Un organismo pluricelular o multicelular es aquel que est� constituido por dos o

m�s c�lulas, en contraposici�n a los organismos unicelulares (protistas y

bacterias, entre muchos otros), que re�nen todas sus funciones vitales en una �nica
c�lula.

Los organismos pluricelulares o multicelulares �como plantas, animales y algas

pardas� surgen de una sola c�lula la cual se multiplica generando un organismo. Las
c�lulas de los organismos multicelulares est�n diferenciadas para realizar
funciones especializadas y se reproducen mediante mitosis y meiosis. Para formar un
organismo multicelular, estas c�lulas necesitan identificarse y unirse a las otras
c�lulas. Los organismos multicelulares tienen uniones celulares permanentes, es
decir, las c�lulas han perdido su capacidad de vivir solas, requieren de la
asociaci�n, pero esta debe darse de tal manera que desemboque en diferentes tipos
celulares que generan organizaci�n celular en tejidos, �rganos y sistemas, para as�
conformar un organismo completo.1? Los organismos pluricelulares son el resultado
de la uni�n de individuos unicelulares a trav�s de formaci�n de colonias,
filamentos o agregaci�n. La multicelularidad ha evolucionado independientemente en
Volvox y algunas algas verdes flageladas.2?3?

Un conjunto de c�lulas diferenciadas de manera similar que llevan a cabo una

determinada funci�n en un organismo multicelular se conoce como un tejido. No
obstante, en algunos microorganismos unicelulares, como las mixobacterias o algunos
microorganismos que forman biopel�culas, se encuentran c�lulas diferenciadas,
aunque la diferenciaci�n es menos pronunciada que la que se encuentra t�picamente
en organismos multicelulares.

Los organismos multicelulares deben afrontar el problema de regenerar el organismo

entero a partir de c�lulas germinales, objeto de estudio por la biolog�a del
desarrollo. La organizaci�n espacial de las c�lulas diferenciadas como un todo lo
estudia la anatom�a.

Los organismos multicelulares pueden sufrir c�ncer, cuando falla la regulaci�n del
crecimiento de las c�lulas dentro del marco de desarrollo normal. Los ejemplos de
organismos multicelulares son muy variados, y pueden ir desde un hongo a un �rbol o
un animal:

Metazoos:
Animales
Plantas y algas
Streptophyta (plantas y algas verdes)
Chlorophytina (algas verdes)
Rhodophytina (algas rojas)
Phaeophyceae (algas pardas)
Hongos y mohos
Fungi (hongos)
Pseudofungi (oomicetos e hipoquitridiomicetos)
Myxomycota (mixomicetos)
Acrasida
Labyrinthulea (mohos reticulares)
Fonticulida

�ndice
1 Caracter�sticas
2 Mecanismos
3 Origen y evoluci�n
3.1 Teor�as
3.1.1 La teor�a simbi�tica
3.1.2 La teor�a de celularizaci�n (sincitial)
3.1.3 La teor�a colonial
4 Ventajas
5 Cooperaci�n y conflictos
5.1 Conflictos
5.2 Mecanismos de control
6 Reversi�n de la pluricelularidad
7 Pluricelularidad en los distintos grupos de eucariotas
8 V�ase tambi�n
9 Referencias
10 Enlaces externos
Caracter�sticas
Los organismos pluricelulares se caracterizan por:4?5?

Adherencia celular y comunicaci�n celular: esto incluye el desarrollo de mol�culas

de adhesi�n (selectinas, integrinas, caderinas), uniones (adherentes, estrechas,
gap), mol�culas de comunicaci�n (hormonas, receptores), entre otras
Cooperaci�n y especializaci�n celular: incluyendo la divisi�n de funciones
bioqu�micas, la especializaci�n de c�lulas para el contacto con el entorno y la
separaci�n entre c�lula som�tica y c�lula germinal.
Unidad de selecci�n y adecuaci�n compartida.
Redes complejas de Factor de transcripci�n: por ejemplo la duplicaci�n de genes
HOX, MADS o Policomb.
En algunos casos transici�n de formas simples a complejas.
Mecanismos
Existen varios mecanismos por los cuales la multicelularidad podr�a haber
evolucionado:6?7?

Un grupo de c�lulas se agregaron en una masa con forma de babosa llamada grex, la
cual se traslad� como una unidad multicelular, como la hacen los Myxomycota.
La c�lula primitiva sufri� una divisi�n incompleta del n�cleo celular generando una
c�lula con m�ltiples n�cleos o sincitio. A continuaci�n, se formaron membranas
alrededor de cada n�cleo y el espacio fue ocupado por organelos. Esto result� en un
grupo de c�lulas conectadas en un organismo, mecanismo observable en Drosophila.
Las c�lulas hijas no separaron despu�s de la divisi�n celular, resultado una
conglomeraci�n de c�lulas id�nticas en un organismo, que m�s tarde desarrollaron
funciones especializadas. Esto se observa en embriones de plantas, animales y
cianoflagelados coloniales.
Origen y evoluci�n
La multicelularidad ha evolucionado de forma independiente decenas de veces en la
historia de la Tierra. Los principales linajes de eucariontes como plantas,
animales y algas tienen or�genes independientes con ancestros de m�s de 1,000
millones de a�os.8?9? En Myxomycota, algas verdes y rojas la multicelularidad ha
aparecido repetidamente dentro del grupo.10?

Debido a que los primeros organismos multicelulares fueron simples y suaves sin
huesos, concha o partes duras del cuerpo, no est�n bien conservados en el registro
f�sil.11? Una excepci�n pueden ser las Demospongiae, que pueden haber dejado una
huella qu�mica en rocas antiguas . Los primeros f�siles de organismos
multicelulares incluyen la controvertida Grypania spiralis y los f�siles de las
pizarras negras de la formaci�n Paleoproterozoica "Francivillian grupo B" en
Gab�n.12?

Hasta hace poco tiempo la reconstrucci�n filogen�tica se ha basado en similitudes

anat�micas, particularmente embriol�gicas. Esto es inexacto, ya que los organismos
vivos pluricelulares como los animales y las plantas, se separaron de sus ancestros
unicelulares hace m�s de 500 millones de a�os. El paso del tiempo ha permitido a la
evoluci�n divergente y convergente acumular diferencias y homoplasias entre las
especies modernas y las ancestrales extintas. La filogen�tica moderna utiliza
t�cnicas sofisticadas de an�lisis gen�tico (por ejemplo aloenzimas, ADN sat�lite y
otros marcadores moleculares) para describir los rasgos compartidos entre linajes
alejados.

Teor�as
Existen tres principales teor�as para la evoluci�n de la pluricelularidad:
simb�tica, de celularizaci�n y colonial.

La teor�a simbi�tica
Esta teor�a sugiere que los primeros organismos multicelulares fueron producidos a
partir de simbiosis (cooperaci�n) de diferentes especies de organismos
unicelulares, cada uno con diferentes funciones. Con el tiempo, estos organismos se
vuelven tan dependientes el uno del otro, que no ser�an capaces de sobrevivir por
s� mismos, llevando eventualmente a la incorporaci�n de su genoma en un organismo
multicelular.13? Cada organismo original se convertir�a en un linaje de c�lulas
diferenciadas dentro de la especie de nueva creaci�n.

Este tipo de simbiosis codependiente se puede ver con frecuencia, como en la

relaci�n entre el Amphiprioninae y Heteractis magnifica. En estos casos, es muy
dudoso que cualquiera de las especies pueda sobrevivir mucho tiempo si la otra se
extingue. Sin embargo, el problema con esta teor�a es que todav�a no se sabe c�mo
el ADN de cada organismo se podr�a incorporar en un solo genoma para constituirse
en una sola especie. En teor�a este tipo de simbiosis ya ocurrido (por ejemplo,
mitocondria y cloroplastos en las c�lulas animales y vegetales �endosimbiosis�),
pero esto ha ocurrido s�lo en muy raras ocasiones; y aun as�, los genomas de los
endosimbiontes han conservado una distinci�n, replicando su ADN por separado
durante la mitosis de las especies hu�sped. Por ejemplo, los dos o tres organismos
simbi�ticos que forma el compuesto liquen, mientras que dependen unos de otros para
la supervivencia, tiene que reproducirse por separado y luego volver a la
reorganizarse para crear un organismo individual una vez m�s.

La teor�a de celularizaci�n (sincitial)

Esta teor�a establece que un solo organismo unicelular, con m�ltiples n�cleos,
podr�a haber desarrollado particiones en la membrana interna alrededor de cada uno
de sus n�cleos.14? Muchos protistas, como Ciliophora o moho mucilaginoso puede
tener varios n�cleos, apoyando esta hip�tesis. Sin embargo, la simple presencia de
m�ltiples n�cleos no es suficiente para apoyar la teor�a. Los n�cleos m�ltiples de
ciliados son diferentes y tienen claras las funciones diferenciadas: el macron�cleo
sirve a las necesidades del organismo, mientras que el micron�cleo se utiliza para
la reproducci�n parecida a la sexual en el intercambio de material gen�tico. Los
sincitios de mohos mucilaginosos se forman de c�lulas ameboides individuales, como
los tejidos sincitiales de algunos organismos multicelulares y no al rev�s. Para
ser considerada v�lida, esta teor�a necesita un ejemplo demostrable y el mecanismo
de generaci�n de un organismo multicelular de un sincitio pre-existente.

La teor�a colonial
La tercera explicaci�n de multicelularizacion es la teor�a colonial propuesta por
Ernst Haeckel en 1874. Esta teor�a propone la simbiosis entre muchos organismos de
una misma especie (a diferencia de la teor�a simbi�tica, que sugiere la simbiosis
de diferentes especies) condujo a un organismo multicelular. Se presume que algunos
organismos multicelulares evolucionaron en la tierra a partir de c�lulas que se
separan y luego reincorporan (por ejemplo moho mucilaginoso). Para la mayor�a de
los tipos multicelulares que se desarrollaron dentro de ambientes acu�ticos, la
multicelularidad se produce como consecuencia de que las c�lulas no se separan
siguiendo la divisi�n.15? El mecanismo de formaci�n de colonias de este �ltimo
puede ser tan simple como la incompleta citocinesis, aunque la multicelularidad
involucra t�picamente la diferenciaci�n celular.16?

La ventaja de la teor�a colonial es que se ha visto que se produzca de forma

independiente en diferentes protistas . Por ejemplo, durante la escasez de
alimentos, la ameba Dictyostelium se une en una colonia que se mueve como un
individuo a una nueva ubicaci�n. Algunas de estas amebas, se diferencian en tipos
especializados. Otros ejemplos de organizaci�n colonial en protista son
Volvocaceae, tales como Eudorina y Volvox, el �ltimo de los cuales se compone de
hasta 500-50.000 c�lulas (dependiendo de la especie), s�lo una fracci�n de los
cuales se reproducen.17? Por ejemplo, en una especie de 25-35 c�lulas se reproducen
8 asexualmente y alrededor de 15 -25 sexualmente. Sin embargo, a menudo puede ser
dif�cil separar protistas coloniales de verdaderos organismos multicelulares. Como
los dos conceptos no son distintos los protistas coloniales se conocen como
"pluricelulares" en lugar de "multicelulares".2? Este problema afecta a la mayor�a
de las hip�tesis de c�mo se origin� la multicelularidad.

ColonialFlagellateHypothesis.png
Ventajas
La pluricelularidad confiere ciertas ventajas dependiendo del entorno, por
ejemplo:18?5?

Protecci�n contra la depredaci�n.

Incremento en las reservas almacenadas cuando los nutrientes son limitados.
Ampliaci�n de las oportunidades de alimentaci�n
Generaci�n de un ambiente interno protegido por una capa externa de c�lulas.
Cooperaci�n metab�lica o nuevas oportunidades de v�as metab�licas.
Mejorar la movilidad para la dispersi�n o la b�squeda de alimento
Especializaci�n funcional y divisi�n del trabajo.
Cooperaci�n y conflictos
La multicelularidad implica el compartir recursos entre un grupo de c�lulas, el
enga�o surge de la competencia por los beneficios derivados de este proceso. El
surgimiento de c�lulas traicioneras, que tomen recursos sin dar a cambio, puede
afectar a la colectividad. El enga�o y la restricci�n de las trampas son cuestiones
fundamentales en la teor�a evolutiva. Una herramienta que se ha utilizado para su
estudio es la teor�a de juegos.

Conflictos
Los organismos pluricelulares pueden originarse por divisi�n incompleta, creando un
organismo clona, o por agregaci�n, donde las c�lulas tienen conformaciones
gen�ticas diferentes. La teor�a de selecci�n de parentesco predice que se
favorecer�n las interacciones con parientes. En las interacciones c�lula-linaje,
cuando existe un costo de cooperaci�n, las c�lulas mutantes no cooperativas pueden
tener ventaja sobre las cooperativas. Ejemplo de esto es el c�ncer. Sin embargo,
muchos organismos pluricelulares interaccionan con c�lulas de diferente
conformaci�n gen�tica e incluso de otras especies, como es el caso de los
simbiontes.18?19?

Mecanismos de control
Se han desarrollado m�ltiples mec�nismos para el control de la traici�n en
organismos multicelulares, algunos de estos son:18?

Los cuellos de botella unicelulares y secuestro de la l�nea germinal, esto se logra

a partir de la separaci�n de la l�nea germinal o la generaci�n de prop�gulos
unicelulares. Sirve para garantizar la similitud gen�tica. C�lulas no cooperativas,
aunque logren reproducirse, ser�n incapaces de cooperar con su descendencia para
generar un organismo multicelular.
Reconocimiento propio y vigilancia, esto incluye una serie de marcadores y se�ales
que censan la relaci�n entre diferentes c�lulas y permiten detectar y eliminar
traidores.
Muerte Celular Programada y apoptosis.
Control materno en el desarrollo temprano.
Control de la migraci�n: esto mantiene a las c�lulas no cooperativas juntas,
mitigando los efectos negativos de la interacci�n con c�lulas cooperativas.
Reversi�n de la pluricelularidad
En la naturaleza igualmente se conoce procesos de reversi�n de la pluricelularidad.
Ejemplo de ello ser�an los mixozoos, los cuales equivocadamente fueron clasificados
durante mucho tiempo como protozoos dentro de los esporozoos (con el nombre de
Myxosporidia); no obstante, al irse conociendo detalles gen�ticos sobre su
naturaleza, actualmente se postula que provendr�an de la evoluci�n de animales
pluricelulares, m�s espec�ficamente de alguna especie de cnidario, la cual habr�a
simplificado su estructura como adaptaci�n al parasitismo.

Pluricelularidad en los distintos grupos de eucariotas

En Eukarya ha aparecido varias veces la pluricelularidad en sus diversos grados en
grupos filogen�ticamente muy dispares. Algunos taxones son esencialmente
pluricelulares mientras que otros contienen tanto especies unicelulares como
coloniales y pluricelulares. En la tabla de abajo se utilizan las siguientes
definiciones:20?

Unicelular. Aquel organismo que se presenta durante todo su ciclo de vida como una
�nica c�lula.
Colonial. Formados por la asociaci�n de c�lulas id�nticas.
Multicelular o pluricelular. Aquellos que presentan a lo largo de su ciclo de vida
al menos una etapa compuesta de c�lulas de diferente tipo. Se pueden dividir en dos
subtipos:
Simple. Presentan una comunicaci�n celular b�sica y reducida, con un peque�o n�mero
de tipos de c�lulas, usualmente dos, som�ticas para la formaci�n del cuerpo y
germinales para la reproducci�n. A su vez pueden clasificarse en:
Agregativos. Estos organismos aparecen durante parte de su ciclo de vida como
unicelulares, hasta que un cierto est�mulo produce la agregaci�n de c�lulas
gen�ticamente diferentes y posteriores subdivisiones.
No agregativos. Son el resultado de la cohesi�n de las c�lulas resultantes de la
divisi�n de una c�lula madre o alternativamente de unas pocas c�lulas.
Complejo. Implica comunicaciones intercelulares complejas y c�lulas de numerosos
tipos.
Supergrupo Grupo Unicelular Colonial Pluricelular
Agregativo No agreg. Complejo
Archaeplastida Glaucophyta SI NO NO NO NO
Rhodophyta SI SI NO SI SI
Chlorophyta SI SI NO SI NO
Streptophyta SI SI NO SI SI
Supergrupo SAR Ochrophyta SI SI NO SI SI
Pseudofungi SI SI NO SI NO
Bigyra SI SI SI NO NO
Ciliophora SI SI SI NO NO
Dinoflagellata SI SI NO NO NO
Apicomplexa SI SI NO NO NO
Radiolaria SI SI NO NO NO
Foraminifera SI SI NO NO NO
Cercozoa SI SI NO NO NO
Excavata Discoba SI NO SI NO NO
Metamonada SI NO NO NO NO
Amoebozoa Discosea SI NO NO NO NO
Tubulinea SI NO SI NO NO
Myxomycota SI NO SI SI NO
Archamoebea SI NO NO NO NO
Variosea SI NO NO NO NO
Opisthokonta Mesomycetozoea SI SI NO NO NO
Metazoa NO NO NO NO SI
Choanoflagellatea SI SI NO NO NO
Nucleariida SI SI SI NO NO
Cryptomycota SI NO NO NO NO
Eumycota SI SI NO SI SI
Hacrobia SI SI NO NO NO