Capitulo 5

PATRONES DE HERBIVORÍA Y
DEFENSA EN TROPICAL SECO Y
BOSQUES DE LLUVIA
Rodolfo Dirzo and Karina Boege

VISION DE CONJUNTO
Los estudios sobre herbivoría tropical se basan en gran medida en la información
de los bosques lluviosos tropicales (TRF), pero sostenemos que nuestra
comprensión de este y otros fenómenos de la ecología de la comunidad tropical y
la biología evolutiva se beneficiarán de comparaciones con bosques tropicales
secos (TDF). En particular analizamos las posibles consecuencias de la lluvia.
estacionalidad Desarrollamos una línea de razonamientos sobre cómo la
estacionalidad de la lluvia y la fenología de las plantas TRF y TDF aportan sobre
diferencias fundamentales en la disponibilidad de follaje para folívoros y cómo
estas diferencias pueden a su vez conducir a patrones predecibles y contrastantes
de herbivoría y defensa. Luego comparamos la información disponible, desde
literatura y de nuestro propio trabajo en curso, sobre herbivoría y defensa en
plantas de ambos tipos de bosque. Encontramos fuerte evidencia de una mayor
constancia del follaje, lo que implica un mayor riesgo e impacto de la herbivoría en
las plantas TRF en condiciones ecológicas tiempo, puede conducir a una mayor
historia evolutiva de herbivoría, favoreciendo una mayor selección para una mayor
defensa y baja herbivoría. Los patrones predichos fueron evidentes cuando
controlamos la heterogeneidad interespecífica en herbivoría y defensa tanto en
TDF (debido a contrastes en la historia de vida y crecimiento) como en TRF
(debido a contrastes en fenología). Además, los patrones esperados se reflejaron
utilizando comparaciones más controladas dentro del sitio (bosque seco) en
plantas de fenologías contrastantes. Además, la evidencia preliminar sugiere que
los patrones observados podrían mantenerse independientemente de, o además
de, la influencia filogenética.
INTRODUCCION
El término "bosque tropical" oculta la existencia. de una variedad compleja y
diversa de vegetación entidades y asociaciones de plantas con distintas
características físicas. características iognómicas y características ecológicas, que
van desde las formaciones tipo sabana hasta el Selvas tropicales habituales. Entre
esta variedad exuberante de formaciones de bosques tropicales, dos categorías
principales de tierras bajas (≤1000 m sobre el nivel del mar) tropical se puede
distinguir el bosque (Dirzo 2001): lluvia (incluyendo húmedo y húmedo, es decir,
de hoja perenne) y bosques estacionalmente secos (es decir, caducifolios).
Aunque reconocemos la existencia de un gradiente de estacionalidad, a los
efectos de la Los argumentos que desarrollamos en este capítulo nos muestran
tinguish bosques secos tropicales (TDF) de tropical selvas tropicales (TRF) como
aquellas en las que hay de meses secos (lluvia ≤100 mm) por año es cinco o más,
y durante el cual las verduras La ecuación está casi completamente desprovista
de follaje. Tal contraste en la disponibilidad de follaje tiene el potencial para afectar
la ecología evolutiva de las plantas interacciones herbívoras, como se ha
demostrado por estudios mirando las consecuencias de la planta fenología en
herbivoría dentro de un solo sitio en tanto la comunidad (Janzen 1981, Janzen y
Waterman 1984, Filip et al. 1995) y la población ción (Feeny 1970, Aide 1988,
Forkneret al. 2004) niveles. Los estudios sobre la biología de los bosques
tropicales tienen una strongbias en TRF, y herbivory no es una excepción. Por
ejemplo, una revisión de la literatura sobre patrones de herbivoría tropical muestra
que el número de estudios (publicados desde 1970) sobre TRF las plantas son
aproximadamente tres veces mayores que las de Plantas TDF (Tabla 5.1). Este
desequilibrio comprobante pierde nuestra comprensión de ambos tipos de bosque.
En este estudio intentamos ampliar nuestro desempeño actual espectivo sobre
interacciones planta herbívoro tropical desarrollando un análisis comparativo de
herbivoría en TRF versus TDF. La herbivoría es un proceso central en el trópico
tropical. est biologia. Insectos fitófagos y sus alimentos. las plantas constituyen
una gran proporción (al menos 50%) del número de especies conocidas en la
tierra (Precio 1997) y ambos grupos son desproporcionadamente representado en
bosques tropicales (Dirzo y Raven 2003). Por otro lado, aunque los niveles de ella-
bivory para la mayoría de las plantas tropicales son bajas a moderadas, en
ocasiones, el daño puede acercarse a la deformación completa Liación tanto en
especies TRF (Dirzo y Mota 1997) y en especies TDF (Janzen 1981).
Adicionalmente, Se ha demostrado que la defoliación intensa afecta a varias
componentes erales de la aptitud de las plantas tanto en la selva tropical especies
(por ejemplo, Piper arieianum, Marquis 1984) y en especies de bosque seco (p.
ej., Erythroxylum havanense, Dirzo y Domínguez 1995). Aunque el número Una
serie de estudios que documentan directamente el papel de herbívoros como
importantes presiones selectivas para las plantas son muy limitadas (ver Marquis
1992), el importancia de los herbívoros como agentes selectivos de gran
preponderancia en los bosques tropicales ha sido inferido de la
sobrerrepresentación de puta- compuestos defensivos como alcaloides (Levin
1976) en comparación con plantas extratropicales. Además, en una revisión
dirigida específicamente a evaluar patrones de herbivoría y defensa en ver-
tropical sus plantas forestales templadas, Coley y Aide (1991) concluir que la
herbivoría y la defensa son significativas mucho mayor en los bosques tropicales
que en los templados bosques Comparativo los estudios dentro del reino tropical
están restringidos a comparaciones interespecíficas dentro de un sitio dado (Coley
1982, Dirzo 1984) o a citas limitadas de niveles observados de herbivoría en TDF
en comparación con TRF (Coley y Aide 1991, Dirzo y Domínguez 1995, Coley y
Barone 1996, Dyer y Coley 2002). Hasta donde sabemos, no detallado
comparación de herbivoría y defensa entre TRF y TDF se han llevado a cabo, y no
hay marcos teóricos específicos para los patrones esperados ha sido desarrollado.

MARCOS TEÓRICOS Y PREDICCIONES

Dos construcciones teóricas específicas han sido desarrollado para explicar
variación interespecífica en herbivoría (que conduce a respuestas defensivas
diferenciales) dentro de un sitio: la hipótesis de disponibilidad de recursos (Coley
et al. 1985, véase también Janzen 1974) y La hipótesis de la apariencia vegetal
(Feeny 1976). A en qué medida podemos usar uno o ambos construcciones para
intentar explicar patrones de variación en herbivoría y defensa entre TRF y Plantas
TDF? La primera hipótesis plantea que las especies de crecimiento lento,
adaptadas para vivir en hábitats de baja disponibilidad de recursos (por ejemplo,
sotobosque sombreado, suelos de baja calidad), en los que el costo de la pérdida
de tejido a los herbívoros es muy alta, si tienen mayores inversiones en defensa
que las especies de rápido crecimiento adaptadas para persistir en hábitats de
alta disponibilidad de recursos (es decir, brechas forestales, más suelos fértiles).
Esta hipótesis no es directamente aplicable para una comparación entre tropical
seco y húmedo bosques, dado que, además de las diferencias en los recursos
limitantes relevantes entre ambos tipos de bosque (nutrientes ligeros o del suelo
en TRF y agua en TDF), no considera una diferencia central entre ellos: la
estacionalidad de las precipitaciones (ver más abajo). La segunda hipótesis
argumenta que la probabilidad de que una planta sea encontrada por un herbívoro
(Apariencia) determina el riesgo de herbivoría y la inversión en defensa: plantas
aparentes (grandes, larga vida, creciendo en poblaciones densas, etc.) tener una
mayor probabilidad de ser encontrado y, por lo tanto, la selección debería
favorecer una mayor inversión en defensa que en plantas menos aparentes
(Pequeño, de corta duración, que crece en poblaciones dispersas). Esta hipótesis
podría ser cuestionada debido a la subjetividad del concepto de apariencia y
La falta de un ajuste consistente con datos empíricos (Sello 2003). Además, la
apariencia discutida.
Notas: Incluye datos sobre herbivoría (área de hoja consumida, LAE), fenoles totales (TP), taninos condensados (CT) y
tenacidad de la hoja (donde esté disponible). También se proporciona información sobre la ubicación de los sitios de estudio
(localidad, país), y su correspondiente precipitación, temperatura y estacionalidad. NA, datos no disponibles.

a Indica tasas de herbivoría.

b Los datos corresponden a las plántulas.

se vuelve irrelevante desde la perspectiva del bosque seco, dado que durante la
estación seca, cuando el las plantas no son aparentes, herbívoros (el objetivo de
la señal de apariencia) tampoco están activas, lo que implica que el control
abiótico, en lugar de la apariencia, puede ser un determinante más importante del
riesgo de herbivory. Aunque algunos elementos de estos Las hipótesis pueden ser
aplicables a nuestro TRF / TDF comparación, su aplicación es solo parcial, ya que
discutimos a continuación. Proponemos, en cambio, un escenario de contraste
respuestas de herbivoría y defensa basadas en la estacionalidad de la lluvia como
punto de partida que conduce a un contraste en la disponibilidad de recursos para
herbívoros entre TDF y TRF (Figura 5.1). Precipitación, un componente importante
en lo físico entorno de TRF y TDF, funciona como un impulsor fundamental de las
respuestas fenológicas de plantas contrastantes, en particular la disponibilidad de
follaje, el base de recursos para herbívoros alimentadores de hojas. Follaje la
disponibilidad, según se vea afectada por la estacionalidad de las lluvias a su vez
conducen a diferencias en el riesgo de herbívoros de ataque / daño, que
determinará las diferencias en el impacto potencial de los herbívoros en las
plantas. Bajo estas condiciones, presiones selectivas diferenciales para la
evolución de la defensa y, en última instancia, Se deben esperar patrones de
herbivoría. Las predicciones específicas con respecto a estas variables para TRF
y TDF son los siguientes (Figura 5.1):
1 Disponibilidad de follaje. Bajo las condiciones de fuerte estacionalidad en la
disponibilidad de follaje de TDF para los herbívoros deben ser episódicos,
restringidos al 50% del tiempo o menos, mientras que la disponibilidad de follaje
debe ser continuo durante todo el año en el gran mayoría de plantas en TRFs.
2 Riesgo de ataque. Dado el contraste anterior, y suponiendo que no inicialmente
(es decir, de vuelta en la evolución tiempo) marcadas diferencias en los niveles de
defensa entre las plantas TDF y TRF, el riesgo de ataque debe restringirse a unos
pocos meses del año para plantas TDF, y deben ser continuas (es decir, todas
meses del año) para plantas TRF.
3 Impacto potencial de los herbívoros. Además, los contrastes en la
estacionalidad de las precipitaciones promoverán un marcado diferencias en la
vida útil de las hojas en las plantas de ambos tipos de bosque, con consecuencias
para herbivory y fitomejoramiento. La hoja superior tasa de rotación y menor
duración de la hoja de plantas forestales secas (durante la temporada de lluvias)
como en comparación con los de las especies de bosque lluvioso de crecimiento
lento (Coley y Aide 1991) deberían permitir para una mayor capacidad para
reemplazar la pérdida de tejido, lo que hace que los costos de aptitud de la
herbivoría sean más bajos ex.
4 Presión selectiva para la defensa. El contraste esperado en el impacto de la
herbivoría debería conducir a diferencias en el régimen de presión selectiva
ejercido por herbívoros El menor impacto de la herbivoría en TDF Se espera que
las plantas en comparación con las plantas TRF operar como una presión
selectiva de relativamente baja intensidad para el primero y uno de mayor
intensidad para despues.
5 Inversión en defensa. En consecuencia, la inversión en defensa se prevé que
sea comparativamente menor en plantas de bosques tropicales estacionalmente
secos, en comparación con plantas de lluvia estacional / menos estacional
bosques 6 Herbivory. En consecuencia, nuestra predicción final es para que el
nivel de herbivoría sea comparativamente mayor en plantas de bosques
estacionalmente secos, mientras que Se predice que las plantas de las selvas
tropicales mantener niveles más bajos de herbivoría. La aparente contradicción del
hecho de que alto los niveles de herbivoría no promueven la evolución de altos
niveles de defensa en plantas de TDF podría ser explicado, como discutimos
anteriormente, por el despliegue de atributos que confieren cierto grado de
tolerancia a la herbivoría, en particular su hoja más alta tasas de rotación y vida
útil más corta de las hojas. En contraste, los bajos niveles de herbivoría en plantas
TRF no favorezca la evolución de la defensa reducida dado el riesgo continuo de
ataque / daño y Los mayores costos de aptitud de la herbivoría en este entorno.
Estos contrastes son compatibles con Las expectativas teóricas de las plantas
para desarrollar una variedad de respuestas a la herbivoría, que van desde la
tolerancia de diversos grados, hasta la defensa o un determinada combinación de
los mismos (Strauss y Agrawal 1999, Stowe y col. 2000, Fornoni et al. 2003).
Además, nuestros argumentos no implican que las plantas del TDF debe estar
desprovisto de defensas; sostenemos, más bien, que en comparación con las
especies de TRF, niveles de defensa es probable que sean más bajos y los
niveles de tolerancia son se predice que será mayor en especies TDF. El control
abiótico de las poblaciones de herbívoros (población reducciones durante la
estación seca) concomitante con disponibilidad de follaje debería mejorar el efecto
de estacionalidad de lluvia.
Digrama : Figura 5.1 Modelo esquemático de la hipótesis de disponibilidad de agua / fenología para explicar cómo la
disponibilidad de follaje conduce a una serie de respuestas contrastantes entre plantas de bosque tropical estacionalmente
seco (TDF) y tropical siempreverde selva tropical (TRF), en cuanto a herbivoría y defensa. Una subdivisión adicional de las
plantas TDF en hojas caducas y perennes, y plantas TRF en especies de crecimiento rápido y crecimiento lento, muestra
una heterogeneidad interespecífica relevante dentro de cada El tipo de bosque principal y el tamaño de las cajas son
indicativos de la representación relativa de estos cuatro tipos de plantas. Las flechas ascendentes indican las respuestas
predichas para las plantas de cada uno de los cuatro grupos. Ver texto para más detalles.

Probar estas predicciones está plagado de complicaciones debido al efecto de una

gran cantidad de incontrolados variables, particularmente la heterogeneidad
interespecífica en los patrones de defensa y herbivoría de plantas dentro de cada
tipo de bosque. En particular, las plantas del TRF se pueden clasificar en
diferentes posiciones relativas gradiente de tolerancia de sombra alonga: en los
extremos del gradiente, lo harán ser tolerante a la sombra y de crecimiento lento o
sombra intolerante y de rápido crecimiento. De acuerdo con la Disponibilidad de
recursos / hipótesis de crecimiento (Janzen 1974, Coley y col. 1985), plantas de
crecimiento lento del bosque maduro se espera que estén mejor defendidas que
las plantas de crecimiento rápido típicas de brechas forestales, y los datos
empíricos apoyan esto expectativa (Coley 1982). La evidencia muestra que La
estrategia de crecimiento predominante entre las plantas. de este tipo de bosque
es el de crecimiento lento, tolerancia a la sombra, con proporciones relativas que
oscilan entre el 89% (Martínez-Ramos 1994) y 95% (Welden et al. 1991). Tal
distinción es no aplicable a, o es de menor importancia, para Las plantas TDF,
donde la sombra no es un aspecto tan crítico del medio ambiente (Mooney et al.
1985). Por otro lado, en los TDF, dos distintos categorías de patrones fenológicos
pueden fácilmente distinguirse por la presencia de hábitats ribereños. Dado su
nivel freático más alto y conservación de la humedad del suelo, hábitats ribereños
están pobladas por especies de hoja perenne (Dirzo y Domínguez 1995) que, en
contraste con las especies de hoja caduca, retienen su follaje en todo el año.
Especies de hoja perenne del TDF, aunque un fracción menor de la flora total (p.
ej., 1.1–9.7% en una variedad de sitios de Mesoamérica; Lott y Atkinson 2002),
representan un contraste significativo en fenología que probablemente conduzca a
diferencias en patrones de herbivoría y defensa. Para las comparaciones que
desarrollamos en este capítulo, intentamos control para tales fuentes de variación
interespecífica mirando los niveles de herbivoría y defensa Separar las plantas de
acuerdo con estas estrategias (crecimiento lento y crecimiento rápido en TRF;
perenne y caducifolio en TDF), además de la general, comparaciones de especies
totales (ver Figura 5.1). Además, no podemos descartar la posibilidad de que otras
variables además del contraste en el agua la disponibilidad y la estacionalidad
diferirán entre TDF y TRF, incluidos diferentes herbívoros comunidades, factores
históricos, etc. Idealmente, el El efecto relativo de estos factores adicionales,
potencialmente confusos, debe ser controlado. Un limitado, pero útil, los hábitats
ribereños de los TDF pueden proporcionar una imitación de dicho control.
Ribereño Los hábitats entremezclados en la vegetación predominante de TDF
permiten una comparación dentro del sitio bajo el mismo régimen climático,
comunidad potencial de herbívoros y varios factores históricos para prueba
nuestra hipótesis de disponibilidad de agua / fenología. Tal comparación puede
tener la advertencia de que las comunidades ribereñas representan un hábitat
relativamente pequeño islas para insectos. Sin embargo, pueden mantener
poblaciones residentes de algunas especies de insectos, y / o pueden albergar
insectos de otros (no latentes) especies que migran a ellos durante la estación
seca (ver Janzen 1973). Por lo tanto, un adicional, predicción convergente es que
la planta de hoja perenne especies de los hábitats ribereños en TDFs deben
tienen atributos que se asemejan a los de las plantas de crecimiento lento que
predominan en los TRF. Se deduce, por lo tanto, que para probar nuestras
predicciones para plantas TDF versus TRF, es la caducifolia especies de TDF que
deben compararse con las especies de crecimiento lento de TRF (flechas en
negrita en Figura 5.1). Finalmente, las especies de plantas de rápido crecimiento.
de TRF, aunque no es directamente relevante para nuestro Se predice que la
hipótesis de disponibilidad de agua / fenología se parece más a las respuestas
exhibidas por las especies caducas de TDF (diagonal rota flecha en la Figura 5.1).
LA BASE DE INFORMACIÓN PARA PRUEBA
Las predicciones Realizamos una búsqueda exhaustiva de todos los estudios
publicados de herbivoría o defensa o ambos, en sistemas tropicales entre 1970 y
2004, utilizando Web of Science y BIOSIS. Además, nosotros incluyó datos de
nuestros propios estudios no publicados sobre herbivoría tropical en el Neotrópico,
pero particularmente en México, tanto para lluvia tropical como bosques secos
Información específica en el sitio del estudio.ubicaciones, su estacionalidad,
medidas y Las fuentes de datos se dan en la Tabla 5.1. La información compilada
en esta tabla proporciona fuentes de datos para el lector interesado en este tema,
pero, a los efectos de las comparaciones de este capítulo, filtramos la información
de la siguiente manera. Seleccionamos solo aquellos estudios de los cuales datos
sobre fenología de la planta (es decir, de hoja perenne o caducifolio en TDF) y
adaptación al crecimiento en microhábitats específicos (es decir, lento en el
sotobosque sombreado o rápido en las brechas forestales de TRF) podrían ser
obtenido para separar las especies en consecuencia. Además, con respecto a
aspectos más prácticos, dado que La información predominante disponible en la
literatura consiste en niveles permanentes de herbivoría, restringimos nuestros
análisis a informes de estudios herbivory como una medida discreta de acumulado
ataque de herbívoros a lo largo de la vida útil de las hojas (ver discusiones en
Lowman 1992 y Filip et al. 1995). Esto significaba que desafortunadamente
estábamos no puede usar algunos estudios importantes basados sobre tasas de
herbivoría para comparaciones de herbivoría, aunque para algunos de esos
estudios usamos otros datos presentados allí (por ejemplo, defensa de la planta).
En cuanto a las características defensivas (fenoles totales, taninos y tenacidad),
nuestras comparaciones están restringidos a datos correspondientes a maduros
hojas. El estudio más detallado disponible para esto aspecto (Coley 1983) muestra
claramente que la variación interespecífica puede predecirse mejor mediante el
Análisis de hojas maduras. Una idea importante con respecto a la variación en
herbivory es la heterogeneidad asociada con la ontogenia de la planta (Boege y
Marquis 2006) y habría sido importante explorar en qué medida los datos basados
en plantas juveniles / maduras (como hemos hecho aquí) son consistentes o no
con los datos correspondientes a las plántulas. Desafortunadamente, los datos
sobre plántulas la herbivoría estaba disponible solo para plantas TRF, incluyendo
un número sustancial de especies (de la Cruz y Dirzo 1987, ver también Tabla
5.1), pero nosotros no encontró información equivalente o incluso parcial para
especies TDF. Este es un aspecto que garantiza una evaluación adicional.
Finalmente, nuestras comparaciones son basado en los datos correspondientes a
cada individuo especies, en lugar de promediar valores para un determinado
estudio (es decir, sitio) cuando se trata de varios taxones. En los pocos casos en
que una especie dada era estudiado varias veces en un solo sitio, promediamos
los valores. La tabla 5.1 proporciona todas las fuentes de información utilizada en
este estudio; datos no publicados reportados allí están disponibles de los autores
a petición.
¿HACER PRUEBAS MÉDICAS PREDICCIONES DE PARTIDO?
Herbivoría
Un primer enfoque fue comparar el TDF general especies versus especies TRF
(Figura 5.2, superior panel). Esta comparación muestra que los dos grupos de
plantas son estadísticamente indistinguibles (Z de Mann-Whitney = 1.69, d.f. =
149, P = 0.09), no apoya nuestro resultado predicho. Sin embargo, cuando
separamos el TRF y datos TDF en hojas perennes y caducas especies de TDF por
un lado y especies de crecimiento lento y crecimiento rápido de TRF en el otro
(Figura 5.2, panel inferior), el Continua una figura
Figura 5.2 Niveles de herbivoría para especies TDF (abierto cajas) y especies TRF (cajas sombreadas), comparando
conglomerado total de especies de cada tipo de bosque (superior paneles) y las especies se separaron de acuerdo con sus
fenología en TDF (panel inferior, izquierda) y hábito de crecimiento en TRFs (panel inferior, derecha). Los datos representan
medianas, cuartiles (25–75% y 5–95%), y valores extremos. ∗∗∗∗ P <0.0001

contraste entre caducifolio versus crecimiento lento la especie es altamente

significativa: el daño medio de las especies caducifolias TDF es aproximadamente
dos veces mayor que el de la TRF de crecimiento lento especie (Mann – Whitney's
Z = −3.88, d.f. = 96, P = 0,0001). Este resultado apoya lo esperado patrón: las
especies de TDF, con disponibilidad de hojas episódica para herbívoros y
presumiblemente menor inversión en defensas, están considerablemente más
dañadas que las especies de TRF de crecimiento lento con disponibilidad continua
de follaje (ver flechas en negrita en Figura 5.1). Es concebible que las diferencias
en herbivory entre las plantas de los dos tipos de bosque podría ser asociado con
una serie de variables ambientales más allá de aquellos relacionados con nuestra
hipótesis del agua disponibilidad / fenología. Una prueba más controlada de
nuestra predicción sería comparar los niveles de herbivoría entre especies de hoja
caduca y de hoja perenne de bosques secos (ver discusión arriba). Algunos de los
los datos en la Tabla 5.1 permiten tal comparación, particularmente en base a
datos del TDF mesoamericano (Costa Rica y México). Tal comparación rindió
diferencias altamente significativas (Figura 5.2, inferior panel, izquierda): las
especies caducifolias TDF tenían una mediana valor de herbivoría 2,8 veces
mayor que el de la especies de hoja perenne (Z de Mann-Whitney = −4.19, d.f. =
79, P <0,0001). Estos resultados son consistentes y ligeramente más nítidos que
los de comparación entre especies de hoja caduca TDF versus especies de TRF
de crecimiento lento. Así, en general, los niveles de herbivoría de las especies de
hoja caduca de la seca el bosque refleja la expectativa original, mientras que los
niveles de herbivoría de las especies de hoja perenne se parecen los de las
plantas de crecimiento lento del TRF menos estacional (ver flecha diagonal
ascendente para TDF en las Figuras 5.1 y 5.2). Separaciones de crecimiento lento
versus crecimiento rápido especies en TRF proporciona resultados que son
consistentes con hallazgos anteriores (Coley 1983, Dirzo 1987) y con la hipótesis
de disponibilidad de recursos (Janzen 1974, Coley et al. 1985): especies de rápido
crecimiento sostenido niveles de herbivoría 3.4 veces tan grande como las que se
encuentran en el crecimiento lento especies (Z de Mann-Whitney = 6.62, d.f. = 68,
P <0,0001). Dado tal contraste, selva tropical especies de rápido crecimiento
tienden a parecerse a la respuesta de especies caducas TDF (ver ascendente
flecha rota en la Figura 5.1), aunque sus niveles la herviboria son
significativamente diferentes (Mann– Whitney’s Z = 4.4, d.f. = 94, P <0,0001).
Defensa de la planta Los datos estaban disponibles para comparar tres atributos
relacionado con la defensa de la planta: fenólicos totales, taninos condensados y
tenacidad de la hoja (Tabla 5.1, Figura 5.3). Sin embargo, los datos para fenólicos
totales y taninos condensados en el caso de plantas TDF, aunque disponible para
una gran cantidad de especies (64), corresponden a un estudio único aunque
exhaustivo en una sola localidad (Janzen y Waterman 1984), mientras que los
datos para estas dos variables para plantas TRF se derivan de ocho
independientes estudios y una gran cantidad de especies (152). (Los medición de
compuestos fenólicos en estos los estudios se basan principalmente en el uso de
quebracho estándares; ver Appel et al. 2001 para una discusión sobre las
limitaciones para evaluar compuestos fenólicos utilizando tales estándares.)
Asimismo, los datos para la resistencia de la hoja se deriva de tres estudios para
cada uno de los dos tipos de bosque, involucrando 42 especies para TDF y 69
especies para TRF (ver Tabla 5.1). En general, considerando todos los tipos de
plantas dentro bosques secos y lluviosos, la concentración de fenoles totales fue
solo marginalmente mayor en las plantas de TRF (P = 0.06; Figura 5.3, panel
superior, izquierda). Sin embargo, cuando separamos las especies según a su
fenología en el caso de plantas TDF y su estrategia de tasa de crecimiento en el
caso de TRF plantas, diferencias significativas son fácilmenteobservado (Kruskal –
Wallis χ2 = 12.00, d.f. = 3, P = 0,007; Figura 5.3, panel inferior, izquierda). Los las
comparaciones muestran que las especies de crecimiento lento de TRF tiene una
concentración dos veces mayor de fenólicos totales en comparación con los de
hoja caduca especies de TDF (Mann – Whitney’s Z = −3.2, d.f. = 119, P = 0,001).
Una vez más, una comparación extendida entre las especies de hoja perenne y
caducifolio del bosque seco muestra un patrón consistente: las especies de hoja
perenne tenían concentraciones 60% mayores de fenólicos totales, aunque las
diferencias son marginalmente significativo (P = 0.06). Los taninos condensados
tuvieron una concentración similar al considerar el grupo general de especies de
ambos tipos de bosque (Figura 5.3, superior panel, centro). Además, una
separación de la
Figura 5.3 Atributos potencialmente defensivos de las plantas, incluidos los fenólicos totales (izquierda), los taninos
condensados (centro),y tenacidad (derecha) de TDF (cajas abiertas) y TRF (cajas sombreadas), comparando el
conglomerado total de especies decada tipo de bosque (paneles superiores) y las especies se separaron de acuerdo con su
fenología en TDF y hábito de crecimiento enTRF (paneles inferiores). Los datos representan medianas, cuartiles (25–75% y
5–95%) y valores extremos. ∗ P <0.05, ∗∗ P <0.01, ∗∗∗ P <0.001, NS, no significativo.

datos considerando diferencias en fenología y tasa de crecimiento en plantas TDF

y TRF, respectivamente (Figura 5.3, panel inferior, centro), detectó un contraste
significativo solo entre crecimiento lento versus especies de rápido crecimiento: un
resultado esperado, pero de interés secundario para nuestra hipótesis. Así,
mientras que los fenólicos totales respaldaron las predicciones originales (ver
Figura 5.1), los taninos condensados sí no. Sin embargo, además de las
limitaciones de el conjunto de datos que usamos para estas comparaciones, es
necesario tener en cuenta que estos dos grupos de compuestos, analizados en tal
variedad de especies, no necesariamente refleja defensiva respuestas, dada la
variedad de metabolitos secundarios que se sabe que son importantes como anti-
herbívoros mecanismos (Rosenthal y Janzen 1979).
De nuevo, Este es un aspecto que garantiza una mayor investigación que
involucra sitios adicionales y otros compuestos. La dureza de la hoja, en contraste,
exhibió una muy diferencia consistente entre TDF y TRF especies. La diferencia
general fue muy significativa (Figura 5.3, panel superior, derecha): las especies de
la selva tropical fueron aproximadamente seis veces más duras que las especies
de bosque seco, y surge esta diferencia a pesar de que las plantas de ambos tipos
de bosque en esta comparación se incluyeron diferentes fenologías y tasas de
crecimiento. Por lo tanto, cuando los datos se desglosan, las diferencias entre los
grupos son altamente significativo (Kruskal – Wallis χ2 = 69.9, d.f. = 3, P = 0,0001)
y el contraste entre plantas caducifolias de TDF y especies de crecimiento lento de
TRF está aún más marcado: una diferencia de 10 veces (Z de Mann – Whitney =
−6.41, d.f. = 57, P <0,0001; Figura 5.3, panel inferior, derecha). Además, las
especies de hoja perenne del bosque seco fueron aproximadamente dos veces
más resistente que su caducifolio contrapartes En cuanto a la comparación entre
especies de crecimiento lento y rápido de TRF (Figura 5.3, panel inferior, derecha)
detectamos que las especies de crecimiento lento fueron 1.75 veces más
resistentes que especies de rápido crecimiento. En los tres casos de comparación
de defensiva características entre los dos grupos de TRF plantas (es decir,
especies de crecimiento lento y rápido), las diferencias fueron muy significativas,
lo que indica que los atributos defensivos fueron significativamente mayores en
especies de crecimiento lento, como se esperaría de estudios previos y la
disponibilidad de recursos hipótesis (Janzen y Waterman 1984, Coley et al. 1985).
A pesar de nuestros constantes hallazgos, es importante tener en cuenta que los
tres atributos solíamos inferir que la defensa no necesariamente reflejar las últimas
respuestas evolutivas resultantes de la presión selectiva previa ejercida por los
herbívoros sobre las plantas. La importancia de la distinción. entre los factores
proximales y últimos responsables para las características actualmente
observadas en planta– interacciones animales se ha discutido en otro estudios
(Dirzo 1984, Farrell y Mitter 1993) y garantiza más trabajo en el contexto de
nuestra agua hipótesis de disponibilidad / fenología.

INERCIA FILOGENÉTICA
Nuestros resultados han demostrado que las plantas de TRF mantienen niveles
significativamente más bajos de herbivoría y poseen atributos que confieren, al
menos en la proximidad nivel, mayor defensa. Además, los resultados de la Las
comparaciones intra-sitio en el caso de los TDF, que buscan especies de hoja
caduca versus perennes, apoyan Tal argumento. La última comparación, además
de resaltar la heterogeneidad interna de plantas TDF, proporcionó una
comparación útil por ejerciendo un control ambiental, extrínseco factores Sin
embargo, otros factores intrínsecos que podrían ser responsable de los patrones
observados que pueda necesitar a tener en cuenta. En particular, reciente los
estudios abogan por la importancia de controlar para la inercia filogenética (ver
Armbruster 1992): los patrones ecológicos observados pueden ser, al menos en
parte, el resultado de las diferencias debido a la filogenia. Desafortunadamente,
nuestro conjunto de datos es muy limitado para permitir la evaluación de la
importancia de la filogenia en Nuestras comparaciones. Sin embargo, nuestro
conjunto de datos permite para cinco comparaciones intragenéricas de herbivoría
entre especies relacionadas de TDF (caducifolio especies) y TRF (especies de
crecimiento lento) (Lonchocarpus, Cordia, Erythroxylum, Trichilia y Piper) y tres
comparaciones intrafamiliares (dos especies de cada una de estas familias:
Sapindaceae, Apocynaceae, Euphorbiaceae). Si se usan los ocho pares de
taxones (Figura 5.4), observamos que en seis de las comparaciones la herbivoría
es mayor en plantas de TDF, en comparación con sus familiares TRF, mientras
que en uno

Figura 5.4 Niveles de herbivoría en pares de taxones que comparan las especies TDF (barras negras) y TRF (barras grises)
dentro de mismo género o dentro de la misma familia. Los datos de herbivoría se derivan de la medición de una muestra
masiva de 50 hojas recolectadas al azar de cada una de las tres plantas de cada una de las especies.

de ellos la diferencia es insignificante, y la comparación entre las dos especies de

Lonchocarpusis ligeramente más alto en las especies de la selva tropical. Una
comparación general emparejada indicó que las diferencias son estadísticamente
significativos (prueba de rango con signo = 15, P = 0,04). Un estudio más
controlado y uno con un mayor número de comparaciones, como esa realizado por
Fine et al. (2004), debería ser útil evaluar la relevancia de la inercia filogenética en
estudios de disponibilidad de agua / fenología relacionados con herbivory. Debido
a su escasez, los datos disponibles son lejos de ser satisfactorio para burlarse,
aparte de la importancia relativa de la filogenia en los patrones nosotros
descubrimos Sin embargo, es interesante que los puntos de información limitados
en la dirección de disponibilidad de agua / fenología que tiene un importante papel
para nuestros patrones predichos, independientemente de o Además de, la inercia
filogenética.

CONCLUSIONES
Algunos estudios de variación ecogeográfica en planta. los atributos han buscado
patrones de variación y luego evaluó los posibles mecanismos responsable de
tales patrones. Nuestro enfoque fue desarrollar una línea de razonamiento sobre
por qué la lluvia Estacionalidad y fenología de las plantas TRF y TDF Traer
diferencias fundamentales en la disponibilidad de follaje para folívoros y cómo
estas diferencias pueden a su vez conducir a patrones predecibles de herbivoría y
defensa. Entonces nos enfrentamos al predicciones con los datos disponibles y
encontró un fuerte sugerencia de que una mayor constancia del follaje, implicando
un mayor riesgo e impacto de la herbivoría en plantas TRF en tiempo ecológico,
puede conducir a una Mayor historia evolutiva de la herbivoría, favoreciendo
Mayor selección para mayor defensa y menor herbivoria . Los patrones predichos
eran evidentes. cuando controlamos la heterogeneidad interespecífica en
herbivoría y defensa dentro de ambos TDF y TRF. Además, los patrones
esperados fueron reflejado usando un sitio interno más controlado (seco bosque)
comparaciones que buscan plantas de fenologías contrastantes. Además, los
patrones parecen mantenerse independientemente de, o además de, filogenético
influencia. Como es bien sabido, los patrones locales y ecogeográficos de
herbivoría están influenciados no solo por factores ascendentes, pero también
mediante controles descendentes (Ver Dyer y Coley 2002). Claramente, nuestro
énfasis en el primero proporciona un panorama limitado y se necesita más trabajo
para evaluar cómo patrones observados se acomodan a lo posible variaciones en
la influencia del tercer nivel trófico. Este es un campo de investigación
emocionante que garantiza consideración. Finalmente, este estudio destaca la
importancia de TDF a nuestra comprensión general de la biología tropical,
incluyendo una variedad de aspectos de importancia ecológica y evolutiva, como
herbivoria . El valor de las perspectivas que pueden ofrecer las comparaciones
con los TDF y la necesidad de cambiar el equilibrio de atención hacia un interés
más seco y céntrico, difícilmente se puede enfatizar demasiado, dada su gran
concentración de biodiversidad y endemismo (ver Trejo y Dirzo 2002), sus
servicios ecológicos a la sociedad (Maass et al. 2005), y el hecho de que los TDF
se consideran los ecosistemas tropicales más amenazados (Janzen 1988, Trejo y
Dirzo 2000).