporangios (con megasporas) o microsporangios
(con microsporas).
Las microsporas al germinar se dividen en dos células: una pequeña lenticular
y otra grande, esta última se divide nuevamente dando lugar a ocho células pa-
rietales y de dos a cuatro células centrales; todas ellas constituyen el gametofito
masculino, que se encuentra siempre encerrado dentro de la pared de la espora
(germinación endospórica). Sólo la célula lenticular se considera como vegetativa
y todas las demás constituyen un solo anteridio, de cuyas células centrales se
producen los anterozoides.
En las megasporas, el núcleo se divide en numerosos núcleos hijos que se
distribuyen hacia la cara proximal; posteriormente hay divisiones celulares hacia
la cara distal, llenándose por completo la espora con grandes células, que confor-
man al gametofito femenino. En la parte superior del prótalo, que corresponde
a las líneas de lesura, se producen algunos arquegonios, la pared de la espora
se abre y se realiza la fecundación de la ovocélula, dando inicio el desarrollo del
nuevo esporofito.
Fig. 113. Selaginella acutifolia (Stolze) Valdespino, Fig. 114. Selaginella martensii Spring,
planta heterófila, en forma de roseta. planta heterófila, ramificada y erecta.
Fig. 115. Selaginella stenophylla A. Braun, Fig. 116. Selaginella extensa Underw.,
planta heterófila, ramificada y postrada. planta isófila, ramificada y postrada.
Fig. 117. Selaginella pallescens (C. Presl) Fig. 118. Selaginella pilifera A. Braun, planta
Spring, planta heterófila, ramificada y erecta. heterófila, en rosetas creciendo en taludes calizos.
División Lycophyta 45
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córtex
epidermis
endodermis
córtex
metaxilema
cilindro
vascular
protoxilema
floema
Fig. 119. Corte transversal del rizóforo, x 100. Fig. 120. Acercamiento del cilindro
vascular del rizóforo, x 400.
epidermis
esclerénquima
protoxilema
córtex
haplostela
floema
metaxilema
endodermis
Fig. 121. Corte transversal del tallo, x 50. Fig. 122. Acercamiento de la haplostela, x 200.
estróbilo
micrófilas
microsporangio
tallo
megasporangio
microsporangio
megasporangio
microsporófila
megasporangio
megasporófila microsporangio
megasporas
microsporas
megasporófila
microsporófila
lígula
Fig. 125. Estróbilo aclarado, x 25. Fig. 126. Corte longitudinal de un estróbilo
con microsporangios y megasporangios, x 40.
División Lycophyta 47
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pared del
megasporangio
megaspora
tétrada de
microsporas
pared del
microsporangio
megasporófila
microsporófila
lígula
pedicelo
megaspora
(blanca)
microsporas
(anaranjadas)
microspora
ornamentada
Familia Isoëtaceae
Con sólo un género actual, Isoëtes, cuenta con aproximadamente 150 especies
de distribución cosmopolita (Judd et al., 2007), que debido a la forma de sus
hojas son confundidas frecuentemente con gramíneas o juncáceas, que son an-
giospermas, sin embargo, una característica que permite reconocerlas en el cam-
po, es la presencia de cuatro grandes cámaras aéreas que pueden ser observadas
realizando un corte transversal de la hoja. El grupo es heterospórico y presenta
una lígula en la base de las esporófilas.
Las plantas son perennes, acuáticas o estacionalmente terrestres; sus tallos
modificados, llamados cormos, son globosos, con 2 a 3 lóbulos y de la parte basal
de los mismos, emergen raíces gruesas y carnosas. Las hojas forman una roseta
que puede llegar a alcanzar hasta 50 cm de alto, son lineares, con la base imbri-
cada, ensanchada y presentan adaxialmente una cavidad alargada denominada
fóvea, en la que se encuentra una lígula glandulosa (Mickel & Smith, 2004).
El tallo tiene una estructura anatómica que se considera única entre las plantas
vasculares, ya que presenta una protostela central con traqueidas y parénquima
entremezclados, rodeada por lo que se ha llamado una capa prismática, la cual
Ogura (1972) señala corresponde a tejido secundario; externa a esta capa, se
produce abundante parénquima cortical. Las hojas tienen epidermis uniestratifi-
cada y estomas, si presentes, dispuestos en hileras longitudinales, mesófilo sim-
ple y una vena central rodeada por 4 cámaras aéreas transversalmente septadas.
La mayoría de las hojas son esporófilas, cada una de ellas porta en la base de
la cara adaxial un esporangio solitario, que en ocasiones está cubierto total o par-
cialmente por una membrana delgada llamada velo. Las hojas externas sostienen
a los megasporangios, cada uno conteniendo numerosas megasporas esféricas,
triletes, de 250 a 750 micrómetros de diámetro, con la superficie lisa o diversa-
mente ornamentada. Las hojas intermedias llevan a los microsporangios, cada
uno con miles de microsporas elipsoidales, monoletes, de 25 a 50 micrómetros
de diámetro, con la superficie lisa o variadamente ornamentada. Las hojas más
internas de la roseta generalmente son estériles y son las mas jóvenes.
Las esporas presentan germinación endospórica, los gametofitos son uni-
sexuales y se desarrollan de manera similar a los de Selaginella. El gametofito
masculino está reducido a 9 células, con un anteridio que sólo produce 4 ante-
rozoides multiflagelados; el gametofito femenino es multicelular y forma pocos
arquegonios.
División Lycophyta 49
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hojas
hojas
cormo
(tallo)
raíces
Fig. 131. Planta creciendo en su hábitat. Fig. 132. Vista de la planta completa.
células
epidérmicas
estoma
células
oclusivas
ostíolo
células
epidérmicas
Fig. 133. Vista de los estomas, x 400. Fig. 134. Acercamiento de un estoma, x 1000.
córtex
capa
prismática
estela
traqueidas
trazas
radiculares
traza
foliar
córtex
hoja
esporangio
hoja
traza
foliar
Fig. 137. Corte transversal del tallo, región Fig. 138. Acercamiento de las hojas
apical donde se muestran las hojas con esporangios inmaduros, x 200.
con distribución helicoidal, x 10.
División Lycophyta 51
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epidermis
córtex
haz vascular
cámara de aire
xilema
floema
Fig. 139. Corte trasversal de la raíz, x 100. Fig. 140. Acercamiento del haz vascular,
x 1000.
xilema
canal
intraestelar
floema
Fig. 141. Corte transversal de la hoja madura, x 60. Fig. 142. Acercamiento del haz
vascular, x 100.
lígula
lígula
megasporangio
microsporangio
masa de
microsporas
lígula
pared del
microsporangio
megasporas
pared del
megasporangio
División Lycophyta 53
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epidermis lígula
velo
lígula
velo pared del
microsporangio
pared del
megasporangio
trabécula
megaspora
microsporas
lígula
velo
lígula
pared del
megasporangio
velo
pared del
microsporangio
megaspora
microsporas
trabécula
Fig. 149. Acercamiento del megasporangio Fig. 150. Acercamiento del microsporangio
con megasporas, x 40. con microsporas, x 50.
megaspora
microspora
exina con
ornamentación
equinado-cristada
contenido
celular
microspora
monolete
megaspora
trilete
División Lycophyta 55
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Grupo de plantas con gran cantidad de taxa fósiles, que tuvo su mayor auge entre
el Devónico y el Carbonífero. Actualmente está representado por el género Equi-
setum, que cuenta con 15 especies de las cuales tres se encuentran en México
(Mickel & Smith, 2004; Smith et al., 2006). Los taxa son terrestres, paludícolas o
acuáticos y se conocen comúnmente como colas de caballo o equisetos.
El esporofito está formado por un rizoma articulado, largamente rastrero que
a menudo crece a una considerable profundidad. También se presentan ramas
aéreas, huecas y articuladas, con nudos claramente marcados, en los que en algu-
nos casos se desarrollan otras ramas. En los nudos se insertan verticilos de hojas
escuamiformes, cuyas bases están soldadas formando una vaina que rodea al tallo,
dado el tamaño pequeño de las hojas y debido a que pronto pierden la clorofila,
son los tallos los que se encargan de la fotosíntesis. Los entrenudos son acanalados,
por lo que se distinguen crestas y valles, tiene textura áspera debido a que en su
superficie se depositan cristales de sílice, cuya función es de refuerzo y de sostén.
El tallo, en sección transversal a nivel de entrenudo, presenta una epidermis
uniestratificada con estomas en los valles, seguida de un córtex compuesto en
su porción externa por algunas capas de esclerénquima y en la interna por varias
capas de parénquima clorofílico, entre las que se encuentran grandes espacios
intercelulares que reciben el nombre de canales valeculares. Una capa de endo-
dermis y el periciclo, delimitan al sistema vascular, que está formado por un anillo
de haces vasculares, en los que además del xilema y el floema, se presentan los
llamados canales carinales; en la región central la médula desaparece casi por
completo, dando lugar al canal central. Las hojas tienen una epidermis uniestrati-
ficada, mesófilo reducido y una vena central. En la región abaxial del haz vascular
y hacia los márgenes de la hoja hay esclerénquima.
Los esporangios se originan en el lado ventral de estructuras especializadas llama-
das esporangióforos, constituidos por un escudo hexagonal y un pedúnculo (tam-
bién llamado manubrio), los cuales se agrupan formando estróbilos que se sitúan
en el ápice de las ramas. Cuando el esporangio madura se contrae y abre a lo largo
de su superficie interna, liberando numerosas esporas provistas de cuatro eláteres.
Equisetum es homospórico, y sus esporas, producen gametofitos clorofílicos,
lobulados y ramificados que en la madurez son unisexuales, sin embargo, se
ha reportado que, bajo ciertas condiciones, los gametofitos femeninos producen
también gametangios masculinos convirtiendose así en bisexuales. Los anteri-
dios están embebidos en el tejido protálico, localizándose principalmente hacia el
ápice de las ramas y produciendo anterozoides multiflagelados. Los arquegonios
están parcialmente hundidos, sobresaliendo solo la región del cuello, encontrán-
dose frecuentemente entre los lóbulos.
Los estudios filogenéticos recientes (Smith et al., 2006), colocan al grupo den-
tro de la clase Equisetopsida del clado monilofita.
Fig. 155. Equisetum hyemale L., planta terrestre con tallos fotosintéticos, creciendo en su hábitat.
estróbilo
hoja
vaina
célula
foliar
oclusiva
nudo ostíolo
entrenudo
Fig. 156. Acercamiento Fig. 157. Acercamiento Fig. 158. Estomas, nótese los en-
de ramas aéreas con estróbilo. de rama aérea, x 60. grosamientos transversales de sílice
en las células oclusivas, x 400.
División Equisetophyta 59
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epidermis
córtex
endodermis
periciclo
protoxilema
cilindro metaxilema
vascular
floema
esclerénquima
córtex
Fig. 159. Raíz, corte transversal, x 200. Fig. 160. Sistema vascular, acercamiento, x 400.
esclerénquima
córtex
córtex
canal canal
valecular valecular
canal xilema
central
endodermis
canal floema
carinal canal
carinal
esclerénquima
canal
central
Fig. 161. Corte transversal del rizoma, x 40. Fig. 162. Acercamiento de canales, x 100.
córtex
epidermis
canal
valecular
clorénquima
canal
valecular
endodermis
floema
canal
central xilema
médula canal
carinal
Fig. 163. Corte transversal del entrenudo Fig. 164. Acercamiento del cilindro vascular, x 400.
de una rama aérea, x 10.
epidermis
esclerénquima
clorénquima
endodermis
clorénquima
canal central
sílice endodermis
canal floema
valecular xilema
canal
carinal
periciclo
médula
Fig. 165. Acercamiento de los canales, x 200. Fig. 166. Acercamiento del canal
carinal y haz vascular, x 400.
División Equisetophyta 61
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vaina foliar
esclerénquima
vena media
mesófilo
rama aérea
xilema
floerma
epidermis
Fig. 167. Corte transversal de la vaina Fig. 168. Acercamiento a una hoja
foliar y una rama aérea, x 100. de la vaina foliar, x 200.
escudo
esporangióforo
esporas
clorofílicas
vaina foliar
entrenudo
esporangio
pedúnculo del
esporangióforo
eje del
estróbilo
nudo
Fig. 169. Estróbilos en diversos Fig. 170. Corte longitudinal del estróbilo, detalle
estados de desarrollo. de los esporangióforos, en vista lateral, x 40.
esporangióforo
pedúnculo del
esporangióforo
esporangio
escudo
pedúnculo del
esporangióforo
esporangio
escudo
Fig. 171. Corte longitudinal del estróbilo, x 20. Fig. 172. Corte transversal del estróbilo, x 50.
pedúnculo del
esporangióforo
escudo
esporangio
esporangio
eje del
estróbilo
esporas
División Equisetophyta 63
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eláter
esporas
clorofílicas espora
núcleo
eláteres
Fig. 175. Esporas clorofílicas, x 60. Fig. 176. Espora con sus eláteres, x 1000.
célula
protálica
eláter
células
protálicas
rizoide
unicelular
rizoide
unicelular
Fig. 177. Germinación de la espora, x 1000. Fig. 178. Gametofito laminar joven, x 1000.
rizoide
Fig. 179. Gametofito laminar ramificado, x 100. Fig. 180. Gametofito laminar, x 40.
anterozoides
anteridio
esporofito joven
esporofito
arquegonio
gametofito
Fig. 183. Gametofito con esporofito, x 10. Fig. 184. Esporofito en desarrollo, x 40.
División Equisetophyta 65
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Clase Marattiopsida
Agrupa entre 200 y 250 especies de distribución tropical, siendo Angiopteris y
Marattia dos de sus géneros representativos. El esporofito presenta un rizoma
corto y tuberoso; sus hojas son grandes, pudiendo alcanzar algunos metros de
longitud, están varias veces divididas y cuando son jóvenes presentan prefolia-
ción circinada; el pecíolo está provisto de un par de estípulas gruesas en la base,
característica que permite reconocer al grupo; los esporangios se localizan en el
envés de las hojas fusionados en sinangios. Los gametofitos, también llamados
prótalos, son verdes, micorrízicos, pluriestratificados y de vida larga, tienen forma
acintada y pueden ramificarse dicotómicamente, por lo que se dice son similares
a una hepática talosa; los gametangios se presentan hundidos en el prótalo, los
anteridios generalmente se presentan en ambas superficies, mientras que los ar-
quegonios se encuentran sólo en la superficie ventral. En la clasificación de Smith
y colaboradores (2006) se continúa reconociendo como la clase Marattiopsida.
División Polypodiophyta 69
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Fig. 188. Danaea nodosa (L.) Sm. Fig. 189. Angiopteris evecta (G. Forst.) Hoffm.
córtex
epidermis
córtex
endodermis
cilindro floema
vascular
metaxilema
micorrizas
protoxilema
Fig. 190. Corte transversal de la raíz, x 20. Fig. 191. Acercamiento del haz radicular, x 200.
traza
radicular
epidermis
pecíolo de
hoja vegetativa
pedúnculo del
segmento fértil
córtex
xilema
traza
radicular floema
Fig. 192. Corte transversal del rizoma, x 25. Fig. 193. Acercamiento del corte
transversal del rizoma, x 60.
División Polypodiophyta 71
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epidermis
córtex
endodermis
metaxilema
cilindro
vascular
floema
protoxilema
córtex
Fig. 194. Corte transversal de la raíz, x 25. Fig. 195. Acercamiento del cilindro
vascular de raíz, x 100.
epidermis
floema
xilema
meristela
parénquima
parénquima
córtex
Fig. 196. Corte transversal del pecíolo, x 25. Fig. 197. Acercamiento de los haces
vasculares del pecíolo, x 100.
canal de
mucílago
epidermis
córtex
endodermis
metaxilema
floema
cilindro
vascular
protoxilema
córtex
epidermis
xilema
cilindro
vascular
floema
córtex
periciclo
endodermis
Fig. 200. Corte transversal de la raíz Fig. 201. Acercamiento del cilindro
de M. weinmanniifolia, x 100. vascular de M. weinmanniifolia, x 200.
División Polypodiophyta 73
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líneas de
dehiscencia
sinangios
esporangios
Fig. 202. Región apical del esporóforo Fig. 203. Botrychium virginianum (L.) Sw.
de Ophioglossum reticulatum L.
sinangios
alargados
sinangio
Fig. 204. Danaea nodosa (L.) Sm. Fig. 205. Marattia weinmanniifolia Liebm.
parénquima
esporangio
esporas
línea de
dehiscencia
eje de la
espiga
pared del
esporangio
Fig. 206. Corte longitudinal de los Fig. 207. Acercamiento del esporangio, x 100.
esporangios, x 15.
espora
trilete
gametofito
cilíndrico
rizoide
División Polypodiophyta 75
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Helechos Leptosporangiados
Grupo que cuenta con aproximadamente 9000 especies distribuidas en cerca de
270 géneros. Se caracteriza porque sus esporangios se originan a partir de una
sola célula epidérmica, tienen la pared uniestratificada, generalmente presentan
un anillo y producen un número determinado de esporas, que oscila entre 32
y 128, siendo frecuentemente 64. Tienen su mayor diversidad en las regiones
tropicales, pero también se presentan en zonas templadas y áridas. Pueden ser
plantas terrestres, epífitas, hemiepífitas, acuáticas o subacuáticas, su tamaño varia
de apenas unos centímetros (por ejemplo Azolla) hasta más de 10 m de altura
en las formas arborescentes (por ejemplo Cyathea y Dicksonia).
Sus esporofitos presentan un rizoma postrado o erecto, que puede crecer
sobre la superficie de la tierra o subterráneo y que anatómicamente se carac-
teriza por la presencia de una dictiostela, aunque hay géneros con sifonostelas
anfifloicas (solenostelas) y sifonostelas ectofloicas. Las raíces adventicias surgen
directamente del rizoma. Las hojas, también llamadas frondas, son el órgano más
prominente de la planta y en ellas generalmente se identifican dos partes: el
pecíolo y la lámina, está última puede estar entera o dividida en segmentos lla-
mados pinnas, los cuales se insertan sobre un eje que se conoce como raquis;
las pinnas se pueden subdividir una o más veces, siendo el número de veces
que la lámina se divide, una característica con valor taxonómico. En la mayoría de
los helechos, las hojas vegetativas y las fértiles son iguales (monomórficas), sin
embargo hay taxa en los que en una misma hoja se presenta una región vegeta-
tiva y una fértil (hemidimórficas) y en otros, las hojas vegetativas y las fértiles son
diferentes (dimórficas).
Los esporangios se encuentran sobre la superficie abaxial en las hojas mo-
nomórficas, sobre hojas especialmente modificadas en las dimórficas, o sobre
pedúnculos diferenciados en las hemidimórficas; generalmente se agrupan for-
mando lo que se conoce como soros, los cuales tienen una forma, disposición
y abundancia variables, llegando en ocasiones a cubrir toda la superficie de la
hoja, en una condición que se conoce como acrosticoide, además pueden estar
cubiertos o no por un indusio persistente o caedizo, o por el margen reflexo de la
lámina que forma lo que se conoce como falso indusio.
La mayoría de las especies son homospóricas, sin embargo las familias Mar-
sileaceae y Salviniaceae tienen representantes heterospóricos y sus esporangios
pueden estar agrupados en soros, como en Salviniaceae, o encerrados dentro de
un receptáculo especial situado en la base de la hoja, llamado esporocarpo, como
en Marsileaceae. Cabe mencionar que en estos casos la germinación es endospó-
rica y se producen gametofitos femeninos y gametofitos masculinos.
División Polypodiophyta 77
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Fig. 214. Helecho terrestre, Plagiogyria Fig. 215. Helecho arborescente, Cyathea
pectinata (Liebm.) Lellinger fulva (M. Martens & Galeotti) Fée
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Tipos de rizomas
Fig. 224. Rizoma erecto con estípulas, Fig. 225. Rizoma postrado de helecho acuático,
Marattia weinmanniifolia Liebm. Salvinia sp.
Anatomía del rizoma de un helecho epífito, Pleopeltis mexicana (Fée) Mickel & Beitel
pelos epidermis córtex meristela escamas
médula
meristela
córtex
epidermis
floema
médula
xilema
endodermis
córtex
escamas
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córtex
epidermis
meristela
externa
meristela
interna
médula
Fig. 229. Corte transversal del rizoma con meristelas externas e internas, x 40.
epidermis
esclerénquima
esclerénquima
parénquima
médula
esclerénquima
xilema
floema
endodermis
floema periciclo
xilema
epidermis cámaras
de aire
córtex
trabéculas
cilindro
vascular
Fig. 232. Corte transversal del rizoma con sifonostela anfifloica del helecho acuático, x 40.
cilindro
vascular
córtex
floema
trabécula
xilema
cámara
de aire
periciclo
córtex endodermis
epidermis
División Polypodiophyta 83
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Anatomía del rizoma de un helecho acuático, Marsilea vestita Hook. & Grev.
epidermis
trabéculas
cilindro vascular
córtex
cámara de aire
Fig. 235. Corte transversal del rizoma con sifonostela anfifloica, x 100.
endodermis
córtex externa
floema
externo
floema
externo
xilema
médula
lignificada
xilema
floema
floema
interno
interno
endodermis
endodermis
interna
médula
lignificada
Fig. 237. Acercamiento
Fig. 236. Acercamiento del cilindro vascular, x 400. del cilindro vascular, x1000.
epidermis
epidermis
córtex
córtex
esclerénquima
esclerénquima
cilindro
vascular
periciclo
metaxilema
protoxilema
floema
endodermis
Fig. 238. Corte transversal de la raíz Fig. 239. Acercamiento del haz
de Pteridium aquilinum (L.) Kuhn, x 200. vascular de P. aquilinum, x 400.
epidermis
córtex
córtex
periciclo
protoxilema
metaxilema
cilindro
vascular floema
endodermis
cámara
de aire
Fig. 240. Corte transversal de la raíz Fig. 241. Acercamiento del haz vascular
de Ceratopteris pteridoides (Hook.) Hieron., x 100. de C. pteridoides, x 200
División Polypodiophyta 85
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Fig. 245. Uno-pinnado pinnatífida. Fig. 246. Bi-pinnada. Fig. 247. Bi-pinnado pinnatífica.
Fig. 248. Tri-pinnada. Fig. 249. Tetra a penta-pinnada. Fig. 250. Dividida dicotómicamente.
parénquima
canal
adaxial
epidermis
metaxilema
meristela
protoxilema
parénquima floema
periciclo
endodermis
parénquima
epidermis
endodermis
periciclo
floema
metaxilema
parénquima
protoxilema
meristela
División Polypodiophyta 87
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protoxilema
metaxilema
floema
periciclo
endodermis
córtex
epidermis
adaxial
mesófilo vena media vena secundaria
parénquima
endodermis
periciclo
metaxilema
protoxilema
floema
Fig. 257. Corte transversal de la lámina, x 50.
esclerénquima
epidermis
abaxial
Fig. 258. Acercamiento del haz
vascular central de la lámina, x 100.
vena
papilas
epidermis
superior
epidermis inferior
vena
media
vena media
cámara
de aire
trabécula
epidermis
Fig. 259. Corte transversal de la hoja, x 40.
epidermis
superior
cámara de aire
endodermis
periciclo
floema
protoxilema
metaxilema
vena
trabécula
epidermis
inferior
Fig. 261. Acercamiento de la lámina, x 200. Fig. 262. Acercamiento de la vena media, x 200.
División Polypodiophyta 89
Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud
Fig. 263. Cyathea bicrenata Liebm. Fig. 264. Pteris podophylla Sw. Fig. 265. Phanerophlebia
macrosora (Baker) Underw.
Fig. 266. Pellaea ribae Fig. 267. Thelypteris Fig. 268. Diplopterygium
Mendoza & Windham serrata (Cav.) Alston bancroftii (Hook.) A. R. Sm.
Fig. 269. Sphaeropteris horrida Fig. 270. Vittaria graminifolia Kaulf. Fig. 271. Asplenium serratum L.
(Liebm.) R. M. Tryon
Fig. 272. Soros redondos sin indusio, Campyloneurum Fig. 273. Soros con indusio reniforme,
amphostenon (Kunze ex Klotzch) Fée Dryopteris patula (Sw.) Underw.
Fig. 274. Soros con indusio reniforme, Polystichum Fig. 275. Soros medios con indusio alargado,
mickelii A. R. Sm. Didymochlaena truncatula (Sw.) J. Sm.
Fig. 276. Soros medios con indusio semicircular, Fig. 277. Soros medios con indusio reniforme,
Cyathea decurrens (Hook.) Copel. Thelypteris kunthii (Desv.) C. V. Morton
División Polypodiophyta 91
Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud
Fig. 278. Soros lineares Fig. 279. Soros elongados Fig. 280. Cenosoros centrales
con indusio, Asplenium serratum L. con indusio, Asplenium con indusio, Blechnum
abscissum Willd. serrulatum Rich.
Fig. 281. Condición acrosticoide de Fig. 282. Condición acrosticoide de Fig. 283. Condición acrosticoide
los esporangios, Bolbitis bernoulli los esporangios, Bolbitis portoricensis de los esporangios, Elaphoglossum
(Kuhn ex Christ) Ching (Spreng.) Hennipman sartorii (Liebm.) Mickel
Fig. 284. Soros submarginales con Fig. 285. Esporangios sobre las Fig. 286. Soros alargados con
indusio, Pteris quadriaurita Retz. venas, Hemionitis subcordata (D. C. indusio, Diplazium grandifolium
Eaton ex Davenp) Mickel (Sw.) Sw.
Fig. 287. Soros arqueados Fig. 288. Soros submarginales Fig. 289. Soros submarginales
sin indusio, Thelypteris con indusio, Lonchitis hirsuta L. con indusio, Lindsaea
serrata (Cav.) Alston lancea (L.) Bedd.
Fig. 290. Soróforos marginales, Fig. 291. Esporangios en espigas, Fig. 292. Soros submarginales
Lygodium heterodoxum Kunze Anemia phyllitidis (L.) Sw. con indusio, Pellaea
sagittata (Cav.) Link
Fig. 293. Cenosoros centrales Fig. 294. Esporangios Fig. 295. Soros marginales
con indusio, Woodwardia en panículas, Osmunda regalis L. con indusio, Trichomanes
martinezii Maxon ex Weath. pinnatum Hedw.
División Polypodiophyta 93
Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud
lámina
pedicelo
esporangios
Fig. 296. Soros sin indusio, Pleopeltis sp. Fig. 297. Corte longitudinal de un soro sin indusio.
lámina
indusio esporangio
Fig. 298. Soros con indusio, Asplenium sp. Fig. 299. Corte longitudinal
de un soro con indusio.
lámina
esporangios
falso indusio
Fig. 302. Espora Fig. 303. Espora monole- Fig. 304. Espora trilete, Fig. 305. Espora trilete
monolete, MEB, x 2000. te con perisporio, x 1000. MEB, x 2000. con perisporio, x 1000.
pared de la
espora
primeras
células
protálicas
pared de la
espora
Fig. 306. Germinación Fig. 307. Filamento Fig. 308. Filamento uniseriado,
de la espora, x 1000. con 3 células, x 1000. x 400.
Fig. 309. Fase laminar joven, Fig. 310. Gametofito laminar, x 50. Fig. 311. Gametofito laminar, x 30.
x 400.
División Polypodiophyta 95
Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud
alas
anteridio
arquegonio
cojinete
rizoides
Fig. 312. Gametofito con arquegonios, Fig. 313. Gametofito con anteridios,
vista ventral, x 30. vista ventral, x 30.
célula opercular
Fig. 314. Arquegonio, Fig. 315. Arquegonio, MEB, Fig. 316. Anteridio, Fig. 317. Anteridio, MEB,
x 1000. x 2000. x 1000. x 2000.
embrión
Fig. 318. Fecundación Fig. 319. Gametofito Fig. 320. Primera hoja del espo-
de la ovocélula, x 1000. con embrión, x 40. rofito, nótese, no hay prefoliación
circinada, x 20.
Fig. 321. Gametofito laminar con margen Fig. 322. Gametofito laminar cordiforme
multilobulado, vista ventral, x 40. con margen regular, vista ventral, x 40.
Fig. 323. Gametofito laminar cordiforme, Fig. 324. Gametofito laminar cordiforme con una pro-
margen con tricomas, vista ventral, x 40. funda muesca y margen liso, vista dorsal, x 40.
División Polypodiophyta 97
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diente
rafe
esporocarpos
pedicelo
Fig. 327. Marsilea, esporocarpos en la base de las hojas. Fig. 328. Esporocarpo, x 40.
soróforo
pared del
esporocarpo
megaspora
soro
microspora
Fig. 329. Esporocarpo abierto con el soróforo expuesto, x 50. Fig. 330. Megasporas y microsporas, x 60.
arquegonio
canal del cuello
del arquegonio
gametofito femenino
microspora con
gametofito masculino
gametofito
pared de la megaspora femenino
Fig. 331. Megaspora con gametofito Fig. 332. Acercamiento del arquegonio, x1000.
femenino en su interior, x 200.
soróforo
esporofito
joven
soro
megaspora
microsporas
megaspora
Fig. 333. Esporofitos jóvenes Fig. 334. Megaspora con esporofito joven, x 50.
emergiendo de las megasporas, x 20.
primera
hoja
microspora
segunda
hoja
segunda
hoja pared de la
megaspora
raíz
Fig. 335. Gametofitos femeninos con Fig. 336. Esporofito joven con 2 hojas, x 40.
esporofitos jóvenes, nótese que no hay
prefoliación circinada, x 10.
División Polypodiophyta 99
Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud
hojas
fotosintéticas
soro
masculino
soro
femenino
soros
Fig. 337. Ejemplar con soros, x 20. Fig. 338. Soros masculino y femenino, x 50.
indusio
microsporangio
flotadores
megasporangio
megaspora
másula con
microsporas
gloquidios
Fig. 339. Acercamiento del soro Fig. 340. Microsporas y megaspora, x 100.
con microsporangio y megasporangio, x 50.
hoja
fotosintética
soro con
microsporangios
soro
microsporangios
lacinias
filiformes
Fig. 341. Planta con soros, x 20. Fig. 342. Soros con microsporangios, x 40.
microsporas
pared del
microsporangio
microsporangios
pedicelo
pared del
soro
Fig. 343. Acercamiento del soro, x 60. Fig. 344. Microsporangio con microsporas, x 200.
103
Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud
cloronema: en musgos, una de las etapas del desarrollo del protonema, caracte-
rizada por la presencia de filamentos con numerosos cloroplastos.
cloroplasto: plastidio que contiene clorofila y que por lo tanto es de color verde.
columela: columna central de tejido estéril presente en la cápsula del esporofito
de musgos y antocerotes, rodeada por tejido esporógeno.
conceptáculo: estructura en forma de copa o media luna, localizada en la super-
ficie dorsal de los gametofitos de algunas hepáticas talosas, en cuyo interior se
encuentran las yemas o propágulos.
córtex: en tallo o raíz, capa (o conjunto de células parenquimáticas) limitada ex-
ternamente por la epidermis e internamente por el cilindro vascular.
dioico: término que se aplica a las entidades taxonómicas que presentan las es-
tructuras reproductoras masculinas y femeninas en distintos individuos.
eláter: célula estéril, alargada, con engrosamientos en espiral e higroscópica, pre-
sente en el interior de la cápsula de las hepáticas, contribuye a la dispersión
de las esporas. En Equisetum cada una de las cuatro bandas higroscópicas,
que corresponden a la pared externa de la espora y también ayudan a su
dispersión.
embrión: rudimento (primordio) del esporofito.
endodermis: capa de células presente en la parte interna del córtex primario de
raíces y algunos tallos, envuelve al cilindro vascular primario y se caracteriza
por presentar la llamada banda de Caspary.
entrenudo: región del tallo comprendida entre dos nudos consecutivos.
epidermis: tejido primario que delimita el cuerpo de la planta, generalmente
formado por un solo estrato de células.
epífita: aplica a la planta que vive sobre otra sin causarle daño.
escama: tricoma pluricelular de forma laminar, que se desarrollan sobre la epi-
dermis de la planta.
esclerénquima: tejido constituído por células con paredes secundarias engrosa-
das y lignificadas, cuya función principal es mecánica.
escudo: parte externa de forma hexagonal de un esporangióforo de Equisetum.
espora: estructura de dispersión y reproducción asexual, unicelular y haploide,
que constituye la primera célula de la fase gametofítica y que al germinar dará
lugar al gametofito o prótalo.
esporangio: estructura que contiene en su interior a las esporas.
esporangióforo: estructura portadora de esporangios.
Glosario 105
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esporocarpo: cuerpo capsular globoso con paredes duras, que contiene soros
con mega y microsporangios como en Marsilea sp.
esporófila: hoja portadora de esporangios.
esporofito: fase diploide o asexual del ciclo de vida de una planta en donde se
producen esporas, en briofitas es la fase efímera y dependiente del gametofi-
to. En las plantas vasculares es la fase dominante.
estela: cilindro vascular en tallos con crecimiento primario.
estoma: estructura localizada en la epidermis, compuesta por dos células oclusi-
vas que delimitan un orificio llamado poro u ostíolo.
estróbilo: en licofitas, región apical de las ramas, formada por un conjunto de
esporófilas dispuestas de manera compacta sobre el eje. En Equisetum estruc-
tura formada por un conjunto de esporangióforos.
eusporangio: esporangio que se origina de un conjunto de células de la epi-
dermis, presenta paredes pluri-estratificadas y un número indeterminado de
esporas.
fecundación: unión de dos células sexuales o gametos masculino y femenino. La
célula resultante es el cigoto. Sinónimo de singamia.
filidio: estructura laminar fotosintética de las briofitas. Término utilizado en lugar
de hoja en musgos y hepáticas foliosas, ya que es de naturaleza gametofítica.
floema: tejido que forma parte del cilindro vascular, cuya función es la de trans-
portar las substancias elaboradas. Formado por distintos tipos celulares como
los elementos de tubo criboso, las células cribosas, las células acompañantes,
el parénquima y las fibras.
gametangio: estructura donde se forman los gametos, el femenino se denomina
arquegonio y el masculino anteridio.
gametofito: es la fase haploide y sexual del ciclo de vida de las plantas en la que
se forman los gametos, en briofitas es la fase dominante, en pteridofitas es
una fase independiente y en plantas con semillas es una fase dependiente. En
ocasiones es llamado prótalo.
gametofito folioso: en hepáticas y musgos es el gametofito que se caracteriza
por tener un eje principal o tallo (caulidio), sobre el que se insertan las hojas
(filidios).
gloquidio: tricoma unicelular o pluricelular con pequeñas púas apicales en forma
de gancho, presente en las másulas de microsporas de algunas salviniáceas,
facilita la unión de dichas microsporas con las megasporas.
haplostela: protostela constituida por una columna central de xilema rodeada por
el floema y la endodermis.
haz vascular: paquete o cordón conductor, constituido por los tejidos vasculares
(xilema y floema).
Glosario 107
Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud
Glosario 109
Universidad Autónoma Metropolitana/Unidad Iztapalapa/División de Ciencias Biológicas y de la Salud
Glosario 111
Bibliografía
113
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