Capítulo 2

VARIACIÓN ESPACIAL EN LA COMPOSICIÓN DE ESPECIES ARBÓREAS EN BOSQUES TROPICALES

Jérôme Chave

Visión de conjunto.
Comprender las causas de la variación espacial en la composición florística es uno de los objetivos principales
de la ecología vegetal. Este objetivo ha sido desafiado por la dificultad de desplegar el componente espacial de
la biodiversidad y de interpretarlo biológicamente, especialmente en los trópicos. Por lo tanto, hasta hace
poco, prácticamente no se sabía nada sobre el impacto real del cambio de uso de la tierra en la biodiversidad
tropical, a pesar de las rápidas tasas de deforestación tropical y pérdida de hábitat. Esta imagen ha cambiado
drásticamente en los últimos años, con el desarrollo de proyectos de inventario a gran escala y la
implementación de métodos para el análisis cuantitativo de datos florísticos. Aquí, proporciono una
descripción general de las definiciones de rotación florística espacial, o diversidad beta, y un conjunto de
herramientas estadísticas para el análisis de la diversidad beta. También contraste las teorías ecológicas que
subyacen a las pruebas estadísticas. Luego reviso estudios empíricos recientes sobre la diversidad biológica de
las plantas en los bosques tropicales. Este panorama muestra que ahora se está llegando a un consenso sobre
el campo y los métodos analíticos. Hay una necesidad de reinterpretaciones cuidadosas de los patrones
ecológicos publicados a la luz de hipótesis ecológicas bien formuladas. Solo a través de ambiciosos estudios de
campo y enfoques colaborativos se logrará un mayor progreso en esta fascinante área de investigación.
Introducción.
Si el viajero se da cuenta de una especie en particular y desea encontrar algo más parecido, a menudo puede
mirar en vano en todas las direcciones. Hay árboles de formas, dimensiones y colores variados a su alrededor,
pero rara vez ve a ninguno de ellos repetirse. Una y otra vez se dirige hacia un árbol que se parece al que
busca, pero un examen más detallado demuestra que es distinto. Tal vez, por fin, se encuentre con un
segundo espécimen a media milla de distancia, o puede fallar por completo, hasta que en otra ocasión se tope
con uno por accidente.
Desde la descripción de Wallace (1895) de la diversidad en las especies de árboles tropicales, esta
extraordinaria variedad de formas ha sido considerada como una curiosidad y un desafío científico. Durante la
última década, se han registrado niveles récord de diversidad de árboles, donde, en una hectárea de bosque
antiguo, cada otro árbol representa una nueva especie (Valencia et al. 1994, de Oliveira y Mori 1999). Los
proyectos de mapeo de diversidad recientes también han demostrado la gran variabilidad de la riqueza de
especies arbóreas en la Amazonía (ter Steege et al. 2003) y en Borneo (Slik et al. 2003). ¿Qué explica estos
sorprendentes cambios florales en los bosques tropicales a escala local y regional? Para responder a esta
pregunta, es necesario examinar los cambios en la diversidad biológica a todas las escalas, ya que son
causados por procesos que, ellos mismos, operan a varias escalas espaciales (Levin 1992, Huston 1999,
Mouquet y Loreau 2003, Ricklefs 2004). Históricamente, sin embargo, la ecología de las plantas tropicales se
ha centrado casi exclusivamente en los mecanismos de coexistencia de especies locales, haciendo hincapié en
los patrones de diversidad a escala intermedia.
Nuestro conocimiento limitado de las propiedades de escala de la biodiversidad se debe en parte a la escasez
de conjuntos de datos disponibles para cuantificar estos patrones. Esto, por supuesto, es el resultado de la
dificultad de recopilar datos de diversidad a gran escala y consistentes en comunidades ecológicas ricas en
especies (Ashton 1964, Gentry 1982). Una segunda causa del interés limitado en documentar patrones de
renovación de especies espaciales es la complejidad de los procedimientos de medición estadística, y también
la falta de un marco teórico consistente para probar hipótesis ecológicas. Si bien los fitosociólogos predijeron
que la dispersión, junto con factores bióticos y abióticos, desempeñaban un papel destacado en el recambio
espacial de las plantas (Braun-Blanquet 1932), carecían de enfoques estadísticos para probar hipótesis
biológicas apropiadas. Varios estudios han contribuido a la reciente recuperación del interés en los patrones
de diversidad beta de los árboles (Tuomisto y Ruokolainen 1994, Duivenvoorden 1995, Tuomisto et al. 1995,
Terborgh et al. 1996, Hubbell 1997, Ruokolainen et al. 1997, Pitman et al. al. 1999, Condit et al. 2002) y más
allá (McKnight et al. 2007, Woodcock et al. 2007). Mediante el uso de redes de parcelas establecidas en varios
bosques neotropicales, estos estudios pusieron a prueba la expectativa teórica de que la similitud de especies
entre parcelas podría predecirse por medio ambiente abiótico o que debería disminuir previsiblemente con la
distancia geográfica entre sitios. Su esfuerzo se benefició de las mejoras en los métodos para analizar la
rotación espacial en la diversidad. Por ejemplo, las técnicas rápidas y normalizadas para el análisis químico del
suelo ahora están disponibles, con instrumentos modernos como los espectrómetros de masas de plasma
acoplados inductivamente (Lucas et al. 1993, Clinebell et al. 1995) que ahora se utilizan habitualmente para
medir la concentración de macro y micronutrientes en el suelo. También se han realizado importantes avances
en la predicción a largo plazo, a escala cruzada, de variables climáticas (New et al. 2002, Hijmans et al. 2005,
Flikkema et al. 2006), en topografía (mapeo mundial a una resolución de 90 m desde Shuttle Radar
Topography Mission), y en el mapeo de envolturas espaciales por teledetección (Tuomisto 1998, Clark et al.
2004).
La conjunción de estos avances conceptuales, el progreso tecnológico, el nuevo trabajo empírico y la demanda
social hacen que este campo sea muy emocionante, y los logros recientes son evidencia de esta afirmación. Mi
objetivo aquí es transmitir el mensaje de que aún queda más por delante. Revisaré las herramientas
disponibles para medir la variación espacial en la diversidad florística y los modelos estadísticos y dinámicos.
Luego discutiré la evidencia a favor y en contra del papel de la variación ambiental en la predicción de la
universidad. Hay nuevos métodos disponibles para dividir la diversidad beta en procesos deterministas y
estocásticos, y estos enfoques deberían usarse de manera más consistente en una amplia gama de paisajes de
bosques tropicales.
Documentar patrones de variación espacial en la diversidad de especies.
Ha habido una enorme riqueza de investigación sobre la medición estadística de la biodiversidad. Se pueden
encontrar discusiones generales sobre estas técnicas en Pielou (1975), Engen (1978), Gaston (1994), Colwell y
Coddington (1994), Krebs (1999) y Magurran (2004). Limito la presente sección a una introducción selectiva de
mediciones comunes de diversidad a través de escalas en el contexto de comunidades de árboles tropicales.
Whittaker (1960, 1967, 1972) fue pionero en el estudio de la diversidad espacial. Ofreció un esquema
conceptual de partición de diversidad espacial al distinguir cuatro escalas en las que se podía medir la
diversidad: muestras (diversidad de puntos), hábitats (diversidad alfa), paisajes (diversidad gamma) y
provincias biogeográficas (diversidad épsilon). Aunque intuitivamente atractiva, esta clasificación ha sido
interpretada de manera diferente entre diferentes autores. Por ejemplo, la diversidad de puntos y la
diversidad alfa a menudo se confunden, dada la dificultad de delimitar objetivamente los hábitats para las
plantas. Además, muchas medidas de diversidad dependen del esfuerzo de muestreo (están "sesgadas"). Esto
dificulta la comparación de unidades de muestreo de tamaño desigual. Para resolver este problema, uno
puede elegir comparar solo submuestras de igual tamaño, un método llamado "rarefacción" (Hurlbert 1971), o
asumir una distribución de abundancia de especies subyacentes. Por ejemplo, si la distribución de abundancia
de especies sigue los registros de Fisher, entonces un índice imparcial de diversidad alfa es el α de Fisher. Este
supuesto se ha probado en varias comunidades de árboles tropicales (Condit et al. 1996), pero sería
interesante probarlo más en otros bosques. Muchas preguntas biológicas se relacionan con la rotación de
especies, o cambios en la composición de especies de una comunidad a otra, en lugar de solo la diversidad
local como se definió anteriormente. En tales casos, se puede definir una relación entre las universidades alfa
y gam, la diversidad beta acuñada por Whittaker (1972). La beta-diversidad es útil para estudiar procesos
ecológicos como la especialización del hábitat y la limitación de dispersión, pero también patrones de
abundancia, rareza y endemismo a gran escala. Pueden ocurrir dos casos extremos: la diversidad alfa puede
ser mucho más pequeña que la diversidad gamma, cuando la mayoría de las especies están agrupadas
espacialmente; en este caso, la beta-diversidad es grande. Por el contrario, la diversidad alfa puede estar en el
mismo orden que la diversidad gamma, en cuyo caso la mayoría de las especies estarían representadas en
cualquier muestreo local de la región, y la diversidad beta sería baja. Más precisamente, Whittaker (1972)
definió la diversidad beta como la relación de la diversidad gamma sobre la diversidad alfa:

donde Dα y Dγ son las diversidades esperadas de especies a escala local y regional, respectivamente. Una
afirmación equivalente a la ecuación (2.1) es que la diversidad gamma es igual al producto de la diversidad alfa
y beta, es decir, existe una partición multiplicativa de la diversidad gamma en una contribución local estricta y
una contribución de rotación espacial. Lande (1996) señaló que una partición aditiva de la diversidad en
diversidad alfa y beta es más natural que la partición multiplicativa de Whittaker. Él definió la diversidad beta
como la diferencia de la diversidad gamma menos la diversidad alfa:

Este esquema de particionamiento aditivo simplemente resulta de la definición exacta de los índices de
diversidad. Lande (1996) decidió definir la diversidad local como la probabilidad de que dos individuos
elegidos al azar pertenezcan a especies diferentes, una cantidad también conocida como diversidad de
Simpson. La diversidad gamma puede definirse utilizando exactamente la misma interpretación estadística
pero a escala regional. Como las probabilidades son aditivas, el esquema de la ecuación (2.2) tiene más
sentido que el de la ecuación (2.1). Para más detalles sobre este esquema de particiones de diversidad aditiva,
se remite al lector a Lande (1996), Crist et al. (2003) y Jost (2006). Wilson y Shmida (1984) informaron seis
medidas diferentes de diversidad beta basadas en datos de presencia / ausencia. Más recientemente, Koleff et
al. (2003) informaron una búsqueda en la literatura de 60 artículos que cuantificaban la beta-diversidad, en la
que encontraron no menos de 24 medidas diferentes de beta-diversidad basadas en datos de presencia /
ausencia. Si bien todas estas medidas están aumentando las funciones del número de especies compartidas,
como se esperaba intuitivamente para una medida de superposición de especies, su comportamiento
matemático difiere ampliamente, y esto contribuye a oscurecer la discusión sobre los patrones de
betadiversidad. Wilson y Shmida (1984) y Koleff et al. (2003) propusieron una terminología para estos índices
(que sigo aquí), junto con una interpretación útil en términos de dos unidades de muestreo con listas de
especies superpuestas. Si a y b son el número de especies restringidas a las muestras 1 y 2 respectivamente, y
c el número de especies compartidas (Krebs 1999, Koleff et al. 2003; Figura 2.1), entonces el número total de
especies es Dγ = a + b + c, y la diversidad local se puede definir como el número promedio de especies en las
dos muestras: Dα = (a + c) / 2 + (b + c) / 2. Por lo tanto, es fácil ver que βL = (a + b) / 2. Se han usado muchas
otras medidas de superposición en la literatura, pero mencionaré solo dos. El índice de Sørensen βSørensen es
el número de especies compartidas c dividido por el número promedio de especies en las dos muestras:
βSørensen = 2c / (a + b + 2c). El índice Jaccard βJaccard es el número de especies compartidas dividido por el
número total de especies: βJaccard = c / (a + b + c). Evidentemente, esto se generaliza a más de dos sitios; Los
índices de diversidad beta se definen para cualquier par de sitios, βi, j. Los términos diagonales de esta matriz
de diversidad comparan cualquier trama consigo misma, de modo que, por ejemplo

Figura 2.1 Varias formas de medir la superposición de especies entre dos sitios, parcela A y parcela B. En este
ejemplo, cada parcela contiene cinco individuos y tres especies, dos de las cuales se comparten entre las dos
parcelas (definidas como c en el texto principal). El número de especies solo en la parcela A, a, es igual a uno, y
el número de especies solo en la parcela B, b, también es uno. Así, por ejemplo, el índice Sørensen es
βSørensen = 2/3, y el índice Jaccard es βJaccard = 2/5.

El enfoque de Koleff et al. Proporciona un marco coherente para comparar las medidas de superposición de
especies publicadas anteriormente. Sin embargo, oculta una serie de cuestiones de muestreo: el número real
de especies en un paisaje suele ser mayor que a + b + c a menos que las dos muestras sean muy grandes y
contengan efectivamente la mayoría de las especies (Colwell y Coddington 1994). Además, la diversidad alfa
tiende a subestimarse. Se puede usar un argumento simple para estimar la influencia de estos sesgos en el
cálculo de los índices de diversidad beta. Las curvas de acumulación de especies sugieren que para muestras
más grandes, la riqueza de especies se subestima menos que para las más pequeñas, por lo tanto, Dγ en
general se debe subestimar menos que Dα.
Por lo tanto, ambos índices definidos en las ecuaciones (2.1) y (2.2) deben ser sobreestimados. Chao y col.
(2000) diseñaron estimaciones estadísticamente imparciales para la superposición de especies entre dos
comunidades, cuando se toma en cuenta el muestreo (véase también Magurran 2004). Este enfoque rara vez
se ha utilizado en la ecología de las plantas tropicales (pero ver Chazdon et al. 1998). Plotkin y Muller-Landau
(2002) abordaron la cuestión estrechamente relacionada de qué tan bien se estiman los índices de similitud
dado que solo se pueden muestrear pequeñas fracciones del paisaje total, y dado que se conocen las
distribuciones de abundancia de especies locales y los patrones de agregación. Desarrollaron una fórmula
exacta para el índice de Sørensen esperado y proporcionaron métodos para estimar los parámetros del
modelo. Gran parte de este trabajo reciente aún no se ha introducido en la caja de herramientas del ecólogo
comunitario, y el software estadístico disponible de forma gratuita puede ayudar a cumplir este objetivo (por
ejemplo, EstimateS, http://viceroy.eeb.uconn.edu/EstimateS, desarrollado por R.K. Colwell). Otro enfoque
para estimar la diversidad biológica se basa en la abundancia de especies y produce medidas que
generalmente están menos sesgadas que las basadas en datos de presencia / ausencia. La diversidad local
puede medirse como la probabilidad de que dos individuos tomados al azar de la comunidad pertenezcan a
especies diferentes, una cantidad conocida en ecología como el índice de Simpson. La superposición entre
sitios puede definirse como la probabilidad de que dos individuos tomados de dos comunidades pertenezcan a
especies diferentes. Tal medida de superposición de especies se ha utilizado en la literatura (Wolda 1981,
Leigh et al. 1993, Chave y Leigh 2002) y es similar al índice Morisita-Horn. Definiendo Nik como el número de
individuos de las especies i en el sitio k, entonces xik = Nik / i Nik es la abundancia relativa de especiesi en el
sitio k. La probabilidad de que dos individuos, uno del sitio k, el otro del sitio l, ambos pertenezcan a la especie
i es xikxil, por lo tanto, la probabilidad de que los dos individuos pertenezcan a especies diferentes es

 
Estos índices no pueden deducirse simplemente de los números de especies a, b, c como se indicó
anteriormente. Además, esta medida pone el énfasis en especies abundantes en lugar de especies raras y es
asintóticamente imparcial para muestras grandes. Esta medida de diversidad tiene una interpretación
probabilística simple, y es formalmente equivalente a una medida de diversidad local y espacial utilizada
universalmente en la disciplina estrechamente relacionada de la genética de poblaciones, lo que conduce a
fórmulas para la división aditiva entre la diversidad local y la del paisaje. Nei (1973) demostró que una medida
de diversidad entre dos poblaciones, excluyendo la diversidad intrapoblacional, sería (ver también Lande
1996):

Esta medida de beta-diversidad estricta es proporcional a la distancia euclidiana al cuadrado entre el sitio iy el
sitio k, una cantidad ya utilizada en la literatura ecológica (Ricklefs y Lau 1980). La diversidad total en un total
de K poblaciones se puede definir como

El primer término es la contribución de la diversidad local, mientras que el segundo término es la contribución
de la estricta diversidad beta (Nei 1987, Lande 1996, Chave et al. 2007). El índice Steinhaus proporciona un
índice de betadiversidad que se basa en la abundancia de especies. Este índice también se llamó índice de
Renkonen o el complemento del índice de Bray-Curtis (es decir, el índice de Steinhaus es igual a uno menos el
índice de Bray-Curtis). Tenga en cuenta que, históricamente, la primera referencia a este índice se debió a O.
Renkonen y se nombraría más apropiadamente después de este autor (Renkonen 1938, Plotkin y
MullerLandau 2002). Este índice de similitud entre los sitios k y l dice: 
Donde es el número total de individuos en la muestra k. El índice de diversidad
correspondiente sería entonces El índice de similitud de Steinhaus se puede reescribir
aproximadamente en términos de abundancia relativa donde los tamaños de muestra no son muy diferentes:

The Nei index is more intuitive than the Steinhaus index, because a
probabilistic interpretation of the latter is less obvious. Recently, Green and Plotkin (2007) have offered a
samplingtheory for betadiversity Including species abundance, thereby generalizing results of Plotkin and
Muller-Landau (2002).

Las especies son solo una forma de medir la biodiversidad. Esto supone implícitamente que todas las especies
son unidades independientes. Cualquier biólogo evolucionista sabe que esto está lejos de ser cierto: las
especies están organizadas de acuerdo con una estructura definida, y esta estructura está definida por su
historia evolutiva. De hecho, dos especies en el mismo género tienden a compartir una mayor cantidad de
historia evolutiva que dos especies en géneros diferentes. Pavoine y col. (2005) calificaron la cantidad de
historia evolutiva no compartida de una especie, su "originalidad", y Nee y May (1997) y Purvis et al. (2000)
discutieron este efecto a la luz de la biología de la conservación, como un medio para evaluar la pérdida
potencial del vínculo de la historia evolutiva con la extinción de especies. Basado en este razonamiento, Faith
(1992) propuso medir la diversidad biológica de un conjunto de especies por la cantidad de historia evolutiva
en este conjunto. Si una hipótesis filogenética fechada está disponible para un conjunto de especies dado,
entonces uno puede implementar el índice de biodiversidad de Faith midiendo la longitud total de la rama en
el árbol filogenético, medida en millones de años. Un ejemplo reciente de medición de la diversidad
"filogenética" del ensamblaje de especies de plantas se debe a Forest et al. (2007) La medida de diversidad
local de Nei (1973) basada en una interpretación probabilística también puede generalizarse para dar cuenta
de la cantidad de historia evolutiva compartida entre las especies. Este hecho ha sido formalizado
matemáticamente por Rao (1982), pero solo recientemente ha recibido un poco más de escrutinio (Pavoine et
al. 2005, Chave et al. 2007).

Búsqueda de correlatos ambientales de la variación espacial en la diversidad. 

Los ecologistas de las plantas han tratado de predecir la aparición de especies a partir de las características
ambientales, tanto del suelo como del clima (Warming1909, Braun-Blanquet 1932, Whittaker 1956). Existe
una vasta literatura que informa correlaciones entre las variables florísticas y las variables ambientales o
geográficas utilizando una gran cantidad de métodos estadísticos diferentes. Desafortunadamente, estos
métodos dependen en gran medida de conceptos estadísticos complejos y es muy fácil perderse en el camino.
Aquí trato de evitar tecnicismos, mientras apunto al lector interesado hacia la literatura relevante. El enfoque
más intuitivo en la realización de análisis de asociación de especies es donde la abundancia u ocurrencia de
una especie se correlaciona con los descriptores ambientales, independientemente de todas las demás
especies de la comunidad. Este enfoque se ha utilizado en gran medida para plantas templadas. Sin embargo,
debido a que las especies de árboles tropicales son usualmente raras e infrecuentes, los análisis de ensambles
de árboles tropicales a menudo carecen de poder estadístico y pueden aplicarse solo a especies abundantes
(Newbery y Proctor 1984, Baillie et al. 1987, Swaine 1996, Pitman et al. 1999, Svenning, 1999, Clark y otros,
1999a, Webb y Peart, 2000, Pyke y otros, 2001, Phillips y otros, 2003, Svenning y otros, 2004). Esta omisión
para especies raras, que componen la mayoría de las especies en la mayoría de los bosques tropicales, puede
sesgar los análisis de asociación de especies porque las especies raras pueden comportarse de manera muy
diferente a las abundantes (Condit et al. 2000). Una medida de disimilitud ambiental puede definirse por el
valor absoluto de la diferencia en la variable ambiental entre las unidades de muestreo (por ejemplo, lluvia,
concentración de nutrientes). Antes de aplicar muchos de estos métodos estadísticos, es importante
asegurarse de que los datos de disparidad ambiental se distribuyan normalmente, por lo que puede ser
aconsejable una transformación no lineal (Phillips et al. 2003, Tuomisto et al. 2003a, cf. Figura 2.2). La variable
ambiental también puede ser cualitativa: los tipos de suelo pueden clasificarse como fértiles o infértiles, secos
o húmedos (Swaine 1996), bien drenados o mal drenados, arenosos o arcillosos (Sabatier et al. 1997, Clark et
al. 1999a), cresta , valle o pendiente media (Harms et al. 2001). La variabilidad ambiental completa entre
varios sitios se describe mediante una colección de matrices de distancia ambiental. Las correlaciones se
realizan directamente entre la matriz de distancia florística, como se define en la Ecuación (2.4), por ejemplo,
y las matrices de disparidad ambiental. Alternativamente, se pueden combinar varias medidas de disparidad
ambiental en una variable compuesta, como el índice de Gower (Gower 1971, Legendre y Legendre 1998,
Potts et al. 2002). Otra variable predictiva importante al comparar la florística de dos unidades de muestreo es
su distancia geográfica.

 
Figura 2.2 Histogramas de las concentraciones químicas del suelo transformadas logarítmicamente para 69
parcelas informadas en Gentry (1988) (ver Clinebell et al. 1995). Todas las variables se miden en ppm (o mgkg
– 1).
 Como veremos a continuación, una correlación entre la diversidad y la distancia geográfica debe ser
coherente con un papel destacado de limitación de dispersión. En el caso de un hábitat fragmentado, puede
ser aconsejable utilizar una "distancia efectiva" en lugar de la distancia en línea recta entre los sitios, una
distancia que tenga en cuenta la heterogeneidad del hábitat entre las parcelas. Los métodos de ordenación
proporcionan un marco poderoso para detectar correlaciones ambientales e ilustrarlos gráficamente (ter
Braak 1987). Estos métodos permiten la visualización de la diversidad beta en varios sitios, en un diagrama
bidimensional. Los patrones observados se interpretan cualitativamente en términos de las variables
ambientales (análisis de gradiente indirecto de Whittaker de 1967), o se retroceden directamente contra estas
variables ambientales (análisis de gradiente directo). Los ejes de ordenación a menudo representan
combinaciones lineales de datos de abundancia de especies o combinaciones lineales de variables
ambientales. Una desventaja de la ordenación es que es difícil proporcionar una interpretación biológica de
estos ejes. Otra desventaja de la ordenación es que es difícil comprender el mérito relativo de los numerosos
métodos de coordinación existentes. Como resultado, la mayoría de los usuarios se ven obligados a tratar las
técnicas estadísticas como recetas de cocina en lugar de métodos estadísticos intuitivamente interpretables y,
en consecuencia, no hacen un uso completo de los datos o interpretan estos métodos de manera inapropiada
(para una ilustración, vea la controversia entre Legendre et al. 2005 y Tuomisto y Ruokolainen 2006). Las
diferentes técnicas de ordenación se comparan y contrastan, por ejemplo, ter Braak (1987), ter Braak y
Prentice (1988), y Legendre y Legendre (1998). La diversidad florística también puede ser modelada por
regresiones múltiples en las matrices de disparidad ambiental y distancia geográfica (Borcard et al. 1992,
Legendre y Legendre 1998, Ohman y Spies 1998). Luego se mide la importancia de las correlaciones utilizando
pruebas de Mantel para regresiones simples, o pruebas de Mantel parciales para regresiones múltiples. Este
enfoque ha sido ampliamente utilizado en la literatura reciente (Potts et al. 2002, Phillips et al. 2003, Tuomisto
et al. 2003a), pero también ha generado una notable controversia sobre el uso de un método apropiado para
dividir Las causas de la variación de la diversidad en la distancia geográfica y ambiental. Legendre y col. (2005)
revisaron estos métodos y enumeraron las posibles dificultades relacionadas con ellos. En particular,
enfatizaron que la división en matrices de distancia no debe usarse para estudiar la variación en la
composición de la comunidad entre sitios, porque la varianza de una matriz de disimilitud entre sitios no
puede interpretarse como una medida de la diversidad beta. El resultado directo de usar este método es que
la cantidad de variación explicada se subestima, y las pruebas de significación tenían menos poder que las
pruebas asociadas con el método de ordenación canónica. Tuomisto y Ruokolainen (2006) sostuvieron que
ambos enfoques tienen méritos, y especialmente que los métodos basados en matrices de distancia eran más
apropiados para probar la teoría neutral de la biodiversidad (Hubbell 2001). Sobre esta controversia, se debe
decir simplemente que (1) Legendre et al. (2005) proporcionan evidencia convincente e indiscutible de por
qué los métodos de ordenación son superiores a los métodos a distancia, (2) en contraste con la declaración
principal de Tuomisto y Ruokolainen (2006), los métodos de ordenación pueden usarse para probar la teoría
neutral (Chust et al. 2006 ), (3) dado que muchos resultados publicados ya han utilizado matrices de distancia,
debería ser posible utilizar estos resultados y obtener información biológica, pero estos resultados no
deberían interpretarse en exceso, (4) en cualquier caso, los usuarios son aconsejó al menos publicar análisis
basados en la correlación de matrices de distancia junto con análisis basados en métodos de ordenación.
Discutiré más detalladamente estos enfoques a continuación, ya que proporcionan una evaluación de la
importancia relativa de la dispersión y del medio ambiente en la configuración de los patrones de diversidad
beta.

Comprender las causas de la variación espacial en la diversidad de especies.

El objetivo de la ecología comunitaria es explicar los patrones, no solo documentarlos. Los teóricos han
desarrollado modelos que pueden usarse para derivar predicciones para los patrones de diversidad beta.
Hubbell (2001) proporcionó una buena visión general de estos intentos teóricos y los clasificó en dos grupos,
denominados teorías de ensamblaje de nicho y teorías de ensamblaje de dispersión (Figura 2.3). Antes de
profundizar en las predicciones de la teoría neutral de los patrones de diversidad beta, primero discutiré la
teoría más tradicional, la de la especialización del hábitat, y sus predicciones para los patrones de diversidad
beta.

Figura 2.3 Distribuciones teóricas de especies de plantas. Cuatro especies están representadas y ocupan seis
parches. De acuerdo con la teoría de ensamblaje de nicho (izquierda), la distribución de la especie se debe
principalmente a la preferencia de la especie por las condiciones ambientales (el patrón del parche coincide
con el patrón de las especies localmente más adaptadas). De acuerdo con la teoría de dispersión-ensamblaje
(derecha), el entorno es homogéneo entre parches, pero las especies pueden haberse dispersado de
diferentes regiones, lo que se refleja en su distribución local actual.

Teorías de montaje de nicho.

Las teorías de montaje de nicho postulan que las especies se distribuyen no al azar, sino como resultado de las
limitaciones ambientales y el desplazamiento competitivo. Dos tipos de mecanismos relacionados con nichos
pueden actuar sobre una especie y determinar su presencia en un sitio determinado, a saber, un filtro
fisiológico y un filtro biótico, una distinción que está lejos de ser nueva incluso en la literatura sobre ecología
tropical (ver preguntas (a) y (c) en Poore 1968, p. 144). Por filtro fisiológico (o "estrés", sensu Grime 1977),
quiero decir que ciertas características ambientales impiden el establecimiento de plantas que no presentan
adaptaciones específicas a la composición química de los suelos, la disponibilidad de agua o la disponibilidad
de luz. Los suelos pueden contener metales tóxicos para ciertas plantas, ya sea naturalmente en suelos ácidos
o como resultado de la contaminación humana (aluminio, plomo, cf. Baker 1987).
La disponibilidad de agua, incluida la duración de la estación seca, es otra característica ambiental crucial para
las especies de plantas vulnerables a la embolia y la cavitación en la columna de agua de xilema (Tyree y
Sperry 1989, Engelbrecht y Kursar 2003). Es posible que otras especies no puedan establecerse en los suelos
anóxicos que prevalecen en bosques periódicamente inundados o pantanos de turba, donde prosperan otras
plantas (Ashton 1964, Webb 1969, Newbery et al. 1986, Tuomisto y Ruokolainen 1994). Finalmente, las
plantas pueden desarrollar protecciones contra herbívoros que son específicos de los hábitats en los que
viven, un mecanismo que conduciría indirectamente a la especialización del hábitat (Fine et al. 2004). En todos
estos casos, las especies que no hayan desarrollado adaptaciones particulares para hacer frente a las
condiciones ambientales específicas no podrán establecer una población. El filtro biótico opera a través de la
competencia interespecífica por los recursos disponibles. En la teoría del uso de recursos desarrollada por
Tilman (1980, 1982), los individuos de cada especie inmovilizan recursos, por ejemplo nutrientes. Una especie
puede extraer estos recursos por debajo de un nivel en el que los competidores potenciales puedan sobrevivir
(teoría R ∗ de Tilman). Este proceso de exclusión competitiva basada en recursos es formalmente equivalente
al predicho por la teoría de la competencia Lotka-Volterra (Levin 1970). Esta teoría es compatible con la
suposición de que los ambientes del suelo son una causa importante de la variación a escala del paisaje en las
distribuciones de plantas (Ashton 1964, 1976). Sin embargo, según la teoría de Tilman, la presencia de una
especie en un paisaje no está completamente determinada por sus requisitos ambientales: el hecho de no
encontrar a la especie localmente puede atribuirse a desplazamiento competitivo o limitación de muestreo.
Por lo tanto, la variación ambiental puede determinar los contornos espaciales del nicho fundamental para
cualquier especie, pero su nicho realizado es un área más pequeña que también depende del desplazamiento
competitivo de otras especies. Una limitación importante de esta teoría es que supone una mezcla perfecta de
recursos, una suposición razonable en ambientes marinos, pero probablemente incorrecta en ambientes
terrestres (Huston y DeAngelis 1994, Loreau 1998). En presencia de una mezcla limitada de recursos, el
principio de exclusión competitiva se mantiene solo en un área pequeña alrededor de cada individuo, y el
filtro biológico tiene una influencia limitada en la presencia / ausencia de una especie. ¿Qué predicciones
hacen las teorías de ensamblaje de nicho sobre los patrones de diversidad beta? La capacidad de una especie
para excluir a otras especies de su nicho depende de su estado dentro de una jerarquía competitiva. A una
escala muy pequeña (micro-sitios), hay una y solo una especie competitiva dominante, siempre que esté
presente en la comunidad local. Si existe una jerarquía competitiva tan clara entre las especies, dos sitios
ambientalmente similares tenderán a ser florísticamente similares. Más precisamente, cuanto mayor sea la
disparidad ambiental en todo el paisaje, mayor será el índice de diversidad beta, una declaración que se puede
probar con enfoques estadísticos estándar. Sin embargo, esta teoría no hace predicciones sobre la relación
cuantitativa entre las diversidades biológicas y ambientales.

Teorías de la asamblea de dispersión.

Las teorías de dispersión-ensamblaje ponen énfasis en los procesos demográficos y de dispersión de semillas.
La presencia / ausencia de una especie dentro de un paisaje no se debe a su preferencia por una condición
ambiental específica, sino a la capacidad de la planta para alcanzar la madurez en un sitio, habiéndose
dispersado de otro. Además, pocas de las semillas producidas se dispersan, y pocas de las semillas dispersadas
producirán una planta madura. Por lo tanto, la premisa fundamental de esta teoría es que la capacidad
limitada de las especies para colonizar hábitats remotos debería ser un factor explicativo importante para sus
patrones de distribución heterogéneos. Las especies deberían ser relativamente insensibles a las diferencias
ambientales, siempre que los recursos no sean demasiado limitantes. Los mapas de suelo y clima muestran
que grandes extensiones de tierra tropical son relativamente homogéneas y están cubiertas por bosques que
crecen típicamente en oxisoles, con precipitaciones de más de 1500 mm año − 1, y experimentando una
estación seca de menos de 3 meses. Bajo tales condiciones, la mayoría de las especies de plantas deberían
poder persistir en los bosques tropicales independientemente del ambiente abiótico. Wongand Whitmore
(1970) hizo una propuesta similar en su estudio de las distribuciones de especies arbóreas en una selva
tropical en Malasia peninsular. Para examinar qué tan bien un modelo sin restricciones ambientales podría
ajustarse a los patrones de biodiversidad, Hubbell (1979) y Hubbell y Foster (1986) construyeron una teoría
neutral al suponer que todos los individuos en todas las especies tienen las mismas perspectivas de
reproducción y muerte, independientemente de ambiente en el que crecen. También asumieron que la lluvia
de semillas no es homogénea a escala de paisaje, sino que se agrupa alrededor de las plantas madre. La teoría
neutral de Hubbell hace una serie de predicciones cuantitativas sobre los patrones de biodiversidad. Chave y
Leigh (2002) produjeron una versión espacialmente explícita de la teoría neutral para la diversidad beta de los
árboles tropicales utilizando resultados teóricos de la genética de poblaciones (Malécot 1948). Consideremos
que una comunidad está saturada de ρ individuos por unidad de área, de modo que cualquier individuo
moribundo se reemplaza inmediatamente por un individuo joven, no necesariamente de la misma especie.
Pueden aparecer nuevas especies en el sistema como resultado de la especiación puntual o la dispersión a
larga distancia (inmigración desde fuera de la comunidad). Por lo tanto, un individuo moribundo se reemplaza
a una velocidad ν por un individuo que pertenece a una especie que aún no está representada en el paisaje. El
reclutamiento ocurrirá mediante la dispersión de semillas de individuos existentes a sitios vecinos, algunos de
los cuales pueden estar vacíos. La probabilidad de que una semilla caiga a metros de su progenitor se define
como P (r), y comúnmente se denomina núcleo de dispersión en la literatura teórica (Kot et al. 1996, Clark et
al. 1999b, Chave et al. 2002) . Una característica crucial de este modelo es la limitación de dispersión, es decir,
las semillas tienen más probabilidades de caer cerca del progenitor que lejos de él. El núcleo de dispersión
puede adoptar una amplia gama de formas matemáticas. El núcleo de dispersión gaussiano se define por P (r)
= (1 / (2πσ 2)) exp (−r2 / σ 2), por lo tanto, la varianza σ 2 es el único parámetro del modelo de dispersión. En
general, la función de dispersión gaussiana proporciona un ajuste deficiente a los datos empíricos (Clark et al.
1999b, Nathan y Muller-Landau 2000). El llamado núcleo de dispersión "2Dt" (Clark et al. 1999b), definido
como

proporciona un mejor ajuste (este núcleo está parametrizado por p y u, ambos positivos). El núcleo 2Dt es
similar a una función de dispersión gaussiana si tanto u como p se vuelven grandes, de modo que 2σ 2 = u / p.
Para r2 mayor que u, los cálculos elementales en la ecuación (2.5) muestran que la función de dispersión es
aproximadamente equivalente a una ley de potencia: P (r) ≈ pup / πr2p + 2 ∼ 1 / r2p + 2. Hubbell (2003)
propuso el uso de otra clase de núcleos de dispersión de "cola gruesa", a saber, los núcleos de dispersión
estables a Lévy (para una definición técnica, ver Gnedenko y Kolmogorov, 1954). Los granos de dispersión
estable de Lévy no se han utilizado en la literatura porque son difíciles de manipular matemáticamente y
numéricamente. Se comportan como leyes de potencia en grandes valores de r, pero también lo hace el
núcleo de dispersión 2Dt. Por lo tanto, los resultados obtenidos con el modelo de dispersión 2Dt deben ser
cualitativamente similares a los obtenidos con cualquier núcleo de dispersión con una cola de ley de potencia,
y siempre se debe preferir el núcleo matemáticamente más manejable. En un modelo neutral estructurado
espacialmente, es posible encontrar cómo el índice de superposición de especies en la ecuación (2.3) varía con
la distancia geográfica entre pares de sitios. Chave y Leigh (2002) llaman a F (r) la función de similitud, la
probabilidad de que dos individuos tomados de dos sitios diferentes pertenezcan a la misma especie. Dado
que los únicos parámetros en el modelo neutral gaussiano son la tasa de especiación / inmigración ν, el
parámetro de dispersión σ y la densidad de los individuos ρ, la función de similitud puede expresarse
exactamente como una función de ν, σ y ρ (para un exacto expresión, ver Chave y Leigh 2002). Una
aproximación simple es
 
La función de similitud disminuye logarítmicamente al aumentar la distancia, y esta aproximación es válida
siempre que 1 ≤ r / σ << 1 / √2ν. Suponiendo valores de 50 m para σ y 10−8 para ν (Condit et al. 2002), el rango
de validez de esta ecuación sería 50 ≤ r << 7000, en metros. Dos comentarios deben hacerse en este punto.
Primero, la ecuación (2.6) no es válida en el rango r / σ ≥ 1 / √2ν, y debe ser reemplazada por una función
decreciente exponencial (Chave y Leigh 2002). Los análisis a gran escala confirman un patrón de
descomposición exponencial a escalas más grandes (Nekola y White 1999, Qian et al. 2005). En segundo lugar,
en el caso de un núcleo 2Dt, la función de similitud se parametriza mediante u y p, en lugar de solo σ. Aquí
nuevamente se encuentra disponible una fórmula exacta y aproximaciones útiles (Chave y Leigh 2002). Por
ejemplo, se puede demostrar que para r grande, F (r) ∼ 1 / r2p.

Pruebas de teorías
Patrones de diversidad de árboles a escala de paisaje
La confrontación de teorías basadas en nichos y dispersiones en la ecología comunitaria se ha convertido en
un campo activo de investigación desde mediados de los años noventa. La prueba de Terborgh et al. (1996) de
la hipótesis de no equilibrio de Hubbell (1979) para los bosques tropicales jugó un papel importante en este
progreso. A diferencia de trabajos anteriores, Terborgh et al. (1996) abordaron la relevancia de la hipótesis del
no equilibrio a escala de paisaje, no solo localmente como se había hecho previamente. Identificaron todos los
árboles de más de 10 cm de diámetro en varias parcelas a lo largo del río Manu, sureste de Perú, y mostraron
que algunas especies eran abundantes y extendidas (es decir, "especies oligárquicas", sensu Pitman et al.
1999). Por lo tanto, la teoría del no equilibrio de Hubbell, incluso si es válida a escala local, no puede ser cierta
a mayor escala. Hubbell (1997) luego extendió su modelo neutral local a un modelo de "doble escala" donde la
comunidad local interactúa con un conjunto de especies regionales en el que la diversidad se mantiene
mediante procesos evolutivos (ver también Hubbell 2001, 2003, Ricklefs 2003, Chave 2004). Por lo tanto, al
permitir predicciones a mayor escala, la teoría neutral mejoró significativamente. La teoría de Hubbell (1997)
consideraba a cada comunidad local como una muestra de un grupo de especies regionales, permitiendo así
que las especies regionalmente abundantes sean abundantes en las muestras locales. Hubbell (2001) amplió
aún más esta idea, mostrando que el mecanismo de limitación de dispersión de semillas puede incluirse en
una teoría neutral y puede contribuir a explicar la disminución de la similitud de especies con la distancia a
través de un paisaje. Este aspecto fue formalizado en mayor detalle matemático por Chave y Leigh (2002).
Condit y col. (2002) unieron la teoría con datos empíricos utilizando censos permanentes de parcelas de
árboles previamente reunidos por tres grupos de investigación independientes (Terborgh et al. 1996 en Perú,
Pitman et al. 2001 en Ecuador, Pyke et al. 2001 en Panamá). Más precisamente, probaron una de las
predicciones del modelo de Chave y Leigh (2002) descrito anteriormente, que la función de similitud F (r)
debería disminuir logarítmicamente al aumentar la distancia (Ecuación (2.6)). Usando enfoques de regresión
simple, Condit et al. descubrió que una función logarítmica proporcionaba un ajuste correcto para F (r)
durante varias décadas para r, de 0.1 a 100 km (Figura 2.4). También pudieron estimar el valor de los
parámetros del modelo y encontraron valores del parámetro de dispersión σ de aproximadamente 50 m, de
acuerdo con estimaciones conocidas para la dispersión de árboles tropicales. El valor de la tasa de especiación
ν también se estimó, pero con una precisión bastante pobre (del orden de 10−14 a 10−8). Esta fue la primera
prueba explícita de la influencia de la distancia en la conformación de las comunidades arbóreas a escala de
paisaje (véase también Hardy y Sonké 2004 para un análisis similar en los bosques tropicales de Camerún).
Curiosamente, el modelo de Chave y Leigh no pudo ajustarse a las observaciones a distancias cortas y grandes.
La discrepancia de gran distancia puede explicarse fácilmente por el hecho de que la ecuación 2.6 es solo una
aproximación de la fórmula exacta predicha en Chave y Leigh (2002).
La discrepancia de corta distancia es más problemática: en la mayoría de los casos, la similitud a corta
distancia es mucho mayor que la predicha por el modelo neutral. Se pueden proporcionar al menos dos
explicaciones no excluyentes entre sí para esta discrepancia. Primero, el modelo neutral analizado por Chave y
Leigh (2002) supone un núcleo de dispersión gaussiano que es conveniente pero que puede no proporcionar
el mejor ajuste del núcleo de dispersión real a corta distancia. En segundo lugar, otros procesos biológicos
pueden estar actuando a esta escala local, por ejemplo, factores dependientes de la densidad (T. Zillio et al.
Resultados no publicados, y comunicación personal de S. Hubbell) o especialización del hábitat. Es prematuro
decidir qué explicación es la más probable, y se necesita más investigación sobre este tema. Otra característica
sorprendente de Condit et al. (2002) estudio es la notable diferencia en las funciones de similitud en los datos
de gran parcela de Panamá y el oeste de la Amazonía (Perú y Ecuador). La función de similitud panameña
disminuyó constantemente con el aumento de la distancia logarítmica. Por el contrario, la función de similitud
del Amazonas occidental disminuyó rápidamente para distancias inferiores a 100 my mucho más lentamente a
distancias mayores. Una interpretación de este patrón es que las historias de los dos bosques son diferentes:
las especies arbóreas pueden haber tenido más tiempo para dispersarse en la Amazonía occidental que en
Panamá (Condit et al. 2002).

Particionar los efectos de la dispersión y el medio ambiente

Figura 2.4 La probabilidad F de que pares de árboles seleccionados al azar sean la misma especie, en función
de la distancia r, en una escala semilogarítmica, en Panamá (arriba) y Ecuador (abajo), y un mejor ajuste del
modelo de dispersión a los datos para r> 100.
El Amazonas puede explicarse por las diferencias en la heterogeneidad del hábitat. Cuantificaron la cantidad
de variación florística atribuible a la variación espacial y ambiental en el conjunto de datos de Panamá y
encontraron que la mayor parte de la rotación florística fue causada por el medio ambiente, en particular la
lluvia. Ruokolainen y Tuomisto (2002), luego Legendre et al. (2005) notaron fallas en el enfoque de
Duivenvoorden et al. Y recientemente volvimos a analizar el conjunto de datos de Panamá utilizando ambos
enfoques de ordenación y matriz de distancia (Chust et al. 2006). Descubrimos que el ambiente solo (es decir,
la lluvia, la topografía y las propiedades del suelo) explicaban del 10 al 12% de la variación florística, el espacio
solo (distancia geográfica transformada logarítmicamente) del 22 al 27%, y la interacción entre los dos 13 al
18%, dependiendo del método estadístico que empleamos. La fracción no explicada varió entre 46 y 49%.
Phillips y col. (2003) realizaron un enfoque de partición de variación similar para una red de 88 parcelas
permanentes alrededor de la ciudad de Puerto Maldonado, sureste de Perú (aproximadamente 50 km al este
de las parcelas de estudio de Terborgh et al.) Y descubrieron que alrededor del 10% de los árboles son
florísticos La variación podría explicarse por el espacio y el 40% por las condiciones abióticas del hábitat. Por lo
tanto, una comparación preliminar de los dos estudios muestra que la similitud florística se explica mejor por
la distancia en Panamá que en el oeste de la Amazonía, como se sugiere en Condit et al. (2002), incluso
cuando se tienen en cuenta las diferencias de hábitat. Esta conclusión es respaldada por un estudio
independiente a menor escala en un bosque tropical mexicano por Balvanera et al. (2002), quienes
informaron que las fracciones de desviación explicadas por
las variables de distancia o hábitat por sí solas fueron 15 y 43%, respectivamente, sorprendentemente
similares a los resultados de Phillips et al. En contraste, dos estudios adicionales (Duque et al. 2002, Potts et al.
2002) informaron una correlación pequeña y no significativa entre la similitud florística (medida por el índice
de Steinhaus) y la distancia geográfica lineal, y una correlación muy alta y significativa con ambiente (pruebas
de Mantel). Por ejemplo, Duque et al. (2002) informaron otro elegante estudio de campo donde todos los
árboles de más de 2.5 cm de diámetro a la altura del pecho (dap) fueron identificados en treinta parcelas de
0.1 ha a lo largo del río Caquetá, sur de Colombia (ver también Potts et al. 2002). Desafortunadamente,
ninguno de los estudios probó la expectativa de que la similitud florística debería disminuir con la distancia
geográfica transformada logarítmicamente. Por esta razón, la conclusión en ambos documentos de que la
especialización del hábitat juega un papel mucho más importante que la distancia en la estructuración de
comunidades de árboles tropicales sigue siendo poco convincente. Dos estudios llegaron a conclusiones
similares con el objetivo de examinar patrones de biodiversidad a gran escala en grupos seleccionados de
plantas. Tuomisto, Ruokolainen y sus colegas han trabajado en la distribución de helechos y aliados de
helechos (Pteridophyta) y plantas arbustivas de la familia Melastomataceae (en adelante melastomas). Han
reunido un conjunto de datos inigualable que comprendeca. 300,000 helechos y 40,000 melastomas en
numerosos sitios de bosques neotropicales (Tuomisto y Ruokolainen 1994, Tuomisto et al. 1995, 2003a).
Vormisto y sus colegas han trabajado en especies de palmeras neotropicales (Vormisto et al. 2004). Debido a
que los helechos, los melastomas y las palmas tienen características biológicas tan distintas (especialización
del hábitat, síndromes de dispersión, forma de crecimiento), es particularmente relevante contrastar estos
estudios. Tanto Vormisto et al. (2004) y Tuomisto et al. (2003b) utilizaron índices de diversidad florística
similares (Sørensen y Jaccard, respectivamente). Descubrieron que el espacio solo explicaba el 22, 31 y 22% de
la variación florística (helechos, melastomas y palmeras, respectivamente), el ambiente solo 34, 33 y 8%, y la
interacción entre los dos 15, 16 y 38 % Todos los estudios mencionados se basan en inventarios de campo muy
grandes y muestran patrones notablemente convergentes. La contribución del espacio a la variación florística
parece aproximadamente constante en varios grupos de plantas de sotobosque y dosel, en torno al 20-30%. La
contribución del medio ambiente parece mucho más variable, quizás debido a las importantes diferencias en
las características del hábitat medidas entre los estudios, pero hay pocas dudas de que el medio ambiente
explica el 10–40% de la variación florística (Phillips et al. 2003, Tuomisto et al. 2003b). Por lo tanto, cualquier
teoría mecánica futura de la biodiversidad dirigida a predecir patrones de biodiversidad a escala de paisaje
debe tener en cuenta tanto los factores de dispersión como los ambientales. Los resultados anteriores se
mantienen a pesar de que algunos de los estudios han empleado métodos estadísticos que realmente no
dividen la diversidad beta (Legendre et al. 2005). Esta es una limitación obvia de la comparación anterior, pero
también debe tomarse como evidencia de que el método basado en matrices de distancia capta las principales
tendencias en los conjuntos de datos biológicos.
Medición del entorno de las plantas.
En la actualidad, no existe una revisión exhaustiva sobre las relaciones cuantitativas entre las características
del suelo y la diversidad beta, pero Sollins (1998) proporcionó una excelente crítica de los estudios centrados
en la influencia detallada del suelo en la presencia de especies de plantas en los bosques tropicales, que
pueden servir Un trasfondo en esta discusión. Sugirió que los siguientes cuatro factores del suelo pueden
influir en la presencia de especies, en orden decreciente de importancia: (1) contenido de P disponible; (2)
contenido de Al libre; (3) propiedades físicas del suelo; y (4) disponibilidad de cationes de metales básicos. No
está claro si la influencia del suelo en la diversidad florística sería similar a la de la presencia de especies. Que
yo sepa, solo Phillipset al. (2003) mencionaron una correlación significativa de Mantel entre la matriz de
diversidad florística y el contenido de P transformado logarítmicamente (reportado en su figura 7). Sin
embargo, esta correlación podría ser espuria debido al contraste entre los suelos ricos del Holoceno y los
suelos pobres del Pleistoceno, que también muestran una composición florística notablemente diferente. El
fósforo generalmente es limitante en los suelos tropicales (Vitousek 1984), puede ser un importante impulsor
de la diversidad beta (Gartlan et al. 1986). El contenido de Al en el suelo también puede evitar que (2003a)
informó que la distribución a gran escala de los melastomas se correlacionó positivamente con el contenido de
Al en el suelo (r = 0.26, P <0.05, prueba de Mantel), como se esperaba dado el estado de la mayoría de los
melastomas como Al- acumuladores (Jansen et al. 2002). La textura del suelo (fracción de arena, limo y arcilla)
y la disponibilidad de cationes de metal base o intercambiables (Ca2 +, Mg2 +, Na +, K +) han sido investigados
en otros estudios. Se encontró que la textura del suelo es un predictor significativo para las plantas de
sotobosque (Tuomisto et al. 2003b, Vormisto et al. 2004) pero no para los árboles de dosel (Phillips et al.
2003). Aunque este hallazgo merece un mayor escrutinio, también confirma la predicción ingenua de que las
plantas de gran estatura son más tolerantes a la variación en la textura del suelo, tal vez porque esta variable
controla principalmente la capacidad de retención de agua. En la última correlación enfatizada por Sollins
(1998), los datos de Phillips et al. Respaldaron una correlación parcial significativa entre la diversidad florística
y los cationes de metal base. (2003), Tuomisto et al. (2003a), y Vormisto et al. (2004).
Discusión.
El progreso reciente en el estudio de la diversidad biológica de las plantas tropicales se ha visto facilitado en
gran medida por el establecimiento de protocolos de muestreo de campo ambiciosos (Gentry 1988,
Duivenvoorden 1995, Terborgh et al. 1996, Pitman et al. 2001, Pyke et al. 2001, Balvanera et al. al. 2002,
Tuomisto et al. 2003a, Vormisto et al. 2004). Estos trabajos han buscado explicaciones generales para los
patrones observados en la diversidad beta y han hecho un uso extensivo de enfoques correlativos, servidos
por la literatura bioestadística reciente (Legendre y Legendre 1998). Sin embargo, con demasiada frecuencia
se describen patrones y se proponen explicaciones post hoc sin referencia explícita a un marco teórico. Esto
ha llevado a una tensión entre los resultados y su interpretación y exige una conexión más estrecha entre el
trabajo empírico y la teoría ecológica (Hubbell 2001, Chave et al. 2002, Chave y Leigh 2002, Ricklefs 2003,
2004). Antes de preguntar si se debe buscar una correlación entre la diversidad florística de los árboles entre
los sitios y la distancia geográfica entre estos sitios o, por ejemplo, la diferencia en la concentración del suelo
de los cationes de metales básicos, se debe proporcionar un enfoque conceptual con el que se puedan probar
las hipótesis a priori. En un modelo de aislamiento por distancia, Chave y Leigh (2002) han demostrado que se
esperaba una correlación entre una medida de diversidad florística y el logaritmo de la distancia geográfica. Se
deben desarrollar modelos similares para justificar la búsqueda de correlación entre la diversidad florística y
las características ambientales abióticas.
 Hay otras razones por las cuales podría ser difícil relacionar los resultados de los enfoques correlativos con un
marco teórico. Idealmente, una variable ambiental predeciría la variación en la composición florística, y esta
variación sería interpretable fisiológicamente. Sin embargo, una correlación existente entre la presencia de
especies de plantas y la variación ambiental también puede no detectarse, debido a los procesos relacionados
con la dispersión: los árboles pueden estar presentes en lugares donde la especie no se adapta perfectamente
a las condiciones locales, solo porque hay una gran población presente cerca (Shmida y Wilson 1985, Pulliam
1988, Cannon y Leighton 2004). Este fenómeno fuente-sumidero puede causar enfoques correlativos para
sobreestimar la importancia de la dispersión sobre los procesos de ensamblaje de nicho. Alternativamente,
una especie adaptada a las condiciones ambientales de un sitio puede no ser encontrada en este sitio porque
puede haber sido incapaz de dispersarse allí o de invadir en ausencia de una especie facilitadora (Law y
Morton 1996). Esto deja espacio para especies menos adaptadas, pero también confunde la interpretación de
cualquier análisis correlativo. Por supuesto, uno podría argumentar que los enfoques correlativos simples son
mejores que las teorías mecanicistas que no hacen predicciones o son evidentemente falsas (Currie 1991). Sin
embargo, es poco probable que los enfoques correlativos simples predigan patrones de biodiversidad a todas
las escalas (Latham y Ricklefs 1993, Qian et al. 2005). Aunque Francis y Currie (2003) demostraron una fuerte
correlación entre la riqueza a nivel familiar en las angiospermas en todo el mundo y las variables ambientales
(temperatura, evapotranspiración potencial, lluvia), los estudios mencionados a escalas espaciales más
pequeñas muestran que los factores históricos y los gradientes ambientales complejos también juegan un
papel importante , no capturado en una simple teoría basada en la energía. A esta escala más fina, la de mayor
interés para los planificadores del uso de la tierra y los conservacionistas, es probable que el modelo
correlativo simple predicho por Francis y Currie (2003) falle.
Las teorías basadas en nichos de ensamblaje y dispersión resaltan diferentes restricciones en la distribución de
especies de plantas. La teoría del nicho de ensamblaje enfatiza las restricciones fisiológicas en las plantas,
restricciones que no pueden ignorarse en el estudio de los patrones de distribución de las plantas. Muchas de
las especies arbóreas más comunes de la selva amazónica nunca ocurren en áreas pantanosas o en áreas con
estaciones secas intensas. Las especies en Melastomataceae y Vochysiaceae son tolerantes a los suelos ricos
en aluminio libre (Al3 +), mientras que la mayoría de las otras familias de árboles tropicales no lo son (Jansen
et al. 2002); algunas especies son capaces de asociaciones ectomicorrízicas, lo que las coloca en una ventaja
en entornos con fósforo limitado. Además, es probable que la distancia no limite la propagación de plantas
con pequeños propágulos; Se sabe que las diminutas esporas de los helechos se dispersan a grandes
distancias, lo que hace que la comunidad de helechos sea efectivamente panmíctica a gran escala (Wolf et al.
2001). Por otro lado, la historia también debería ser un predictor importante de la distribución de muchas
especies de plantas. Las floras arbóreas centroamericanas y sudamericanas permanecen claramente
diferenciadas 3 millones de años después del cierre del puente terrestre de Panamá (Gentry 1982, Dick et al.
2005). Una mirada a casi cualquier mapa de distribución de especies congenéricas en la Flora Neotropica
muestra que las especies con características funcionales similares y nichos ambientales amplios se producen
en áreas claramente distintas y restringidas (considere, por ejemplo, el caso de las palmeras neotropicales en
Henderson et al. 1995) , a pesar de que han tenido millones de años para extenderse por todo el continente.
Estos pocos ejemplos muestran que las especies espaciales que se mezclan en la escala regional no es un
mecanismo particularmente eficiente. Por lo tanto, las teorías de ensamblaje de nicho pueden ser criticadas
porque tienden a minimizar el papel de la limitación de dispersión, mientras que las teorías de ensamblaje de
dispersión pueden criticarse por ignorar las peculiaridades fisiológicas de las especies. El debate sobre la
validez de la teoría neutral ahora está detrás de nosotros. Los ingredientes fundamentales de la teoría neutral,
a saber, el papel crucial de la imprevisibilidad y la limitación de dispersión, en resumen, de los factores
históricos, difícilmente se pueden debatir. La firma de este efecto, la dependencia espacial de la diversidad
florística, se ha demostrado en varios estudios en diferentes sitios y con diferentes grupos de plantas. La
premisa fundamental de la ecología comunitaria clásica, la influencia del ambiente abiótico en la rotación
florística, también se ha confirmado en todos estos estudios. Las futuras teorías unificadoras deberían tener
en cuenta tanto las fluctuaciones históricas como el determinismo ambiental. Sin embargo, queda mucho por
hacer para lograr este objetivo, simplemente porque todavía sabemos muy poco acerca de cómo las plantas
responden a su entorno abiótico. Se sabe que algunos elementos químicos del suelo son necesarios, mientras
que otros son tóxicos, y que existen compensaciones entre las funciones fisiológicas, incluida la eficiencia en el
uso de nutrientes (Reich et al. 1999), pero el equilibrio para cada especie, o entre los linajes de las especies,
sigue siendo deficiente. documentado Todavía puede ser útil explorar las dos teorías de forma independiente,
siempre y cuando se entienda que representan solo una parte del panorama general (Ricklefs 2004). No hay
que olvidar que la mayoría de las teorías en ecología tienen un propósito ilustrativo. En palabras de mayo
(1973), los modelos ecológicos "son, en el mejor de los casos, caricaturas de la realidad y, por lo tanto, tienen
tanto la verdad como la falsedad de las caricaturas".
 Expresiones de gratitud
Agradezco a Guillem Chust, Jim Dalling, Nicolas Mouquet y Oliver Phillips por la correspondencia útil, y
Christophe Thébaud, Stefan Schnitzer, Kalle Ruokolainen y un revisor anónimo por señalar una serie de
deficiencias en versiones anteriores. Finalmente, agradezco a S Schnitzer por ofrecerme la oportunidad de
actualizar este trabajo en enero de 2008, unos dos años y medio después de la primera redacción del
manuscrito.
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