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UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOJA
Curso de Formación
MICROBIOLOGÍA AMBIENTAL
Dr. Roldán Torres Gutiérrez

roldantg@gmail.com
Loja, 24 de abril 2013

Programación académica
Fecha Horarios Temas

24/04/2013 15:00 - 18:00 Introducción a la Microbiología Ambiental.
Generalidades
25/04/2013 15:00 - 18:00 Contaminación e impacto de la
Microbiológica Ambiental
26/04/2013 15:00 - 18:00 La biorremediación como respuesta
ambientalista. Técnicas de biorremediación.
08:00 - 11:00
29/04/2013 Presentación de trabajos por equipos.
15:00 - 18:00
• Total de horas: 40 (9 lectivas, 6 evaluativas y 25 independientes)
UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOJA 2

Equipos de trabajo
Equipos Horario Temas

Equipo 1 08:00-08:20 Microorganismos y los ecosistemas. Suelo y
agua.
Equipo 2 08:20-08:40 Microorganismos y los ecosistemas. Aire,
espacio y ambientes extremos.
Equipo 3 08:40-09:00 Interacciones microbianas
Equipo 4 09:00-09:20 Interacciones microbianas con organismos
superiores.
Equipo 5 09:20-09:40 Factores ambientales y los microorganismos.
Equipo 6 09:40-10:00 Información genética y adaptación al

ambiente.
COFFEE BREAK

Equipos de trabajo
Equipos Horario Temas

Equipo 7 15:00-15:20 Contaminación en las aguas. Medidas
atenuantes
Equipo 8 15:20-15:40 Contaminación de los suelos. Medidas
atenuantes
Equipo 9 15:40-16:00 Contaminación de la atmosférica. Medidas
atenuantes.
Equipo 10 16:00-16:20 Biorremediación “in situ”
Equipo 11 16:20-16:40 Biorremediación “ex situ”
Equipo 12 16:40-17:00 Fitorremediación

Objetivos
• Conocer acerca de las potencialidades de los

microorganismos como entes reguladores de ecosistemas a
nivel global.
• Lograr la aprehensión de conocimientos básicos y aplicados

en temas de biorremediación como alternativa acuciante
para manejo de ambientes contaminados.
• Motivar las investigaciones sobre Microbiología Ambiental

en el Sur del Ecuador.

Ambientes motivantes
Cuba: UCLV. Ing. Alemania: Univ. Rostock.

Agrónomo. 2001. Especialización en
Maestría Agr. interacción planta-
Sostenible. 2003 microorganismos. 2004-
2006
Bélgica: KUL. Ph.D en

Biociencias Ingenieriles.
Ecuador: UNL. 2006-2008
Proyecto Prometeo.
2013

Tema 1. Introducción a la Microb. Ambiental
SUMARIO
 Desarrollo histórico de la Microbiología Ambiental.
 Microorganismos y ecosistemas.
 Interacciones microbianas y con organismos superiores.
 Factores ambientales y la vida microbiana.
 La adaptación al ambiente e información genética.
Intercambio genético en procariotas.
Clasificación de la adaptación según la interacción genoma-
ambiente.
 Importancia de la ecología microbiana.

Si yo pudiese hacer todo nuevamente, y
renovar mi visión frente al siglo XXI, sería un
ecologista microbiano. Diez billones de
bacterias viven en un g ramo de tierra
ordinaria, no más que lo que se puede ajustar
apretando índice con pulgar. Ellas
representan miles de especies, la mayoría de
las cuales son desconocidas para la ciencia.
Me gustaría andar dentro de ese mundo con la
ayuda de la microscopía moderna y el análisis
molecular. Atravesaría forestas, clonares,
zigzagueando entre g ranos de arena, viajando
en un submarino imaginario, atravesando
gotas de agua del tamaño de lagos,
descubriendo nuevas formas de vida entre
víctimas y predadores con sus desconocidas
telarañas de alimentación. Todo ésto, con solo
aventurarme a salir no más de diez pasos
fuera de mi laboratorio. Edward O. Wilson. Naturalis (1994).
Island press, Washington, p. 364.
8
Microbiología Ambiental
Microbiología
Ciencia que estudia los microorganismos, un amplio y diverso grupo
de organismos microscópicos unicelulares o pluricelulares, que
incluye también a los virus, viroides y priones.
Ambiente
Complejo de factores externos que actúan sobre un sistema y
determinan su curso y su forma de existencia, el cual debe
interactuar necesariamente con seres vivos.

Estudio de las interacciones entre microorganismos y los componentes

bióticos y abióticos de su medioambiente para mantener una actividad
continua imprescindible para la vida en la biosfera.
Incluye estudios de ecología microbiana, geo-microbiología, diversidad
microbiana y biorremediación.

Diversidad microbiana
 Los mecanismos que mantienen la diversidad
microbiana de la biosfera son la base de la
dinámica de los ecosistemas terrestres, acuáticos
y aéreos.
 La diversidad microbiana del suelo es la causa
de la fertilidad del mismo.
 Juegan un papel fundamental en los ciclos
biogeoquímicos de la naturaleza.
Constituye el principal componente de
biodiversidad, pero se requiere de herramientas
(avances tecnológicos e intelectuales) apropiadas
para cuantificar esta diversidad, tanto en
“modelos” como en las comunidades naturales.
11
Desarrollo histórico de la Microb. Ambiental
• Creación del microscopio compuesto (1665).

• Todos los organismos están compuestos por células.
• Describe hongos filamentosos.
• Creación del microscopio

simple (1675).
• Descubrimiento de bacterias
Robert Hooke y protozoos (1684),
Inglaterra, 1635-1703 denominados animáculos.
Antonij van Leeuwenhoek

Holanda, 1632-1723
Microscopio compuesto Microscopio simple

Robert Hooke, 1665 Antonij van Leeuwenhoek, 1675

Nomenclatura binomial de microorganismos (1735).

Fundador de la taxonomía moderna.
Uno de los padres de la ecología.
Pasteurización (1864).
Refutación de la generación
espontánea (1864).
Creación de vacunas (1880-
1885) y propagación de
Carl Nilsson Linæus enfermedades.
Suecia, 1707-1778 Creación del autoclave (1879).
Descubrimiento de bacterias
anaeróbicas.
Loius Pasteur
Francia, 1822-1895
• Fundador de la bacteriología.
• Descubre la tuberculosis (Mycobacterium
tuberculosis) 1882 y el cólera (Vibrio cholreae) 1883.
• Importantes avances en microscopia.
• Postulados de Koch (1905).
1. El microorganismo debe estar presente en todos los
casos de la enfermedad.
2. El microorganismo debe ser aislado del hospedador
enfermo y obtenerse en cultivo puro en el laboratorio.
3. La enfermedad específica debe reproducirse cuando un
Heinrich Herman cultivo puro del microorganismo se inocula a un
Robert Koch. hospedador susceptible sano.
Alemania, 1843-1910 4. El microorganismo debe ser recuperable de nuevo a
partir del hospedador inyectado experimentalmente.

Padres de la Microbiología Ambiental
Martinus W. Beijerinck Sergei N. Winogradsky

Holanda, 1851-1931 Rusia, 1856-1952

• Aísla bacterias del género Rhizobium y

establece el principio de la fijación
biológica del nitrógeno por leguminosas
(1888).
• Fundador de la virología (1892).
• Iniciador de estudios de microbiología
aplicada a industrias y a la agricultura
(1895).
• Aísla y describe bacterias del género
Azotobacter (1901).
• Aísla y describe Spirillum desulfuricans,
Martinus Willem
primera bacteria reductora de sulfatos.
Beijerinck. Holanda,
1851-1931
• Inventa los medios enriquecidos para
aislar microorganismos del ambiente.
• Pionero en estudiar a los

microorganismos fuera del contexto
médico. Ciclos biogeoquímicos
• Identifica bacterias en el proceso de
nitrificación (1888) y fijación de
nitrógeno anaeróbica (1891).
• Descubre el proceso de quimioautrofía.
• Primer estudioso de la ecología
microbiana y la microbiología ambiental.
• Creo la llamada Columna de
Winogradsky. la cual es una
Sergei Nikolaievich Winogradky demostración clásica de la ocupación de
Rusia, 1856-1952 diferentes ambientes por los
microorganismos.

MICROORGANISMOS Y
ECOSISTEMAS

Microorganismos y ecosistemas

EXTREMÓFILOS
Psychromonas ingrahamii Salinibacter ruber
-12 a -20 °C
Nanoorganismo acidofílico
Thiomargarita namibiensis
ARqueal (ARMAN) 200nm
0.75 mm
Picrophilus oshimae Archaea Pyrolobus

pH: -0.06 fumarii 90-113°C
Óptimo 0.7 < 90°C no crece
21
Deinococcus radiodurans
Radiacione Sultravioleta y
ganma emitidas por el sol.
Materian a cualquier humano
Shewanella
Profundidad de 11000 m.
¿Que peso soportan?

MICROORGANISMOS Y EL
FUNCIONAMIENTO DE COSISTEMAS
Algas eucariotas
Cianobacterias
PRODUCTORES
Anoxifotobacterias
Flujo de Energía
PRIMARIOS
Bacterias quimiolitotrofas
RECICLADO
DE Proltozoos, algas
COMSUMIDORES
NUTRIENTES mixotrofas, bacterias
Hongos
DESCOMPONEDORES y bacterias

Alternaria solani
Phytphthora infestans
Xanthomonas axonopodis
pv. citri

Colera aviar. Pasteurella Enfermedad de las Vacas Locas

multocida (encefalopatía espongiforme bovina).
Priones

Staphylococcus aureus Trichophyton rubrum
Virus de inmunodeficiencia
humana (VIH)
INTERACCIONES
MICROBIANAS Y CON
ORGANISMOS SUPERIORES

Interacciones Microbianas
Competencia -/-
Los organismos que se establecen el mismo nicho ecológico.
Necesitan los mismos alimentos y condiciones ambientales.
Tienen gran influencia entre sí.
El mejor adaptado predomina o elimina completamente a los otros.

• En cuis Entamoeba histolytica es incapaz de

producir amebiasis clínica cuando Escherichia
coli está presente.
• En las fermentaciones lácticas al

principio hay muchos tipos de
bacterias pero al final predominan
una Lactobacillus lactis

Antagonismo +/-
 Pseudomonas aeruginosa produce

pigmentos que inhiben la
germinación de Aspergillus terreus.
 Staphylococcus aureus produce

sustancias antifúngicas que causan
alteraciones e hinchazón en las
hifas de Aspergillus terreus.

Mutualismo +/+
• Simbiosis en que ambos
organismos resulta
benefiados.
• Cuando la relación no es
obligatoria se le llama
cooperación.
• Streptococcus cremoris y Streptococcus lactis, creciendo juntas

producen mayor cantidad de ácido láctico que cuando crecen
separadas.

• Producción de metabolitos diferentes.

Thiobacillus ferroxidans y Beijerinkia lactocogenes en la
descomposición de triturado de metales sin fuente de nitrógeno y
carbono. Aire
N2 O2 CO2
Triturado, mezcla y filtrado
S, P y huellas de metales
Bacterias fijadoras de N2 Bacterias fijadoras de CO2,

Beijerinkia lactocogenes Thiobacillus ferroxidans
Compuestos nitrogenados
Carbono orgánico

La Influenza Porcina sólo se produce si están presentes simultáneamente:

• Tarpeia suis (virus)
• Haemophilus suis (bacteria)
Líquen:
• El hongo obtiene del alga productos
metabólicos como glucosa y alcoholes.
• El alga se beneficia de la capacidad que
tienen las paredes del hongo para
retener agua.
Comensalismo +/0
Levaduras/bacterias
• Cuando el medio tiene alta concentración de azúcar las
levaduras crecen pero no las bacterias.
• Las asociaciones comensales

permiten el desarrollo de
especies anaerobias y
facultativas en medios
aeróbicos.

Parasitismo +/-
El parásito depende del huésped y vive en contacto físico
y metabólico con él.
Eventualmente el huésped muere.
• Hongos que parasitan hongos

• Hongos que parasitan algas
• Los virus son parásitos de hongos, algas y
bacterias

Depredación +/-
Muerte e ingestión de microorganismos de una especie por los de
otra especie
• Los protozoos se alimentan de:

– Hongos
– Algas
– Bacterias
• Los hongos mucilaginosos de bacterias.

Simbiosis +/+
Interacciones Planta-Microbio
 Simbiosis mutualista: Rhizobium-leguminosas:
convierte el nitrógeno a una forma que puede
ser utilizado por las plantas.
 Simbiosis mutualista: Hongos Micorrizógenos-
Poaceae. Realiza economía del agua y
nutrientes a las plantas.
Interacciones Animal-Microbio
 Simbiosis Mutualista: Microflora
benéfica del tracto intestinal de
las termitas (protozoos).
FACTORES AMBIENTALES Y LA
VIDA MICROBIANA
Microorganismos y ecosistemas.

Factores ambientales y la vida microbiana
Factores ambientales
FÍSICOS QUÍMICOS
Luz, temperatura, nutrientes, sustancias
gases, presión antimicrobianas
osmótica, pH
BIOLÓGICOS
otros organismos (microorganismos,
plantas, animales)

Temperatura
Clasificación Rango Temperatura óptima
Psicrófilos
0-20ºC 15ºC
Mesófilos
15-45ºC 35ºC
Termófilos
40-70ºC 55ºC
-Las altas temperaturas se usan para esterilizar

-Las bajas temperaturas se emplean para conservar microorganismos.

Temperatura
Termófilo
Bacillus Hipertermólfilo Hipertermólfilo
stearothermophilus Termococcus
Mesófilo Pyrodictium
Escherichia coli
60 80 105
Psicrófilo °C °C
Flavobacterium 39 °C
°C
13
°C
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120

Temperatura (°C)
pH
• El pH interno de las Clasificación Rango pH óptimo
células microbianas es
Acidófilos
neutro 0-7 5
• Los microorganismos Neutrófilos

poseen mecanismos 5-12 7
que les permiten
desarrollarse en un Basófilos
9-14 10
amplio rango de pH
Regulador de:
Procesos biológicos mediados por acidos nucleicos, enzimas, proteinas.
Disponibilidad de nutrientes esenciales que limitan el crecimiento microbiano (NH4+,
PO4, Mg2+

Nutrientes
FUENTES DE ENERGÍA
C. INORGÁNICOS
LUZ C. ORGÁNICOS
FOTOTROFOS QUIMIOTROFOS
FUENTE DE CARBONO
CO2 C. ORGÁNICOS
AUTOTROFOS HETEROTROFOS
FUENTE DE PODER REDUCTOR
C. INORGÁNICOS C. ORGÁNICOS
LITOTROFOS ORGANOTROFOS

Nutrición de bacterias
Autótrofa y heterótrofa
Los requerimientos nutricionales incluyen:
• Fuente de energía: luz, compuestos inorgánicos u orgánicos.
• Fuente de nitrógeno: nitrógeno atmosférico, nitratos, nitritos, etc.
• Fuente de carbono: dióxido de carbono, metano, compuestos
orgánicos.
• Fuente de oxígeno: oxígeno atmosférico

Nutrición de hongos filamentosos
Hongos Saprófitos (o saprobios): viven sobre

materia orgánica en descomposición.
Hongos Parásitos: se alojan sobre algún ser vivo
que los hospede, viviendo a expensas de éste
sin ofrecerle ningún beneficio a cambio.
Hongos Micorrízicos: viven en simbiosis con alguna
especie vegetal obteniendo ambos un beneficio
mutuo.

Requerimientos de oxìgeno
Anaerobio
Aerobio Anaerobio Facultativo

Factores biológicos
• Plantas
• Animales
• Hombre • Microorganismos
• Otros
microorganismos

LA ADAPTACIÓN AL
AMBIENTE Y LA
Microorganismos y ecosistemas.
INFORMACIÓN GENÉTICA

Adaptación al ambiente e información genética
Genotipo Fenotipo
La información genética de La expresión del genoma afectada
cada individuo por el medio ambiente
Los microorganismos se adaptan a los cambios

temporales del ambiente
ADAPTACIÓN FENOTÍPICA

Determinada por el genotipo

Las condiciones ambientales determinan que diferentes

tipos genéticos de microorganismos puedan competir
con otros.
SOLO LOS MEJORES ADAPTADOS LOGRAN SOBREVIVIR
¿POR QUE?

La capacidad adaptativa está entre los límites del genotipo.
Número de individuos Óptima
Temperatura
La capacidad de un microorganismo de adaptarse al ambiente es
hereditaria, pero el estado fenotípico que resulta de la adaptación,
puede no ser heredado.

Tipos de adaptación
Evolutiva Fenotípica o fisiológica

Cambios del genotipo por Respuesta a cambios
selección temporales
Se lleva a cabo por:

• mutaciones espontáneas Se lleva a cabo entre los
o inducidas límites del genotipo
• Intercambio genético

Adaptación evolutiva
Mutación espontánea o inducida
AATGCATTGCTA
AATGCATTGCTA
AATGGATTGCTA
• Hay oportunidades para un cambio en el genotipo como resultado

de una mutación.
• El mutante es un organismo cambiado permanentemente.
• Si es capaz de prosperar en el ambiente, el mutante se perpeturará,
de lo contrario perecerá.

Adaptación evolutiva
Intercambio genético bacteriano
Transducción
En este caso la transferencia de ADN de una bacteria a otra , se realiza
a través de un virus bacteriófago, que se comporta como un vector
intermediario entre las dos bacterias.

Epiliton de las rocas en los ríos Robert V. Miller, Scientifican american,1998


Conjugación
En este proceso, una bacteria donadora F+ transmite a través de un
puente o pili, un fragmento de ADN, a otra bacteria receptora F-. La
bacteria F+ posee un plásmido, además del cromosoma bacteriano.

Transformación
Consiste en el intercambio genético
producido cuando una bacteria es capaz
de captar fragmentos de ADN, de otra
bacteria que se encuentran dispersos en el
medio donde vive.

Robert V. Miller, Scientifican amarican,1998

http://193.146.205.151/web/articulos/articulos.htm
Adaptación fenotípica o fisiológica
• Ocurren en todos los individuos de una población expuestos

al cambio.
• En altas temperaturas todos los microorganismos pierden
sus flagelos y esta condición permanece por varias
generaciones.
• Cuando son incubados a temperatura normal, recuperan
los flagelos.

Clasificación de la adaptación. Interacción genoma-ambiente
• Genoma fijo – ambiente variable: FENÓTIPICA O FISIOLÓGICA

Los microorganismos deben adaptarse a la variabilidad de las
condiciones para sobrevivir.
• Genoma variable– ambiente fijo: EVOLUTIVA por mutación
espontánea o inducida o intercambio genético horizontal
• Genoma variable– ambiente variable: EVOLUTIVA

La supervivencia de los microorganismos mejor adaptados a los
cambios permite la selección de un genoma más que otro.
La naturaleza selecciona los mejores adaptados.

Importancia de la Microbiología Ambiental
• Los microbios son el fundamento del sistema Tierra, porque son

responsables de la mayoría de los ciclos de elementos.
• Proporcionan un modelo simple para la comprensión de la
evolución de la vida, ya que fueron los primeros en llegar a este
planeta.
• Las algas y cianobacterias contribuyen a la base energética de los
ciclos mediante la fotosíntesis.
• Los microorganismos reciclan la mayoría de los desechos
orgánicos en recursos reutilizables.
• Utilización de microorganismos en el tratamiento de las aguas
residuales para reciclar nutrientes, recuperación del metano y el
control de enfermedades.
• Los microbios limpian los desechos producidos por los animales
domésticos y de cría (Biogás).
• La degradación ambiental es una de las peores amenazas a la que

debe hacer frente la humanidad. Mediante la biorremediación
muchos problemas ambientales pueden tener cura con el uso de
microorganismos.
• Utilización de microorganismos para la microbiología de la
digestión como prebióticos.
• Utilización en procesos biotecnológicos como obreros en la
producción de:
•Combustible: etanol, metano.
•Biocontroles y biofertilizantes para la salud publica y la
agricultura.
•Productos farmacéuticos.

•Productos químicos.
•Ingeniería genética.
•Producción de biochips para PC (microprocesadores proteicos).
•Explotación de la minería (lixiviación de Cobre y minería de Uranio)
• Descubrimiento de vida en otros planetas (Martes desde 1996).

Bibliografía
Head I.M., Saunders J.R and Pickup R.W. 1998. Microbial evolution,
diversity and ecology: a decade of ribosomal RNA analysis of
uncultivated microorganisms. Microb Ecol 35: 1-21.
Atlas R.M and Bertha R. 1986. Microbial Ecology: fundamentals and

applications. Ed. Benjamin-Cummungs. United States. 533 pp.
Cooper J.E and Rao J.R. 2006. Molecular approaches to soil,
rhizosphere and plant microorganism analysis. Ed. CABI International.
UK. ISBN-10: 1 84593 062 2. 176 pp.
Maier R.M, Pepper I.L and Gerba C.P. 2009. Environmental

microbiology. Second Edition. Ed. Elseiver. UK. ISBN: 978-0-12-370519-
8. 527 pp.

Bibliografía
Ahmad I, Ahmad F and Pichtel J. 2011. Microbes and microbial

technology. Ed. Springr New York. United State. ISBN: 978-1-4419-
7930-8. 516 pp.
Kavanagh K. 2011. Fungi. Biololgy and applications. Second Edition Ed.
Jhon Wiley & Sons. UK. 366pp.
Bouarab K, Brisson n and Daayf F. 2009. Molecular plant-microbe
interaction. Ed. CABI International. UK. ISBN-13: 978-1-84593-574-0.
340 pp.
Maeschwary R. 2005. Fungi. Experimental methods in biology Second

Edition. Ed. Taylor & Francis Group. United State. ISBN-10: 1-57444-
468-9. 240 pp.

Próxima actividad
CONTAMINACION E IMPACTO DE
LA MICROBIOLOGIA AMBIENTAL

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UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOJA

Dr. Roldán Torres Gutiérrez

Loja, 24 de abril 2013

Fecha Horarios Temas

• Total de horas: 40 (9 lectivas, 6 evaluativas y 25 independientes)

UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOJA 2

Equipos Horario Temas

Equipo 6 09:40-10:00 Información genética y adaptación al

UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOJA 3

Equipos Horario Temas

UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOJA 4

• Conocer acerca de las potencialidades de los

• Lograr la aprehensión de conocimientos básicos y aplicados

• Motivar las investigaciones sobre Microbiología Ambiental

UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOJA 5

Cuba: UCLV. Ing. Alemania: Univ. Rostock.

Bélgica: KUL. Ph.D en

UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOJA 6

UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOJA 7

UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOJA 9

Estudio de las interacciones entre microorganismos y los componentes

UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOJA 10

• Creación del microscopio compuesto (1665).

• Creación del microscopio

Antonij van Leeuwenhoek

Microscopio compuesto Microscopio simple

UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOJA 13

Nomenclatura binomial de microorganismos (1735).

UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOJA 15

Padres de la Microbiología Ambiental

Martinus W. Beijerinck Sergei N. Winogradsky

UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOJA 16

• Aísla bacterias del género Rhizobium y

• Pionero en estudiar a los

UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOJA 18

UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOJA 19

UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOJA 20

Picrophilus oshimae Archaea Pyrolobus

UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOJA 22

UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOJA 23

UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOJA 24

Colera aviar. Pasteurella Enfermedad de las Vacas Locas

UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOJA 25

Staphylococcus aureus Trichophyton rubrum

UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOJA 27

El mejor adaptado predomina o elimina completamente a los otros.

UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOJA 28

• En cuis Entamoeba histolytica es incapaz de

• En las fermentaciones lácticas al

UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOJA 29

 Pseudomonas aeruginosa produce

 Staphylococcus aureus produce

UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOJA 30

• Streptococcus cremoris y Streptococcus lactis, creciendo juntas

UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOJA 31

• Producción de metabolitos diferentes.

Bacterias fijadoras de N2 Bacterias fijadoras de CO2,

UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOJA 32

La Influenza Porcina sólo se produce si están presentes simultáneamente:

• Las asociaciones comensales

UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOJA 34

• Hongos que parasitan hongos

UNIVERSIDAD NACIONAL DE LOJA 35