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Cátedra de Introducción a la Botánica

Selección de los contenidos:

· Unidad Temática 1 – Citología. (pág: 1-10)

· Unidad Temática 2 – Origen y evolución de las células. (pág: 11-23)

· Unidad Temática 3 – Los niveles de complejidad en la organización. (pág: 24-29)

· Unidad Temática 4 – La nomenclatura biológica. (pág: 30-32)

· Unidad Temática 5 – Morfología del crecimiento de tejidos y


órganos vegetativos. (pág: 33-39)

· Unidad Temática 6 – Histología del cormo. (pág: 40-60)

· Unidad Temática 7 – Organología del cormo. (pág: 61-72)

· Unidad Temática 8 – Reproducción y ciclos vitales. (pág: 72-92)

· Unidad Temática 9 – Fisiología del metabolismo de las plantas. (pág: 93-114)

· Unidad Temática 10 – Las reacciones fisiológicas o adaptaciones. (pág: 115-118)

· Unidad Temática 11 – Fitogeografía. (pág: 119-123)

· Unidad Temática 12 – Paleobotánica. (pág: 124*-125)

· ANEXOS: Ciclo de vida de plantas con semillas, embrión y plántula, semilla, planta, flor, fruto.
4.1 CITOLOGÍA

TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVÉS DE LA MEMBRANA


Las moléculas atraviesan la membrana por diferentes movimientos:
1) Difusión Simple
2) Difusión Facilitada
3) Transporte Activo

1) Difusión Simple
Las moléculas se mueven de una región de alta concentración a una de baja
concentración. Cada molécula se mueve independientemente y al azar.
Cuando el medio es isotónico no hay difusión.
Esté mecanismo:
Osmosis es el movimiento de agua a través de una membrana semipermeable. A
mayor concentración mayor potencial hídrico. A mayor cantidad de soluto menor
potencial hídrico. Cuando el medio es hipotónico la vacuola se encarga de que la
célula no “reviente”. Potencial osmótico es la tendencia del agua a pasar por una
membrana. A menor potencial hídrico mayor potencial osmótico y mayor
concentración de soluto.
Turgencia: en células vegetales el medio es hipertónica y éstas se hinchan, pero
cuando la pared celular cesa su crecimiento aparece una presión dirigida hacia
adentro. Esta presión interna sobre la pared celular es igual a la turgencia: da rigidez
a las paredes celulares y firmeza a la planta. Cuando se reduce la turgencia la planta
se marchita.

2) Difusión Facilitada
Las proteínas sirven como transportadores a las sustancias polares; son muy
selectivas. La proteína no se modifica, sí temporalmente. Las proteínas
transportadoras se denominan Permeasas, que diferencia de las enzimas no
producen cambios químicos ni siquiera temporarios.
Esta difusión no requiere gasto de energía, ya que las moléculas se mueven a favor
de un gradiente. Pasa de un lugar de mayor concentración a una de menor
concentración.
Es un sistema de unitransporte: una sola molécula por vez.

3) Transporte Activo
Proteínas transportan moléculas en contra del gradiente. Hay un gasto de energía.
Es un sistema de cotransporte dos moléculas al mismo tiempo. Hay dos tipos:
Sintransporte entran las dos moléculas juntas por la misma proteína.
Antitransporte una entra y una sale al mismo tiempo y por la misma
proteína; un ejemplo es la bomba de Sodio-Potasio entra K+ y sale Na-.

4) Otros tipos de transporte


Por vesículas: Hay diferentes tipos:
· Exocitosis: La vesícula llega a la superficie celular, se fusiona con la
membrana celular y expulsa su contenido al exterior (Aparato de Golgi;
por ejemplo).

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4.1 CITOLOGÍA

· Endocitosis: El material entra en la célula por invaginación de la


membrana produciendo una vesícula que encierra la sustancia; hay tres
tipos diferentes:
Fagocitosis: Sustancias sólidas
Pinocitosos: Líquidos
Endocitoso mediada por un receptor: La sustancia antes de entrar se
acopla con un receptor

Cada célula, además se comunica por plasmodesmos (células vegetales) o por uniones
nexus (células animales).

NÚCLEO Y ORGANELOS

NÚCLEO
Envuelto por la envoltura nuclear formada por dos membranas; cada una es una bicapa
lipídica, se fusionan de intervalos y forman poros nucleares por donde se comunica el
núcleo en el citoplasma.
Dentro hay un nucleolo, nucleoplasma, cromatina, eucromatina, heterocromatina
(condensada).
El ADN en el ciclo celular se une a proteínas y forma los cromosomas.
En las células diploides hay dos nucleolos.
El nucleolo está limitado por membrana y es el sitio donde se ensamblan ribosomas para la
síntesis de proteínas. Está formado por ARN y proteínas.
Funciones
· Controla la actividad de la célula y dice que proteína producir y en que
momento sintetizarla. Su forma de regular la síntesis de proteína, es mandando
ARN mensajero a través de los poros nucleares al citoplasma.
· Es el portador del material genético de la célula y la pasa a sus hijas durante la
división celular.

ORGANELAS

RODEADAS POR UNA MEMBRANA


Microcuerpos o citosomas
Miden entre 0,5 a 1,5 micrómetros de diámetro, dentro tienen proteínas y su interior es
granuloso. Generalmente están asociados a parte del Retículo Endoplasmático. Poseen
enzimas que catalizan diferentes reacciones metabólicas.
Peroxisomas
En ellos se degradan las Purinas y se desdobla el agua oxigenada (H2O2) y lo vuelve
inocuo. Participan en el metabolismo del Ácido Glicólico y en la fotorespiración, y
ésta es así:
CO2 + H2O ----------- CH2O + O2
X + Z ----------- (X + Z) + O2
CO2 / O2 = Es perfecta si hay igual cantidad de CO2 que entra que de O2 que sale
cuando no sale todo el O2.
CH2O + O2 ----------- CO2 + H2O = Fotorespiración

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4.1 CITOLOGÍA

Ácido Glicólico es perjudicial por esto es degradado por enzimas de los


peroxisomas.
Lisosomas
Formados por el Aparato de Golgi, tiene enzimas hidrolíticas que degradan
proteínas, polisacáridos y lípidos (sólo en células animales).
Glioxisomas
Tiene enzimas que convierten ácidos grasos en hidratos de carbono (azúcares)
durante la germinación de las semillas. La planta joven usa los azúcares como
fuente de energía y componente para la síntesis de diferentes sustancias. Están sólo
en células vegetales. Los ácidos grasos son energéticos pero difíciles de digerir.
Vacuola
Están rodeadas por una membrana, llamada tonoplasto; dentro se encuentra el jugo celular.
La célula inmadura tiene muchas pequeñas, cuando crece hay una sola grande. Puede
ocupar el 90% del volumen total celular.
Contiene agua, sales, pigmentos hidrosolubles, desechos, proteínas (por ejemplo: en
semillas), minerales, iones y metabolitos (desechos del metabolismo). Pueden tener
cristales formados por metabolitos y productos tóxicos imposibles de eliminar por la célula.
La mayor parte es agua.
La célula crece cuando la vacuola aumenta su tamaño, para eso está contrarrestado por una
presión de turgencia que le da rigidez a los tejidos.
El tonoplasto participa en el transporte activo y en la retención de iones dentro de la
vacuola. La gran concentración de iones puede permitir la formación de cristales.
Generalmente la vacuola es ácida.
Se encarga de aislar del citoplasma los productos secundarios tóxicos del metabolismo, por
ejemplo: nicotina. También reservan ácido málico.
La mayor parte de los pigmentos que reserva son antocianinas, que dan color azul, violeta,
púrpura, rojo y escarlata. Cuando llega el otoño la clorofila de las hojas se desintegra y en
respuesta al tiempo frío y soleado se forman más antocianinas que le dan el color rojizo a
las hojas.
Cuando no se forman antocianinas se ven las hojas de color amarillo o anaranjado de los
carotenoides que están siempre en los cloroplastos.
Están implicados en la desintegración de macromoléculas y en el reciclaje de sus
constituyentes.
Todos los organelos celulares pueden ser depositados y degradados por la vacuola;
cumplen una actividad digestiva.
Se cree que la vacuola podría formarse a partir del retículo endoplasmático.

RODEADOS POR DOS MEMBRANAS


Mitocondrias
Son organelas semiautónomas; tienen componentes para la síntesis de proteínas; están
rodeados por dos membranas. La interna se pliega formando crestas que aumentan la
superficie para las reacciones y enzimas.
En ellas ocurre la respiración celular (obtención de energía a partir de moléculas orgánicas
y su conversión en ATP). Se fusionan y se dividen por fisión. La membrana interna
encierra un líquido con proteínas, ARN, ADN, ribosomas y diferentes solutos. El ADN
forma moléculas circulares en diferentes áreas más claras llamadas nucleoides.

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4.1 CITOLOGÍA

La respiración tiene tres etapas:


1) Glucólisis: ruptura de la glucosa. Ocurre en el citoplasma.
2) En la membrana de la mitocondria; donde se obtiene energía
3) En la matriz mitocondrial, ocurre el ciclo de Krebs.
CH2O + O2 --------- H2O + CO2 = Respiración celular.
Plastos
Están sólo en plantas y algas. Están rodeados por dos membranas; en el interior hay un
sistema de membranas y una sustancia base (estroma), que tiene enzimas de las que
depende la producción de glucosa a partir de CO2 y H2O usando energía solar.
Hay un tercer sistema de membranas igual a la interior se invagina y forma sacos aplanados
(tilacoides) apilados en grupos (grana). La unión entre tilacoides y tilacoides se llama
tilacoides intergranales. Cada tilacoide está rodeado por dos membranas; en estas
membranas se encuentran los pigmentos (sólo cloroplastos).
Son organelas semiautónomas; tienen ADN ubicado en nucleoides. Tienen la capacidad de
sintetizar ARN. En ellos se realiza la fotosíntesis; además participar en la síntesis de
aminoácidos y de ácidos grasos; Almacenan almidón. Se reproduce por fisión binaria.
Derivan de protoplastos; pueden madurar de diferentes maneras. Se transmiten de
generación en generación independientemente del ADN nuclear; dependen sólo de su
ADN.
Se dividen en:
Cromoplastos acumulan pigmentos (menos clorofila) y dan color a las flores y
frutos. Tienen forma variable y, sintetizan y retienen carotenoides que producen los
colores amarillos, naranja o rojo.
Pueden desarrollarse de cloroplastos por la desaparición de clorofila y de la
membrana interna y por la mayor acumulación de carotenoides como ocurre en la
maduración de los frutos.
Su función más conocida es la de atraer insectos y otros animales.
Leucoplastos no tienen pigmentos; almacena almidón, grasas o aceites; Se localiza
principalmente en raíces y tubérculos.
§ Amiloplastos: Sintetizan almidón.
§ Proteínoplastos: Contienen proteínas cristalinas.
§ Oleoplastos: Tienen grasas amorfas o cristalinas.
Etioplastos son plastos que durante su desarrollo hubo una interrupción por falta de
luz y se formaron dentro cuerpos prolamelares. Cuando su desarrollo continua (en
presencia de luz) se transforma en cloroplasto y los cuerpos prolamelares se
transforman en tilacoides.
Cloroplastos tienen clorofila y son los únicos plastos con tilacoides, en la
membrana de los tilacoides tiene la clorofila.
La clorofila es a y b, da color verde y capta energía lumínica para la fotosíntesis;
además posee carotenoides.
1- Fase Lumínica Ocurre en los tilacoides; la energía lumínica se
transforma en energía química con la ruptura de H2O y la obtención
de O2.
2- Ocurre en el estroma; el ATP (energía) conseguido se utiliza para
fijar el C (proveniente del CO2) para formar hidratos de carbono

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4.1 CITOLOGÍA

(CH2O). El H2O sube, forma una fotolisis y origina O2; ha esta etapa
se le denomina ciclo de Calvin Benson.

NO RODEADOS POR NINGUNA MEMBRANA


Ribosomas
Están rodeados por ARN y proteínas. Es el lugar donde se unen los aminoácidos formando
proteínas. Pueden estar libres o unidos al Retículo Endoplasmático; también hay en el
núcleo. Los que participan en la síntesis de proteínas forman racimos: Polisomas; algunos
se unen a la envoltura nuclear. Están formados por dos unidades unidas por Mg; cada una
tiene diferente coeficiente de sedimentación.
Pigmentos
Son sustancias que absorben luz en determinadas longitudes de onda. Están constituidos
por diferentes moléculas que alternan uniones simples y dobles (conjugados) que les dan
una gran estabilidad.
Son indispensables para que la energía lumínica pueda ser utilizada. Algunos absorben sólo
algunas longitudes y reflejan las longitudes que no se absorben.
El patrón de absorción de un pigmento es igual al espectro de absorción de esa sustancia.
La clorofila absorbe la longitud violeta, azul y roja; refleja la luz verde ya que con menor
intensidad también absorbe el amarillo y el naranja.
La clorofila a es un pigmento implicado directamente en la transformación de energía
lumínica en energía química. Es una molécula larga formada por un núcleo central de Mg
unido a un anillo porfinirico formado por cuatro grupos de pirrónicos. Este anillo está
unido a una cadena hidrofóbica muy larga de átomos de carbono e hidrogeno, que es fitol,
y sirve para adherir la molécula de clorofila a la membrana del tilacoide.
Sólo convierte la energía cuando está asociada a proteínas y alojadas en los tilacoides.
Hay un segundo tipo de clorofila, la clorofila b (junto con la clorofila a, son los pigmentos
fotosintéticos).
Otro tipo de pigmentos es el carotenoides
Espectro de acción de los pigmentos es igual a la efectividad relativa de las diferentes
longitudes para los procesos que requieren luz.
Los pigmentos se dividen en:
1- Esenciales (clorofila a)
2- Accesorios, son todos los demás pigmentos que coexisten con la clorofila a. Su
función es absorber la luz en aquellas longitudes en las que la clorofila a es
menos eficiente y finalmente transferir la energía absorbida a la clorofila a.
Cuando los pigmentos absorben luz, los electrones de la molécula pasan a un nivel
energético mas alto y hay tres consecuencias posibles:
· La energía puede dispersarse en forma de calor
· Puede reemitirse inmediatamente como energía lumínica de mayor longitud,
este fenómeno se le denomina fluorescencia.
· La energía puede provocar una reacción química (como en la fotosíntesis).
De esta forma los electrones vuelven a un nivel más bajo de energía, liberando
la energía sobrante en forma de energía química.
Según la solubilidad se clasifican en:
Hidrosolubles
Ubicados en la vacuola o en el citoplasma.

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4.1 CITOLOGÍA

Estos son:
§ Antocianinas: rojo, violeta, púrpura y escarlata
§ Antoxantinas: amarillo, anaranjado
§ Betocianinas
§ Ficobilinas (ficoeritrinas y ficocianinas)
Liposolubles
Se encuentran en los plástidos.
Estos son:
§ Porfirínicos (- clorofila) se encuentran en Cloroplastos
§ Carotenoides se encuentran en Cromoplastos:
· Carotene sin O2
· Licopene sin O2
· Xantofilas con O2
Pared Celular
La pared celular se encuentra en tres reinos, en bacterias formadas de mureína, en hongos
formados de quitina y en plantas formadas de celulosa, hemicelulosa, compuestos pécticos,
ceras, grasas, pigmentos, proteínas y minerales.
Está ubicada fuera de la membrana plasmática, es constituida por la célula. Entre dos
células vecinas hay una capa de pectina: la Laminilla Media.
Celulosa: Carbohidrato formado por una cadena de miles de glucosa.
Hemicelulosa: Carbohidrato formado por macromoléculas, menos ordenadas e
hidrófilas.
Compuestos Pécticos: Sustancias amorfas, plásticas y mantienen la humedad.
Lignina: Polímero de diferentes alcoholes, da resistencia, después de la celulosa es
la más abundante.
Cutina y Suberina: Son impermeabilizantes y resistentes a enzimas.
Ceras: Protegen y evitan la perdida de agua.
También tienen taninos, terpenoides, gomas, mucílagos, etc.
Limita y protege el protoplasto; además cumple funciones en la absorción, transporte y
secreción de sustancias, además sirven como lugar para la actividad digestiva.
La celulosa esta unida en fibrillas que se retuercen y forman microfibrillas (son como
cables).
Todas las paredes celulares tienen dos capas y además pueden poseer una tercera:
Laminilla Media
Está formado por compuestos pépticos (Hidratos de Carbono), derivados de la
glucosa y el ácido galacturónico con sales de Ca+2 y Mg+2, pectina y protopectina.
Es difícil distinguirla de la pared primaria.
Cuando la pared se lignifica, el proceso comienza en la laminilla, se extiende de a la
primera y luego a la segunda.
Actúa como cementante entre las células.
Pared Primaria
Puede estirarse y extenderse mientras la célula crece. Es secretada por la célula por
fuera de la membrana mientras la planta está en crecimiento.
Está formada por celulosa, hemicelulosa, pectina, glicoproteína, calosa y
esporopolenina, también pueden tener lignina.
La pectina le permite ser plástica.

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4.1 CITOLOGÍA

Las células que se dividen continuamente, las que participan en procesos


metabólicos (fotosíntesis, respiración) y en la secreción, tiene sólo pared primaria.
Al igual que las células implicadas cicatrización y regeneración.
No tienen un grosor uniforme, hay áreas más finas que se llaman campos de
puntuación primaria donde se ubican los plasmodesmos (conductos citoplasmáticos
que conectan los protoplastos vivos de células adyacentes).
Crece por incrustación o intususcepción o intercalación: crece en superficie cuando
aumenta el volumen celular. La celulosa distiende su trama, el citoplasma forma
más celulosa que se inserta entre los anteriores.
Pared Secundaria
En otras células el protoplasto deposita además una pared secundaria. Esto ocurre
cuando la célula ya no crece más. Tiene tres capas: S1, S2 y S3 se forman por
depositación del metabolismo celular.
Tiene diferente estructura que la primera; se especializa en el fortalecimiento y en la
conducción de agua. Crece por aposición, sobre las existentes. Una vez que la pared
primaria se deposita, la célula muere.
Tiene más celulosa que la pared primaria, faltan sustancias pépticas y las
glicoproteínas. Las microfibrillas de celulosa están unidas más densamente y hay
bastante lignina. La pared secundaria no se deposita sobre los plasmodesmos, sino
que se interrumpe, la pared primaria se adelgaza y se establece una comunicación
por punteaduras o por alvéolos. Una punteadura de una célula se encuentra frente a
una de una célula vecina.
Composición Química
Celulosa es un polímero de unidades Beta Glucosa:
Las moléculas de glucosa se unen y forman una macromolécula.
Doce macromoléculas forman un cordón micelar.
Doce a quince cordones forman microfibrillas.
Se unen las microfibrillas y forman macrofibrillas.
Se unen macrofibrillas y forman la Pared Celular.
Hemicelulosa es un polímero lineal o ramificado de pentosa.
Lignina polímero de diferentes alcoholes derivados del fenil-propano.
Sustancias pépticas relacionado con el ácido galacturónico.
Cutina polímero de ácido grasos de alto peso molecular.
Suberina polímero de ácidos grasos de alto peso molecular.
Ceras mezcla de ésteres de ácido y alcohol (la unión entre el primer ácido y primer
alcohol se llama éster).
Crecimiento
Crecen a la vez en grosor y superficie.
El crecimiento esta bajo el control del protoplasto.
Se necesita una relajación de la estructura de la pared (regulado por la hormona auxina) y
un aumento en la síntesis proteica, respiración y la toma de agua.
En las células que crecen en todas direcciones las microfibrillas se depositan formando una
malla irregular (por ejemplo: tejido de reserva, médula del tallo).
En las células en elongación las microfibrillas se depositan en un plano en ángulo recto con
respecto al eje de elongación.
Las sustancias de la pared son llevadas a esta por los dictiosomas

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4.1 CITOLOGÍA

Las microfibrillas de celulosa son sintetizadas en la superficie de la célula por un complejo


enzimático de la membrana plasmática.
La orientación de las microfibrillas es controlada por los microtúbulos situados en la cara
interna de la membrana plasmática.
La pared primaria crece por incrustación de material entre las viejas capas.
La pared secundaria crece por acrustación de material sobre las viejas capas.
Comunicación intercelular
Campos de puntuación primaria
Es la zona donde se concentran los plasmodesmos.
Es el modo de comunicación entre las células con pared primaria.
Plasmodesmos
Son cordones citoplasmáticos que comunican las células y pasan por lugares
donde la trama de la pared adelgaza, se hace más laxa y con menos celulosa.
Muchos se forman durante la división celular.
Constituyen un camino para transporte de sustancias entre células.
Punteaduras
Son interrupciones de la pared secundaria que coinciden con los campos de
puntuación primaria.
Es el modo de comunicación entre células con paredes secundarias.
Se forman por que la pared secundaria no se deposita sobre los campos (ya
que los plasmodesmos puede pasar agua aunque la célula esté muerta) y la
pared primaria adelgaza.
Perforación
Otro tipo de comunicación entre células muertas.
Hay una interrupción en las dos paredes (primaria y secundaria).

SÍNTESIS PROTEICA
Ocurre en los ribosomas y se divide en dos etapas:
Transcripción
Traducción
El ARN actúa como intermediario entre el ADN y las proteínas.
El ARN es monocadenario, su azúcar (llamada ribosa) y la base timina es reemplazada por
el uracilo (que también es pirimidina) y forman un doble enlace de hidrogeno con la
adenina.
Para que comience la síntesis debe llegar la señal de nucleótidos del ADN promotores y los
terminadores para que finalice.
El ARN se transcribe en una dirección de 5’ a 3’.
El ARNmensajero, también esta el ARNribosómico y el de ARNtransferencia.
Los ribosomas se dividen en dos subunidades:
Grandes = 50 S = 1 tipo de ARNr
Pequeña = 30 S = 2 tipos de ARNr
El grande posee moléculas de 34 proteínas diferentes; la pequeña sólo de 21 proteínas.
En la subunidad pequeña hay un sitio de unión para el ARNm; en la más grande tiene dos
sitios para la unión del ARNt.
En el ARNm la información está codificada en codones (3 bases); cada codón específica un
aminoácido.

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4.1 CITOLOGÍA

El ARNt (tiene forma de trébol) se une al aminoácido adecuado reconociendo el codón, lo


reconoce por que tiene 3 bases complementarias a las del codón y anticodón.
La unión del ARNt al amino se produce por una enzima que se llama aminoacil-
ARNtsintetasa.
Para cada amino hay mas o menos veinte aminoacil diferentes.
Transcripción
La mayor parte del ARN es sintetizado por ARN polimerasa dependientes de ADN
que usan nucleótidos con tres PO4 como sustrato de los que sacan dos PO4 cuando
las subunidades se enlazan con el extremo 3’ del ARN.
El ARN polimerasa comienza la Transcripción cuando reconoce la secuencia de
bases promotoras.
La información de una cadena de ADN pasa a una cadena de ARNm.
Traducción
Es la verdadera síntesis de proteínas.
Es el paso del lenguaje de los nucleótidos al de los aminoácidos.
Los aminoácidos se unen por enlaces peptídicos entre sí formando proteínas.
Los aminoácidos se unen en forma covalente al ARNt que le toca, por enzimas
aminoacil-ARNtsintetasa que usan ATP como fuente de energía. Se forman unos
complejos aminoacil-ARNt que se unen al codón ARNm.
Las moléculas de ARNt son más chicas que las del ARNm o de ARNr pero tienen
diferentes propiedades para unirse al amino. Tiene que ser reconocido por un
aminoacil-ARNtsintetasa; tiene una región donde se fija el amino, debe ser
reconocido por los ribosomas; debe tener un anticodón; tiene forma de trébol.
El grupo carboxilo del amino se une al grupo 3’ hidroxilo de la adenina terminal lo
que deja al grupo amino libre para formar el enlace peptídico.
El ARNr se transcribe del ADN.
El ARNm se inserta en un surco entre las subunidades de los ribosomas.
En cada ribosoma hay dos depresiones: sitios de unión a y p. En la a se une el
aminoacil-ARNt. El ARNt que enlaza la cadena la cadena peptídica ocupa el sitio p.
Cuando se forma el enlace peptídico entre el amino del sitio a y el extremo de la
cadena peptídica en crecimiento, el ARNt y toda la cadena se desplaza al sitio p,
dejando el a libre para el próximo.
Se divide en tres fases:
Iniciación se divide en diferentes pasos y requiere proteínas (factores de
iniciación); comienza cuando el ARNm se une a la subunidad pequeña y
expone el codón iniciador, que es siempre AUG y codifica el amino
metionina. Llega el ARNt con su anticodón UAC.
La subunidad pequeña más el ARNm más ARNt es igual al complejo de
iniciación; al que se une la subunidad mayor formando el ribosoma, al
mismo tiempo el ARNt iniciador se encaja en el sitio P (peptídico) a la
subunidad mayor.
Alargamiento el ARNt iniciador unido al sitio P, deja libre al A que es
ocupado por el aminoacil-ARNt que codifica el siguiente codón; se une por
apareamiento con el anticodón. La energía necesaria la suministra la
hidrólisis de la guanosina trifosfato (GTP).

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4.1 CITOLOGÍA

Se forma un enlace peptídico entre el grupo amino de nuevo aminoácido y el


grupo carboxilo del previo: esta reacción es espontánea y no requiere
energía. El primer ARNt se libera. Todo se mueve al sitio p y queda el a libre
otra vez; Esta traslocación si requiere energía proporciona por el GTP. La
traducción siempre procede en un sentido de 5’ a 3’.
Terminación la síntesis termina por factores de liberación que reconocen los
codones de terminación. (UAG, UAA, UGA) no codifican ningún amino. Y
ni hay anticodón para aparearse. Cuando llega alguno de estos tres se para la
traducción, la cadena polipeptídica se desprende y las dos subunidades se
separan que pueden usarse para formar un nuevo complejo de iniciación con
otra molécula de ARNm.
Es más compleja en eucariotas que en procariotas.
El ARNm bacteriano se usa después de la traducción, en eucariotas las moléculas de
ARNm sufren una modificación y procesos de postranscripción.
El ARNm bacteriano se traduce tal como se transcribe del ADN, en eucariotas no.
Los cromosomas de las eucariotas se confinan en el núcleo y la síntesis ocurre en el
citoplasma. El ARNm es transportado por la membrana nuclear hacia el citoplasma
antes de traducirlo. Tienen diferentes secuencias: una codificadora (llamada exones)
y otra no codificadora (llamada intrones).
Se transcribe el mismo número de intrones y exones. Por medio de un empalme
(Splicing) se sacan todos los intrones.

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4.2 ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LA CÉLULA

Compuestos Químicos Compuestos Compuestos


Elementos Inorgánicos Orgánicos Simples Orgánicos Complejos

Evolución Química Evolución Orgánica

La hipótesis más creíble sobre el origen de la vida es la postulada por Oparin y según él,
fue precedida por una evolución química.
Hace 10.000 millones de años se origina el sistema solar, este comenzó como una
nebulosa incandescente de H2 y He. Donde aparece el sol y quedo una masa de gases
circundantes.
Entre 4.000 y 5.000 millones de años se formaron los planetas. La tierra se formo con una
concentración de minerales de la siguiente forma: Centro: Fe y Ni; Corteza: Si y Al;
Atmósfera: H2, N2, O2 y C (gaseosos).
Acompañados por un descenso de la temperatura, los elementos reaccionaron formando
H2O, CH4, NH3, CO2 y H2.
Había mucha energía térmica, punto de ebullición (húmedo) y punto de cocción (seco). Al
bajar la temperatura, el agua de la atmósfera se descondensa y en forma de lluvia dio
origen a los océanos. Había tormentas con rayos que daban energía eléctrica; el sol
bombardeaba con partículas de alta energía y luz ultravioleta. Los elementos radioactivos
del interior descargaban energía en la atmósfera.
La hipótesis de Oparin dice que en esas condiciones, se formaría materia orgánica a partir
de los gases atmosféricos y se reunían en mares o lagos. Como no hay O2 libre para
degradarlas a sustancias más simples tendrían que persistir así.
Oparin realizó un experimento. Coloco en un vaso de reacción: N2, H2O, CH4, NH3; se fue
combinando las condiciones y se le dieron descargas eléctricas; Logrando que se formaran
aminoácidos, azúcares y nucleótidos.
Luego se afirmó que cualquier fuente de energía hubiera formado a esas moléculas en
compuestos orgánicos complejos.
Se cree que todas éstas reacciones deben haber ocurrido en las costas de los mares; con las
montañas y volcanes, los elementos del centro de la tierra llegaron a la superficie; la lluvia
los lavó.
En estas condiciones de sequedad se forman las proteínas.
Origen monofilético: en un lugar se originó una célula que dio origen a todas.
Origen parafilético: la primera célula se originó en varios lugares a la vez.
Evolución Química
Aminoácido forma proteínas y estos a su vez forman enzimas y por ejemplo la membrana
plasmática.
Los aminoácidos más amonio dan bases nitrogenadas y estos a su vez nos dan nucleótidos,
estos están constituidos por azúcares mas fosfato y una base nitrogenada, esto permite que
se den síntesis de ATP, coenzimas, ADN y ARN (regulación de la síntesis de proteínas).
Los organismos están compuestos principalmente por C, H, O, N, S, P. Estos forman
diferentes biomoléculas orgánicas como por ejemplo:
Hidratos de Carbono
Lípidos
Ácidos Nucleicos
Proteínas

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4.2 ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LA CÉLULA

Compuestos simples, complejos, primera síntesis y primera célula


Hidratos de Carbono están formados por C, H, O. Es la fuente energética y unidad
estructural, lo constituyen azúcares simples. Se forman por la fotosíntesis (organismos
autótrofos) que convierte energía lumínica en energía química.
Cuando los C se unen por una ligadura con el H se les llama ALCANOS:
CH4 Metano; CH3-C Etano
Cuando se unen por 2 ligaduras, se le denomina ALQUENOS
H2C=CH2 Eteno
Cuando se unen por 3 ligaduras y se les llaman ALQUINOS
C=C Etino
Existen tres tipos diferentes de Hidrato de Carbono, según el número de azúcares.
a) Monosacáridos
Son compuestos orgánicos, formados por C, H, O. Se caracterizan por tener
grupos hidroxilos y un grupo aldehído o cetona.
Son azúcares solubles en sustancias acuosas.
Pueden quemarse u oxidarse para producir CO2 y H2O.
Ejemplos de monosacáridos son la ribosa, glucosa, fructuosa y galactosa.
La glucosa es la fuente principal de energía para humanos y demás
vertebrados; se transporta por el torrente sanguíneo.
b) Disacáridos
Uno es la sacarosa, que es la forma en que se transporta el azúcar en las
plantas: se transporta desde las células fotosintéticas (donde se la produce) a
todo el cuerpo de la planta. La sacarosa esta formada por una molécula de
glucosa y una molécula de fructosa.
Algunos insectos tienen otros disacáridos llamado trehalosa, constituido por
dos moléculas de glucosa. Otro es la lactosa, formado por una molécula de
glucosa y una molécula de galactosa; se encuentra solo en la leche.
Cuando se sintetiza un disacárido por dos monosacáridos, durante la
formación del enlace se libera una molécula de agua, esta reacción se
denomina condensación.
Cuando un disacárido se divide se llama hidrólisis y se libera energía.
c) Polisacáridos
Formados por cadenas de monosacáridos; almacenan azúcar. Hay dos tipos:
De almacenamiento por ejemplo almidón, que es una reserva
alimenticia de las plantas. Tiene dos formas, amilasa y amilopectina,
formadas por glucosa. Otro ejemplo glucógeno almacena azúcar en
animales superiores; se almacena en el hígado y en el tejido
muscular.
Para formar polisacáridos con monosacáridos se requiere energía,
pueden hidrolizarse si la célula necesita energía.
Estructurales el principal en las plantas es la celulosa que es un
polímero formado por monómeros de glucosa. La celulosa puede ser
hidrolizada por bacterias, protozoarios y hongos.
Almidón y glucógeno formado por moléculas de glucosa alfa.
Celulosa formado sólo por una molécula de glucosa beta.

Lípidos formados por C, H y O. Son las grasas y aceites; tienen dos características
principales:
1- Son hidrófobos.

12
4.2 ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LA CÉLULA

2- Tienen muchos enlaces C, H, con simple y doble ligadura; por eso liberan más
energía que los demás componentes orgánicos.
Son insolubles en solventes polares (como el agua) y solventes en los no polares como el
cloroformo, benceno y éter.
Sirven como almacenamiento de energía.
Las grasas se sintetizan a partir de azúcares.
Los lípidos están formados por un alcohol (3 C más 3 grupos hidroxilo) (glicerol) al que se
le unen 3 ácidos grasos, se dividen:
a) Ácido grasos
Son largas cadenas de hidrocarburos, unido a un carboxilo final. Las plantas
almacenan energía en forma de aceite (en semillas y fruto). Tienen más
energía química que los hidratos de carbono.
Una molécula de grasa está formada por tres moléculas de ácido grasos
unida a una molécula de glicerol.
Las moléculas de grasa son triglicéridos (son neutras con grupos no polares)
y son hidrofobicas.
Los ácidos se dividen en:
Saturados sin enlaces dobles; los C están con enlaces simples
unidos al H.
Insaturados átomos de C unidos por enlaces dobles, los no saturados
son líquidos oleosos (más comunes en plantas que en animales).
b) Fosfolípidos
Son sustancias lipídicas que tienen un grupo fosfato en lugar de un ácido
graso, un grupo fosfato más dos ácidos grasos; derivan de los lípidos. En la
membrana celular, la cabeza polar es el grupo fosfato y las colitas de los
ácidos grasos (repelen el agua); también están unidos al glicerol.
Desempeña papeles estructurales.
c) Glucolípidos
El tercer C de la molécula de glicerol en lugar de unirse a un fosfato está
unido a una cadena corta de carbohidratos. La cabeza de carbohidrato es
hidrofílica y colas hidrofobicas.
d) Ceras
Son lípidos estructurales y protectores.
e) Colesterol y otros esteroides
No tienen estructura típica de lípidos pero se los considera así por ser
insolubles en agua.
Todos tienen cuatro anillos de C unidos y varios con cola.

Ácidos Nucleicos están formados por C, H, O, N y P. Existen dos tipos: ARN y ADN. Se
pueden autoduplicar. Hay dos tipos de ADN el nuclear y el citoplasmático (mitocondrias y
cloroplastos).
Están formados por un azúcar, un fosfato y una base nitrogenada.
El azúcar es:
En el ADN, desoxirribosa (con un átomo de O2 menos).
En el ARN, ribosa.
Hay dos tipos de bases:
Purinas: Adenina
Guanina
Pirimidinas: ADN Citosina
Timina

13
4.2 ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LA CÉLULA

ARN Citosina
Uracilo
Cada purina (base púrica de un ciclo con dos anillos) se une con una pirimidina (base
pirimídica de dos ciclos con tres anillos).
Las dos cadenas no son iguales, son complementarios.
La unión entre fosfatos, azúcar y una base es igual a un nucleótido (unidad del ácido
nucleico).

Proteínas están compuestas por C, H, O, N y pueden tener S. Son polímeros de


aminoácidos; se dividen en cuatro tipos según su estructura:
a) Primaria Cadena lineal.
b) Secundaria Forma de tirabuzón.
c) Terciaria Dos cadenas de proteínas (globulares) forman enzimas.
d) Cuaternaria Todo mezclado.
Las proteínas están en todo el cuerpo de la planta, sobretodo en la semilla.
Constituyen hasta el 50% del peso de los seres vivos; excepto en plantas por que hay más
celulosa.
Ejemplos son: enzimas, hormonas, proteínas estructurales, contráctiles, de
almacenamiento, de transporte, de membrana. Son moléculas grandes con varias centenas
de aminoácidos.
Aminoácidos formado por un átomo de C central unido a un grupo amino (-NH2) a un
grupo carboxilo (-COOH) y un átomo de H.
La cabeza amino de uno puede unirse a la cola carboxilo de otro liberando una molécula
de agua. La unión covalente: enlace peptídico y la molécula que se forma: polipéptido.
a) Estructura Primaria forma lineal; cada proteína diferente, tiene una estructura
primaria.
b) Estructura Secundaria Comienza una interacción y se generan puentes de
hidrogeno. Se pliegan y forman una hélice. Son proteínas fibrosas y cumplen
papeles estructurales.
c) Estructura Terciaria Se rompen los puentes de hidrógeno y se forma una
estructura globular; Se pliegan. Se las conoce como proteínas globulares por
ejemplo: enzimas, receptores de membrana, anticuerpos y microtúbulos.
d) Estructura Cuaternaria Una proteína puede tener mas de una cadena
polipeptídica: dímero, trímero y tetrámero.
Evolución de la nutrición
Tipos de metabolismo en Procariotas
1) Parasitismo una célula vive y se alimenta a expensas de otra (una de las
dos células muere) no tenía la capacidad de sintetizar.
2) Saprotofismo una célula se alimenta descomponiendo un organismo
muerto, desarrolla enzimas para degradar.
3) Holotrofismo la célula desarrolla una citofaringe que le permite englobar
otras células de las que se alimenta.
4) Autotrofismo comienza a producir su propio alimento, forma compuestos
orgánicos.
Heterotrofismo
Como no pueden fabricar compuestos orgánicos con compuestos inorgánicos, los obtienen
de otros organismos.
Autotrofismo
El primero fue la quimiosíntesis (energía proveniente de reacciones químicas): la célula
incorporaba óxidos de F, S, N2 y de ellos obtenia el O2 (captando electrones) ya que la

14
4.2 ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LA CÉLULA

atmósfera primitiva carecía de O2; con éste proceso conseguía energía para obtener las
moléculas orgánicas.
Luego se originó la fotosíntesis: H2O + CO2 --------- Glucosa + O2 ; para esto son
imprescindibles los pigmentos.
Como hay liberación de O2, hay contacto entre el O2 y diferentes metales y dan origen a
los minerales (óxidos de metales); aparece el O3 (ozono) atmosférico; y por último la
respiración aeróbica.

FILOGENIA DE LOS EUCARIOTAS


Monera (Procariotas) Protistas (Eucariotas) Plantae (Autótrofos fotosintéticos)
Animal (Heterótrofos)
Fungi (Heterótrofos)

El reino Protista son las primeras algas, protozoos y hongos inferiores (acuáticos); se
originó a partir de reino Monera, luego tuvo diferentes radiaciones y originó los demás
reinos.

TEORÍA SIMBIÓNTICA DEL ORIGEN DE LAS ORGANELAS


Esta teoría fue propuesta por Margulis (1970-1975) y dice que mediante fagocitosis entre
células procariotas se originó la célula eucariota.
La célula inicial era anaeróbica, heterótrofa y fagotrófica, al englobar una más pequeña se
transforma en protoeucariota, aeróbica y heterótrofa, capaz de generar ATP a través de
protomitocondrias.
1) Primer paso Incorporación de la protomitocondria (con ADN) que pasa
la información al núcleo. Luego absorbe una bacteria espiroqueta (con
microtúbulos) en forma de tirabuzón que la transforma en una célula
protoflagelada (con movilidad), los microtúbulos le sirven para poder
formar el huso y el centríolo.
2) Segundo paso Absorción completa de la bacteria.
3) Tercer paso Absorción de una célula procariota fotosintética.
Al final del proceso queda un organismo fotosintético, protoflagelado y aeróbico. La
membrana nuclear se habría originado de la membrana plasmática de la célula fagocitada.
El ADN del protoribosoma se compartió con el incipiente núcleo.
Fagocitaron células capaces de respirar y fotosintetizar y en lugar de digerirlas las
conservaron para servirse de sus beneficios (así se originaron mitocondrias y cloroplastos),
esto último está apoyado por:
i.Los dos tienen doble membrana: La membrana interna de la procariota y la
de la vacuola por la que fueron fagocitadas.
ii.Los cloroplastos de las eucariotas con tilacoides corresponden a células de
algas verdeazules recientes.
iii.Las dos pueden dividirse por sí solos; tienen ADN con forma filamentosa
parecida a la molécula circular de los procariotas.
iv.La síntesis de proteínas es dirigida por el ADN, en los ribosomas indica que
por la construcción de los ribosomas y por la constitución del ARNr; los
dos están más cerca de las células procariotas que las eucariotas. Los
plastos se parecen mucho a las cianobacterias y las mitocondrias están muy
cerca de las bacterias purpúreas.

LOS REINOS DE LOS ORGANISMOS: DIVERSAS PROPUESTAS

15
4.2 ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LA CÉLULA

Haeckel en 1866 es el primero en mencionar al Reino protista, en el incluye algas y


hongos. Reconoce sólo tres Reinos: Animal, Protista y Vegetal.
Copeland en 1956 establece 4 reinos: Monera, Metaphyta (plantas), Metazoa (animal) y
Protoctista (protista).
Whittaker en 1969 establece los cinco reinos.
En el Monera incluye a todos los procariotas: bacterias y cianobacterias; las bacterias son
saprófitas y heterótrofas, y a las cianobacterias autótrofas protistas: algas, protozoos y
hongos inferiores (todos unicelulares).
Los eucariotas pluricelulares se dividieron en tres reinos según su tipo de alimentación:
Plantae: Plantas y algas fotosintéticas.
Fungi: Hongos, mohos y levaduras heterótrofos que se alimentan por
absorción.
Animalia: Invertebrados y vertebrados que ingieren su alimento y lo
digieren internamente, aunque hay formas parásitas.
Leidale en 1974 propone 18 reinos, según sus ciclos de vida.

BASES MORFOLOGICAS Y FISIOLOGICAS DE LAS CLASIFICACIONES DE LOS


REINOS
El reino Monera es el único reino en el que hay procariotas. En el resto todos son células
eucariotas, pero estos se dividen según la fisiología de su nutrición, la estructura de su
pared celular y las similitudes en su ARNr.
Dentro de reino Protista las células son eucariotas, con diferentes tipos de nutrición; tiene
gran diversidad.
En el reino Fungi son saprofito (heterótrofos); pared celular de quitina; talófitos.
En Plantae son autótrofos; pared celular de celulosa
En Animalia son heterótrofos con digestión y sin pared celular.

CARACTERES Y RELACIONES DE AFINIDAD ENTRE LOS REINOS


La principal característica es que todos los organismos están compuestos por células, que
básicamente desempeñan la misma función.

LA DIVERSIDAD DE LAS PROCARIOTAS (REINO MONERA)


Existen tres grupos diferentes que se clasificaron según la composición de su pared y su
forma de nutrición:
Arqueobacteria heterótrofos parcialmente quimiolitótrofos; pared sin sácula ni
ningún tipo de envoltura proteica.
Eubacteria heterótrofos y autótrofos; pared con sácula de mureína y aminoácidos
grampositivos.
Cianobacterias autótrofas, pared con pectinas, hemicelulosa, celulosa y sácula de
mureína.

IRRADIACIÓN DE LOS PROTISTAS


Los protistas modernos tienen diferentes linajes evolutivos; todos los organismos
eucariotas descendieron de protistas primitivos.
Hay una clasificación que los divide en 15 grupos:
Euglenophyta: Todos unicelulares; autótrofos fotosintéticos. Ejemplo: Euglena.
Chrysophyta: Unicelulares; autótrofos fotosintéticos. Ejemplo: Diatomeas.
Dinoflagellata: Unicelulares; autótrofos fotosintéticos. Ejemplo: Dinoflagelados.
Chlorophyta: Unicelulares, coloniales y pluricelulares; autótrofos fotosintéticos.
Ejemplo: Algas Verdes.

16
4.2 ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LA CÉLULA

Phaeophyta: Multicelulares, autótrofos fotosintéticos. Ejemplo: Algas Pardas.


Rhodophyta: Multicelulares, autótrofos fotosintéticos. Ejemplo: Algas Rojas.
Myxomycota: Heterótrofos. Ejemplo: Mohos Mucilaginosos Plasmodiales.
Acrasiomycota: Heterótrofos. Ejemplo: Mohos Mucilaginosos Celulares.
Chytridiomycota: Heterótrofos. Ejemplo: Mohos acuáticos (Quítridios).
Oomycota: Heterótrofos. Ejemplo: Mohos acuáticos (Oomicetos)
Los otros 5 grupos pertenecen a los protozoos (no son de interés dentro de botánica):
Mastigophora: Flagelados parásitos o de vida libre.
Sarcodina: Ameboides de vida libre o parásitos.
Ciliophora: Ciliados parásitos y de vida libre
Opalinida: Parásitos intestinales de vertebrados inferiores.
Sporozoa: Esporosoarios; parásitos

LA DIVERSIDAD DE LOS PROTISTAS


Euglenophyta Son unicelulares, con forma variable; la mayoría de agua dulce. Un tercio
de ésta división tiene cloroplastos muy parecidos a los de las algas verdes (con clorofila a
y b) pero con una triple membrana en lugar de doble; pueden haber derivado de una
bacteria: Procloron. Además contienen carotenoides (sólo los que tienen cloroplastos son
fotosintéticos). Reservan paramilo (hidrato de carbono), es un polisacárido que existe sólo
en ellas. Lo reservan fuera del cloroplasto.
Los que no tienen cloroplasto absorben o ingieren materia orgánica.
La más común es la Euglena que es una célula alargada con un núcleo y dos flagelos (uno
corto e inactivo) y muchos cloroplastos; vacuolas contráctiles; no tiene pared celular pero
sí una película de proteínas (debajo de la membrana). Se mueve por traslocación
ondulante.
Pueden orientarse con la luz gracias al estigma (mancha ocular) y a un fotorreceptor
ubicado en la base del flagelo.
Son protozoos que adquirieron cloroplastos en su evolución.
Se reproducen por división celular, la membrana nuclear queda intacta durante la mitosis
(es una división cerrada, es la más primitiva); los centríolos actúan como cuerpos basales y
arman un huso dentro de la membrana nuclear. Los cromosomas se condensan en la
interfase y así quedan. No tienen reproducción sexual.
Tienen una abertura, esta es un reservorio, por el que descargan el exceso de agua.
Dinoflagellata Forman parte del fitoplancton. Son unicelulares con dos flagelos. La mayor
parte son marinos. Tienen dos ranuras: una como cinturón y otra perpendicular a éste. Hay
algunos inmóviles (sin flagelos). Algunos tienen paredes rígidas formadas con placas de
celulosa, que están dentro de vesículas de la membrana plasmática; esta pared se
denomina teca. Hay formas desnudas y parásitas.
Se desplazan batiendo el flagelo.
Tienen clorofila a y c; y carotenoides como peridinina.
Reservan almidón. Hay especies sin clorofila que son heterótrofas. Algunos pueden ingerir
otras células; pueden ser simbiontes de diferentes organismos cuando son simbiontes no
tienen teca y se llaman zooxantelas.
Son de color rojo y las causantes de la marea roja, ya que algunas especies producen una
toxina muy dañina.
Se reproducen por división celular longitudinal: cada hija recibe un flagelo y media teca.
Tienen un tipo único de mitosis: los cromosomas están unidos a la membrana nuclear y
siempre son visibles. Los canales citoplasmáticos entran al núcleo y transportan los
cromosomas. Algunas especies tienen dos núcleos. Es una mitosis cerrada. Los

17
4.2 ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LA CÉLULA

cromosomas no se condensan nunca y eso lo hace totalmente diferentes a los cromosomas


típicos.
Hay especies inmóviles que forman zoosporas.
Algunas especies tienen reproducción sexual isógama, puede ser anisogama.
Myxomycota Son mohos mucilaginoso plasmodiales o mixomicetes. Viven como masa de
protoplasmas que se deslizan como amebas, no tienen pared celular y dichas masase
denominan plasmodios.
Tienen varios núcleos, centríolos y una mitosis normal.
El plasmodio tiene forma de abanico ; crecen sólo si hay nutrientes y humedad apropiada.
A medida que se desplaza va fagocitando.
Cuando cesa su movimiento se divide en protuberancias, cada una de estas origina un
esporangio maduro; las esporas sufren reducción y forman cuatro núcleos; tres se
desintegran y la espora queda con un solo núcleo haploide.
En algunas especies no se forman esporangios sino que el plasmodio entero se convierte
en un plasmodiocarpo.
Las esporas se agrietan y protoplasma fluye al exterior.
Se alimentan por ingestión de bacterias.
Se multiplican por mitosis y por escisión.
El plasmodio puede formarse por fusión de gametas
Puede tener una gran variedad de colores.
Se les dice cenocíticos por que tienen muchos núcleos en un mismo citoplasma.
Acrasiomycota Son mohos mucilaginosos celulares que tiene paredes celulares con
celulosa y una mitosis normal: con centríolos y “ruptura” de la membrana nuclear.
Son capaces de encistarse y sobrevivir en períodos de sequía.
Tiene una reproducción asexual por esporas asexuales; también existe la reproducción
sexual pero para esta se necesitan macrocistes: es la fusión de amebas haploides: cigotos
que se “comen” otras amebas. Se forma una pared de celulosa dura, alrededor del
macrociste y dentro queda el cigoto (única célula 2n del ciclo) que sufre reducción y
algunas mitosis antes de la germinación; ósea que las células resultantes son n.
Habitan suelos húmedos y se alimentan de bacterias.
Chytridiomycota Son en su mayoría acuáticos. Su pared celular es de quitina pero además
tienen otros polímeros.
Sus ciclos meióticos y mitóticos son iguales a los de los Oomycota.
Cuando son maduros tienen micelio cenocítico con algunos septos. Su principal
característica es que sus células móviles (zoosporas y gametos) tienen un solo flagelo liso
posterior.
Algunos son unicelulares y no desarrollan micelio; todo el “cuerpo” forma en su momento
una estructura reproductiva.
Otras formas tienen rizoides que están dentro del sustrato y sirven de anclaje, además los
rizoides carecen de núcleo y sirven para absorber nutrientes.
Hay especies parásitas de algas, oomicetes, granos de polen y otras partes de una planta;
otras son saprofitas sobre por ejemplo: insectos muertos.
Un género: Allomycetes tiene alternancia de generaciones en su ciclo.
Oomycota Sus paredes celulares son de celulosa o polímeros parecidos van desde
celulares hasta formas cenocíticas filamentosas muy ramificadas llamadas hifas (igual a la
de los hongos).
Se reproduce sexual y asexualmente.
La reproducción sexual es oógama, con un oogonio (con ovocélulas) y anteridios (con
núcleos masculinos). La singamia termina con la formación de la oóspora.
La reproducción asexual se realiza por zoósporas móviles (tienen dos flagelos).

18
4.2 ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LA CÉLULA

La mayoría son saprofitos pero hay algunos parásitos.


En algunos puede haber reproducción sexual entre los órganos sexuales diferentes del
mismo individuo, son Homotálicos. También hay heterotálicos que es lo más normal,
puede un individuo tener los dos órganos pero es incapaz de autofertilizarse.

Protozoos
Mastigophora Heterótrofos; tienen dos o más flagelos; se reproducen asexualmente por
fisión binaria y asexualmente por singamia; la mayor parte son parásitos; como no tienen
pared exterior pueden formar pseudópodos.
Sarcodina Se mueven y alimentan por medio de pseudópodos ; son amebas; están en agua
dulce o salada; hay parásitos; la reproducción puede ser sexual o asexual.
En la sexual la célula 2n sufre reducción y forma gametas n que se fusionan y dan cigotos
2n.
La reproducción asexual ocurre por división celular más mitosis cerrada en la que la
membrana nuclear no se rompe.
Algunos tienen conchillas o conchas de CaCO3.
Ciliophora La mayor parte son de vida libre. Son ciliados; tienen dos tipos de núcleos, el
macro y el micro.
Opalinida Se encuentran en tractos digestivos de sapos y ranas; a veces en los peces y
reptiles; tienen cilios y flagelos; dos núcleos por lo menos; tienen gametos que se fusionan
para formar un cigoto.
Sporozoa Todos son parásitos, sin cilios ni flagelos; por ejemplo el Plasmodium que causa
la malaria; su ciclo de vida es muy simple.

PROTISTAS SINTETIZADORES O ALGAS


Chrysophyta Son autótrofos y unicelulares.
Habitan en agua dulce y marina.
Tienen clorofila a y c, y un carotenoides, la Fucoxantina.
Reservan crisolaminarina (hidratos de carbono); es un aceite.
Sus células pueden tener o no pared celular, si la tienen es de su celulosa con placas de
sílice.
Sus cloroplastos tienen igual estructura que los de las algas pardas.
Tienen dos flagelos diferentes pero con estructura parecida.
Como reservan aceites, el agua que habitan suele ser oleosa y desagradable.
Se divide en tres clases:
Chrysophyceae (Algas Doradas) Habitan agua dulce y en la marina forman parte
del nanoplacton. La mayoría son unicelulares flagelados, pero hay, formas
ameboides. Algunas pueden ingerir bacterias y más partículas orgánicas. Tienen
uno o dos cloroplastos grandes. La reproducción es asexual y por medio de
zoósporas. Existen algunas coloniales.
Xanthophyceae (Algas Verde – Amarillas) Carecen de fucoxantinas, tienen un
pigmento relacionado: la vauquerioxantina. Hay formas ameboides y flageladas
pero la mayor parte son inmóviles, las gametas son flageladas. El miembro más
conocido es Vauqueria es cenocítica. Se reproducen asexualmente por zoósporas
multiflageladas; y sexualmente por oogamia (con oogonios y anteridios).
Bacillarophyceae Diatomeas unicelulares, componentes del fitoplancton. La mayor
parte son plantónicas, pero otras viven sobre algas o plantas. Habitan en agua dulce
y marina. Carecen de flagelos (excepto algunas gametas masculinas) tienen unos
finos caparazones dobles que se llaman frústulos, y están formados por dos valvas;
están compuestos por SiO2 opalino polimerizado. En el caparazón hay poros que

19
4.2 ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LA CÉLULA

conectan el citoplasma con el exterior. Una característica rara: tiene plastos color
marrón, que tiene clorofila a, c y fucoxantina. Se reproducen asexualmente por
división celular; cada hija hereda una valva. De los poros apicales se desarrolló el
rafe, que es una estructura relacionada con la locomoción, en el centro de éste hay
un engrosamiento de la membrana que se denomina nódulo. Se mueve en respuesta
a estímulos externos, produciendo contracciones. Hay algunas inmóviles. Existen
dos tipos de diatomeas que se clasifican según su simetría:
Pennales con simetría bilateral; reproducción sexual isógama (los dos sin
flagelos).
Centrales con simetría radial; más abundantes en agua marina;
reproducción sexual oógama (gameto masculino flagelado).
La mayoría son autótrofas pero pueden convertirse en heterótrofas y vivir
absorbiendo C orgánico. Son 2n, las gametas son n.
Chlorophyta Son las algas verdes. Habitan en su mayoría en el agua dulce, pero su hábitat
es variado; viven en simbiosis con líquenes, protozoos e hidra. Tienen clorofila a, b y
Caroteno Beta. Almacenan almidón en sus plastos. Se dice que las plantas evolucionaron
de éstas. Hay unicelulares y pluricelulares, también hay coloniales; filamentoso y laminar.
Su pared celular es de celulosa, hemicelulosa y sustancias pépticas. Una de las
características que permite relacionarlas con las plantas es que los cuerpos basales están
asociados con los flagelos en la célula espermática.
Hay cuatro clases:
Micromonadophyceae es unicelular.
Charophyceae son de agua dulce; asimétricas; con flagelos laterales o subapicales
y se extienden en ángulo recto a la célula. Son unicelulares; filamentosas y
parenquimatosos. Su reducción es zigótica.
Tiene huso mitótico persistente y algunas desarrollan un fragmoplasto que ayuda
para formar la nueva placa celular.
Los cloroplastos tienen pirenoides (región de formación de almidón). La
reproducción asexual ocurre por división celular y fragmentación.
No tienen células flageladas en ningún estadio de su ciclo de vida. La reproducción
sexual es isogamética; pero hay una especie de oógamas. Hay una especie con
zoósporas y células flageladas.
Ulvophyceae La membrana nuclear se desintegra cuando empieza la mitosis; son
mayoritariamente marinas; sus células móviles tienen simetría radial; tienen
flagelos apicales que se dirigen hacia delante; la reducción es espórica y hay una
alternación de generaciones. Puede ser filamentosa, parenquimatosa o cenocíticas.
Cada célula tiene un núcleo y un cloroplasto periférico con muchos pirenoides. La
reproducción asexual forma zoósporas con cuatro flagelos. La reproducción sexual
se desarrolla con isogametas biflageladas. Un ejemplo es Ulva o lechuga de mar.
Chlorophyceae es la mayor clase; son unicelulares, flageladas o no, coloniales o
no, filamentosas o parenquimatosas. Habitan sobre todo en agua dulce, pero hay
marinas y terrestres. Tienen una división celular particular, tienen un sistema de
microtúbulos, llamado ficoplasto que asegura la división entre los dos núcleos
hijos. La membrana nuclear persiste.
· Unicelulares móviles: se mueven por convulsiones. Con
reproducción sexual y asexual.
· Unicelulares inmóviles: sin flagelos, ocelos, ni vacuolas
contráctiles; son más chicos y más redondos; reproducción asexual.
· Coloniales inmóviles: formados por muchas células cilíndricas; al
principio cada célula tiene un núcleo luego adquiere varios;

20
4.2 ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LA CÉLULA

reproducción asexual por zoósporas biflageladas; la reproducción


sexual es isogémetica y la reducción es zigótica.
· Coloniales móviles: Las células están unidas por filamentos
citoplasmáticos. Cada colonia está formada por 4, 8, 16 o 32 células,
depende de la especie. Cada flagelo se mueve en forma
independiente a los demás. La reproducción sexual es oogámica o
isogámica.
· Filamentosas y Parenquimatosas: están unidas por plasmodesmos;
tienen un ficoplasto (como las plantas); la membrana nuclear
persiste durante la mitosis.
Phaeophyta Son las Algas Pardas. Son casi exclusivamente marinas, son las más grandes.
Las más sencillas son filamentos ramificados, que crecen por Meristemas intercalares. Las
más grandes tienen partes diferentes: rizoide, filoide y cauloides.
Tienen un material mucilaginoso intercelular: Alguina (es estabilizante). Reservan Manitol
(alcohol) y aminoácidos; además un polisacárido llamado Laminarían.
Su ciclo tiene una alternación de generaciones y reducción espórica.
Tiene clorofila a, c y fucoxantina.
Tienen dos flagelos diferentes; sus paredes tienen celulosa.
No hay formas unicelulares.
Tienen tejidos y hasta pseudoórganos.
Rhodophyta Son las Algas Rojas.
No tienen células flageladas; no tienen centríolos, su papel lo cumplen los casquetes
polares.
Generalmente habitan aguas templadas o tropicales (casi siempre marinas).
Crecen adheridos a rocas o a otras algas.
Tienen clorofila a y Ficobilinas (que le dan su color rojizo).
Sus cloroplastos son similares a los de las cianobacterias. Sus paredes celulares están
formadas por algo rígido (celulosa u otro polisacárido) y una matriz mucilaginosa:
polímero de Galactosa (por ejemplo el Agar que es muy importante como espesante).
Algunas tienen CaCO3 en sus paredes, estas son las coralinas, y forman arrecifes.
Hay filamentosas y parenquimatosas.
En algunas, las paredes tienen punteaduras.
El ciclo tiene tres fases:
1.- Gametofito n
2.- Caposporófito (femenino) 2n
3.- Tetrasporófito 2n
Son isomórficas
Llegan sólo a Pseudotejidos (el talo).

CARACTERÍSTICAS GENERALES DE ALGAS


· Fotosintéticas.
· Eucariotas.
· Todas las células de sus gametangios son fértiles.
· Cada uno tiene diferentes pigmentos y sustancias de reserva.
· Cuerpo talófito
· No tienen sustancias que lo impermeabilicen ni lignina

LOS HONGOS: EL QUINTO REINO (REINO FUNGÍ)


Son talofitas, eucariotas y componen el Reino Fungi.

21
4.2 ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LA CÉLULA

Hay unicelulares y pluricelulares (la mayoría son filamentosas).


Los filamentos son llamados Hifas, el conjunto de hifas se denomina Micelio.
No tienen células móviles en ningún estadío de su ciclo.
Son heterótrofos, son los descomponedores de la biosfera.
Pueden ser simbiontes con:
Algas = Líquenes
Raíz de las plantas = Micorrizas
Son terrestres
Su pared celular es de Quitina (muy resistente)
No tienen ningún tejido inactivo.
Pueden ser saprofitos o parásitos; siempre ingieren por absorción, antes lo degradan con
sus enzimas.
Almacenan Glucógeno, algunos lípidos.
Algunos saprofitos tienen rizoides que los anclan al sustrato.
Los parásitos tienen hifas especializadas, llamados Haustorios que absorben los nutrientes
directamente de las células del organismo hospedador.
Se reproducen sexual y asexualmente.
Las estructuras reproductivas estas separadas de las hifas por septos; la sexual es isógama
y la reducción es zigótica.
En la división celular la membrana nuclear se constriñe en el punto medio entre los dos
núcleos hijos. No tienen centríolos.
La asexual ocurre por fragmentación de las hifas.
La sexual puede ocurrir de tres maneras:
· Fusión de gametas
· Fusión de gametangios
· Fusión de hifas
Se dividen en tres clases según su reproducción sexual:
Zygomycota Viven sobre la materia en descomposición, hay algunos parásitos;
producen zigosporangios (estructuras sexuales en reposo) por la fusión de dos
gametangios multinucleados. Dentro del zigosporangio se fusionan las gametas y
allí se forman uno o más zigotas. La reproducción asexual se produce por esporas
que generan los esporangios. Tienen hifas cenocíticas (plurinucleadas sin paredes
transversales).
Ascomycota Por ejemplo la Levadura. Tienen hifas septadas; pero los septos están
perforados. La reproducción es sexual y asexual. La asexual se realiza por esporas
llamadas Conidios (plurinucleados) que se forman en el ápice de los conidióforos
(hifas modificadas). La reproducción sexual implica la formación de un asco (saco)
que contiene ascosporas n. Los ascos se forman dentro de una estructura de hifas
entrelazadas llamadas ascocarpo, este puede tener diferentes formas. Los ascos
están en la superficie interior del ascocarpo; la capa de ascos se denomina
Himenio. Las levaduras se reproducen por gemación.
Basidiomycota Produce basidiosporas en basidios. El micelio siempre está
septado.

CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS HONGOS.


· Terrestres.
· Heterótrofos.
· Tienen una fase dicarión (n + n) en su ciclo.
· Carecen de células móviles.
· Reservan glucógeno.

22
4.2 ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LA CÉLULA

· Pared celular de quitina.


· Son filamentosos; pueden ser pseudotejidos.

REINO PLANTAE Y SUS RELACIONES


Se cree que las plantas han evolucionado de las Chlorophytas (algas verdes) ya que estas
poseen clorofila a, b y caroteno beta; y almacenan almidón en los plástidos.
La más parecida es una de la clase Charophyceae llamada Coleochaete: sus células tienen
enzimas que intervienen en la fotorespiración. Además hay una gran evidencia en la
citocinesis.
Mientras que en casi todos los organismos la división del citoplasma ocurre por
constricción e invaginación de la membrana celular; en las plantas y en Coleochaete el
citoplasma se divide por la formación de una placa celular en el ecuador del huso.
También hay un parecido en los microtúbulos de sus células flageladas.
Luego de la transición al ambiente terrestre, las plantas se dividieron en dos líneas:
Briofitas
Plantas Vasculares

CARACTERES CITOLÓGICOS DE LOS DIFERENTES NIVELES Y TIPOS DE


MITOSIS.
Hay diferentes tipos de mitosis, por ejemplo:
Cerrada la membrana nuclear no se rompe; el huso queda siempre dentro del
núcleo (que tiene participación activa). Los cromosomas no desarrollan
centrómeros; por ejemplo Dinoflagelados.
Fenestrada los microtúbulos se continúan en el citoplasma, pero la membrana
nuclear no desaparece.
Completa o Abierta es la común.

23
4.3 NIVELES DE COMPLEJIDAD EN LA ORGANIZACIÓN

NIVELES DE COMPLEJIDAD MORFOLÓGICA ENTRE VEGETALES


Hay desde organismos acuáticos unicelulares hasta pluricelulares terrestres. El
proceso de pasar de un ambiente es un proceso organizativo complejo.
Según Stransburger (en 1896) se dividen en:
Protófitos Organismos adaptados a la vida acuática. Son unicelulares o agregados
celulares.
Talófitos Derivan de los protófitos. Son pluricelulares, y presentan un mayor nivel
de organización.
Cormófitos Organismos adaptados a la vida terrestre.

ORGANISMOS UNICELULARES LIBRES


Inmóviles:
Cianobacterias: algas verdeazuladas: procariotas: Reino Monera, pueden estar
solas, o como filamentos, colonias o láminas. Tienen pigmentos (clorofila ,
carotenoides y ficobilinas) en la membrana plasmática. Su pared es de mureína.
Reservan glucógeno y almidón cianofíceo. Su cuerpo se divide en dos porciones:
1. Centroplasma
2. Cromoplasma
La primera es incolora y la segunda es pigmentada. Son fotosintéticos. Habitan en
todo tipo de ambientes; son los más primitivos. Se reproducen por división binaria,
por fragmentación o por esporas. Son fijadoras de N2; viven a diferentes
temperaturas que sólo ellos soportan. Toman CO2 y producen depósitos de CO3
(por ejemplo Ca, Mg).

Móviles
Euglenofitas: por ejemplo Euglena: eucariota: Reino Protista; se mueven por
medio de flagelos; núcleo bien organizado; plástidos; mancha ocular donde se aloja
el flagelo (cinetosoma), hay dos flagelos (uno activo y uno inactivo); vacuola
contráctil que toma el agua y la expulsa; carecen de pared celular, en la parte
interna de la membrana hay bandas proteicas que sirven como película protectora
pero que permite cambiar de forma; tiene clorofila a, b y carotenoides; reservan
Paramilo y Gotas de grasa.
Se reproducen por división celular, su mitosis es única: no hay huso ni centríolos.
Son autótrofos, pero hay formas saprófitas y parásitas.

TENDENCIA A LA PLURICELULARIDAD EN PROCARIOTAS Y PROTISTAS


A medida que el ambiente se tendía a una mayor exigencia, los organismos tuvieron la
obligación de desempeñar un mayor número de funciones y para eso obviamente
necesitaron de más células para poder cumplir con diferentes tareas al mismo tiempo.

EL NIVEL TISULAR
Son los tejidos: conjunto de muchos protoplasmas revestidos por una membrana e
íntimamente unidos entre sí, originados por división de otro protoplasmas en tres
dimensiones.
Pseudotejidos son aquellos que crecen en sólo una o dos dimensiones (filamentos y
laminas).
Un tejido es un conjunto de células de similar naturaleza y origen que están conectadas
entre sí y cumplen funciones comunes. Todas las células derivan de un punto vegetativo
(hay control histogenético apical), que son células especializadas en la autoperpetuación y
en la formación de nuevas células.

24
4.3 NIVELES DE COMPLEJIDAD EN LA ORGANIZACIÓN

CONCEPTO, DIVERSIDAD, ASPECTOS MORFOLÓGICOS Y FISIOLÓGICOS DEL


TALO
Talo cuerpo con escasa diferenciación, adaptados sólo al medio acuático ya que sus
paredes celulares no tienen sustancias que limiten la evaporación. No tienen estructuras
especializadas para la absorción de agua ya que la pueden tomar por todo el cuerpo.
Carecen de raíces y de verdaderas hojas.
Hay diferentes estructuras y formas:
· Esférica: La más sencilla, da mayor volumen con menor superficie; sólo se da
en organismos pequeños (por ejemplo: algas y bacterias).
· Desarrollo de un Eje: Hay mayor superficie, por ejemplo: cilíndrica, ovoide,
acintadas. Tienen un eje definido.
· Con Diferenciación Polar: Tiene una base y un ápice: hay una polaridad. Una
célula apical se divide y da dos que originan ramas. Existe una ramificación.
· Laminar: Aumenta la superficie, con simetría bilateral.
· Ramificación: Aumenta más la superficie. Se aprovecha mas el espacio y la
luz, por ejemplo: las hifas de los hongos que con mayor superficie pueden
captar más sustancias orgánicas nutritivas.
· Con división del trabajo: se fijan por medio de discos, garfios o ramas
cilíndricas se insertan ramas laterales que parecen hojas (y cumplen una
función asimiladora). La estructura más avanzada está compuesta por células
parenquimáticas que pueden estar diferenciados en asimilador, reservante y
conductor.

NIVEL DE ORGANIZACIÓN EN LOS TALOS


Unicelular Son organismos constituidos por una célula.
Sifonal Organismo plurinucleado de crecimiento indefinido, rodeado por una pared. Tiene
aspecto filamentoso, crece por repetidas divisiones nucleares que no son seguidos por la
formación de tabiques transversales. Sólo se forman tabiques, para la diferenciación de
estructuras reproductivas. Se encuentra sólo en algunas clases de algas.
Agregados Celular Asociación de células que al principio estaban separadas, y ahora se
encuentran dentro de una masa, pero no hay conexión citoplasmática entre células.
Mantiene su individualidad. Hay dos tipos:
Cenobios Número bajo y fijo de células. Todas las células se forman por la
multiplicación de una misma célula madre, son una sola generación. Son muy
pequeñas y no hay división del trabajo.
Colonia Número variable de células y de diferentes generaciones. Crece por
divisiones de todas las células integrantes, hay más de una generación. Hay
división del trabajo.
Pluricelular Organismo constituido por varias células que están unidas desde su
formación a través de plasmodesmos; tienen paredes en común y conexión orgánica. Las
paredes están formadas por polímeros estables y de alto peso molecular.
Filamento Organismo pluricelular con células inmóviles dispuestas linealmente en uno o
más hileras que pueden ramificarse. Tienen una sola dirección de mitosis. La polaridad
está definida: hay tendencia de que las células se ubiquen a un lado de la otra; se dividen
en:
Simples no están ramificados, hay con o sin vaina que lo encapsule.
Ramificados cambia el sentido de la división celular; pueden o no tener vaina.
Con célula basal o pie

25
4.3 NIVELES DE COMPLEJIDAD EN LA ORGANIZACIÓN

Falsa lámina o Pseudolaminar son filamentos que se asocian en uno o más planos
y simulan láminas.
Laminar Cuerpo aplanado con desarrollo en dos dimensiones (largo y ancho) y aspecto de
lámina.
Pseudotejido Agrupación de filamentos entrelazados que forman una estructura semejante
a un tejido. Es un sistema denso, ramificado y a veces está soldado en forma postgénica.
La diferencia con los tejidos verdaderos es que las células que los conforman no se han
originado de un solo punto vegetativo. Sus células pueden separarse y reanudar su vida
autónoma. Se encuentra en algas y hongos. No hay control histogenético apical: no hay
una célula o un grupo de células encargadas de la división y la organización de todo el
organismo.
Masivo Cuerpo desarrollado en tres dimensiones (largo, ancho y grosor).
Tejidos Conjunto de células que cumplen una función determinada, originada por un
único punto vegetativo (Control Histogenético). Están especializados en la
autoperpetuación y en la formación de nuevas células. Tiene estructura masiva (crece en
tres ejes, ósea 3D). Los diferentes tejidos permiten al cuerpo de la planta la división del
trabajo.
Pseudoórganos Estructura formada por tejidos verdaderos que toma el aspecto de un
órgano. Se denominan: rizoides (con función de anclaje), filoides (superficies
asimiladoras), cauloides (soportes con aspecto de tallo). No son verdaderos órganos por
que todas sus células son iguales. Se encuentran en algas y hongos.

ARQUEOTALO, PÓRTALOS, TALOS MASIVOS MÁS EVOLUCIONADOS


El estudio filogenético fue realizado por Chade Foud en 1962.
Una primera etapa incluye agrupaciones simples de células vegetativas en número
definido generalmente bajo que se autoperpetúan por mitosis. Estas agrupaciones se
denominan arqueotalos.
Arqueotalos asociaciones o agregados simples y rudimentarios, a veces sin forma
definida, que puedan ser flotantes o apoyantes. Son los primeros talos y de ellos derivan
todo el resto. Cada una de las células pueden, eventualmente por simple división,
perpetuar la especie.
Son generadoras de protalos, formados por una base arqueotálica que emite filamentos
postrados y erguidos.
La partición de células del conjunto arqueotálico adquirirían diferente polaridad; el
mantenimiento de la polaridad determina la aparición de filamentos.
El protalos sugiere el posible origen de las formas erguidas o foliosas más evolucionadas
que las formas arqueotálicas..
El pasaje de arqueotalo a protalo es característico de las Chlorophytas, en las que se
observa varios tipos de morfologías diferentes.
Protalos Hay diferentes tipos
Completos una masa arqueotálica, filamentos erguidos y ramificados. Filamentos
postrados.
Erguido se caracteriza por filamentos erguidos ramificados y la base arqueotálica
queda reducida a una sola célula. Esta célula tiene gran interés filogenético, se
interpreta como preanuncio evolutivo del rizoide.
Postrado se caracteriza por un gran desarrollo de filamentos rastreros, los
filamentos erguidos en forma rudimentaria o ausente. Poco desarrollados por
cuestiones ambientales.
Reducidos se caracterizan por que son unicelulares y erectos. Se redujeron
secundariamente a una sola célula que es autosuficiente y autoperpetuante.

26
4.3 NIVELES DE COMPLEJIDAD EN LA ORGANIZACIÓN

Los filamentos de los protalos varían en su morfología:


Haploplásticos formados por una sola fila de células separadas por paredes
transversales. Tienen filamentos simples. Fisiológicamente sin células
especializadas. Existe una ramificación, que se produce por una simple curvatura.
Puede ser:
Atelómico no hay control apical, el crecimiento se debe a la bipartición de
todas sus células.
Telómicos la célula apical controla el crecimiento del filamento. Ésta célula
se divide por bipartición y genera otro individuo.
Polísticos se forman a partir de los haplósticos, por división en varios planos. Son
los que originan varios tipos de talos: láminas, acintadas, cordiformes.
Sifonales se caracterizan por que las células no están separadas por paredes, es una
célula con muchos núcleos, no hay septos. Deriva posiblemente por la evolución
regresiva de un filamento completo septado en el cual la mitosis se empezaron a
hacer incompletas: mitosis sin citocinesis. Pierden tabicación. En el ápice está
concentrada la división.

LA ESPECIALIZACIÓN HISTOLÓGICA EN LOS PROTISTAS ALGALES


Chrysophytas Doradas tienen diferentes tipos de especialización:
Unicelular
Colonial
Filamentosos
Chrysophytas Verdes pueden ser:
Unicelular
Colonial y Cenobial
Laminar
Filamentoso
Sifonal
Rodophytas tienen talo bastante elaborado y duro. Pueden alcanzar el nivel de
pseudotejido. Forman cuerpos talosos con filamentos adheridos por sustancias
mucilaginosas que los mantienen unidos y hace que se asemejen a tejidos verdaderos, hay
dos tipos diferentes:
Plectenquima filamentos en forma laxa.
Pseudoparénquima filamentos unidos de forma compacta
Phaeophyta hay una diferenciación en rizoides, filoides y cauloide (pseudoórganos).
Poseen tejidos verdaderos: parénquima, con células de paredes delgadas y son más largas
que anchas; además tienen meristemas. Las células del parénquima tienen espacios
intercelulares rellenos por algina gelatinosa. El meristema es un tejido especializado en la
división celular, sus células carecen de vacuolas (las del parénquima también). El
meristema puede ser apical, lateral o intercalar.

CONCEPTO DE CONTROL HISTOGENÉTICO, PSEUDOTEJIDO Y TEJIDO


VERDADERO
Una de las células hijas va a cumplir la función de la madre, para autoperpetuar su especie.
El control histogenético es necesario para la formación de tejidos verdaderos, consiste en
una célula o en un grupo de células encargados de la división celular y la organización de
todo organismo.

LOS TALOS DE LAS BRIOFITAS

27
4.3 NIVELES DE COMPLEJIDAD EN LA ORGANIZACIÓN

Son talos intermedios ya que están adaptados parcialmente al medio terrestre. Viven en
lugares húmedos y sombríos ya que dependen del agua.
Tienen verdaderos tejidos según su formación (nivel ontogenético) pero sin diferenciación
funcional. No tienen órganos.
Los musgos tienen un talo folioso diferenciado en: filoide, cauloide y rizoide.
Tienen tejidos parenquimáticos y otros más especializados en sostén y conducción. No hay
diferenciación organológica pero sí una célula apical responsable de la formación de los
tejidos verdaderos.

Musgos
Ocupan una posición intermedia entre el talo y las cormofitas.
El gametofito se divide en rizoide, talluelo y hojuela.
Aparecen células con función de asimilación, cámara aerífera y tejido de almacenamiento.
No tienen ningún tipo de regulación del agua, carece de xilema y floema.
Los rizoides son filamentos multicelulares con paredes transversales diagonales que nacen
del protonema.

Hepáticas
El gametofito puede ser taloso o folioso; son aplanados, postrados y con simetría
dorsiventral: la zona dorsal es clorofílica y una zona ventral incolora reservante. La zona
dorsal tiene cámaras poligonales que se conectan al exterior por medio de poros, la zona
ventral tiene rizoides unicelulares. En briofitas la fase esporofítica no fotositentiza, casi no
existe.

LA ADAPTACIÓN A LA VIDA TERRESTRE


Desarrollaron a la perfección tres sistemas:
· De absorción (raíces)
· De sostén (tallo)
· Fotosintético (hojas)
Además desarrollaron un tejido de protección, la epidermis; con la lignina en sus paredes
le permitió estar más rígidas para contrarrestar la presión y la gravedad.
Luego generan un tejido conductor (xilema y floema) que va desde la raíz hasta la hoja y
sirve más que nada para unir los elementos necesarios para la fotosíntesis.
Además se produce (como adaptación) la retención de la cigota dentro del arquegonio y su
desarrollo dentro de un embrión. Así el embrión (un esporofito joven) está protegido
durante sus primeras semanas por el gametofito femenino.
Los esporangios y gamentangios aparecen (como adaptación) con una envoltura de células
estériles.
Además necesitaron sustancias (por ejemplo: ceras) que impidiesen la pérdida de agua.
Adquieren estomas para el intercambio de gases.

CONCEPTO DE CORMO
El cormo es el complejo morfológico de las plantas más diversificadas, en las cuales es
completa la diferenciación de los tres miembros morfológicos fundamentales: raíz, hojas y
tallo. El vástago es la parte aún joven del cormo, de la que se formarán el tallo y las hojas.
Para mantener la estabilidad hídrica en el medio terrestre absorben agua y nutrientes por
las raíces, conducen por medio de tejidos internos del eje y regulan la pérdida de agua por
medio de una epidermis cutinizada. Además tienen tejidos de sostén para poder estar
erguidos.

28
4.3 NIVELES DE COMPLEJIDAD EN LA ORGANIZACIÓN

EL CORMO EN LAS PLANTAS TERRESTRES MÁS PRIMITIVAS


· Sistema vascular.
· Estomas.
· La ramificación dicotómica se diferencia en un eje con raíz, tallo y hojas.
· Comienza la reducción del gametofito, y se diferencia en femenino y
masculino.
· Retención del gametofito femenino en el esporofito masculino.
· Los anterozoides (como no nadan, los lleva el viento) pierden sus flagelos
· Inclusión de la semilla dentro del ovario.
· El gametofito femenino es la semilla y el masculino el grano de polen.
· Aparece el vaso del xilema, que es el elemento de conducción más efectivo (en
Angiospermas).

29
4.4 NOMENCLATURA BIOLÓGICA

SISTEMATICA, CLASIFICACIÓN Y NOMENCLATURA


Sistemática es el estudio científico de los tipos y diversidad de organismos y de las
relaciones que existen entre ellos. Clasifica y reconstruye la filogenia.
Clasificación es una parte de la sistemática.
Nomenclatura es una forma de hacer más fácil una clasificación, su función es la de dar el
nombre a todos los taxa de todos los niveles.
La sistemática debe organizar el conocimiento de la diversidad y variabilidad entre
organismos en un sistema de clasificación que refleje su origen evolutivo.
Cada unidad taxonómica se denomina taxón; el taxón básico es la especie.
La nomenclatura tiene diferentes requerimientos:
1. Universalidad los nombres deben tener igual significado en todo el mundo.
2. Nombres Concretos deben hacer que se piense inmediatamente e
inequívocamente en los conceptos que se presentan.
3. Estabilidad
La nomenclatura es un medio y no un fin.
Linneo creo la nomenclatura binominal: Cada nombre científica consiste de dos palabras
en latín o latinizado. La primera indica el nombre del género y la segunda es un epíteto
específico (adjetivo).
Generalmente después del epíteto se pone el nombre del autor (o su abreviatura). Sobre la
especie (por ejemplo: género) se escribe una sola palabra.

JERARQUÍAS TAXONÓMICAS
El taxón básico es la especie que se agrupan y forman géneros, éstos se unen para dar:
subtribu, tribu, subfamilia, familia, suborden, orden, subclase, clase, subdivisión, división,
subreino, reino.

LOS TAXAS
Especies grupo de individuos que se reproducen entre sí, tienen un antecesor común y están
aislados de otros grupos desde el punto de vista reproductor. Son anatómicamente similares
y se separan de otras por su homogeneidad morfológica, la interfecundidad y la continuidad
genética.
Género grupo de especies relacionados e íntimamente emparentados; entrelazados por un
grupo de caracteres comunes que justifican la afinidad entre ellas y las distinguen del resto
de especies que carecen de dichos caracteres.
Familia grupo de géneros relacionados y semejantes.
Orden grupo de familias relacionadas, emparentadas y similares.
Clase grupo de órdenes relacionadas.
División grupo de clases similares y emparentadas; equivalen al Phyllum.
Subreino es un taxón ubicado entre la división y el reino.
Reino grupo de divisiones emparentadas; es el nivel más alto de la clasificación biológica.

EL PROPÓSITO DE LOS NOMBRES CIENTÍFICOS Y DE LOS CÓDIGOS DE


NOMENCLATURA
Nombre símbolo convencional que sirve como punto de referencia y facilita la
comunicación.
Los códigos suministran normas y reglas para la publicación válida de nombres y también
métodos de elección entre nombres en conflicto. El nombre científico consiste en dos

30
4.4 NOMENCLATURA BIOLÓGICA

palabras en latín, el género y el epíteto específico. Un epíteto específico puede ser usado
una sola vez por género; y sólo tiene significado si va acompañada por el género.
Los nombres de géneros y taxones superiores pueden ser usados solos.

LOS NOMBRES DE LOS TAXA: ALFABETO Y LENGUA


Generalmente los nombres se escriben en latín, que es una lengua “muerta” por que se
mantiene estable.
A pesar del desuso del latín mantiene la universalidad.
Ejemplo: especie Latuca sativa
Sustantivo Adjetivo
Género Epíteto Específico

Proposiciones latinas:
In ejemplo: Rehder in Sargent, esto quiere decir que Rehder publicó una especie en
un trabajo publicado por Sargent.
Ex Nutt ex Seem, esto quiere decir Nutt lo descubre, Seem lo describe.

Conjugaciones:
Non no de ó no es el de
Nee tampoco de o no tampoco de

SUFIJOS ESTÁNDAR PARA LOS NOMBRES


La terminación o sufijo phyta indica que se trata de una división
Phytyna subdivisión
Phyceae clase
Phycidae subclase
Ales orden
Ineae suborden
Aceae familia
Oideae subfamilia
Eae tribu
Inae subtribu
Bionta subreino

NOMBRES DE TAXA ENCIMA DE GÉNERO


Se escriben solos, es decir con una sola palabra y con mayúscula; en cambio las especies se
escriben con minúscula (el epíteto).

NOMBRES DE LOS GÉNEROS, SUBGÉNEROS, ESPECIES Y TAXA


INFRAESPECÍFICOS
La especie se escribe con el género con mayúscula y el epíteto con minúscula.
El único taxa infraespecífico que conozco es la subespecie y para ésta se utiliza la
nomenclatura trinominal: el nombre genérico, el epíteto específico y el subespecífico.

COMO OPERA LA NOMENCLATURA BASADA EN LOS CÓDIGOS


Los códigos están estructurados según principios, reglas y recomendaciones:

31
4.4 NOMENCLATURA BIOLÓGICA

Principios
1. La nomenclatura botánica es independiente de la nomenclatura zoológica.
2. La aplicación del nombre está determinada por el método de los tipos
nomenclaturales
3. La nomenclatura se funda en la prioridad de publicación.
4. Cada grupo taxonómico no puede tener más de un nombre correcto.
5. Los nombres deben escribirse en latín.
6. Las reglas tienen efecto retroactivo, sólo indicación en contra.
Reglas y recomendaciones
Rango de taxones, nombre, publicaciones. Como se realizan. Ortografía. En que
caso se rechaza o no un nombre.
Apéndices
Nombres híbridos
Objetivos del código
· Promover nombre que cualquier biólogo pueda utilizar.
· No entrometerse en cuestiones de juicio taxonómico.
· Lograr que todos los organismos tengan un nombre único y característico.

La aplicación de los nombres esta determinada por el método del tipo; mediante la
tipificación se designa un tipo nomenclatural; el medio por el cual los taxas reciben su
nombre.

VALIDEZ DE LOS NOMBRES


Para que tengan validez tienen que ser publicados.

CLASES DE TIPO
Tipo es especie en latín. El que se estudia es el holotipo; otros diferentes se denominan
paratipos y los que son iguales se denominan isoholotipos.
El tipo es una especie ejemplar de la cual fue hecha la descripción o un ejemplar designado
como tipo por el autor.
Cada especie consiste en poblaciones variables y no hay ningún ejemplar que por sí solo
represente esa variabilidad. Un nombre está asociado a su tipo; la función del tipo es llevar
el nombre, es el ejemplar que nos dice a que taxa se debe aplicar un nombre determinado.

AUTORES DE LOS NOMBRES: CÓMO CITARLOS


Se pone después del epíteto específico, el nombre del autor, casi siempre abreviado. No
pueden ponerle su nombre, si dedicarlo y ponerle el nombre de otra persona. El primero en
descubrirlo es el encargado de darle nombre que puede ser: descriptivo o frívolo.

CITACIÓN DE HÍBRIDOS
La nómina familiar se conserva, los nombres de géneros pueden modificarse o no.

32
4.5 MORFOLOGÍA DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE TEJIDOS Y
ÓRGANOS VEGETATIVOS

CRECIMIENTO DE LOS TALOS


Hay diferente crecimiento en:
· Raíz
· Tallo
· Hoja

Tallo y Hoja crecen por un punto vegetativo apical con forma de cono que tiene primordios
foliares. Es una yema apical meristemática. Las hojas crecen en sentido acrópeta. Las hojas
más viejas, más lejos del ápice. Además el crecimiento ocurre en los entrenudos (por
crecimiento intercalar).
Raíz crece por un cono vegetativo, por crecimiento apical. Dicho cono está formado por
células embrionales cubiertas por células parenquimáticas adultas, a esto se le denomina
Pilorriza. El alargamiento se denomina subapical.

CONCEPTO DE ÁPICE Y CONO VEGETATIVO Y MERISTEMA


Ápice Vegetativo: Ocupa el extremo superior del tallo, y tiene diferentes formas, la más
común es la cónica; por eso se lo llama además Cono Vegetativo. En la raíz se encuentra
siempre como cono.
Están formados por células meristemáticas que luego constituyen tejidos definitivos.
Meristema: Todo tejido vegetal cuya célula crece y se multiplican. Es un tejido embrionario
que da origen a otros tejidos y se autoperpetúan. Sus células mantienen características
juveniles. Las células que permanecen meristemáticas, son células iniciales, y las que
forman nuevos grupos celulares para luego diferenciarse, son células derivadas.

CARACTÉRES MORFOLÓGICOS Y FISIOLÓGICOS DE LA CÉLULA


MERISTEMÁTICA
Las células embrionales son pequeñas con una membrana delgada, plasma abundante y
núcleos grandes. Tienen pared primaria delgada, proplástidos, poco retículo
endoplasmático, muchos ribosomas libres, sin inclusiones ergásticas, estructura interna de
la mitocondria sencilla; y pocas vacuolas.
Son células isodiamétricas, y no hay espacios intercelulares.
La pared celular tiene poca celulosa y bastante protopectina.
Tiene divisiones celulares muy seguido.

LOCALIZACIÓN DE LOS CENTROS DE CRECIMIENTO VEGETATIVO EN


EMBRIONES Y PLANTAS ADULTAS
Embrión Está formado por un eje con los ápices de crecimiento (radical o caulinar) más o
menos diferenciados; lateralmente rodeado por uno, dos o más hojas embrionales
(cotiledones) que sirven de depósito del material de reserva. Se diferencia en raíz (radicula)
y tallo (tallito seminal).
Planta Adulta Los puntos vegetativos de crecimiento se ubica en el ápice caulinar, radical;
también hay primordios foliares que originan las hojas. Otra zona de crecimiento son los
entrenudos (crecimiento intercalar). En la raíz el desarrollo se localiza sólo en el ápice, su
ubicación no es apical, sino bajo ella: subapical.

33
4.5 MORFOLOGÍA DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE TEJIDOS Y
ÓRGANOS VEGETATIVOS

Las hojas (a diferencia de los ápices vegetativos) tienen crecimiento definido; el primordio
foliar se va ensanchado cuánto más se alejan del ápice caulinar. Los primordios son origen
exógeno (son protuberancias).

TIPOS DE MERISTEMAS: CLASIFICACIONES, LOCALIZACIONES Y ACTIVIDAD


Hay diferentes tipos de clasificaciones:
Según su cronología de aparición:
Primarios son originados por células germinales (iniciales), llamadas promeristema.
Aparecen en órganos relacionados con el ciclo primario de la planta. Comienzan a
actuar en el embrión. Se encuentran, principalmente en los vértices vegetativos, en
extremos de ramas y raíces donde proporcionan el crecimiento apical.
· Protodermis o Dermatógeno es la capa superficial que recubre el
cormo juvenil, salvo sus iniciales, se diferenciará en estado adulto para
dar origen a todo el sistema de tejidos dérmicos. Se encuentra en los
ápices: radicular y caulinar.
· Meristema Fundamental también puede denominarse Periblema o
Parénquima Fundamental, se lo considera un tejido parenquimático con
propiedades meristemáticas y una gran capacidad para la diferenciación
celular. Da origen a los tejidos corticales y medulares (parénquima,
colénquima, esclerénquima). Se encuentra inmediatamente debajo del
dermatógeno.
· Procambium o Meristema Residual ya que proviene de células
iniciales que no se desarrollaron (como protodérmicas o del
fundamental). Tiene forma de anillo y en el centro hay parénquima
fundamental (futura médula). Origina los tejidos vasculares primarios:
xilemas y floemas primarios.
Secundarios son aquellos que aparecen durante el ciclo secundario de la planta y se
vincula con el fenómeno secundario en espesor de los ejes. Son de posición lateral.
Sus células son más alargadas.
· Cambium proviene del procambium y origina el xilema y floema
secundarios. El floema crece hacia fuera del anillo y el xilema crece
hacia adentro.
· Felógeno tiene posición cortical. Produce súber hacia fuera y felodermis
hacia adentro del eje de la planta. El súber más el felógeno más la
felodermis, forman la Peridermis que reemplaza a la epidermis durante
el ciclo secundario de la planta. Deriva de los felos: corcho y genos: que
engendra.
El súber también puede llamarse Felema.
Puede diferenciarse de células epidérmicas, corticales o dentro del
floema no funcional.
Sus células tienen forma rectangular, aplanadas y con muchas vacuolas.
Según su posición en la planta:
Apicales están ubicados en los ápices, caulinar y radical. Están encargados del
crecimiento en longitud.
· Caulinar éste ápice tiene forma de domo (cúpula) y las células iniciales
se encuentran en el tope de éste domo, por debajo se encuentran los

34
4.5 MORFOLOGÍA DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE TEJIDOS Y
ÓRGANOS VEGETATIVOS

primordios foliares (hojas juveniles) que crecen con rapidez, sobrepasan


el ápice y lo recubren. En la axila de los primordios, se forman nuevos
primordios que originarán las ramas laterales. Los meristemas son
Protodermis forma Epidermis; Meristema Fundamental forma Tejido
Cortical; Procambium forma Conducción.
· Radicular no posee primordios foliares ni nudos. No es apical, no está
en contacto con el exterior, por que la raíz crece con Geotropismo
Positivo (crece para adentro de la tierra). Las células meristemáticas son
frágiles, por eso están protegidas por una vaina, generada por el
meristema, llamada Cofia, Caliptra o Pilorriza y por eso el meristema
toma posición subapical. A diferencia del caulinar no tiene
prolongaciones exógenas (hojas, rama), las raíces laterales son
endógenas, ósea producida por tejidos internos.
La zona meristemática es más corta que en el tallo.
Está formado por dermatógeno, periblema y pleroma (conducción)
Laterales son paralelos a los lados del órgano del que forman parte y e incluyen en
el Procambium, Cambium y Felógenos.
Son encargados del crecimiento en grosor.
Intercalares están intercalados entre tejidos no meristemáticos ya adultos; se
encuentran en tallos y hojas, nunca en la raíz. Son característicos de plantas con
tallos con nudos y entrenudos bien marcados (por ejemplo las gramíneas). Además
se encuentran en la base de hojas grandes con crecimiento de larga duración.
Están formados por meristemas apicales que se separaron del ápice durante la
ontogenia del vástago. Se encuentran en el entrenudo y cerca de la región nodal y en
la parte basal del internodio. Su duración es limitada y su función es la de
alargamiento de los entrenudos y también puede servir para reconstruir la lámina
foliar. Cuando el crecimiento intercalar cesa, sus células se transforman en tejido
adulto.

CÉLULAS DE MERISTEMA APICALES: ÁPICE CAULINAR


La célula puede tener forma cónica y por división producir segmentos semicirculares. O
puede ser piramidal que se divide en tres planos y forma segmentos separados por 120º.
En algunas plantas hay una sola célula apical, en las más avanzadas hay más y forman
grupos de células iniciales. Las apicales son las células que constituyen en el ápice
vegetativo.
Sufren diferentes tipos de divisiones: anticlinal, periclinal u oblicua.

TEORÍA DE LOS HISTÓGENOS


Fue realizada por Hanstein en 1868.
Se aplica a cierto ápices y a otros no.
Histógeno es una capa meristemática generadora de un tipo de tejido.
La teoría se hizo observando ápices (caulinar y radicular).
La teoría dice:
Las diferentes capas de células iniciales dan origen a los diferentes tejidos. Los histógenos
derivarían de células iniciales llamadas promeristemas, ubicadas en los ápices.

35
4.5 MORFOLOGÍA DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE TEJIDOS Y
ÓRGANOS VEGETATIVOS

La capa más externa llamada Dermatógeno sería la productora de tejidos epidérmicos. Le


siguen una o más capas mas internas, denominada Periblema que origina la corteza; más
internamente está el Pleroma que originará el Cilindro Central con los tejidos vasculares.
La diferenciación entre los histógenos no siempre es posible.
Ésta teoría se aplica sobre todo al ápice radicular; por que en lo caulinar el dermatógeno
tiene división anticlinal y en el resto hay división de todo tipo; por ésta diferencia comenzó
a usarse la Teoría Túnica Corpus.

TEORÍA TÚNICA CORPUS


La propuso Shmidt en 1924 y sólo se puede aplicar al ápice caulinar por ésta se distinguen
la o las túnicas: donde las divisiones son anticlinales y por ende éstas capas crecen en
extensión.
Y el corpus en el que hay división anticlinal, periclinal y oblicua; por lo que produce el
aumento del volumen del cuerpo.
En las plantas más primitivas la túnica y el corpus no se diferencian.

TEORÍA DE LA ZONACIÓN APICAL


Sirve para gimnospermas (excepto araucarias); fue propuesta por Foster en 1934 y dice
que: “un conjunto de células que imitan la forma de un domo de células trioquizas
tetralatéras como respuesta adaptativa de cormos muy longevos”.

TEORÍA DEL MERISTEMA LATENTE


Se refiere a meristema latente a el que origina la flor. Ya que es un meristema que no
cumple funcionalidad hasta un determinado momento en la vida de la planta. (FIJARSE EN
LO PLANTEADO POR ROLLERI)

REGIONES MORFOGENÉTICAS DEL ÁPICE


Fue propuesta por Mardlow en 1965.

36
4.5 MORFOLOGÍA DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE TEJIDOS Y
ÓRGANOS VEGETATIVOS

Región Organogénica

Las células del procambium se reproducen en forma alternada, bidireccional y rítmica:

Ésta estructura se conserva en cordones verticales y permanece durante toda la vida de la


planta anual y bianuales (hierbas).
A partir del segundo año, se produce más xilema, la medula se cancela y el parénquima se
diferencia en un anillo de cambium continuo.

DIFERENCIACIÓN DEL PROCAMBIUM


Se encuentra sólo en el primer ciclo de la planta y da origen a los tejidos de conducción:
xilemas y floemas primarios.
Luego de varias divisiones forma un anillo y sus células maduran originando el cambium.
Las células que lo originan son las que “sobraron” ya que la mayoría se divide para dar
xilema y floema.

ORIGEN Y ACTIVIDAD DEL CAMBIUM EN TALLOS Y RAÍCES


El cambium es un meristema lateral que produce xilema y floema secundarios y es la causa
del crecimiento en grosor.

37
4.5 MORFOLOGÍA DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE TEJIDOS Y
ÓRGANOS VEGETATIVOS

Se origina a partir del procambium sobrante que queda entre el xilema y el floema entre los
haces se origina de células parenquimáticas, y forma una capa continua que separa al
xilema del floema.
Tallo a partir del cambium se desprenden derivaciones que penetran en las hojas siguiendo
en el nervio medio central. Se forman haces vasculares.
Raíz no forma haces vasculares y el xilema ocupa el lugar del cilindro central ya que no hay
médula.
El cambium tiene dos tipos de células iniciales:
1. Fusiformes. Son prismáticas, alargadas, originan los elementos de conducción,
sostén y parenquimáticas. Según el orden que tomen estas células se pueden dar
dos tipos de cambium
· Estratificado.
· No Estratificado
2. Radiales. Son isodiamétricas y producen los radios parenquimáticos
Las divisiones de las células son periclinales y de vez en cuando para compensar el
aumento del diámetro con el perímetro se producen divisiones anticlinales. En la división
una célula se diferencia y la otra permanece meristemática.
Raíz con xilema exarco (madura del exterior al centro)
Tallo con xilema endarco (madura del interior hacia el exterior)

CICLOS PRIMARIO Y SECUNDARIO


En el ciclo primario hay sólo meristemas primarios.
En el ciclo secundario hay meristemas secundarios y tejidos adultos; es responsable
exclusivo del crecimiento en grosor.

ACTIVIDAD CAMBIAL ESTACIONAL


La mayor actividad del cambium es en la primavera: aumenta la velocidad de la división y
se agregan nuevas células en estado meristemático a aquellas que aún están en vías de
diferenciación.

EL ÁPICE RADICULAR

TEORÍA DEL CENTRO QUIESCENTE


Se refiere a un punto en la zona media del ápice, que no parece tener mayor actividad, hasta
que, en el momento necesario se desarrolla en forma de una zona meristemática, la cual
origina los distintos tejidos.

TEORÍA DEL PROMERISTEMA PLURICELULAR

TEORÍA DE LOS ÁPICES ABIERTOS Y CERRADOS


Cuando en los ápices se encuentra diferenciada claramente las regiones generadoras de
tejidos, que es planteada en la teoría de los histógenos. Si se notan claramente las capas del
Dermatógeno, Pleriblema y Pleroma, entonces estamos ante un ápice cerrado. De manera
contraria, si no se puede determinar claramente las capas meristemáticas, entonces nos
encontramos con un ápice abierto.

38
4.5 MORFOLOGÍA DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE TEJIDOS Y
ÓRGANOS VEGETATIVOS

TEORÍA DE LA ZONACIÓN APICAL EN RAÍCES

TEORÍA DE LOS HISTÓGENOS


Hay tres histógenos:
1. Dermatógeno Capa más externa forma la epidermis y la pilorriza.
2. Periblema Forma el tejido cortical.
3. Pleroma Forma el cilindro central.
Luego:
1. Endodermis Deriva de lo más profundo de la zona cortical.
2. Periciclo Deriva del más externo del cilindro central.

OTROS MERISTEMAS
CRECIMIENTO INTERCALAR
Están intercalados entre tejidos no meristemáticos; están ausentes en raíces. Se encuentra
en los entrenudos y en la base de las hojas grandes. Están formados por porciones de
meristemas apicales que se separaron del ápice durante la ontogenia del vástago.
Se hallan en el entrenudo bien cerca de la región nodal.
Su función es la de alargar los entrenudos, cuando cesa el crecimiento sus células se
transforman en tejidos adultos.

MERISTEMAS DEFINIDOS

39
4.6 HISTOLOGÍA DEL CORMO

4.6.1 LOS TEJIDOS ADULTOS

TEJIDO
Conjunto de células de igual origen, interconectados entre sí, desempeñan una función
común. Hay tejidos:
Simples: Todas las células son iguales, se denomina homogéneo.
Complejos: Distintos tipos de células con la misma función, se denominan heterogéneo.
Según su ontogenia se clasifican en:
· Tejidos Embrionarios o Meristemas, originan a otros tejidos y siguen
reproduciéndose. Son células siempre juveniles.
· Tejidos Diferenciados o Adultos, han experimentado diferenciación celular y sus
células tienen distintos grados de maduración.
Según morfología:
· Parénquima células isodiamétricas paredes delgadas no lignificadas, protoplasma
abundante y vacuolas.
· Prosénquima células alargadas ahusadas de paredes engrosadas, poco protoplasma
o sin él.

CLASIFICACIÓN DE TEJIDOS ADULTOS SEGÚN CRONOLOGÍA DE APARICIÓN,


MORFOLOGÍA, FISIOLOGÍA U OTROS CARACTERES.
Se dividen en:
· Parenquimáticos
· Mecánicos o de sostén: colénquima y esclerénquima
· Conductores: xilema y floema
· Secretores
· Protectores o de Revestimiento: epidermis

CONCEPTO DE FUNCIÓN PRINCIPAL Y ACCESORIO


Parénquima (por ejemplo) Su función principal es de relleno pero además tiene diferentes
funciones accesorias como por ejemplo reservar líquido.

4.6.2 LOS TEJIDOS DÉRMICOS

EPIDÉRMIS: ONTOGENÍA Y FUNCIONES


Función:
Principal: aislamiento y protección de tallo y hojas
Accesoria: rigidez, estructura.
Es la capa más externa del cuerpo primario de la planta.
Además tiene otras funciones:
· Proteger a los órganos
· Protección mecánica por la impregnación de sustancias
· Regula la transpiración
· Libera agua por los estomas
· Intercambio gaseoso
· Involucra fotosíntesis, respiración por los estomas.
· Secreción

40
4.6 HISTOLOGÍA DEL CORMO

· Percepción de estímulos
Es un tejido heterogéneo formado por células típicas y anexos epidérmicos. Puede tener
esclereídas. Sus células típicas son isodiamétricas o alargadas, están revestidas por cutícula
(cutina embebida en ceras); son células vivas (con pared primaria de celulosa, hemicelulosa
y pectina; es muy delgada); con plasmodesmos; no hay espacios intercelulares; sin
cloroplastos (en general), se ve verde por que el parénquima de abajo, es incolora; muchas
mitocondrias, retículo endoplasmático y dictiosomas.
Es uniestratificada, ósea es una sola capa de células.
No se encuentra en las zonas meristemáticas: extremas caulinar y radicular. Sus células
sufren diferentes modificaciones en sus paredes para mayor adaptación.
1. Cutinización fabricación y secreción de cutina (sustancia grasa), ésta es muy
resistente a la oxidación y a la reducción. Impregnación de cutina fuera de la
pared celular y sobre la epidermis, con esta cutina se forma (en la parte exterior)
una capa cuticular con celulosa, hemicelulosa y cutina, que evita la pérdida de
agua. Cuando la cutina llega al exterior se llama cutícula (penetra en la pared
celular).
2. Cerificación es similar al anterior y tiene el mismo fin, evitar la pérdida de agua.
Las células por fuera de la epidermis, secretan ceras.
3. Mineralización ocurre en gramíneas, cyperáceas. Es la impregnación de
diferentes minerales: SiO2 (gramíneas), CaCO3 y Suberosas (cyperáceas). La
pared secundaria con lignina, suberina (gran impermeabilidad) y celulosa. Por
ejemplo cuando un pasto te corta es por que posee impregnaciones minerales.
Las gramíneas tienen alternancias sobre las nervaduras de células silíceas y
suberosas. Las células bulliformes entre las nervaduras. Las células silíceas
además de en la pared están en el citoplasma.
4. Lignificación es rara, ocurre en coníferas cycadádeas. Es la deposición de
lignina sobre epidermis.
Todas éstas cuatro adaptaciones sirven para:
· Aislar e impermeabilizar.
· Disminuir o evitar la transpiración.
· Aumentar la resistencia mecánica.
· Proteger del exceso de luz solar.
· Regular la temperatura interna,
Éstas no ocurren en raíces ni en plantas acuáticas.
La epidermis se origina del meristema primario: dermatógeno o protodermis, si ésta sufre
divisiones periclinales (paralelas al eje principal del tallo) puede originarse una epidermis
pluriestratificada.
Generalmente cuando la planta comienza su crecimiento secundario, la epidermis es
reemplazadas por la peridermis.

RIZODERMIS: ONTOGENIA Y FUNCIÓN


Función:
Principal: absorción (por pelos uninucleados)
Accesoria: protección y recubrimiento para que la raíz no se lastime con agentes
externos mientras crece.
No tiene cutinas, ni ceras; ya que no le permitirían hacer su función de absorber.

41
4.6 HISTOLOGÍA DEL CORMO

Es uniestratificada, sin espacios intercelulares. Tiene pelos absorbentes. No tiene estomas,


ni cloroplastos. No esta en contacto con el aire.
Es homogénea (excepto los pelos).
Es la epidermis de la raíz.
Los pelos absorbentes son unicelulares y rápida regeneración.
Tiene tricomas.
Las raíces aéreas tienen rizodermis llamada velamen sus células están muertas, que es
pluriestratificada, y es como si fuera una esponja: junta el agua del ambiente, lo absorbe y
lo guarda para el uso de la planta; es una adaptación.
Al igual que la epidermis del cuerpo aéreo, la rizodermis se origina del dermatógeno
(meristema primario)

EXODERMIS: ONTOGENIA Y FUNCIÓN


Reemplaza a una epidermis radicular que muere rápidamente (deja de funcionar, cuando
cae los pelos radicales). Se cutiniza y suberiza enseguida para protección.
Regula el intercambio con el ambiente.
Sus células tienen forma alargada y no dejan espacios intercelulares.
Sus células son vivas.
Una característica es que tiene una lámina de suberina en el lado interno de la pared
primaria que a veces se cubre con diferentes capas de celulosa; así, parece una célula
derivada del felógeno (súber), pero se diferencian por que éstas conservan protoplastos.
Sus células a menudo están lignificadas.
Puede ser uniestratificado o pluriestratificado pero siempre formada por un tipo de células.
Está ubicada bajo la epidermis.

ENDODERMIS: ONTOGENIA Y FUNCIÓN


Es la capa más interna de la corteza.
Se encuentra entre la corteza parenquimática y la estela.
Sus células no dejan espacios intercelulares.
Sus paredes celulares tienen depósitos intercelulares de suberina y lignina (lignosuberina)
en áreas restringidas. Se depositan en las células jóvenes en las paredes radiales y
transversales formando las bandas de Caspary que persisten en la madurez en pteridofitas y
en dicotiledóneas.
En monocotiledóneas y gimnospermas se deposita por aposición sobre las bandas de una
lámina de suberina en las paredes radiales, transversales y tangencial interna; este
engrosamiento en corte transversal aparece en forma de U.
En algunas especies también se deposita en la tangencial externa dejando forma de O.
En la endodermis en U o en O no hay capas adicionales de lignosuberina en algunas células
endodérmicas, enfrentadas a los cordones del xilema, se les denomina células de paso.
Su función principal es limitar el paso de sustancias desde la corteza al cilindro central,
tiene una acción selectiva (que pasa y que no).
La función adicional es mecánica: sus células engrosadas son resistentes y protegen las
células del floema.
La membrana endodérmica puede tener puntuaciones.

42
4.6 HISTOLOGÍA DEL CORMO

PERIDERMIS: ONTOGENIA Y FUNCIÓN


Es la que reemplaza a la epidermis cuando ésta ya no es funcional durante más de un año,
por que el cilindro vascular crece demasiado y la desgarra; la peridermis se origina de un
meristema lateral y secundario que tras varias divisiones produce felodermis hacia adentro
y súber (corcho o felema) hacia fuera, éste meristema es el felógeno.
El felógeno más felodermis más el súber forman la peridermis.
El felógeno puede originarse por células parenquimáticas, colenquimáticas, etc.
Ritidioma conjunto de tejidos muertos (peridermis no funcionales) que están por
fuera del último felógeno. Es la “corteza” que se cae. Se encuentra sólo en las partes
con crecimiento secundario. Prácticamente, no existe en monocotiledóneas.
Felógeno se inicia por divisiones periclinales. Sus células son rectangulares y
chatas; tienen muchas vacuolas y pueden tener taninos y cloroplastos. Tiene
actividad continua. Meristemáticas.
Súber está formado por células muertas. Tiene mucha lignina y suberina lo que le
da mucha impermeabilidad, lo protege del agua y de cualquier lesión. Es la capa
más gruesa de la peridermis. Sus células son prismáticas, un poco alargadas; no hay
espacios entre células. Cuando las células mueren, pierden el citoplasma y se llenan
de aire (sirven de protección mecánica y aislador térmico). Algunos no poseen
suberina y se las llama feloides. Para su formación no puede faltar ni haber excesiva
humedad.
Felodermis es un tejido prácticamente de relleno (parece parénquima). Sus células
son vivas y alargadas; tienen mucha actividad. Generalmente tiene menos células
que el súber.
La función de la peridermis es igual que la de la epidermis: Protección, Aislamiento e
Impermeabilizante.
Cuando el volumen aumenta, la peridermis se rompe y vuelve a formarse. El
desprendimiento del ritidioma ocurre constantemente en diferentes períodos según la
especie.

ANEXOS EPIDÉRMICOS

INDUMENTO
Es el conjunto de tricomas de una planta.
Los tricomas son excrecencias de origen epidérmico de forma, estructura y funciones
diversas, pueden ser glandulares o no. Pueden estar vivos o muertos, ser unicelulares o
pluricelulares. Su origen es de células meristemoides epidérmicas.
Las funciones son: reducción de la transpiración, protección contra el frío o la radiación
excesiva, producción de aceites esenciales, absorción.
Según su forma se dividen en:
· Pelos pueden ser unicelulares o pluricelulares, ser glandulares o no, simples o
ramificados, estrellados, etc. están formados por un pie rodeado por células
diferentes a las epidérmicas. Puede ser protectores o urticantes.
· Escamas tricomas laminares, por lo común pluricelulares, redondeados,
paralelos a la superficie del órgano. Puede tener forma de escudo. Son pelos
laminados o aplanados de una o dos capas de células.
· Vesículas células epidérmicas que contienen agua.

43
4.6 HISTOLOGÍA DEL CORMO

· Papilas protuberancias unicelulares de desarrollo y altura variable por ejemplo


la espina de la rosa (aguijón) por división de meristemoides (que son células con
características meristemáticas pese a que están rodeadas por células maduras).

ESTOMAS
También se originan de un meristemoide; su función es el intercambio gaseoso. Están
formados por dos células oclusivas (son células epidérmicas especializadas) que limitan
entre ambas una abertura denominada ostíolo.
Algunos tienen aparato estomático, que es las células oclusivas más unas células
circundantes.
Células Anexas es cuando las células circundantes son diferentes a las células
epidérmicas típicas.
Células Vecinas si las células circundantes son iguales a las células epidérmicas (es
algo muy raro).
Los estomas pueden ser:
1. Al mismo nivel que las células epidérmicas
2. Más elevadas que las células epidérmicas (en plantas higrófitas)
3. Mas o menos hundidos en la epidermis (en plantas xerófitas)
Debajo de cada estoma hay una Cámara Estomática.
En las hojas son más comunes en la cara inferior (cara abaxial).
Las células oclusivas tienen cloroplastos y las fluctuaciones en la presión dependen de los
cambios de la cantidad de almidón.
Los estomas se forman por divisiones diferenciales en la protodermis, da una célula madre.
Hay diferentes tipos de estomas:
· Anomocíticos no hay células anexas
· Anisocítico tres células anexas, una más pequeña que las otras dos.
· Paracítico dos células anexas cuyo eje mayor es paralelo al eje mayor de las
células oclusivas.
· Diacítico dos células anexas con sus paredes comunes en ángulo recto con el eje
mayor de las células oclusivas.
Las células oclusivas tienen forma de riñón; en gramíneas de hueso.
No se encuentran en raíces.

Apertura y Cierre
Se debe a la diferencia de turgencia entre las células oclusivas y la epidérmica; ésta
variación en la presión de turgencia se debe a cambios en el metabolismo y concentración
de diferentes ácidos orgánicos (por ejemplo ácido málico) y de iones: K+, Cl- o H+. Y a
cambios de agua y luz (con luz se abre).
También se debe a diferentes engrosamientos de las paredes celulares, la pared interna (la
que toca el ostíolo) es más gruesa.
Cuando aumenta la turgencia la membrana delgada se “abomba” alejándose de la abertura;
ésta se abre. Cuando la turgencia disminuye las células oclusivas se acercan y se achica el
ostíolo.
Las células acumulan más potasio que las vecinas por ende el agua tiende a pasar a las
oclusivas (apertura); cuando el agua llega con el ABA (hormona que avisa la carencia de

44
4.6 HISTOLOGÍA DEL CORMO

agua en el resto del cuerpo) el potasio sale de las oclusivas y el agua se pierde por ósmosis
(cierre).

PELOS RADICULARES
Son prolongaciones tubulosas de células epidérmicas de la zona pilífera de la rizodermis.
Son unicelulares; sus células tienen pared muy fina (poca cutícula), muchas vacuolas y el
núcleo en el extremo del pelo.
Tienen desarrollo acrópeto: de la base al ápice.
Su vida es corta; su función es la de absorber agua del suelo. Crecen por su extremo y
aparecen como protuberancias en células especiales llamadas tricoblastos (células más
pequeñas y con citoplasma más denso).
Cuando mueren comienzan a cumplir una función tegumentaria y forman la exodermis.

LENTICELAS
Son porciones de peridermis donde no hay suberificación y si hay grandes espacios
intercelulares que facilitan el intercambio gaseoso. Se llaman así por su forma lenticular, su
tamaño es variable.
No se cierra ni se abre: no se regula; es un tejido de relleno.
Generalmente se forma donde antes estaba un estoma.
El felógeno produce un tejido hacia fuera sin suberificar y lo empuja hacia la epidermis
donde estaba el poro del estoma; Hasta que la epidermis se abre y queda como un cráter.
Además pueden expulsar vapor de agua.
Por ahí en el invierno puede formarse una capa de cierre con un tejido complementario.

4.6.3 LOS TEJIDOS PARENQUIMÁTICOS

CARACTERES DE LAS CÉLULAS PARENQUIMÁTICAS


Son células vivas de forma variable (iso o poliédricas, en general con catorce caras); su
pared primaria es de celulosa, hemicelulosa y pectinas.
Tienen diferentes funciones activas: fotosíntesis, respiración, almacenamiento, secreción
(cuando elimina una sustancia o hacia un canal) y excreción (sustancia que no se elimina:
ergástica).
Es el tejido menos especializado del cuerpo vegetal y además constituye la masa principal
del cuerpo vegetal y sustancia que contiene otros tejidos y es la base para todas las
actividades que requieren protoplasma vivo.
Tienen núcleos pequeños; sus citoplasmas se comunican por plasmodesmos; hay grandes
espacios intercelulares.
Se los considera meristemas potenciales por que no pierden su capacidad de división.
Hay células parenquimáticas que pertenecen al xilema secundario; son células con pared
secundaria. Son células indiferenciadas, no especializadas y simples; pueden cambiar de
funciones o cambiar varias de ellas.
Las células del mesófilo pueden ser lobuladas y dobladas.

DIVERSIDAD MORFOLÓGICA Y FISIOLÓGICA


Hay diferentes tipos según su actividad y función; generalmente es de relleno.

45
4.6 HISTOLOGÍA DEL CORMO

Puede originarse del meristema fundamental; el parénquima asociado al cilindro vascular


primario y secundario es formado por el procambium y cambium vascular; por último
puede originarse a partir del felógeno en forma de felodermis.
· Asimilador o fotosintético también se lo denomina clorofiliano. Sus células
tienen muchos cloroplastos; como tienen mucha clorofila es apodado
clorénquima, el más especializado se encuentra en el mesófilo de las hojas. Sus
células tienen una pared primaria delgada. Realiza la función más importante de
la vida vegetal: fija C usando energía solar. Ocupa las partes más externas de la
planta, donde llega la luz. Además de en las hojas se encuentra en tallos (que
permanecen verdes) generalmente de crecimiento primario. Según la disposición
de sus células en la hoja se divide en:
Ø En empalizada densamente ubicado
Ø Esponjoso o Lagunoso más profundo, sus membranas están más
separadas dejan grandes “lagunas”; Participa en el intercambio
gaseoso.
· Reservante el producto de reserva más común es el almidón, éste aparece en el
parénquima cortical y medular, en frutos y semillas. Además puede reservar
azúcares, proteínas o gotas lipídicas. Sus células tienen muchos amiloplastos
(para el almidón). Se encuentra en semillas (cereales), raíces (batata), tubérculo
(raíz modificada, ejemplo la papa) y algunos frutos (banana). En semillas están
en los cotiledones.
· Acuífero es característico de plantas suculentas (en general de clima seco).
Tiene células grandes, de paredes delgadas, con pocos o sin cloroplastos.
Grandes vacuolas para almacenar agua que queda retenida por mucílagos
hidrófilos (éstos pueden estar además en el citoplasma y en la membrana). Se
encuentra por ejemplo en el tallo del cactus; en hojas del aloe. Sus células se
disponen en filas y pueden ser alargadas.
· Aerífero o aerénquima tiene amplios espacios intercelulares que facilitan el
intercambio gaseoso y disminuyen el peso de órganos sumergidos y flotantes de
plantas acuáticas (hidrófitas). Tiene células muy delgadas, en general en forma
de estrella. El aire entre las células aumenta la flotabilidad y airea los órganos
sumergidos. Tienen células que se transforman en idioblastos (son células
parenquimáticas pero muy particulares dentro de un tejido) que en sus paredes
tienen cristalitos de oxalato de calcio.
· Un último tipo de parénquima no tiene una función específica, están más o
menos desarrollados en diferentes partes de la planta y serían realmente
parénquima por que sirven de relleno para que se depositen los demás tejidos de
la planta. Por ejemplo:
Ø Liberiano acompaña a los tubos cribosos.
Ø Del leño acompaña a los vasos leñosos.
En conclusión el parénquima se encuentra en:
1. Tallo (parénquima cortical y medular).
2. Raíz (parénquima cortical y medular).
3. Mesófilo de la hoja
4. Mesocarpo del fruto (parte carnosa)
5. Endosperma de la semilla.

46
4.6 HISTOLOGÍA DEL CORMO

Sus células pueden engrosarse en sus ángulos y formar colénquima; esta al morir forma
esclerénquima.
Ante cualquier estímulo la célula parenquimática cambia su función.

4.6.4 TEJIDOS DE SOSTÉN O MECÁNICO

Éstos tejidos dan una especialización cualitativa (se basa en la tenacidad de los materiales
usados para construir paredes) y cuantitativa (el tejido tiene mayor grosor).
Cuánto más especializada es la planta, mayor es el riesgo del daño, y es necesario un tejido
para resguardarse; cuándo son sencillos se mantienen erguidas mediante la turgencia
celular.

COLÉNQUIMA
Origen Se origina a partir del meristema fundamental.
Caracteres celulares Sus células son vivas, alargadas, su pared primaria es de celulosa,
hemicelulosa, sustancia péptica y agua, no tiene lignina.
Las células son plásticas (puede doblarse) y extensibles, éstas características se pierden
cuando la planta crece; se hace más frágil y resistente. Sus paredes se engrosan de manera
diferencial en diferentes zonas; En las zonas no engrosadas se da el intercambio de
material.
Por toda la pared, engrosada o no, hay campos de puntuación primaria.
La única diferencia con las células parenquimáticas es que éstas no tienen engrosamientos
en sus paredes.
Tipos celulares Es un tejido simple; tiene un solo tipo de células.
Función sostén en órganos en crecimiento, o en órganos maduros de plantas herbáceas.
Posición en la planta puede aparecer en tallos, hojas, flores y frutos; es raro en raíces.
Falta en tallos y hojas de muchas monocotiledóneas (por que desarrollan esclerénquima
rápidamente) y es raro en pteridofitas.
Generalmente es subepidérmico (por debajo de la epidermis), a veces puede haber uno o
dos capas de células parenquimáticas entre la epidermis y el colénquima.
Si es subepidérmico las paredes internas de la epidermis se engrosan como las
colenquimáticas.
En los tallos puede formar un cilindro completo o bandas longitudinales.
En las hojas aparece a uno y otro lado de los haces vasculares y a lo largo del margen del
limbo.
Cuando está acompañando el tejido vascular se lo llama parénquima colenquimtoso.
Si la raíz está expuesta al sol, puede tener colénquima en su corteza.
En hojas puede estar en uno u otro lado de las venas.
Tipos morfológicos se diferencian por los diferentes engrosamientos; hay tres tipos:
· Angular tiene los engrosamientos en la zona de contacto entre células. Se
encuentra en las paredes longitudinales y ángulos de sus células.
· Tangencial o Laminar los engrosamientos están sólo en sus paredes
tangenciales; los engrosamientos en zonas cercanas a espacios intercelulares. Es
un tipo raro, ya que en general el colénquima no deja espacios entre células.
· Lacunar hay espacios intercelulares y el engrosamiento es sobre las paredes
limitantes de los espacios.

47
4.6 HISTOLOGÍA DEL CORMO

Si se deposita la pared secundaria puede formar esclerénquima. Cuando es vecino del


parénquima, hay células con diferente espesor en sus paredes que van marcando una
transición entre ambos tejidos.

ESCLERÉNQUIMA
Origen se origina del meristema fundamental o del parénquima.
Tipo y caracteres celulares son células muertas (con pared secundaria engrosada y
lignificada o mineralizada). Los engrosamientos son masivos y uniformes, nunca
diferenciados. La pared es de celulosa. A la madurez carecen de citoplasma vivo.
Su pared secundaria es elástica y dura. Hay dos tipos de células.
· Fibras células muy largas y estrechas. Tienen la pared engrosada. La pared
gruesa da rigidez y la longitud le permite formar cordones entrelazándose.
Tienen torsión: son rígidas y rectas.
Se originan por células meristemáticas del tejido fundamental, del procambiun y
del cambium; o de células parenquimáticas.
Algunas forman tabiques transversales y se llaman fibras septadas.
Con protoplasmas vivos, reservan almidón y aceite.
Tienen punteaduras en series helicoidales.
El crecimiento apical de las fibras hace que queden incrustadas entre sí,
formando una gran superficie de contacto que le da mayor resistencia mecánica
al órgano.
En las dicotiledóneas se asocian a tejidos vasculares (fibra del xilema y del
floema). En las monocotiledóneas forman una vaina a uno o dos lados del haz
vascular.
Pueden aparecer aisladas.
Además pueden estar dentro del floema.
Se dividen en dos grupos:
1. Del xilema se originan del mismo meristema que las demás células del
xilema.
· Fibrotraqueidas forma entre traqueidas y fibras libriformes con
punteaduras areoladas.
· Fibras Libriformes se asemejan a las fibras floemáticas son más
grandes que las traqueidas con paredes gruesas, punteaduras simples.
· Fibras Gelatinosas se encuentran en xilema secundario de
dicotiledóneas. Capa interna con mucha celulosa y menos lignina, se
llaman mucilaginosas por que son hidrofilas y se hinchan y si pierden
el agua se contraen irreversiblemente.
2. Extraxiliares son las del floema originadas en el floema primario y
secundario; corticales; perivasculares sobre la periferia del cilindro
vascular ósea en la capa más interna de la célula.
Comercialmente se divide en:
1. Duras gran cantidad de lignina. Formadas por el haz vascular y la vaina
que lo rodea. Por ejemplo las monocotiledóneas.
2. Blandas pueden o no tener lignina. Son más flexibles y elásticas.
Formadas solamente por tejidos floemáticos. Por ejemplo las
dicotiledóneas.

48
4.6 HISTOLOGÍA DEL CORMO

· Esclereidas dan sostén local a un espacio menor que las anteriores. Son células
muy lignificadas y con muchas punteaduras (muy estrechas). Las cavidades de
las punteaduras pueden estar ramificadas. Se esparcen en pequeños grupos,
pueden estar entre otros tejidos. Células más cortas; se originan como refuerzo
mecánico.
Se originan por esclerosis secundaria de células parenquimáticas en tejidos
vasculares, se forma en células derivadas cambiales y precambiales.
Están en todo el cuerpo de la planta; entre el xilema y el floema; también en
frutos y semillas. Por ejemplo, las cáscaras de la nuez.
Según su forma tamaño y característica se dividen en cinco tipos:
1. Braquiesclereidas o células pétreas; son más o menos isodiamétricas y
actúan de sostén en frutos. Surgen de células parenquimáticas que
refuerzan su pared. Mucha lignina. Tienen punteaduras alargadas y
ramificadas. Además se encuentran en la corteza, floema, médula y
tallo.
2. Macroesclereidas son más alargadas y de forma columnar, se encuentra
en el tegumento de las semillas de leguminosas.
3. Osteoesclereidas tiene forma de huesos, en hojas de dicotiledóneas y
cubiertas de semillas.
4. Tricoesclereidas forma de pelos epidérmicos: muy alargadas y finas,
generalmente están un poco ramificados. Se ubican en los espacios
intercelulares del mesófilo y el pecíolo.
5. Astroesclereidas forma de estrella; ramificadas. Se encuentran en el
mesófilo, en la terminación de los haces y en la epidermis, en hojas de
dicotiledóneas.
Función sirve de sostén en órganos adultos que ya no crecen más.
Posición en la planta se encuentra en raíces, tallos, hojas (siempre en crecimientos
secundarios), frutos; aparece como masas celulares duras dentro de tejidos blandos
parenquimáticos. Por ejemplo: Cáscara de la nuez, los carozos, la pulpa de frutos carnosos;
y en las cubiertas seminales.
Asociado a todos los tejidos, generalmente a los vasculares (xilema y floema) a los que les
brinda rigidez (refuerza los haces). Además se asocia mucho al parénquima cortical.

4.6.5 TEJIDOS DE CONDUCCIÓN

XILEMA
Es el tejido especializado en la conducción de agua y solutos inorgánicos.
Función conduce desde la raíz hasta la hoja.
Origen el primario se origina del procambium y en el secundario del cambium.
Localización está en el centro del tallo, raíz, forman la nervadura de las hojas; recorren el
interior de la planta formando una red continua de cordones interconectados.
Composición química y características de la pared celular sus células son muertas por
ende su pared es secundaria. Tienen lignina y además puntuaciones.
El xilema secundario tiene más pared secundaria que el xilema primario.
Tejido heterogéneo.
Tienen diferentes tipos de engrosamientos:
1. Anular

49
4.6 HISTOLOGÍA DEL CORMO

2. Espiral
3. Reticulado
4. Helicoidal:
Ø Laxo
Ø Denso
Elementos del leño (Tipos Celulares)
· Traqueidas son células sin perforar, el agua pasa por punteaduras, areoladas o
simples. Son células alargadas; es un elemento unicelular. Tiene pared
secundaria lignificada, delgada y de forma hexagonal. Se originan de las células
fusiformes (del cambium) y adoptan su forma alargadas y con extremos
agusados. Son conductoras.
· Elementos de Vaso son células alargadas, con una o más perforaciones en las
paredes terminales; por medio de éstas se unen para formar un tubo denominado
tráquea. La zona de la célula que está perforada se llama placa perforada.
Tráquea las células fusiformes dan origen a filamentos que se ensanchan y en la
etapa final de diferenciación desarrollan pared secundaria, en el área de contacto
pierde la pared. Es pluricelular.
Hay diferentes tipos de perforaciones:
1. Simple
2. Compuesta
· Foraminada
· Reticulada
· Escalariforme
Éstos (Traqueidas y Elementos de vaso) son los elementos traquéales, son los únicos que
conducen, pero además hay otros:
· Fibras son elementos formados por el cambium (por células fusiformes), no son
conductores, sólo sostienen. Tienen punteaduras. Son unicelulares y a la
madurez adquieren pared secundaria. Se dividen en:
Ø Fibrotraqueidas elementos unicelulares alargados, de extremos
aguzados; paredes engrosadas y punteduras areoladas.
Ø Libriformes más largas y de paredes más gruesas. Con punteaduras
simples.
Ambas pueden tener septos, si los tiene, el citoplasma vive y almacena material
de reserva.
· Células parenquimáticas almacenan almidón, sustancias ergásticas y cristales.
El almidón nutre las células cambiales. Son células vivas que se alternan con
células muertas.
No hay gran cantidad; cuando las traqueidas no termina de desarrollarse forman
células parenquimáticas.
Hay dos sistemas:
· Axial
· Radial (producido por células radiales del cambium)

50
4.6 HISTOLOGÍA DEL CORMO

Tipos de punteaduras
· Simples no hay arqueación de la pared. Se encuentran en células
parenquimáticas, fibras del floema y esclereidas. Pueden formar racimos, se les
denomina punteaduras cribosas.
· Areoladas la pared secundaria se arquea sobre la cavidad. Tienen estructura más
compleja y variable.
Están en células mecánicas y conductoras del xilema y en fibras y esclereidas.
La abertura puede ser oval, lenticular o circular.
Hay tres tipos de distribución de las punteaduras:
Ø Escalariforme con puntuaciones alargadas o lineales y forman series de
escalones.
Ø Opuesta pares de puntuaciones formando filas horizontales.
Ø Alterna pares de puntuaciones dispuestas en filas diagonales.
Ø Con Crassulae con engrosamientos del material intercelular y pared
primaria en el borde superior e inferior de los pares de puntuaciones.
Toro engrosamiento primario de la pared.

Tilosis y tilosoides
Tilosis es la formación de tilídes y el fenómeno que ocurre por estos.
Tilídes son excrecencias de células parenquimáticas que entran en el lumen de vasos
inactivos. Es como una hernia.
A veces tiene taninos y otras sustancias (ergásticas) que haces que la madera no se pudra
por que reduce su permeabilidad. Esto ocurre durante la formación de enfermedades.
Las tilídes pueden dividirse.

Xilema Primario
Durante la ontogenia el tejido primario que se diferencia es el Protoxilema.
Aparece en regiones que no han completado su crecimiento, y madura donde
todavía hay alargamiento. Sus elementos están expuestos a tensiones. Está formado
por elementos conductores rodeados de células parenquimáticas. Los
engrosamientos son:
· Anular.
· Helicoidal.
Sus vasos son chicos. Es originado por el procambium.
En la raíz puede permanecer más que en el tallo.
Luego se forma el Metaxilema.
Se origina en regiones en crecimiento pero madura después de que cesó el
alargamiento. Por eso tiene mayor persistencia que el Protoxilema.
Sus vasos son de mayor diámetro; tiene más elementos traquéales que células
parenquimáticas. Puede tener fibras.
Los engrosamientos de su pared son:
· Helicoidal denso
· Reticulado
· Escalariforme
· Punteado

51
4.6 HISTOLOGÍA DEL CORMO

Deja de funcionar cuando ya hay bastante xilema secundario, pero si no hay


cambium permanece en órganos adultos, cumpliendo funciones, o sea que en
plantas sin crecimiento secundario es el único tejido conductor.

Xilema Secundario
Forma parte del cuerpo secundario y deriva del Cambium.
Tiene diferentes sistemas de células:
1. Axial, Longitudinal o Vertical tiene células o filas de células con sus ejes
mayores orientados verticalmente en el tallo o la raíz. Está formado por
elementos traquéales muertos, fibras y células parenquimáticas.
2. Radial, Horizontal o Radiomedular está formado por células vivas
(parenquimáticas) que se unen al sistema axial. Une al sistema axial con la
médula, el floema y la corteza. Su eje es paralelo a los radios de tallos, raíces y
ramas. El radio puede ser multi o uniseriado, según su espesor.
Anillos de Crecimiento
La actividad del cambium es periódica y en cada estación de crecimiento produce un anillo
de xilema secundario.
En cada anillo hay una zona menos densa, llamado leño temprano (de primavera) y un área
más densa, llamado leño tardío (de verano).
La suma de estas dos áreas, leño temprano más leño tardío, dan un año de crecimiento.
El crecimiento del Cambium puede interrumpirse por condiciones climáticas adversar,
enfermedad, etc.
El leño temprano posee muchos vasos por que durante el crecimiento de la planta tiene alto
requerimiento hídrico.
El leño tardío es más compacto y con vasos más chicos.

Albura y Duramen
Los anillos internos (más viejos) dejan de conducir y forman el Duramen; es de color más
oscuro.
Albura es la parte activa del leño, tiene actividad metabólica. Se eliminan las sustancias de
reserva y se las convierte en sustancias del duramen. Esto mata los citoplasmas de las
células vivas. Guarda sustancias de desecho que lo vuelven imputresible.
Mientras la albura muere se convierte en duramen.

Leño homoxilado (Característico de Gimnospermas, Leño blando)


Predominio de elementos largos y rectos.
El xilema está compuesto sólo por traqueidas. No tiene vasos ni fibras. En Pteridofitas, las
traqueidas son de origen procambial y cambial.
Sistema axial formado por traqueidas que tienen puntuaciones generalmente en la
cara radial, las del leño tardío las tienen en su cara tangencial. Las células
parenquimáticas son pocas o ausentes (no hay en coníferas primitivas y cordaitales
fosiles). Las traqueidas están relacionadas con filas verticales de parénquima. Estas
células tienen un rol en el almacenamiento de almidón, aceite, etc.
Sistema radial los radios son de traqueidas, de células parenquimáticas, o de ambos.
El parénquima radial puede estar atravesado por canales resiníferos. El parénquima
radial se origina por segmentación de las células fusiformes, hay radios
homogéneos, formados por un solo elemento (traqueidas).

52
4.6 HISTOLOGÍA DEL CORMO

Parénquima Epitelial Conductos resiníferos están en la parte axial o en ambas


partes; se genera por espacios intercelulares esquizógenos (separación de células
parenquimáticas productoras de resina).

Traqueidas:
1) Axiales, originadas por células cambiales fusiformes, con punteaduras areoladas en
la pared radial, son circulares de abertura pequeña. Su membrana engrosada en la
zona ventral (torus) está rodeada por una zona mas delgada (anulus).
2) Marginales, tambien se forman por células fusiformes cambiales, pero que se van
tabicando. De forma isodiamétrica de pared lignificada y punteaduras areoladas. Se
relacionan con los canales resiníferos y células parenquimáticas.
3) Radiales, se originan de célula inicial cambial radial, forman margenes inferiores y
superiores de radio. Con punteaduras areoladas pequeñas.

Leño heteroxilado (Característico de Angiospermas)


El xilema está diversificado en cuatro tipos de células, cada una con una función: fibras.
tráqueas, traqueidas y células parenquimáticas.
Es más duro y más poroso que el homoxilado.
Vasos si son de igual diámetro y están distribuidos uniformemente en el anillo de
crecimiento: leño poroso difuso.
Si sus diámetros son diferentes, y los vasos mayores están en el leño temprano, se
denomina: leño poroso anular (tiene vasos más largos).
Hay formas intemedias entre éstos extremos.
Radios generalmente están formados por células parenquimáticas.
Conductos Gomíferos se forman por esquizogénesis o lisigénesis; son conductos con
resinas, aceites, gomas y mucílagos.
Se encuentran en el sistema axial y radial.

Parénquima
En el leño homoxilado se encuentra sólo en el sistema radial.
En el sistema axial y radial se encuentra en ambos.
En el leño heteroxilado hay dos tipos de distribución:
· Apotraqueal su posición es independiente de los vasos, aunque puede estar en
contacto; hay algunas variaciones
Ø Difuso disperso por todo el anillo de crecimiento
Ø Bandeado ordenado en bandas.
Ø Difuso Agregado disperso pero en grupos.
Ø Terminal en la zona terminal de un período de crecimiento.
Ø Inicial queda reducido al comienzo de un período de crecimiento.
Los tres primeros son los más importantes.
· Paratraqueal está asociado topográficamente a los vasos:
Ø Escasos
Ø Abundante
Ø Abaxial en contacto con la superficie más alejada del eje del vaso.
Ø Vasicéntrico rodeando los vasos.
Ø Unilateral rodeando sólo un lado del vaso.

53
4.6 HISTOLOGÍA DEL CORMO

Leño de Reacción
Modificación del cilindro radial donde en las zonas oblicuas, se modifica la forma en que
las traqueidas se ubican dejando un espacio entre ellas.
En Gimnospermas leño de tensión.
En Angiospermas leño de tensión y de comprensión.
Son modificaciones que ocurren cuando se ejercen fuerzas por la posición de las ramas.

FLOEMA O LÍBER
Origen el procambium origina el floema primario y el cambium el floema secundario.
Sus células tienen membrana menos rígidas y menos persistentes que las del xilema, tiene
varios tipos de células. También tiene un sistema axial y un sistema radial.
Función conduce desde las hojas hasta la raíz; sustancias elaboradas (savia).
Tipos Celulares el floema primario y el secundario tienen las mismas células, simplemente
cambia la organización, ya que el floema primario no posee sistema radial.
Elementos Conductores son células vivas y sin núcleo; su pared primaria es más gruesa que
la de las células parenquimáticas.
También se llaman elementos cribosos.
Entre éstos la conexión se realiza por un área en la pared: área cribosa, atravesada por
poros; las áreas con poros más grandes se denominan placa cribosa.
Cada poro esta tapizado por calosa (carbohidrato)
Células Cribosas son elementos que tienen su área cribosa poco especializada, sin placas
cribosas. Son células largas y delgadas, con extremos puntiagudos. Se disponen
superponiéndose unas con otras.
Elemento de Tubo Criboso algunas de sus áreas cribosas están más desarrolladas: placa
cribosa. Las paredes laterales tienen áreas cribosas (que no llegan a tener placas) por las
que se comunican entre los elementos del tubo. Sus células tienen retículo endoplasmático,
mitocondrias y plastos; no tienen vacuolas.
Durante su ontogenia, la célula madre (del procambium o del cambium) se divide dando
dos células diferentes: la mayor da el elemento y la menor da la célula acompañante.
· Células Acompañantes la célula mayor que forma ésta puede dividirse y dar dos
células acompañantes o anexas.
El núcleo de esta gobierna las actividades del elemento del tubo criboso; la
vinculación se produce por campos de puntuaciones primaria y áreas cribosas.
Cuando cesa la actividad del tubo, mueren las células acompañantes. En
gimnospermas no existen estas.
Son células parenquimáticas especializadas, con muchas mitocondrias y algo de
retículo endoplasmático; muchísimos ribosomas; muchas vacuolas chicas.
El número de células acompañantes depende de la especie (1,2,3 hasta 5).
Las gimnospermas tienen células albuminíferas que acompañan las células
cribosas y poseen mucha proteína; parecen ser igual a las células acompañantes
pero hay diferencias, la mayor es que no tienen relación ontogenética.
· Células Parenquimáticas tienen diferentes sustancias ergásticas (taninos,
cristales, etc.).
Pueden cumplir funciones de almacenamiento o parecerse fisiológicamente a las
acompañantes y colaborar en la carga y descarga de los tubos cribosos. Hay
parénquima axial y radial. Son alargadas; su eje longitudinal es paralelo a la
dirección longitudinal del tejido vascular.

54
4.6 HISTOLOGÍA DEL CORMO

Ø Axial se llama parénquima floemático.


Ø Radial se llama radios floemáticos.
Cuando el tejido deja de conducir puede esclerotizarse. Las células largas
llamadas células parenquimáticas floemáticas fusiformes.
Si son cortas forman una serie, llamada cordón parenquimático del floema.
Sus membranas tienen muchos campos de puntuación primaria.
· Fibras están en el floema primario y secundario; pueden estar septadas o no;
vivas o no. Algunos pueden servir de almacenamiento.
En la parte más vieja del parénquima, las células pueden engrosarse y formar
esclereidas, que pueden confundirse con fibras cortas. El tipo intermedio se
denomina fibroesclereidas.
Las fibras del floema primario se desarrollan en órganos que todavía crecen en
longitud.
Las fibras del floema secundario se originan de células fusiformes (cambium).
Ambas cuando cesa su alargamiento, forman pared secundaria.
Las puntuaciones en general son simples; pero hay areoladas.

Floema primario
No posee sistema radial.
Se divide en:
Protofloema, se forma en órganos sujetos al alargamiento; sus elementos cribosos pierden
su función en tallos y raíces.
En angiospermas su elemento conductor es angosto y poco notable y puede carecer de
células anexas.
Sus elementos pueden originar fibras al dejar de ser funcionales.
En plantas que están creciendo forma el tejido conductor de sustancias alimenticias. Tiene
elementos criboso especializados, sin núcleo y con áreas cribosas en sus paredes.
Tienen abundante parénquima.
Sus tubos cribosos funcionan sólo en un corto período de tiempo.
Puede ocurrir una obliteración: los elementos cribosos son destruidos por presión o
estiramiento por parte de las células circundantes.
Metafloema tiene elementos conductores más numerosos y anchos, y tiene células anexas
en la mayoría de las angiospermas.
Cuando sus elementos dejan de ser funcionales sus células parenquimáticas pueden
esclerificarse. Cantidad variable de parénquima.
Madura cuando los tejidos que los rodean han finalizado su elongación. Se conserva sin
destruirse y actúa como tejido conductor más tiempo que el protofloema.
En plantas sin crecimiento secundario, permanece funcional durante toda la vida como
tejido conductor de sustancias alimenticias.

Floema Secundario
Tiene dos sistemas:
· Axial que deriva de células fusiformes, del cambium
· Radial deriva de las células radiales, también del cambium
Puede estar más o menos ordenado según el cambium del que derive (estratificado o no).
Crece a partir del cambium en forma de cuñas.

55
4.6 HISTOLOGÍA DEL CORMO

Se produce menos floema que xilema; el floema (viejo e inactivo) se separa del tronco por
la peridermis, formando la parte más interna de la corteza.
La parte más vieja es la más externa.
Es más chico que el xilema (por que el cambium produce menos).
· Axial está formado por elementos cribosos, parénquima floemático y fibras del
floema; células acompañantes.
· Radial formado por células parenquimáticas de los radios.
Cuando se queda inactivo, forma felógeno.

Área Cribosa
Son áreas deprimidas de la pared con perforaciones o poros por lo que se relacionan los
citoplasmas de los elementos adyacentes por medio de los plasmodesmos (no son
plasmodesmos, pero son similares).
Morfológicamente es un campo de puntuación primaria especializada con cordón
citoplasmático está dentro de un cilindro de calosa.
Su pared es doble (la primaria de cada célula).
Se encuentra en elementos cribosos completamente activos.
Los cordones son diferentes a los plasmodesmos por que son visibles y más irrompibles.
Cuando el elemento envejece aumenta la cantidad de calosa hasta cubrir todo el área
(cerrando los poros).
Su número es variable y se encuentra distribuida por elementos cribosos de la planta.
Hay partes de las áreas que se distinguen por tener cordones más grandes y cilindros de
calosa más prominentes; se llama placa cribosa.
Se encuentran sobre todo en la pared terminal de los elementos.
Hay diferentes tipos de placas cribosas:
· Simples toda la pared terminal está acribillada uniformemente y los cordones
citoplasmáticos pueden ser muy gruesos; Los elementos que tienen éste tipo de
placa son considerados más avanzados.
Tiene una sola área cribosa
· Compuestas son menos avanzadas; Formadas por varias áreas cribosas
separadas por porciones de la pared terminal que no esta interrumpida por
cordones citoplasmáticos. Están asociadas a paredes terminales oblicuas.

CARACTERES PRIMITIVOS Y AVANZADOS DE LOS TEJIDOS VASCULARES


Se refiere a la evolución de, por ejemplo: Placa Cribosa, Elementos de Vaso, etc.

4.6.6 TEJIDOS DE SECRECIÓN Y EXCRECIÓN

TEJIDOS GLANDULARES
Órgano Principal
Glándula: órgano secretos en el cual la producción y liberación de sustancias de secreción
es llevado a cabo por el citoplasma de una célula viva. Según su ubicación se divide en:
1. Externas o Dérmicas la cavidad glandular se origina de la separación local de la
cutícula del resto de la pared epidérmica.
2. Internas o Profundas están situadas por debajo de la epidermis, la cavidad
corresponde a espacio intercelular.

56
4.6 HISTOLOGÍA DEL CORMO

La secreción puede ser llevado a cabo por superficies glandulares, áreas poco o nada
especializadas, entremezcladas con células epidérmicas.
Manchas glandulares áreas muy pequeñas, definidas de elementos glandulares. Son
comunes en márgenes de hojas.

FUNCIONES DE SECRECIÓN Y EXCRECIÓN


Secreción son sustancias producidas que salen al exterior o pasan por alguna cavidad pero
no es demandada permanentemente.
Excreción sustancias producidas, que permanecen en las células que las producen, quedan
retenidas permanentemente.
La sustancia excretada sirve para eliminar productos de exceso o nulo valor nutritivo.
Pueden tener una importancia secundaria, cuando son utilizados contra el ataque de
animales (por ejemplo ráfides).

A veces no es fácil distinguir entre secreción de excreción; por eso se diferencian


estructuras de secreción.
· Interna las sustancias quedan dentro de la planta. (células secretoras, cavidades,
canales secretores y laticíferos).
· Externa productos que aparecen en la superficie de la planta (nectarios,
tricomas, glándulas y Hidatodos).
Sus funciones son dos (las principales):
1. Protección de la planta: algunas sustancias son venenosas, de feo olor y o sabor;
otras son alergógenas. Otras sustancias actúan como cicatrizante y antiséptico.
2. Atracción de alimentos: polinización, diseminación de semilla; por ejemplo
néctar.

CÉLULA GLANDULAR
Citoplasma denso y rico en sustancias proteicas.
Retículo endoplasmático y complejo de Golgi muy desarrollados. Núcleo grande. Vacuola
poco desarrollada excepto cuando ésta almacena excreciones.

SECRECIÓN
Tricomas estructuras epidérmicas que pueden secretar o no.
Pueden ser:
· Eglandulares
· Glandulares formados por un pie, más o menos largo y por una cabezuela
rodeada de cutícula. La cutícula se rompe y deja salir la sustancia excretada. Por
ejemplo: pelos urticantes de la Ortiga sp.
Los pelos glandulares acumulan aceites esenciales, y plantas de lugares
salitrosos secretan sales que se depositan sobre la cutícula.
Los pelos de las plantas carnívoras segregan enzimas proteolíticas.
En los pelos de las ortigas la sustancia queda en la pared y la cutícula hasta que se rompe.
La base del pelo está envuelta por células epidérmicas y el extremo tiene sus paredes
silicificadas; con la presión ésta “aguja” hace un corte en la esfera.
Hay plantas con yemas pegajosas (por ejemplo álamo) por que tiene estructuras glandulares
en los primordios foliares que secretan sustancias para que la yema no se seque; cuando
ocurre la brotación las glándulas se secan y caen.

57
4.6 HISTOLOGÍA DEL CORMO

Hay estructuras unicelulares y pluricelulares.

Hidatodos estructuras foliares que permiten la salida de agua líquida al exterior; éste
fenómeno se llama gutación y cuando ocurre las hojas parecen estar mojadas por rocío. Es
común en gramíneas y plantas higrófitas de la selva.
El agua sale por la abertura de estomas no funcionales.
Debajo de los Hidatodos está el mesófilo modificado, formando un tejido flojo, llamado
epitema, con grandes espacios intercelulares.
Al epitema llegan elementos xilemáticos que traen agua desde las raíces.
Este proceso alivia la presión hidrostática.
Para que ocurra se necesita: plantas con crecimiento activo, estomas cerrados, alta humedad
y que la temperatura del suelo sea mayor a la del aire.
El agua puede tener sales que al salir cubre la superficie de la hoja.
El epitema está formado por un parénquima de membranas delgadas.
Cada hidratodo está formado por un grupo de células epidérmicas hundidas que están
unidas con respecto al resto de las células epidérmicas. La depresión coincide con la
terminación de una venilla (formada por traqueidas).
El hidratodo más simple y común es el del helecho.
Hay dos tipos:
1. Sin comunicación con el xilema, ya sea unicelular o pluricelular.
2. Con comunicación con el xilema.
Según la presencia o no de epitema se divide en:
· Hidratodo de poro acuífero con epitema (por ejemplo en angiospermas)
· Hidratodo de poro sin epitema: descarga en espacios intercelulares del mesófilo
y de ahí a la cámara hipostomática y luego al poro.

Nectarios estructura de forma variada que secretan un líquido azucarado, denominado


néctar. Son frecuentes en flores pero también están en tallos y hojas.
En flores recompensan a los polinizadores; la producción de néctar no es continua.
Están formados por un tejido de apariencia lisa y brillante, con cutícula muy fina y a través
de la cual puede fluir el néctar.
El néctar puede ser secretado por tejido nectáreo que tiene estomas no funcionales.
Si el floema irriga al nectáreo da un néctar concentrado (con 20 a 70% de azúcar); si es el
xilema el néctar es diluido (8 a 10% de azúcar).
Son considerados hidatodos modificados.
Si el néctar es visitado por mas de un insecto se dice que esta formado por polisacáridos; si
es visitado por sólo un tipo de insecto se dice que esta formado por disacáridos (sacarosa).
El tejido está restringido a la epidermis o se encuentran varias capas por debajo. Formado
por células especializadas.
Se encuentra en diferentes partes de la flor (por ejemplo: estambre, sépalo, etc.), en
dicotiledóneas; en monocotiledóneas están en los septos del ovario.
No hay espacios intercelulares; está recubierta por cutícula.
Se divide en:
· Nectarios Floreales
· Nectarios Extraflorales o Extranupciales.

58
4.6 HISTOLOGÍA DEL CORMO

Células Secretoras son idioblastos secretores que se clasifican según la sustancia que
tienen, aunque puede tener diferentes mezcladas.
Son más grandes que las vecinas y pueden tener aceites esenciales, resinas, mucílagos,
taninos y diferentes cristales. Además pueden tener enzimas.
Su nombre se lo da la sustancia que segrega.

Cavidades y canales secretores son uniones o separaciones de células secretoras que o


permiten trasladar sustancias o forma lagunas de sustancias.
Conductos secretores son tubos más largos que los canales; atraviesan toda la planta.
Ontogenia de cavidades y canales
Tiene tres tipos diferentes de ontogenia:
1. Lisígena se origina por disolución de las paredes de las células que producen
secreción; los aceites esenciales se acumulan en la cavidad que queda, por
ejemplo Eucaliptus sp. y Citrus sp.
2. Esquizógena se origina por aparición de espacios intercelulares por separación
de las células secretoras que permanecen vivas y vuelcan las sustancias
secretadas en éstos canales. Por ejemplo canal resinífero.
3. Combinada o Esquizolisígena empieza como una ontogenia esquizógena y
termina como lisígena. Por ejemplo Ruda sp.

Glándulas secretoras
Hay diferentes tipos.
Osmóforos están en el perianto de la flor; la producción del olor es limitada; el olor lo
producen aceites esenciales y sale por los pétalos o sépalos.

Glándulas de Plantas Carnívoras


Las plantas carnívoras viven en suelos con escaso P, N2 y Ca.
No comen animales para obtener energía, sino por la necesidad de elementos minerales.
Los insectos pueden ser atrapados por una mucosa o atraídos por el néctar.
Tienen glándulas digestivas donde se segregan enzimas proteolíticas que rompen las
proteínas y las disuelven el cuerpo del animal.
Las sustancias solubles son tomadas por la planta.
Existen otras glándulas para atrapar insectos:
· Pediceladas segregan mucílago que al endurecerse mantiene al insecto atrapado.
· Sésiles degradan al insecto.

Conductos Resinífero de las Coníferas


Son conductos que se originan como espacios intercelulares esquizógenos mediante la
separación de células parenquimáticas productoras de resina. Éstas células forman el
epitelio del conducto.
Si las células parenquimáticas aumentan su tamaño pueden obliterar el conducto; éstas
intrusiones (que parecen tilídes) son tilacoides y son diferentes a estas por que no se
desarrollan a través de puntuaciones.
Pueden originarse como respuesta a lesiones: son estructuras traumáticas.
Se encuentran en el sistema axial o en ambos.
Obviamente conducen resina.

59
4.6 HISTOLOGÍA DEL CORMO

Laticíferos
Son células vivas muy vacuolizadas, cuyo jugo celular constituye el látex.
Pueden ser unicelulares o pluricelulares.
Si son unicelulares se los llama simples o no articulados y proceden de una célula que se
ramifica y entra en espacios intercelulares.
También se los puede llamar laticíferos articulados o compuestos que se forman por la
unión de muchas células.
Ambos pueden ser ramificados.
Los laticíferos simples pueden ser multinucleados por repetidas mitosis sin citocinesis, en
compuestos ocurre por disolución de las paredes de células adyacentes.
Látex líquido de aspecto y composición variables; en general lechoso de color blanco (o
amarillo, rojo, etc.). Tienen agua y goma en suspensión; amiloplastos, ceras, alcaloides,
hidratos de carbono, resinas, enzimas y ácidos orgánicos).
Se encuentran en angiospermas.
Los no articulados son células que crecen y dan estructuras tubulares.
Los articulados son cadenas de células.
Sus paredes primarias son blandas y plásticas. Tienen algo de calosa.

EXCRECIÓN
Reservorios Oleíferos estructuras secretoras de aceite.
Reservorios Taníferos el tanino está en el citoplasma y puede estar impregnado en la
pared. Puede estar dentro de vacuolas. Los taninos protegen contra la desecación y
putrefacción.
Reservorios Enzimáticos producen enzimas con olor fuerte para ahuyentar animales.
Reservorios Cristalíferos guarda cristales sobre todo oxalato de calcio. Los cristales
pueden estar solitarios, formando arenisca, paquetes alargados (ráfides) o agregados
(drusas).
El carbonato de calcio forma cristales llamados Cistolitos, que son membranas de celulosa
más carbonato de calcio; se encuentran en el parénquima fundamental y la epidermis.
Si el carbonato de calcio se forma en pelos o células especiales de la epidermis se los llama
litocistes.
La sílice puede depositarse en la membrana y dentro de la célula (por ejemplo gramíneas).

60
4.7 ORGANOLOGÍA DEL CORMO

4.7.1 RAÍZ

ORIGEN
En plantas con flores (angiospermas) se origina de una radícula o de un meristema radical
en la “raíz” del embrión (polo radical); a partir del meristema se desarrolla la raíz primaria.
En gimnospermas y dicotiledóneas ésta raíz (por alargamiento y ramificación) produce el
sistema de raíces de la planta.
En monocotiledóneas la raíz primaria (deriva del meristema radical) muere pronto y el
sistema de raíces se desarrolla como una estructura compuesta de muchas raíces se
desarrolla como una estructura compuesta de muchas raíces formadas sobre el tallo por
encima del lugar de origen de la raíz primaria.
El meristema apical de la raíz se origina en el tejido del extremo radical del embrión.
Su origen es endógeno.
Las que no se originan del polo radical se denominan raíces adventicias.
Las formadas sobre el tallo de monocotiledóneas y dicotiledóneas se denominan raíces
caulógenas.

HOMORRICIA
Primaria en pteridofitas; ocurre una atrofia temprana en la raíz embrionaria. Sólo existe la
raíz caulógena (del tallo).
Secundaria en monocotiledóneas y gramíneas; la raíz primaria vive poco tiempo luego se
atrofian. La raíz se origina del tallo; son raíces caulógenas.
La homorricia genera una raíz fibrosa o fasciculada, donde todos sus ejes son iguales, no
hay un eje principal.
Nunca la raíz adulta proviene de la radícula embrional.

ALORRICIA
Ocurre en dicotiledóneas y gimnospermas.
La raíz surge de la radícula del embrión; el ápice radical crece y de su desarrollo provienen
las raíces adultas.
La raíz que se genera se denomina pivotante o axonomorfa. Hay un eje principal que está
más desarrollado que sus ramificaciones laterales.

RAICES ADVENTICIAS
No provienen de radiculas o ramificaciones laterales, se encuentran en nudos, entrenudos y
hojas. En pteridofitas forman el sistema radical total. En mono y dicotiledóneas se asocian a
estolones. Son endogenas y sus sistema vascular se conecta con el órgano en el que
aparecen.

ESTRUCTURA PRIMARIA
Caliptra es la estructura que protege al meristema radical y ayuda a la raíz en su
penetración en el suelo. También puede llamarse pilorriza o cofia. Está formado por células
parenquimáticas vivas que segregan mucílagos, y que a veces contienen almidón.
Las membranas mucílaginosas están entre la caliptra y la protodermis; y en las células
periféricas.

59
4.7 ORGANOLOGÍA DEL CORMO

Sus células están producidas por el caliptrógeno; que lo va renovando. Las células que van
envejeciendo se van desprendiendo, y sus membranas se endurecen para facilitar la
penetración de la raíz.
En el medio acuático se desarrolla por que no hay descamación; cuando cesa el
crecimiento se desprende y el ápice radical se cubre de pelos absorbentes.
Rizodermis está formado por una sola capa de células no cutinizadas, permeables al agua y
sin estomas. Son células con pelos radicales activas en la absorción.
Sus células son alargadas, con membranas delgadas.
Las raíces viejas o las que se desarrollan al aire pueden tener las células de la rizodermis
con sus membranas engrosadas o lignificadas.
Los pelos no se encuentran en la parte más próxima al meristema apical y muere en las
partes más viejas.
Pelos Absorbentes o Radicales son prolongaciones delgadas de las células de la
rizodermis. Son unicelulares, simples, no divididos.
Se desarrolla un poco por encima de la pilorriza.
Aumenta la superficie de absorción.
No se desarrollan en raíces acuáticas, ni raíces epígeas (exterior).
Viven poco cuando mueren desaparecen y sus membranas se suberifican y lignifican.
Corteza está formada por células parenquimáticas que pueden dejar o no espacios
intercelulares. Sus células son muy vacuolizadas; sus plastos no tienen clorofila y acumulan
almidón.
Pueden ser homogéneas o heterogéneas.
Si hay espacios intercelulares son esquizógenos (formados en la ontogenia primaria de la
raíz).
Algunas gramíneas forman lagunas lisígenas, que son diferentes por que no tienen
membranas lisas (que se forman por esquizogénesis).
Se desarrolla a partir de una o dos capas de células derivadas de las iniciales, que aumentan
el número de capas (por divisiones periclinales) en sentido radial; y con divisiones
anticlinales se aumenta el perímetro.
Puede tener diferentes idioblastos y estructuras secretoras.
Además puede tener esclerénquima (puede estar en monocotiledóneas; es raro en
dicotiledóneas) en posición cilíndrica, sus células pueden ser fibriformes o cortas.
Las células corticales de gimnospermas o de dicotiledóneas pueden tener engrosamientos
reticulados o en forma de bandas.
A veces puede haber colénquima.
Se divide en:
1. Endodermis es la capa más interna.
Se encuentra entre la corteza parenquimática y la estela.
Sus células no dejan espacios intercelulares.
Sus paredes celulares tienen depósitos intercelulares de suberina y lignina
(lignosuberina) en áreas restringidas. Se depositan en las células jóvenes en las
paredes radiales y transversales formando las bandas de Caspary que persisten
en la madurez en pteridofitas y en dicotiledóneas.
En monocotiledóneas y gimnospermas se deposita por aposición sobre las
bandas de una lámina de suberina en las paredes radiales, transversales y
tangencial interna; este engrosamiento en corte transversal aparece en forma de
U.

60
4.7 ORGANOLOGÍA DEL CORMO

En algunas especies también se deposita en la tangencial externa dejando forma


de O.
En la endodermis en U o en O no hay capas adicionales de lignosuberina en
algunas células endodérmicas, enfrentadas a los cordones del xilema, se les
denomina células de paso.
Su función principal es limitar el paso de sustancias desde la corteza al cilindro
central, tiene una acción selectiva (que pasa y que no).
La función adicional es mecánica: sus células engrosadas son resistentes y
protegen las células del floema.
La membrana endodérmica puede tener puntuaciones.
2. Parénquima Cortical ocupa el mayor volumen de la corteza, entra las células
hay grandes meatos que llegan a formar aerénquima en vegetales acuáticos. En
monocotiledóneas (Homorricia Secundaria) se diferencian células del
colénquima que puede volver esclerenquimatoso. Contiene granos de almidón.
3. Exodermis es la capa que se encuentra bajo la rizodermis.
Tiene una lámina de suberina en el lado interno de la pared primaria; la suberina
puede quedar cubierta por capas de celulosa.
Sus células parecen células suberosas derivadas del felógeno, pero se
diferencian por tener sus citoplasmas vivos y membranas engrosadas.
Está en angiospermas y gimnospermas.
Su espesor varía entre una o varias capas; puede estar acompañado por
esclerénquima.
Tiene una sola clase de células, alargadas y suberificadas; no dejan espacios
intercelulares.
Periciclo es el tejido que rodea al tejido vascular, y forma la parte más externa del cilindro
central.
Está formado por células parenquimáticas y en general es uniestratificado.
Da origen a las ramificaciones de las raíces, al felógeno y a una parte del cambium. Esto es
posible porque sus células conservan su capacidad de división y el crecimiento aunque ya
hayan madurado fisiológicamente.
Puede faltar en plantas acuáticas y parásitas.
Puede contener laticíferos y estructuras secretoras.
Estela Primaria es el centro del eje de la planta.
Las células del xilema presentan en corte transversal una disposición radiada formada por
lóbulos o brazos que parten de un centro. Las células del floema están entre los brazos
tienen una disposición alterna.
El número de brazos es de dos a cuatro en dicotiledóneas y más de cuatro (hasta veinte) en
monocotiledóneas. Ésta estela se denomina actinostela. No existen las lagunas foliares.
Algunas raíces tienen médulas, otras no.
En dicotiledóneas y coníferas no hay médula porque las células centrales maduran como
xilema.
Se dice que el xilema es exarco porque el desarrollo es centrípeto: el protoxilema y el
protofloema crecen hacia el periciclo (periferia); el metaxilema y el metafloema se ubican
hacia el centro de la raíz.
A la localización de las primeras células vasculares se llaman polos; el número de polos no
es constante. Por ejemplo: si hay una, es una raíz monarca, si hay dos raíz diarca, si hay
tres son raíces triarcas.

61
4.7 ORGANOLOGÍA DEL CORMO

Las dicotiledóneas son diarcas, triarcas o tretrarcas. No existen los haces vasculares.
Crecimiento Primario y Secundario
Raíces sin crecimiento secundario las monocotiledóneas no tienen crecimiento secundario
en sus raíces. No desarrolla peridermis, la protección lo da la epidermis y la exodermis.
Raíces con crecimiento secundario el periciclo forma cambium y felógeno, con el
crecimiento se rompe la rizodermis y se desarrolla una exodermis o peridermis.
Cuando hay crecimiento secundario, no hay raíces laterales.
El resultado es el xilema en el medio y floema alrededor.
Crecimiento secundario típico de raíz en Dicotiledóneas y Gimnospermas
El cambium aparece primero como banda frente al floema, diferenciándose apartir de restos
procambriales, sigue diferenciándose entre xilema y floema hasta alcanzar al periciclo. Este
se transforma en cambium (periciclo) frente a los grupos del xilema, completando el anillo
cambial.
El periciclo se divide anticlinal y periclinalmente incorpora súber y de esta actividad deriva
el felógeno. La actividad del felógeno dura el período de crecimiento, después es
reemplazado por un felógeno más interno. Resultado de esto es el Ritidoma.
Desarrollo de Raíces Laterales un grupo de células del periciclo tiene divisiones
periclinales y forman una protusión llamada primordio de la raíz lateral. La endodermis
puede adaptarse por divisiones anticlinales o romperse. Así el primordio emerge mientras
se diferencia su caliptra y esbozos vasculares que se unen al sistema conductor de la madre.
Luego el primordio penetra en la corteza.
Son endógenas e independientes del meristema apical.
En raíz diarca aparece entre el gripo de floemna y xilema.
En las triarcas y tetrarcas aparece frente a grupos del xilema.
Cuando son poliarca aparece frente a grupos del floema.

ESTRUCTURA SECUNDARIA
La raíz de dicotiledóneas y gimnospermas se engrosa con elementos de xilema y floema.
Funciones
Absorción los valores de absorción varía según la longitud y la edad.
Hay tres casos necesarios para que el agua pase de la corteza al cilindro:
1. Muchos espacios intercelulares en la corteza.
2. Ningún espacio en el cilindro.
3. Una endodermis entre los dos sistemas, que actúa como barrera.
Reserva almacenan almidón en la corteza; Tiene mayor número de células parenquimáticas
que los tallos.
Fijación es útil el desarrollo de esclerénquima en raíces viejas y también el montón de
ramificaciones.
También hay una serie de contracciones en las raíces.
Modificaciones
Raíces aéreas en orquídeas y aráceas adaptadas a vivir sobre los árboles (epífitas) y en
algunas monocotiledóneas.
La epidermis es un tejido multiseriado pluriestratificado, llamado velamen. Tiene células
muertas puestas de forma compacta; es casi impermeable al agua.
Sus funciones son de protección mecánica, reducción de la perdida de agua, absorción y
acumulación de agua.
Tiene clorofila en el parénquima asimilador.

62
4.7 ORGANOLOGÍA DEL CORMO

Raíces almacenadoras o reservante hay más parénquima cortical para contener almidón y
azúcar. Por ejemplo zanahoria, ramolacha.
Raíces asimiladoras en plantas acuáticas; tienen cloroplastos. También aparecen en
epífitas.
Raíces fúlcreas son aéreas y refuerzan el anclaje.
Micorrizas raíz en simbiosis con las hifas de un hongo. Las hifas actuan como organos
absorbentes (por ende no hay pelos absorbentes), no pasan nunca de la endodermis ni
atacan el meristema apical. Hay dos grupos
· Ectomicorriza se desarrolla entre las células de la corteza radical. El micelo
forma una red que cubre las células y el exterior de la raíz .
· Endomicorriza cuando las hifas invaden el interior de la célula.
Se relaciona con factores ambientales, fertilidad del suelo.
Nódulos simbiosis entre la raíz de las leguminosas y bacterias fijadoras de nitrógeno.
Raíces trepadoras caulógenas que se adhieren a diferentes sustratos.
Chupadoras en plantas parásitas, se transformaron en órganos chupadores, llamados
haustorios. Pueden tomar sustancias de xilema y floema.
Napiformes se engrosa el eje principal. Por ejemplo remolacha y zanahoria (ésta es
bianual, el primer año acumula y el segundo consume reservas).
Tubérculos radicales se engrosan las raíces laterales o adventicias, por ejemplo batata,
papa, mandioca, etc.
Caraboides son raíces que crecen con aspecto de coral y viven en simbiosis con
cianobacterias, por ejemplo cycas.

4.7.2 TALLO

TIPOS DE RAMIFICACIÓN
Hay dos tipos de ramificación:
1. Dicotómica o dicopodial es la división del eje en crecimiento en dos ejes de
igual longitud, cada una de éstos ejes crece y se divide de igual forma. Ésta
ramificación se llama dicotomía isotoma o isotomía. Hay otras dicotomías:
· En un mismo plano, es la más común y forma un sistema de ejes bifurcados;
se la llama dicotomía flabelada.
· Producidas en planos que forman ángulos rectos entre ellos; dan ejes
bifurcados tridimensionales.
Este tipo de ramificación es antigua y se encuentra en pteridofitas.
A veces una de dos ramas es más grande; no siempre son iguales.
Cuando hay dominancia de un eje, se llama dicotomía anisótoma o
pseudomonopodio; si son iguales, isotoma.
2. Monopodial o monopodica hay un eje principal y otros laterales subordinados,
hay un segundo tipo, que se encuentra en angiospermas:
· Simpodio el eje principal detiene el crecimiento por muerte de la yema, la
ramificación continúa y toman el dominio las ramas laterales.

CONCEPTO Y TIPOS DE ESTELAS


Estela centro del eje de las plantas, incluye el sistema vascular, las áreas interfasciculares,
las lagunas, la médula (si está) y el periciclo. Los diferentes tipos son:

63
4.7 ORGANOLOGÍA DEL CORMO

1. Protostela es la más sencilla; no tiene médula, el xilema está en el medio y el floema lo


rodea. No hay nada de parénquima. Es la más primitiva. Se asocian a microfilos.
2. Sifonostela con médula; el xilema y el floema se distribuyen de diferentes formas, la
médula es un cilindro parenquimático. Se relacionan con megafilos. Hay diferentes
tipos:
· Ectofloemática floema sólo en la parte externa del xilema.
· Antifloemática o Solenostela el floema interno.
· Dictiostela con laguna foliar.
· Eustela formada por cordones colaterales y bicolaterales, con lagunas foliares y
áreas interfasciculares no delimitadas entre sí.
· Atactostela cordones dispersos.

Protostela (sin médula)


Sifonostela (con médula)
Dictiostela (con laguna. Pteridofitas)
Eustela (haces vasculares colaterales abiertos dispuestos radialmente.
Va a tener crecimiento secundario debido al anillo cambial.
Dicotiledóneas y Gimnospermas)
Atactostela (haces vasculares colaterales cerrados dispersos. Sin
crecimiento secundario. Monocotiledoneas)

EVOLUCIÓN Y PROCESOS ACTUANTES


Las sifonostelas más primitivas estaban formadas por cilindro triple, una capa interno de
floema, una capa media de xilema y el externo también de floema.
Con la evolución la capa interna se habría perdido dando una disposición colateral entre los
tejidos.
Aparecieron apéndices foliares complejos (inervados por tejido vascular) que complicaron
la estructura sifonostélica primitiva.
Los rastros foliares interrumpen la continuidad estelar, ésta interrupción se rellena de
parénquima y conecta la médula con la zona cortical; Ésta área parenquimática se
denomina laguna foliar.

MEDULACIÓN
Cuando los cormos empezaron a ser de mayor diámetro comenzó la parenquimatización de
los ejes macizos y la aparición de la médula.
Médula es el parénquima central, ausente en protostelas antiguas.
Se pude haber llegado por dos caminos:
1. Invasión parenquimática extraestelar inclusión de tejido fundamental en el área
estelar por invaginación del parénquima cortical.
2. Por parenquimatización estelar, producida por desdiferenciación de elementos
prexilemáticos. Y transformación gradual de parénquima hacia el centro del eje.

TEORÍA ESTELAR
Fue propuesta por Bower en 1935, dice que médula se formó por la opción de
parenquimatización estelar, producida por desdiferenciación.

64
4.7 ORGANOLOGÍA DEL CORMO

TEORÍA EXTRAESTELAR
Fue propuesta por Jeffrey en 1917, propone que la médula se origina por la invasión
parenquimática extraestelar.

ESTELAS PRIMITIVAS EN PLANTAS FÓSILES


Son las protostelas, se encontraron en la parte más conservadora (la raíz) de algunas
actuales. Pueden ser haplostelas, plectostelas o actinostelas.

MICROFILOS
Son hojas muy pequeñas (no siempre), con un haz vascular, muy simple que no nace como
una enación. Sin ramificaciones desde el sistema vascular del eje y siempre su eje es de
condición protostélica.

MEGAFILOS
Se diferencian del microfilo por su venación compleja y por la relación de su traza foliar
con una laguna parenquimática, bien definida en la estela del eje. Al igual que en el
microfilo, la salida del haz vascular, pero en el megafilo interrumpe la estela.
Están vinculados con estelas meduladas mas o menos complejas.
La estela pierde su autonomía porque en el micro emitía una enación xilemática periférica,
en cambio ahora emite una parte de ella misma.

TEORÍA DE ENACIÓN
Postulada por Bower en 1935, propone la ontogenia y filogenia del microfilo:
1. Producción de enaciones o protuberancias parenquimáticas sin vascularización.
2. Enaciones rudimentariamente vascularizadas.
En el actual son enaciones más o menos aplanadas, inervadas por un haz vascular muy
simple formada por traqueidas.

TEORÍA DEL TELOMA


Postulada por Bower en 1935, el megafilo habría derivado de un sistema de ejes aéreo
ramificados dicotómicamente. En 1903 Lignier llamó cladodio a esta estructura.
Según Bower, para diferenciar entre un eje y un cladodio.
Hubo un cambio gradual desde un modelo inicial de ramificados isótomica dicotómica a
una isotómica anisotómica y luego a una simpodial.
Una de las ramas hijas (lateralmente desplazada) habría sido la precursora del megafilo.
Luego hubo procesos de aplanamiento, fusión y laminación, que diferencias el eje principal
de sus cladodios laterales.
Teloma es la porción terminal de un eje simple ramificado dicotómicamente.
· Sistema con ramificación dicótoma isótoma sin diferencia entre el eje y
megafilo.
· Dicotomía diferencial o anisótoma por un proceso de crecimiento diferencial, un
sobrecrecimiento apical.
· Subordinación de ramas laterales dicótomas por un proceso de aplanamiento.
· Etapa final la laminación (o fusión, singénesis o foliarización) de los telomas
que no están en igual plano para dar una lámina primitiva con venación
dicótoma abierta.

65
4.7 ORGANOLOGÍA DEL CORMO

LAGUNAS PARENQUIMÁTICAS (FOLIARES)


Son regiones parenquimáticas del sistema vascular del tallo, que rellenan el agujero que
deja la vena de la hoja.
No rompen la continuidad ya que hay conexión entre los tejidos que la rodean.

ESTELAS FRAGMENTADAS
Las estelas meduladas con megafilos tienen interrupciones (lagunas foliares) que producen
la fragmentación estelar o dictiostela.

DICTIOSTELA Y EJES PTERIDOFÍTICOS


En plantas con microfilos el sistema vascular primario es prácticamente todo caulinar e
independiente (excepto por la emisión periférica de rastros foliares en los nudos).
En cambio en las megafílicas, los tejidos y rastros foliares se continúan por todo el eje.
En las pteridofitas hay estelas divididos en fragmentos conductores, que se denominan
dictiostelas.
En la dictiostela típica los tejidos conductores pueden ponerse en forma concéntrica.
Hay una tendencia a la colateralidad de los tejidos; se debería a la presencia de cambium y
su actividad que da más espesor de los ejes.

TEORÍA ESTELAR GIMNOSPÉRMICA


Propuesta por Bank en 1970.
El sistema vascular primario de las gimnospermas está compuesto por simpodios paralelos
longitudinales, o sea que los cordones de donde nacen las trazas foliares son simples. Los
haces que van a las hojas se originan como ramas.
La laguna foliar no tiene igual origen que las demás lagunas, ya que no se trata de
interrupciones, sino de parénquima de relleno medular-cortical.
Tendrían su estela de aspecto eustélico en la etapa primaria a fragmentación estelar y
medulación a partir de protostelas ancestrales sencillas, en las que no hay verdaderas
lagunas foliares. Por esto se dice que la hoja gimnospérmica no es un megáfilo típico.

EUSTELIA ANGIOSPÉRMICA
La disposición colateral de los tejidos vasculares (con o sin cambium) recibe el nombre de
eustelia; éste tipo de estela es típica de plantas superiores megafílica con lagunas foliares,
están en angiospermas y se llaman eustela.
El sistema vascular del tallo consiste de traza foliares, atactostela (de monocotiledóneas).
Los haces colaterales son cerrados.
En dicotiledóneas está la eustela típica, con haces colaterales abiertos, con el xilema hacia
el centro.

TIPOS MORFOLÓGICOS DE HACES EN ESTELAS


El haz vascular puede ser:
· Colateral
Ø Abierto
Ø Cerrado
· Bicolateral

66
4.7 ORGANOLOGÍA DEL CORMO

· Concéntrico
Ø Anfivasal o perixilemático
Ø Anficribal o perifloemático
En monocotiledóneas los anfivasales están en los entrenudos.
En dicotiledóneas los anficribales se encuentran en flores, frutos, óvulos y hojas.
Los colaterales de monocotiledóneas pueden ser curvos o con forma de V.
En dicotiledóneas los haces colaterales conservan el procambium después que los tejidos
primarios han madurado (como cambium) y siguen con la capacidad de crecer; se los
denomina haces abiertos.
En dicotiledóneas herbáceos y monocotiledóneas los haces son cerrados ya que no
conservan el procambium y no tienen la posibilidad de seguir creciendo.

MODIFICACIONES DE LA ESTRUCTURA TÍPICA DEL TALLO


Generalmente es aéreo pero puede ser subterráneo, modificando su estructura. Hay
diferentes modificaciones.
Bulbo es un tallo muy acortado con hojas escamosas engrosadas y carnosas que
sirven como depósito de material de reserva.
Las escamas pueden proceder de la base de hojas vegetativas ya muertas o pueden
ser catáfilas.
Del ápice del tallo acortado brota el tallo epígeo (sobre la tierra).
Rizoma es un tallo subterráneo, alargado, sin hojas normales, reemplazadas por
catáfilas, escamosas y membranosas que protegen las yemas axilares. Son
frecuentes las raíces caulógenas.
Las yemas de los rizomas pueden producir vástagos epígeos o continuar su
crecimiento subterráneo.
Son órganos reservantes y son un medio para la propagación vegetativa.
Al carecer de colénquima y fibras floemáticas parece una raíz.
En monocotiledóneas tiene endodermis con células engrosadas en U.
Tubérculo tienen catáfilas membranosas o las cicatrices de éstas. Se diferencia del
rizoma por su grosor considerable, su crecimiento limitado y la falta de raíces. Un
ejemplo es la papa.
Sólo duran un período vegetativo.
Almacenan sustancias de reserva y propagan vegetativamente a la planta.
Suele formarse en el ápice de una rama secundaria.
Tiene en su superficie yemas caulinares (los “ojos” de la papa) que sirven para la
multiplicación vegetativa.
En el interior tiene parénquima medular.
Estolón es un brote lateral subterránea o epígeo que crece horizontalmente y tiene
entrenudos muy alargados por que tiene poco o nada de hojas.
Originan nuevas plantas por acortamiento de entrenudos, formación de hojas más
próximas y muchas raíces caulógenas; por ejemplo frutilla.
Se parece más o menos al rizoma.
También puede haber modificaciones en tallos aéreos:
Platiclados tallos aplanados adaptados a la función fotosintética; tienen reducción o
separación de hojas. Hay dos tipos:
· Filoclado braquiblastos que se aplana y toma forma de hoja; porta flores
protegidas por hojas pequeñas.

67
4.7 ORGANOLOGÍA DEL CORMO

· Cladodio macroblastos aplanado, rama laminar, con hojas rudimentarias


y otras modificadas como espinas. Tiene estrechamientos en los puntos
de ramificación.
Espinas se originan por lignificación temprana de ramas cortas que no desarrollan
primordios foliares y adquieren forma puntiaguda y rígidas.
Zarcillos ramas filiformes que sirven de fijadoras; por ejemplo la Vid. Se forman de
una yema axilar. Para fijar mejor se enroscan.
Tallos Suculentos en zonas cálidas y secas, el tallo se engruesa mucho y actúa
como conservador de agua. A veces sus hojas se transforman en espinas, o caen ni
bien nacen. Por ejemplo Cactus.
Tienen mucílagos en el parénquima acuífero para retener más agua; además tiene
pocos estomas y una gruesa cutícula; Todo esto le permite ahorrar agua.
Tallos Volubles se enroscan alrededor de un soporte, pueden ser herbáceos o
leñosos. No pueden sostenerse.
Tallos Rastreros en el crecimiento primario es normal; cuando “no da más” se
apoyan en otras.

CONTRASTES MORFOLÓGICOS ENTRE EL TALLO Y RAÍZ


Crecimiento Primario
Tallo Meristema Apical. Raíz Meristema Subapical, por caliptra.
Ramas y hojas exógenas. Raíces laterales endógenas.
Laguna foliar y médula. No tiene, ni nudo y entrenudos.
Haces vasculares. Tiene sólo cordones.
Xilema endarco. Xilema exarco.
Tiene zona de alargamiento más Tiene zona de alargamiento mas
larga. corta.
Sin periciclo. Con periciclo.

Crecimiento Secundario
Tallo Su primaria peridermis se origina en Raíz Su primaria peridermis se origina del
las capas periféricas del eje, estas periciclo.
son felógeno.
Tiene más células vivas en los tejidos
vasculares. Tiene mayor relación
entre corteza y leño.
Menos fibras; menos xilema, pocos
vasos pero más grandes.
Más almidón.
Menos Sustancias taníferas.

4.7.3 HOJAS

AFILIA
Un sistema primitivo de ramificaciones dicotómicas isótomas es áfilo.
Los esporofitos de plantas fósiles primitivas (por ejemplo Rhynia) están constituido por
sistemas de ejes aéreos dicótomos áfilos: sin hojas.

68
4.7 ORGANOLOGÍA DEL CORMO

Esto indica que en la evolución el eje precedió a la hoja.

FOLIARIZACIÓN DE TELOMAS
Se parte de un sistema de ramificaciones dicótomas isótomas, sin distinción entre ejes y
megáfilos. Es un sistema áfilo.
Comienza una dicotomía anísotoma por un proceso de sobrecrecimiento apical, las ramas
débiles representan el estado inicial del megafilo.
Luego, otro paso, el de aplanamiento, una subordinación de rama laterales dicótomas;
además todas las ramificaciones quedan en un solo plano.
Foliarización (o fusión o laminación o singénesis), es la etapa final de la teoría del teloma,
en ella se fusionan y foliarizan los telomas que se encuentran en el mismo plano, para
formar una lámina primitiva caracterizada por la venación dicótoma abierta. Luego las
venillas laterales se unen para producir sistemas más o menos complejos de nervación
reticulada.

FILÓFOROS Y RETROCESO DE LA CONDICIÓN CAULINAR


La “hoja” o fronde de los helechos actuales está formada por segmentos foliares unidas a
un pecíolo o raquis que tiene estructura dorsiventral (disposición colateral, en la estructura
peciolar, de los tejidos internos). Es homóloga con una hoja.
En helechos antiguos el raquis no era peciolar sino caulinar (disposición radial de los
tejidos) y tenía órganos laterales de naturaleza caulinar, o peciolar (los más avanzados
portadores de segmentos no foliarizados, muy primitivamente foliarizados o laminados más
o menos complejos.
Bertrand (1947) “invento” el término filióforo que quiere decir portador de hoja; Para
nombrar al órgano que (en helechos modernos) constituye el eje principal de la fronde,
inserto en el rizoma, actualmente con estructura peciolar pero que tenía estructura caulinar
(era un tallo) en hechos arcaicos.

PLANTAS CON MICROFILOS


Se encuentra en Selaginella actuales y Licopodios; también en el género Isoetes.
Además se encuentran en plantas afines con los helechos.

PLANTAS CON MEGAFILOS


Los helechos, angiospermas y gimnospermas.

LA FRONDA
Son megafilos de pteridofitas, tienen venación circinada. La lámina puede ser pinada o
bipinada.

HOJA GIMNOSPÉRMICA
Tienen epidermis con paredes engrosadas por cutícula y estomas hundidas (dispuestos en
hileras longitudinales). Hay una hipodermis fibrosa excepto bajo estomas.
El mesófilo está formado por células parenquimáticas con invaginaciones hacia el lumen.
No hay diferenciación de parénquima en empalizada y esponjoso. Está atravesado por
canales resiníferos.
El tejido vascular forma una o dos haces de posición central con el xilema en el lado
adaxial y el floema en el abaxial.

69
4.7 ORGANOLOGÍA DEL CORMO

El haz vascular está rodeado por endodermis de paredes gruesas que en su estado adulto
tiene células lignificadas y suberificadas.
Entre el haz y la endodermis hay una zona de “tejidos de transfusión” formada por
traqueidas y células del parénquima. Su función es asegurar la distribución de agua en el
mesófilo.
Es un megafilo.
Si el parénquima se encuentra diferenciado:
· Esponjoso en la cara abaxial.
· Empalizada en la cara adaxial.
El xilema es endarco.

MEGAFILO ANGIOSPÉRMICO
En sección transversal se observa:
Epidermis uniestratificada; con estomas en una o en las dos caras pero principalmente en
la abaxial. Tiene cutícula y cutina.
Puede ser pluriestratificada.
Si el clima es húmedo sus paredes son delgadas; si es seco son gruesas.
Mesófilo parénquima con funciones de fotosíntesis y traslocación de sustancias. Hay dos
tipos:
· En empalizada células alargadas con muchos cloroplastos y se disponen en una
o más capas. Está en general en el lado adaxial.
Es el tejido fotosintético más especializado.
· Esponjoso formado por células con menor número de cloroplastos, de diferentes
formas y separados por grandes espacios intercelulares.
Esta estructura permite el intercambio de gases entre el tejido fotosintético y el
medio ambiente. Hay una continuidad entre los espacios intercelulares y las
cámaras subestomáticas.
Los espacios intercelulares son en su mayor parte esquizógenos.
Tejidos vasculares están en el mesófilo. Los haces pueden ser colaterales o bicolaterales.
Cuando son colaterales el xilema está en el lado adaxial y el floema en el abaxial.
Cada haz está rodeado por una vaina (parenquimática y/o esclerenquimática).
La disposición de los haces vasculares se denomina venación. Hay dos tipos:
· Reticulado en dicotiledóneas; los haces forman una red.
· Estriado o paralela en monocotiledóneas; los haces se disponen
longitudinalmente y están intercomunicados lateralmente por haces pequeños.
Tejidos de sostén en dicotiledóneas las vainas de los haces llegan hasta la epidermis dando
sostén al mesófilo. Las hojas de dicotiledóneas forman colénquima por debajo de la
epidermis. Las de monocotiledóneas forman esclerénquima en forma de fibras en
asociación con haces o cordones vasculares.
Estructuras secretoras por ejemplo conductor resiníferos, cavidades lisígenas con aceites
esenciales, laticíferos, pelos glandulares, hidatodos.
Pecíolo sus tejidos son parecidos a los primeros estadios del tallo, sus haces vasculares
pueden ser colaterales, bicolaterales o concéntricos.
Si hay un solo haz colateral el floema está en el lado abaxial y el xilema en adaxial.

ESTRUCTURA A LA HOJA ANGIOSPÉRMICA

70
4.7 ORGANOLOGÍA DEL CORMO

Según la disposición de sus tejidos, la hoja puede tener estructura:


· Dorsiventral parénquima en empalizada sólo en la cara adaxial. En la cara
abaxial hay parénquima esponjoso. La epidermis abaxial es la que tiene más
estomas.
· Isolateral parénquima en empalizada en las dos caras. Parénquima esponjoso en
el centro. Estomas distribuidos en las dos superficies.
· Homogénea no hay parénquima ni esponjoso ni en empalizada típico, sino una
alternancia de haces con una o dos vainas parenquimáticas, con un poco de
esclerénquima abaxial y adaxial trabando los haces entre la epidermis. Los
estomas están en el hipofilo o en el epifilo.

LAS VAINAS DE LOS HACES


Están formadas por parénquima compacto.
En dicotiledóneas están compuestos por células alargadas, puestas paralelamente al haz con
paredes delgadas. Éstas células pueden tener pocos o ningún cloroplasto, además pueden
tener cristales.
La vaina se extiende hasta la terminación del haz y envuelve las traqueidas terminales.
En dicotiledóneas hay extensiones de la vaina, células parecidas a las de la vaina, se
extienden hasta la epidermis.
Pueden tener también esclerénquima.
En monocotiledóneas (gramíneas) hay dos tipos de vainas:
1. Parenquimática con cloroplastos.
2. Con membranas engrosadas sin cloroplastos, esta se denomina vaina mestoma;
ésta se encuentra junto al tejido vascular, por fuera hay una segunda vaina de
membranas delgadas con cloroplastos.
Las gramíneas pueden dividirse en dos grupos:
· Panicoideas con vaina de pared delgada.
· Pooideas con doble vaina, una externa de células vivas sin cloroplastos,
alargados, puntiagudas y con membrana engrosadas. La externa con células con
poco cloroplastos, tiene membranas delgadas. En haces pequeños la vaina
interna puede quedar reducida al lado del floema.
La vaina es una capa endodermoide, por que tiene cosas parecidas a la endodermis (por
ejemplo las bandas de Caspary y en vainas mestomas).
La vaina interna de las pooideas es de origen procambial; el resto forma parte del tejido
fundamental.

ESTRUCTURA DE LOS HACES


Puede ser:
· Abierto con procambium en Dicotiledóneas.
· Cerrados sin procambium en Monocotiledóneas.
Ambos son haces colaterales.
El abierto le permite seguir creciendo.

MODIFICACIONES DE LA HOJA
La hoja normal se llama nomófilo; hay algunas modificadas para cumplir otras funciones o
como adaptación al medio.

71
4.7 ORGANOLOGÍA DEL CORMO

Filodios son pecíolos dilatados y laminados que reemplazan a las láminas de las hojas, por
lo que éstas están atrofiadas. Su función es fotosintética. Por ejemplo acacias
(leguminosas).
Están adaptados a climas secos y soleados.
Espinas órganos endurecidos y puntiagudos, lignificados, con tejido vascular. Puede estar
formada por una hoja o sólo una parte de ella (ápices, margen). Su función es disminuir la
perdida de agua por reducción de la superficie foliar y además proteger de los
depredadores.
Se encuentran en plantas de climas secos, en las denominadas xerófitas, por ejemplo
Cactus.
Catáfilas hojas sin clorofila, no asimiladoras. Su función es de protección y/o
almacenamiento. En general se asocian con la protección de tallos subterráneos y yemas
laterales bajas. Por ejemplo hojas asociadas con bulbos o con rizomas.
Brácteas hojas más o menos escamosas, reducidas, verdes o no, que se encuentran en
diferentes posiciones de la planta. También se los llama hipsofilo.
En general se acompaña a otros órganos (ramas, pecíolos, otras hojas, etc.), por ejemplo
proteger las inflorescencias.
Cuando la corola falta o es poco llamativo; las brácteas las reemplazan y tienen colores
vivísimos.
Zarcillos Foliares son modificaciones del limbo foliar, o parte de él; sirven como medio de
sostén y fijación en plantas volubles o trepadoras. Son asimétricos, tienen células alargadas.

72
4.8 REPRODUCCIÓN Y CICLOS VITALES

REPRODUCCIÓN EN ORGANÍSMOS PRIMITIVOS


La reproducción en procariotas es por fisión binaria.

MULTIPLICACIÓN VEGETATIVA
Es un proceso que da descendencia por división celular o por desprendimiento de alguna
parte del talo, que crece hasta adquirir el tamaño y la forma del individuo que le dio origen.
Hay diferentes tipos:
· Fisión Binaria o Bipartición producción de dos células hijas a partir de la
división de una célula madre. Es el tipo más sencillo; por ejemplo algas
unicelulares.
· Fragmentación separación simple de trozos del talo capaces de generar un
nuevo individuo; por ejemplo algas filamentosas, colonias.
· Brotación o Gemación una célula produce una yema hacia la cual migra un
núcleo que viene de la división de la célula madre. La yema aumenta de tamaño,
aún cuando se encuentra adherida a la madre; tabicándose y desprendiéndose
para formar un nuevo individuo. Se produce en organismos unicelulares, por
ejemplo levaduras.
· Propágulos estructuras pluricelulares capaces de separarse del organismo madre
y generar un nuevo individuo, por ejemplo líquenes, briofitas.

REPRODUCCIÓN ASEXUAL
En ella no intervienen gametas.
Se producen muchos individuos en poco tiempo, y con mayor gasto de energía que en la
sexual.
Puede producirse varias veces al año.
Se lleva a cabo por medio de esporas (células germinales) originadas por un proceso de
mitosis, las mitosporas. Se clasifican según su origen en:
· Endógenas se originan dentro de esporangios; una vez maduras son liberadas al
medio. Pueden ser móviles o inmóviles.
· Exógenas formadas en el extremo de una célula o filamento especializado y
liberadas al medio a medida que se forman.

APARICIÓN DE LA REPRODUCCIÓN SEXUAL


La reproducción sexual da una gran variabilidad.
Pero es costosa e insuficiente, ya que una población sexual desperdicia la mitad de su
capacidad reproductora, porque como hay machos y hembras se reproducen a la mitad de
velocidad que una población asexual. Tienen mayor flexibilidad para adaptarse al medio.
Es un gran gasto de esfuerzo y de tiempo.

REPRODUCCIÓN SEXUAL
Es la fusión de gametas n (haploides), singamia, que se divide en:
· Plasmogamia es la unión de citoplasmas, cuyos núcleos están dentro de una
sola célula.
· Cariogamia fusión de dos núcleos n compatibles entre sí con la formación de
un núcleo 2n cigótico.
Hay diferentes tipos:

72
4.8 REPRODUCCIÓN Y CICLOS VITALES

· Gametogamia o Conjugación Plariogamética es la fusión de dos gametas y de


una de ellas (por lo menos) es móvil por flagelos. Se requiere agua en el
ambiente.
Hay diferentes tipos de gametogamia:
1. Isogamia dos gametas móviles e iguales entre sí.
2. Anisogamia las dos gametas son móviles, pero una es de mayor tamaño
(casi siempre la gameta femenina).
3. Oogamia hay una gameta masculina móvil y una femenina de mayor
tamaño e inmóvil.
· Gametangiogama es la fusión de gametangios multinucleados que permite la
unión de los núcleos gaméticos compatibles.
· Somatogamia fusión de células somáticas compatibles que cumplen la función
de gametangios en organismos donde se forman éstas estructuras.

MEIOSIS
La reducción del número cromosómico de 2n a n. Debe producirse en algún momento del
ciclo de vida y se logra por reducción. Esto puede ocurrir:
· Reducción Gamética al originarse las gametas.
· Reducción Cigótica luego de formada la cigota.
· Reducción Espórica durante la formación de esporas meióticas.

CICLOS VITALES
Hay diferentes tipos
· Monogamético o ciclo de generación única. La única generación presente es el
gametofito, y hay alternancia de fases nucleares. Pueden ser haploides (Mh) o
diploide (Md).
· Digenético o ciclo de dos generaciones alternantes (gametofito y esporofito);
también hay alternación de fases nucleares. Las generaciones alternantes pueden
ser:
Ø Isomórficas cuando ambas generaciones son iguales en forma.
Ø Heteromórficas cuando las generaciones no son iguales en forma.
· Trigenéticos son ciclos de tres generaciones.
La fase nuclear es haploide o diploide.

ALTERNANCIA DE GENERACIONES
Ocurre en todas las plantas con reproducción sexual.
Consiste en la alternación entre la haplofase y la diplofase.
Según el dominio de que fase, se clasifican en origanismos:
· Haplontes predomina la haplofase (n). Una vez formada la cigota (única
estructura 2n), se produce la reducción y se vuelve a la fase n.
· Diplontes predomina la diplofase (2n). La única estructura n son las gametas
que se forman luego de una reducción.
· Haplodiplontes la singamía y la reducción están separadas temporal y
espacialmente. Hay más de una estructura n y más de una estructura 2n.

73
4.8 REPRODUCCIÓN Y CICLOS VITALES

EVOLUCIÓN DE LA DIPLOIDÍA
En protistas y hongos la reducción ocurre después de la singamia. La mayor parte de su
ciclo vital transcurre en el estado haploide.
En plantas, la singamia y la reducción están separadas en el tiempo. El ciclo incluye una
fase haploide y una diploide.
En animales ocurre primero la reducción y luego la singamía. La mayor parte de su ciclo
vital el organismo es diploide.

TEORÍA ANTITÉTICA
Alternación de generaciones antitética: sucesión de dos generaciones bien diferentes, una
de las cuales: el esporófito (o generación 2n) se cierra con la producción de esporas
asexuadas; la otra el gametofito (o generación n) remata con el engendramiento de las
gametas o células sexuales. El organismo que presenta una fase n y otra 2n sucesivas se
llama haplodiplonte.

TEORÍA HOMÓLOGA
Por ejemplo, el ciclo de un musgo y un helecho son homólogos:
El protonema de un musgo es homólogo al protalo del helecho; ambos son haplontes;
después de las singamia se forma el embrión 2n (esporófito joven), poco desarrollado en
musgos y mucho en helechos.
En los musgos domina el gametofito y en el helecho el esporófito.

ESPORÓFITO
Es la generación esporofítica; de organismos haplodiplontes.
Es el individuo 2n del ciclo y produce esporas asexuadas, por reducción se reproducen por
estructuras sexuadas.
Cuánto más evolucionado es el organismo, éste es más dominante y termina siendo la única
generación fotosintética (es la plantita que se ve).

GAMETOFITO
Es la generación gametofítica.
Es el individuo n del ciclo y produce células sexuales o gametas.
Puede multiplicarse vegetativamente o asexualmente.
Sus células son todas n.
Producen gametas por mitosis.
Son más pequeños. En briofitas son más grande que el esporofito. En plantas con semillas
es casi microscópico y depende del esporofito. En helechos está reducido pero todavía es
independiente.

CICLOS DE VIDA EN PLANTAS VASCULARES


Esporófito 2n domina el ciclo; produce esporas (n).
Gametofito n produce gametas (n).
Cada espora n produce por germinación un gametofito (n).
Las gametas n se unen para dar el cigoto (2n).
Su ciclo de vida digenético heteromórfico D(h+d)h con alternancia antitética de
generaciones.

74
4.8 REPRODUCCIÓN Y CICLOS VITALES

HOMOSPORIA O ISOSPORIA
Cuando las esporas formadas por el esporófito son todas iguales.
Ocurre en pteridofitas.
Cada espora dará origen a un gametofito (esospórico) hermafrodita, con anteridios y
arquegonios.

HETEROSPORIA
Ocurre en el resto de las pteridofitas, en angiospermas y gimnospermas (pero en estas dos
ultimas es endosporica).
Las esporas son diferentes, y originan gametofitos masculinos y femeninos; se dividen en:
· Megasporas o Macrosporas de mayor tamaño que dan el gametofito femenino.
· Microsporas más pequeña; dan el gametofito masculino.

ESPORANGIOS Y ESPORAS
Esporangio estructura unicelular o pluricelular que produce esporas se forma como acto
final de la generación diploide, sus células son 2n.
Esporas células reproductiva asexual o células en reposo capaz de desarrollar un
organismo nuevo sin fusionase con otras células.

GAMETANGIOS, GAMETAS Y FECUNDACIÓN


Gametangio estructura unicelular o pluricelular que produce gametas.
Gameta células reproductoras haploide cuyo núcleo se fusiona con el de otra gameta de
sexo opuesto y forman una cigota 2n.
Fecundación fusión de dos núcleos haploides gaméticos que se unen para formar un núcleo
diploide cigótico.

4.8.1 ALTERNANCIA DE GENERACIONES EN PTERIDOFITAS Y PLANTAS


AFINES

GENERACIÓN ESPORTOFÍTICA EN PTERIDOFITAS


Es la generación dominante del ciclo.
Produce por reducción esporas que se encuentran en la parte inferior de sus hojas(frondes).
Ya en el embrión están formado las hojas, la raíz y el tallo.
Para la fecundación necesita agua.
Se divide en cinco clases:
· Psilophytinae esporofitos sin raíces, no hay gametofito.
· Psilotinae esporofito herbáceo.
· Lycopodinae esporofito con tallo sin nudos.
· Equisetinae esporofito con tallo articulado.
· Filicinae esporofito formado por frondes muy desarrollados en comparación con
el tallo.
El esporofito maduro se separa del gametofito y produce una raíz definitiva (caulógena).

ESPORANGIOS
Puede estar asociados con ejes caulinares o expansiones laminares. Se desarrollan en hojas.
Según su origen y estructura se dividen en:

75
4.8 REPRODUCCIÓN Y CICLOS VITALES

· Eusporangios se origina de células iniciales de posición epidérmica.


Tienen pie corto o carece de él, y una cápsula de pared pluriestratificada.
Tiene un número alto e indefinido de esporas.
No tiene células especializadas para la dehiscencia, liberan esporas por ruptura.
Se encuentran en pteridofitas primitivas y afines con los helechos.
Genera dos tipos de esporas, dan gametofitos unisexuales.
· Leptosporangio se origina de una célula epidérmica y tiene un número bajo y
definido de esporas.
Está formado por un pie pluricelular y una cápsula de pared uniestratificada y
tiene células vinculadas a la apertura (el estomio).
Relacionado al estomio hay en la pared un anillo de dehiscencia con células con
engrosamientos en U.
Se encuentra en los helechos típicos.
Un solo tipo de esporas que forma un gametofito hermafrodita.

ESPORANGIOS ASOCIADOS A MICROFILOS Y MEGAFILOS


Microfilo llevan esporangios solitarios en la axila de su cara adaxial.
Megafilo llevan esporangios distribuidos y asociados de diferentes formas pero siempre en
la cara abaxial. Hay diferentes condiciones
· Acrosticoide esporangios por toda la superficie de la lámina.
Los microfilos y megafilos se dividen en:
· Trofofilos que cumplen funciones tróficas, osea fotosintéticas.
· Esporofilos cumplen función reproductiva, tiene esporangios (se ven puntitos
negros).

SOROS
Es una agrupación de esporangios (racimos)
Son muy diferentes en forma, protección y posición en la lámina. Pueden ser:
1. Desnudos.
2. Estar protegidos por el margen reflexo de la lámina que forma un
pseudoindusio.
3. Estar protegidos por una formación epidérmica membranácea, el indusio.
Si se juntan y forman conjuntos alargados, se les denomina cenosoros.

SINANGIOS
Son agrupaciones de soros. Son aglomerados pluriloculares.

ESTROBILOS
Es un área fértil en el cual se agrupan esporofilos no fotosintéticos (pueden ser microfilos o
megafilos).

TIPOS DE ESPORAS
En los helechos isosporados, hay un solo tipo de esporas.
En los helechos heterosporados, hay dos tipos de esporas:
1. Microsporas.
2. Megasporas.

76
4.8 REPRODUCCIÓN Y CICLOS VITALES

GENERACIÓN GAMETOFÍTICA
Está reducido y se denomina protalo; es laminar, verde, autótrofo y epígeo. Es
independiente del esporofito para la nutrición en isosporadas, en heterosporadas no.

GAMETOFITO EXOPÓRICO Y ENDOSPÓRICO


La gran diferencia es que los gametofitos endopsóricos crecen al interior de la espora.

GAMETANGIOS: ANTERIDIOS Y ARQUEGONIOS


Arquegonio es el gametangio femenino, está formado por un cuello de varias células, que
emergen de la superficie del gametofito y por un vientre donde está la ovocélula, tiene
forma de botella.
Son más grandes.
Aparecen en todas las plantas sin semillas.
Anteridio es el gametofito masculino, está formado por pocas células y en su interior tiene
anterozoides.
Aparece sólo en plantas sin semillas.

GAMETOFITO (EXO Y ENDO)


En isosporadas el gametofito es fotosintético y de vida independiente.
En heterosporadas el gametofito germina dentro de la espora (endospóricos).

APOGAMIA
Es otro tipo de reproducción: los gametofitos producen excrecencias y producen
propágulos o yemas en su propio tejido, sin que se formen gametangios.
Estas excrecencias crecen y originan esporofitos por una vía que evade la fecundación y la
intervención de gametas.

APOSPORIA
Cuando se originan gametofitos de células del esporofito (en general en áreas inmaduras o
meristemáticas); se evade la producción de esporangios y esporas.
En esporofitos apogámicos y gametofitos apospóricos no hay recombinación genética.
La desventaja es la poca o nada variabilidad.
La ventaja es que se puede reproducir en plantas aéreas o períodos desfavorables, ya que la
reproducción sexual necesita agua y humedad ambiental.
Es una vía vegetativa (ni sexual ni asexual).
Los propágulos, yemas y bulbillos se localizan en los extremos de las frondes o raquis.

PLANTAS VASCULARES SIN SEMILLA


La aparición de las esporas fue esencial para poder adaptarse a ambientes secos (sin agua);
éstas esporas con paredes resistentes le permitieron usar la dispersión del viento.
Otra adaptación fue la cutina que protege contra la evaporación excesiva, los estomas
evolucionó el sistema de conducción de agua y nutrientes.
Adquirieron la capacidad de sintetizar lignina en las células de los sistemas mecánico y de
sostén.
La parte subterránea del esporofito evolucionó hasta convertirse en raíz con función de
anclaje y absorción.

77
4.8 REPRODUCCIÓN Y CICLOS VITALES

Las partes aéreas evolucionaron a hojas.


La generación gametofítica sufrió una progresiva reducción de tamaño, haciéndose cada
vez más dependiente del esporofito en nutrición y protección.
Luego algunas líneas desarrollaron semillas.
Evolucionaron de un alga parecida a Coleochaete, son n, excepto el cigoto (2n).
Tienen reducción cigótica.
Los esporofitos primitivos tenían ejes de ramificación dicotómica, que carecían de hojas y
raíces.
Las extintas tenían protostela; las psilophyta y lycophyta la tienen en tallos juveniles;
además la protostela se encuentra en la mayoría de las raíces.
Los helechos Polypodiophyta tienen sifonostela (ósea con médula).
Los Equisetum, angiospermas y gimnospermas tienen eustela.
Los microfilos están asociados a tallos con protostela; no tienen sistema vascular.
Los megafilos están asociados a sifonostelas o eustelas; tiene sistemas de nervios en a
lámina.
Los microfilos son característicos de Lycophyta.

SISTEMAS REPRODUCTIVOS
Todas las plantas vasculares son oógamas (sólo una de las gametas es móvil) y tienen
alternación de generaciones en la que el gametofito depende nutriconalmente del
esporofito; que es mayor y más complejo estructuralmente.
En briofitos el gametofito es mayor.
Las primitivas eran todas isospóricas; ahora se encuentra en Psilófitos, Esfenófitos, casi
todos los Polipodiófitos y algunos Licopodiófitos, al germinar dan gametófitos bisexuales.
La heterosporia aparece en algunos Polopodiófitos y algunos Licopodiófitos; en todas las
plantas con semillas.

Microsporangio Microsporas Microgametofito Masculino


Megasporangio Megasporas Megagametofito Femenino

En heterospóricas el gametofito es endospórico.


En isospóricas el gametofito es exospórico.
En isospóricas el gametofito es independiente del esporofito para su nutrición; en
heterospórica depende del esporofito.
Las gametas masculinas (anteroziodes) nadan por el agua hasta el arquegonio.

CICLO
PTERIDOFITA ISOSPORADAS
En el envés de las frondes del esporofito 2n están los esporangios con esporas n originadas
por reducción. Éstas caen al suelo y germinan originando el gametofito hermafrodita:
Protalo. Éste produce por las células epidérmicas los gamentangios (anteridios y
arquegonios).
La cigota queda en el aquegonio mientras se desarrolla un embrión , que se mantiene unido
al gametofito por un pie por el que se nutre.
Cuando el embrión crece, el gametofito, el pie y la raíz primaria mueren.

78
4.8 REPRODUCCIÓN Y CICLOS VITALES

PTERIDOFITA HETEROSPORADA
Tienen estróbilos o conos ubicados en la posición terminal en las ramas y llevan esporofilos
en cuatro hileras.
Su protalo es reducido y está formado por pocas células y se desarrolla dentro de cada
espora (endospórico).
El gametofito masculino tiene anteridios con anterozoides biflagelados que se liberan por
desintegración y ruptura de la pared de la microspora.
El gametofito femenino se desarrolla cuando la megaspora aún está dentro del
megasporangio; produce rizoides, células reservantes y arquegonios con una ovocélula cada
una.
La fecundación se produce sobre la planta; el embrión vive nutriéndose (el primer tiempo)
de células reservantes del macroprotalo femenino, al cual lo une un pie o haustorio.

DIVISIONES
Con la evolución, cuatro grupos de plantas tomaron el dominio y se fueron reemplazando:
1. Plantas vasculares primitivas, con morfología sencilla. Incluían Rhyniophytos,
Zosterofilófitos y Trmierófitos.
2. Polopodiófito (helecho), Licopodiófitos, Esfenófitos, Progimnospermas.
3. Plantas con semilla. Fanérogamas.
4. Plantas con flor Angiospermas.
Las plantas sin semillas se dividen en 7 divisiones:
· Rhyniophyta
Extintas hace 380 m.a.
Estaba formada por ejes ramificados dicotómicamente con esporangios
terminales.
Eran isospóricos; su cuerpo no estaba diferenciado en raíz, tallo y hoja.
· Zosterophyllophyta
Extinta.
Carecían de hojas y tenían ramificación dicotómica; podrían haber sido
acuáticas.
Los esporangios se formaban lateralmente sobre pedúnculos cortos.
Eran isospóricas.
· Trimerophyta
Extinta.
Carecía de hojas; pero el eje principal formaba sistema de ramas laterales.
Eran isospóricos.
· Psilophyta
Constituído por un solo género: Psilotum, es el único género viviente que carece
de reíces y hojas, el esporofito tiene “escamas” (como hojas) y rizomas con
rizoides.
El rizoma y el gametofito tiene un hongo simbiótico, además algunos
gametofitos poseen tejido vascular.
Sus gametas masculinas son pluriflagelados y precisan agua para nadar.
Otro género es Tmesipteris crece como epífito.
· Lycophyta
Formado por cuatro géneros y mil especies.

79
4.8 REPRODUCCIÓN Y CICLOS VITALES

Sucedieron a la división de Zosterophyllophyta.


Los vivientes y fósiles poseen microfilos. Los géneros son:
Ø Lycopodium
Tiene docientas especies en todo el mundo.
El esporofito es un rizoma ramificado del que salen ramas y raíces
adventicias.
Tienen protostelas y microfilos.
Es isospórico; los esporangios están en la parte superior de los
esporofilos.
Su gametofito está asociado a hongos simbiótico; puede ser lobulado o
ramificado, subterráneo y no fotosintético.
La fecundación requiere agua, para que nade el anterozoide biflagelado.
El embrión crece dentro del arquegonio; el esporofito puede estar mucho
tiempo unido al gametofito, pero termina siendo independiente.
Ø Selaginella
Más o menos setecientas especies en su mayoría tropicales.
Es esporofito tiene microfilos y sus esporofilos están dispuestos en
estróbilos.
Desarrolla una excrecencia, denominada ligula, cerca de la base de la
cara superior de cada microfilo y esporofilo.
Tiene protostela en tallo y raíz.
Es heterospórico.
Cada esporofilo tiene en su cara superior un esporangio; los esporangios
femeninos y masculinos están en el mismo estróbilo.
El gametofito masculino carece de clorofila, en la madurez es una célula
vegetativa y un anteridio que origina muchos anterozoides.
Ø Isoetes
Pueden ser acuáticas o crecer en suelos muy húmedos.
Esporofito con raíces y un tallo subterráneo corto y carnoso del que salen
microfilos rectos y delgados.
Son heterospóricos.
Tienen cambium especializado que produce parénquima al exterior y
tejido vascular al interior (elementos cribosos, traqueidas y células del
parénquima).
Sus hojas no tienen estomas, tienen gruesa cutícula y no hacen ningún
intercambio con la atmósfera.
Poseen fotosíntesis CAM.
· Sphenophyta
Son quince especies (son las “colas de caballo”).
Se ubican en lugares húmedos.
Sustallos son articulados y su textura es áspera.
Sus hojas (parecen escamas) podrían ser megafilos reducidos.
Las ramas salen de los nudos alternando con las hojas.
Los entrenudos están surcados por costillas y en sus células epidérmicas hay
depósitos de SiO2.
Las raíces son adventicias y se forman en los nudos de los rizomas.
Los tallos aéreos se forman de rizomas subterráneos ramificados.

80
4.8 REPRODUCCIÓN Y CICLOS VITALES

Los tallos en la madurez, médula hueca rodeada por canales carinales, cada uno
está asociado a un haz de xilema y floema primario.
Es isospórico.
Los esporangios están de a cinco a diez en márgenes de estructuras peltadas en
forma de sombrilla, denominadas esporangióforos, agrupadas en estróbilos en el
ápice del tallo.
En algunas especies del tallo fértiles tienen poca clorofila.
Los gametofitos son verdes e independientes; se instalan en sitios inundados.
Los gametofitos maduros son uno bisexuales o dos masculinos.
Primero se desarrollan los arquegonios antes que los anteridios, esto aumenta la
posibilidad de la fecundación cruzada.
Los anterozoides son multiflagelados; las ovocélulas de varios arquegonios
pueden fecundarse en un gametofito.
· Pterophyta
Son los helechos; son las plantas sin semillas más abundantes.
Tienen formas y hábitat diversos.

4.8.2 GIMNOSPERMAS

PLANTAS CON SEMILLA O FANÉROGAMAS


La semilla implica supervivencia.
Todas las plantas con semillas son heterospóricos, el megagemetifoto está muy reducido y
se queda alejado en la megaspora; ésta a su vez está dentro del megasporangio que es
carnoso y se llama nucelo. Ésta está envuelta por dos capas de tejido que forman el
tegumento, que la cubre completamente excepto en una abertura, llamada micropila.
El nucelo más los tegumentos (de una o dos capas) forman el óvulo (o rudimento seminal).
Después de la fecundación el tegumento se transforma en cubierta seminal.
En la mayoría de las plantas actuales, el embrión se forma en la semilla antes que ésta se
disperse; en muchas primitivas la semilla podía dispersarse antes de que se formara el
embrión, lo que le posibilita sobrevivir en ambientes fríos y rigurosos como los del
pérmico.
Todas las semillas tienen un tejido nutritivo de reserva.
Las semillas más antiguas aparecieron hace unos 360 m.a.
Las semillas tienen un radio de dispersión menor al de las esporas.
Todas tienen megafilos.
Se agrupan en cinco divisiones: Cycadophyta, Ginkophyta, Coniferophyta, Gnetophyta y
Anthophyta.
Las progimnospermas serían los progenitores de las gimnospermas; no tienen semilla.

PROGIMNOSPERMAS
Existieron al final de Paleozoico.
Se repoducían por esporas libre, tenían un xilema secundario parecido al de las
gimnospermas, fueron las únicas leñosas del Devónico (también tenían floema secundario).
Pueden haber derivado de los Trimerófitos.
Tenían ramificaciones en tres dimensiones y protostelas.
Otro tipo tenían ramificaciones en un plano con estructura laminares que parecían hojas;
sus ramas más grandes tenían médula.

81
4.8 REPRODUCCIÓN Y CICLOS VITALES

La mayoría eran isospóricas, aunque había tembién heterospóricas.

GIMNOSPERMAS
Gimnospermas quiere decir semilla desnuda.
Sus óvulos y semillas están sobre la superficie de los esporofilos o estructuras análogas.
El gametofito femenino produce más de un arquegonio; por lo que puede fecundarse más
de una ovocélula y dentro de un óvulo puede desarrollarse varios embriones, esto se
denomina poliembronía. En muchos casos sólo sobrevive un embrión.
No necesitan agua para transportar la gameta masculina a la ovocélula, en lugar de esto, el
gametofito masculino, se denomina grano de polen, viaja entero hasta cerca del gametofito
femenino que está en el óvulo: éste proceso se denomina polinización. Cuando ésta termina
el gametofito masculino produce un tubo emergente, llamado tubo polínico.
En coníferas y gnetófitas, las gametas masculinas son inmóviles. Los tubos polínicos los
transfieren a los arquegonios.
En cycadófitas y gynkgo, las gametas masculinas son pluriflageladas y los tubos polínicos
funcionan como haustorios que penetran en el óvulo y absorben nutrientes de él; libera las
gametas cuando llega al gametofito femenino. Luego las gametas nadan al arquegonio y
fecundan una ovocélula.
Tienen crecimiento monopodial.
El tubo polínico les dio la posibilidad de fecundar sin depender del agua. Tienen sistema
radicular alorrícico. Leño homoxilado.

CONIFEROPHYTA
Son los más numerosos y con mayor distribución. Por ejemplo secuoyas, pinos y abetos.
Pinos
Sus hojas son aciculares (como agujas); en las plántulas están implantadas de forma
independiente dispuestas en espiral sobre el tallo. Después de uno o dos años de
crecimiento empieza a producir su hojas en haces (fascículos) que tienen cada uno un
número característico de hojas aciculares (de uno a ocho).
Éstos fascículos tienen en su base una envoltura de hojitas esuamiformes, que son brotes
cortos que suspendieron su actividad del meristema apical, así un fascículo es una rama de
crecimiento limitado (reestringido).
A veces pueden reactivarse y tener crecimiento ilimitado dando un nuevo brote que puede
echar raíces y hasta formar un pino nuevo.
Las hojas pueden crecer en condiciones muy áridas: su epidermis tiene una cutícula gruesa
y debajo tiene una o más capas de células compactas con pared gruesa, denominada
hipodermis; los estomas están bajo la superficie de la hoja.
El mesófilo está formado por células parenquimáticas con bordes sobresalientes que se
proyectan en las células (como un rompecabezas); el mesófilo y los haces.
Este tejido está rodeado por endodermis.
Las aciculas viven dos, tres o cuatro años; hay un caso que viven más de cuarentaicinco
años.
Como sus hojas son perennes (viven más de dos años), deben funcionar más de una
estación, y enfrentan más peligros (sequía, congelación).
El xilema está formado principalmente por traqueidas, y el floema por células cribosas;
ambos están atravesados por radios.

82
4.8 REPRODUCCIÓN Y CICLOS VITALES

Reproducción los microsporangios y megasporangios están en un mismo árbol, en conos


separados; los conos microsporangiales están en las ramas bajas y los conos
megasporangiales o seminíferos en las altas; pueden estar en la misma rama pero a
diferente altura: el cono megasporangial siempre está en la punta de la rama.
Los conos microsporangiales son chicos (uno o dos centímetros), los miscrosporofilos son
más o menos membranosos y se ponen en espiral, cada uno lleva dos microporangios.
Un microsporangio joven tiene microsporocitos (célula madre de microsporas), al empezar
la primavera sufre reducción y cada una da cuatro microsporas. Cada microspora se
transforma en un grano de polen (formado por dos células protálicas, una célula generativa
y una célula del tubo polínico). Éste grano alado es el gametofito masculino inmaduro.
Los granos son llevados por el viento a conos seminíferos.
Los conos seminíferos son más grandes y más complejos que los portadores de polen, las
escamas del cono (escamas seminíferas) portadoras del óvulo no son megasporofilos, sino
sistema de ramas de crecimiento limitado modificadas, éste conjunto se llama, complejo de
escamas seminíferas. Cada complejo está formado por una escama con dos óvulos en la
parte superior y una bráctea estéril situada en su axila. Las escamas están en espiral, por lo
tanto estos conos son compuestos; los microsporangios son más simples ya que los
microsporangios están en microsporfilos.
Cada óvulo tiene una nucela multicelular (megasporangio) rodeada por un tegumento con
una abertura, la micropila, enfrentando al eje del cono. Cada megasporangio tiene un
megasporocisto que sufre reducción y da una serie alineada de cuatro megasporas, de las
cuales una sola es funcional; las otras tres quedan cerca del micropilo y degeneran.
La polinización se da al principio de la primavera; el polen se adhiere a una gota de líquido
pegajoso que hay sobre el micropilo, mientras el líquido se evapora el grano se desliza por
el micropilo y entra en contacto con la nucela.
Luego las escamas se encierran y protegen más el óvulo; más o menos un mes después
ocurre la reducción, la megaspora forma el megagametofito.
El desarrollo del megagametofito es lento empieza seis meses después de la polinización y
se completa en seis meses más.
Más o menos quince meses después de la germinación se diferencian el ápice micropilar del
megagametofito en desarrollo.
Unos doce meses antes el grano de polen había germinado y producido un tubo polínico
abriendo camino entre los tejidos de la nucela hacia el megagametofito en desarrollo.
Un año después de la polinización, la célula generativa del gametofito masculino sufre una
división y da dos tipos de células, una estéril y una espermatógena. Antes de que el tubo
polínico alcance el gametofito femenino, la célula espermatógena se divide y da dos
gametas masculinas.
Las plantas con semillas no forman anteridios.
Quince meses después de la polinización, el tubo polínico alcanza la ovocélula donde
descarga dos gametas femeninas y su citoplasma, en el citoplasma de la ovocélula.
El núcleo de una gameta masculina se une al de la ovocélula y el otro degenera.
Se fecundan las ovocélulas de todos los arquegonios y se transforman en embriones
(fenómeno de poliembrionía); uno sólo se desarrolla completamente.
Al principio de la embriogenia se forman cuatro hileras de células cerca del extremo
inferorn del arquegonio, cada una de las cuatro células de la hilera superior empieza a
fromar un embrión. Las cuatro células de la hilera que está por debajo de los embriones y

83
4.8 REPRODUCCIÓN Y CICLOS VITALES

que son las células del suspensor que se alargan mucho y empujan a los cuatro embriones
hacia al gametofito femenino.
Durante la embriogenia del tegumento se forma una cubierta seminal.
La semilla tiene una combinación de dos generaciones esporofíticas (la cubierta seminal,
con restos del nucelo, y el embrión) y una gametofítica. El gametofito da reservas y actúa
como tejido nutritivo o alimenticio.
La cubierta seminal y el embrión es 2n y el gametofito femenino es n.
El embrión está formado por un eje radicula-hipocótilo, con la cofia de la raíz y el
meristema apical en un polo y algunos cotiledones (hojas seminales), en general ocho. El
tegumento tiene tres capas, la central se endurece y actúa como cubierta seminal
Las semillas caen en otoño; dos años después de la aparición inical de los conos y de la
polinización.
En la madurez las escamas del cono se separan (en algunas especies no).
Otras coníferas
Algunas carecen de acículas agrupadas.
En una familia los óvulos no están en conos, sino que solitarios, están rodeados por una
estructura carnosa en forma de cúpula, denomina de arilo.

CYCADÓFITAS
Tienen apariencia de palmera y se encuentran en regiones tropicales y subtropicales. Están
relacionadas con los helecho con semilla.
Tienen sus troncos cubiertos por las bases de las hojas caídas; las hojas funcionales están
agrupadas en la parte superior del tallo.
Tienen crecimiento secundario lento; la zona central del tronco está formado por una gran
masa medular.
La unidad reproductiva son hojas mas o menos reducidas portadoras de esporangios
agrupados denso y laxamente en estructuras parecidos a conos situados en el ápice de la
planta.
Los conos seminíferos y portadores de polen están en plantas diferentes.

GINKGOPHYTA
Ginkgo se reconoce por sus hojas en forma de abánico y por su sistema dicótoma de
venación (bifurcado).
Las hojas están sobre los brotes cortos y son enteras; otras están sobre brotes largos y sobre
las plántulas son lobuladas.
Tiene hoja caduca (cae en alguna estación) que se pone dorada antes de caer.
Tiene un solo género sobrevivivente. Ginkgo biloba.
Los óvulos y microsporangios están en plantas diferentes.
Los óvulos están por pares en el extremo de unos padúnculos y producen semillas carnosas
en el otoño.
La fecundación dentro del óvulo puede ocurrir cuando éstos ya cayeron , y el embrión se
forma en el suelo.
Sus semillas despiden olor rancio porque tienen ácido butírico.
Los microsporofilos se agrupan formando conos; cada uno tiene dos microsporangios.
Pueden protegerse vegetativamente.

GNETOPHYTA

84
4.8 REPRODUCCIÓN Y CICLOS VITALES

Tiene tres géneros actuales muy infrecuentes.


Tiene similitudes con angiospermas. Estróbilos parecidos, e inflorescencias, vasos
xilemáticos parecido; y carencia de arquegonio en dos géneros.
Gnetum (un género) tiene árboles y lianas con hojas anchas; están en zonas tropicales.
Otro género: Ephedra, arbustos ramificados con hojas escamosas pequeñas, tiene ramas
aparentemente articuladas; regiones áridas.
El género Welwitschia zonas desérticas. Planta con sólo dos hojas que además tienen
crecimiento ilimitado.

CARACTERES DEL GRUPO


Los más importantes son aparición de óvulos y formación de semillas.
Heterosporia.
Presencia y persistencia de arquegonio.
Leño homoxilado.
Crecen por actividad de un ápice complejo con zonación apical.
Tienen rasgos xeromorfos. Criomorfos quiere decir que pueden vivir en lugares con poco
agua y nieves eternas. Sus adaptaciones al xeromorfismo son: cormos perennifolio; hoja
reducidas; epidermis foliar cutinizada e hipodermis fibrosa (esclerosada); sistema secretor
de resina y mucílagos.

TENDENCIAS
Coniferide
Plantas arbóreas con ramificación monopodial.
Eje con estructura caulinar picnoxílica (predominio de los tejidos vasculares sobre los
parenquimáticos, con cambium bifacial o bidireccional).
Hojas reducidas, inervadas por dos haces de origen simpódico.
Estructuras esporógenas en estróbilos asociados a brácteas que en gimnospermas actualesse
lingifiquen a la madurez.
Los estrobilos serán:
· Simples los que porten los microsporangios.
· Compuestos con ramas laterales portadoras de óvulos.
Tiene una típica eustela derivada de una protostela ancestral fragmental sin verdaderas
lagunas foliares.
Tienen cambium bidireccional.
Cicadoide
Plantas columnares con ejes palmiformes que rara vez se ramifican.
Hojas pinnadas o bipinnadas.
Eje con estructura caulinar monoxílica (predominio de parénquima sobre los leños, el
xilema está fracturado en anillos concéntricos originados por círculos de cambium atípico,
es unidireccional).
Estructura esporógenas:
· Microsporangios en estróbilo
· Óvulos sin estróbilo
Tienen una estela típica.

DE LA HETEROSPORÍA A LA SEMILLA

85
4.8 REPRODUCCIÓN Y CICLOS VITALES

Las secuencias de hechos fueron:


· Reducción del número de megasesporas funcionales hasta que sólo hubo un
megasporangio.
· Retención de la megaspora en el megasporangio.
· Elaboración de megasporangio para formar un aparato captador de gametas (o
gametofitos, o polen)
· Formación de envolturas de protección adicionales: tegumento con un
micrópilo.

MORFOLOGÍA DEL ÓVULO


Se diferencia en nucelo, uno o dos tegumentos, el funículo (filamento por medio del cual el
óvulo se une a la placenta).
Si el ápice nucelar queda apartado del funículo, se denomina ortótropo.
Si el ápice nucelar queda invertido al funículo, se denomina anátropo.
El tegumento se divide en:
1. Capa externa carnosa, llamada sarcotesta.
2. Capa interna carnosa, llamada endotesta.
3. Capa media pétrea, llamada esclerotesta
El nucelo es parenquimático, la vascularización en las capas puede variar, pero tiende a
desaparecer, pero queda:
· Sólo la capa interna, en Ginkgo.
· A veces las dos carnosas, en Cycadales.
· Se perdió en todas las capas, en Coníferas.
Tres géneros, Cyca, Esphedra y Ginkgo conserva una cámara polínica que se forma en el
pico nucelar por degeneración de células; es excepcional y en general el gametofito
masculino se forma sobre la epidermis del nucelo.

CÚPULAS
Conjunto de brácteas estériles con más de un óvulo.

TEORÍA TELÓMICA
Explica el origen de cúpulas y óvulos.
Se usa como prototipo e género Psilophyton heterospórico con una megaspora funcional.
La teoría tiene las siguientes etapas.
1. Megasporangio terminal rodeado por telomas.
2. Elaboración de megasporangios para dar un órgano captador, y elabración de un
tegumento rudimentario a partir de sintelomas.
3. Fusión de los lóbulos del tegumento.
4. Fusión de los tegumentos con el nucelo.
5. Reducción de tegumentos: reducción de los lóbulos, transferencia de la función
captadora al ápice nucelar, aparición del micrópilo.
6. Reducción total del tegumento; las cúpulas adoptan una doble función: envoltura
más aparato captador.
7. El nucelo vascularizado es el primer tegumento; el segundo se suelda al primero.

HOMOLOGÍA DEL ÓVULO

86
4.8 REPRODUCCIÓN Y CICLOS VITALES

Es un megaspornagio o su homólogo, rodeado por un órgano de cobertura asociado.


En realidad, la parte central (nucelo), es homóloga al megasporangio.

SEMILLA GIMNOSPÉRMICA
El embrión está formado por un eje central y una o más hojas embrionarias (cotiledones),
en gimnospermas pueden ser entre dos y quince.
El tejido nutritivo deriva del gametofito femenino (protalo) que puede llamarse endosperma
primario (n), y se acumulan en él y son protaladas.

4.8.3 ANGIOSPERMAS

Tienen flor y su semilla está cubierta.


Se dividen en monocotiledóneas y dicotiledóneas.
Hay formas parásitas y saprófitas, que casi no tienen clorofila.
Las dicotiledóneas tienen raíz alorrícia y monocotiledóneas una raíz homorrícia.
Tienen crecimiento simpódico.
Tienen leño heteroxilado, duro. Tienen elementos de vasos.
Sus hojas tienen tres estructuras diferentes:
· Mesofilo Dorsiventral.
· Mesofilo isolateral.
· Mesofilo en corona (de tipo Kranz).

ÓVULO ANGIOSPÉRMICO
Se desarrolla de la placenta del ovario.
Las células iniciales ovulares están en la protodermis de la placenta.
Pueden tener uno o dos tegumentos, si hay dos se llaman primina y secundina; rodean todo
el óvulo excepto en una abertura, la micrópila.
El nucelo es 2n, una de sus sufrirá reducción y se iniciará megagametogénesis. Se une a la
placenta por un pie, el funículo, con un haz vascular hasta la chalaza, que es la base del
nucelo, donde termina la vascularización.

LA FLOR (VER ANEXO)


Es un brote de crecimiento limitado portador de esporofilos.
Tiene una estructura que contiene la semilla (como una vasija), el carpelo, que contiene los
óvulos que después de la fecundación se transforman en semilla.
Las flores pueden estar agrupadas en inflorecencias.
El pie, llamado pedúnculo; el pie de cada flor de una inflorecencia es el pedicelo.
El receptáculo es parte del pedúnculo que está unido a piezas florales. El receptáculo tiene
nudos y entrenudos (muy cortas).
La flor tiene cuatro apéndices:
· Dos estériles:
o Sépalos.
o Pétalos.
· Dos fértiles:
o Estambres.
o Carpelos.

87
4.8 REPRODUCCIÓN Y CICLOS VITALES

Los sépalos están bajo los pétalos; y los estambres debajo de los carpelos.
El conjunto de los sépalos se denomina cáliz.
El conjunto de los pétalos se denomina corola.
El conjunto de sépalos y pétalos se denomina perianto.
Los sépalos son verdes y los pétalos de colores; ambos son estructuras foliares.
El conjunto de estambres, son los microsporofilos, se denomina androcéo.
Cada estambre está formado por un pie (filamento), sobre el que hay una antera bilobulada
que tiene cuatro microsporangios (sacos polínicos).
El conjunto de carpelos, son los megasporofilos plegados que tienen uno o más óvulos, se
denomina ginecéo.
Cada flor puede tener uno o más carpelos, que pueden estar separados o fusionados parcial
o totalmente.
El carpelo individual o el grupo, pistilo; se diferencia en una parte inferior, ovario (que
tiene óvulos); y una superior, estigma (receptor de polen). El estilo conecta el estigma con
el ovario.
La placenta es la parte del ovario donde se originan y permanecen los óvulos.
Hay diferentes tipos de placentación:
· Basal.
· Parietal.
· Central libre.
· Axial.

CICLO VITAL
Tiene el gametofito muy reducido.
El microgametofito maduro está formado por tres células; el megagametofito maduro está
todo el tiempo dentro del esporofito, y está formada por siete células.
Carecen de anteridios y arquegonios.
Polinización indirecta el polen se deposita sobre el estigma y después el tubo polínico
transporta dos gemetas masculinas inmóviles hasta el gametofito femenino.
Después de la fecundación el óvulo se transforma en semilla (que está dentro del ovario).
El ovario se transforma en el fruto.
Microsporogénesis y microgametogénesis la microsporrogénesis es la formación de
micrósporas dentro de los microsporangios o sacos polínicos de la antera.
La microgametogénesis es el proceso de desarrollo de la microsporas hasta convertirse en
microgametofito o grano de polen.
Dentro de la antera hay cuatro grupos de células fertiles o esporógenas, cada grupo está
rodeado por capas de células estériles, que se transforman en la pared del saco polínico y
las células nutritivas que dan nutrientes a la microspora constituyen el tapete (capa más
interna de la pared del saco polínico).
Las células esporógenas se transforman en microsporocitos que sufren reducción; cada
microsporocito 2n da cuatro microsporas n. Las microsporogénesis termina con la
formación de microspora unicelulares.
En monodicotiledóneas durante la reducción la pared celular puede formarse luego de cada
división.
En dicotiledóneas las paredes que separan a los cuatro citoplasmas se forman
simultáneamente después de la segunda división meiótica.

88
4.8 REPRODUCCIÓN Y CICLOS VITALES

Los granos de polen tienen una pared externa resistente, la exina; y la primera interna
celulósica, la intina. La exina está compuesta por esporopolenina que deriva del tapete y de
las microsporas. La intina esta formada de celulosa más pectina.
Los granos de polen tienen 2 o 3 núcleos.
La microgametogénesis empieza cuando la microspora sufre mitosis forman dos células
dentro de la misma pared; una se llama célula del tubo polínico y la otra célula generativa.
Megasporogénesis y megagametogénesis
La megasporogénesis es el proceso de formación de la megaspora dentro de la nucela
(megasporangio).
La megagametogénesis es el proceso de desarrollo de la megaspora para convertirse en
megagametofito.
Dentro de la nucela se desarrolla un megasporocito 2n que sufre reducción y forma cuatro
megásporas n que se disponen alineadas; aquí acaba la megasporogénesis; tres de las cuatro
megasporas se desintegran, sobrevive y se transforma en megagametofito la megaspora más
alejada del micropilo.
La megaspora funcional se desarrolla a expensas de la nucela y su núcleo sufre mitosis;
cada núcleo vuelve a sufrir mitosis y los cuatro núcleos que quedan se dividen de nuevo. Al
final de la tercera división hay 8 núcleos dispuestos en dos grupos de cuatro: un grupo está
en el extremo micropilar y el otro cerca de la chalaza o calaza.
Un núcleo de cada grupo migra al centro de la célula; éstos son núcleos polares.
Los tres núcleos restantes del extremo micropilar forman una ovocélula y dos células
sinérgidas.
En el extremo chalazal se forman las tres células antípodas.
La célula central (con los dos núcleos polares) sigue siendo binucleada.
Ésta estructura octonucleada y de siete células, es el gametofito femenino maduro o saco
embrionario.
Polinización y fecundación
Luego de la dehiscencia de la antera se transfieren granos de polen hasta los estigmas; éste
proceso se denomina polonización.
En contacto con el estigma, el grano de polen absorbe agua de la superficie del estigma;
después de la hidratación el grano germina formando un tubo polínico.
La célula germinativa se divide y da dos gametas masculinas.
Dos gametas masculinas más el núcleo del tubo polínico son el microgametofito maduro o
grano de polen.
La superficie del estigma está formada por un tejido glandular (estigmático) que secreta una
solución azucarada. Éste tejido se conecta la ovocélula por el tejido de transmisión (senda
del estilo donde crecen los tubos polínicos).
Algunos estilos tienen canales abiertos revestidos por el tejido de transmisión. Pero la
mayoría de los estilos son sólidos y sólo tienen uno o dos haces de tejido de transmisión.
El tubo polínico entra en el óvulo por la micropila y se introduce en una de las células
sinérgidas a través de un poro subterminal del tubo polínico.
El núcleo de una de las gametas masculinas entra en la ovocélula, y el núcleo de la otra
gameta entra en la célula central y se une a dos núcleos polares.
A diferencias de gimnospermas, acá las dos gametas son funcionales, éste proceso se
denomina doble fecundación, y es único y exclusivo de angiospermas.
La unión de la gameta masculina más ovocélulas forman la cigota 2n.

89
4.8 REPRODUCCIÓN Y CICLOS VITALES

La unión de la gameta masculina más núcleos polares forman una fusión triple que da el
núcleo del endosperma primario (3n).
El núcleo del tubo polínico, la sinérgida y las antípodas se desintegran.
Desarrollo de la semilla y el fruto
Luego de la doble fecundación ocurren cuatro procesos:
1. El núcleo del endosperma primario se divide y forma el endosperma.
2. El cigoto se transforma en un embrión.
3. Los tegumentos del óvulo se transforman en cubierta seminal.
4. La pared del ovario y otras estructuras asociadas forman el fruto.
La embriogenia comienza con una división nuclear del cigoto y la formación de la pared
celular. Luego de varias divisiones el embrión forma un cuerpo esférico.
Los cotiledones, si es uno monocotiledóneas y si son dos dicotiledóneas.
En algunos tipos de nucelo prolifera formando un tejido de reserva: perisperma.
Los productos de reserva de las semillas son hidratos de carbono; proteínas y lípidos.
A diferencia de las gimnospermas el tejido de reserva proviene del endosperma que no es ni
gameto ni esporofítico; en gimnospermas proviene del gametofito femenino.
La pared del ovario, llamado pericarpo, se engruesa y se diferencia en capas: exocarpo,
mesocarpo y endocarpo; o sólo exocarpo y endocarpo.

MORFOLOGÍA DE LA FLOR
Si el perianto no se diferencia en cáliz y corola, los miembros individuales se denominan
tépalos.
Los estambres son los microsporofilos y forman el androcéo.
Los carpelos son los megasporofilos y forman el ginecéo.
Sépalos y Pétalos
Tienen la estructura interna parecida a la de las hojas.
Los pétalos tienen carotenoides y los sépalos clorofila.
Son de parénquima fundamental, sistema vascular más o menos ramificados y una
epidermis (que puede tener estomas y tricomas).
Estambres
Filamentos más anteras (dividos en sacos polínicos).
El filamento posee un haz vascular rodeado por parénquima.
La epidermis puede tener estomas y tricomas.
El polen es liberado por una abertura, el estomio.
Gineceo
Formado por carpelos.

CARPELO
Es la unidad básica del gineceo.

OVARIO
La región que porta los óvulos, la placenta.
Cada carpelo tiene dos placentas.
Cada carpelo tiene tres nervios: uno dorsal y dos ventrales.

ORIGEN Y TIPO DE ENDOSPERMA


Se forma por división mitótica del núcleo del endosperma primario.

90
4.8 REPRODUCCIÓN Y CICLOS VITALES

Si se dan divisiones nucleares antes de la formación de paredes, se lo llama endosperma


tipo nuclear.
Si la mitosis va seguida de citocinesis, se denomina endosperma tipo celular.

TIPOS DE GRANOS DE POLEN


El grano tiene poros por los cuales emerge el tubo polínico; los poros pueden ser
redondeados, llamados polen dorado, o pueden ser en surcos llamados polen colpado.
Los poros tienen número variable:
· En monocotiledóneas tienen un solo poro y se denominan polen monocolpado.
· En dicotiledóneas tienen tres poros y se denominan polen tricolpados.

SEMILLA (VER ANEXO)


Se desarrolla a partir del óvulo como consecuencia de una doble fecundación.
Es un óvulo maduro con un embrión y nutrientes, y con su tegumento diferenciado en
cubierta seminal o testa.
El almacenaje de reservas ocurre en el endosperma o en el perisperma.
El funículo se separa del óvulo y deja una cicatriz, el hilo.

EMBRIÓN (VER ANEXO)


Los cotiledones de las dicotiledóneas se originan como órganos laterales del embrión (en el
ápice) y están relacionados al meristema apical.
El de monocotiledóneas es de origen apical, el ápice vegetativo del vástago es lateral y toda
la planta es un simpodio de vástagos laterales; o podría originarse como órgano lateral pero
que desplaza al meristema.
Tiene un eje con una o más hojas, llamadas cotiledones. Debajo de los cotiledones el eje se
denomina hipocótilo que tiene en su extremo inferior una raíz incipiente y en el superior un
vástago incipiente.
La raíz puede estar representada por un meristema apical o por la radícula por encima de
los cotiledones, el epicotilo o plúmula.
Tiene protodermis, por debajo meristema fundamental; en el centro del eje tiene
procambium.

TIPOS DE EMBRIOGENIA
Pueden formarse:
· Normalmente.
· Ovocélula no fecundada (partenogénesis n).
· Otra célula del gametofito (apogamia n).
Puede haber embriogenia irregular o diferida:
o Cuando se origina de células de un callo, o células somáticas aisladas o de
granos de polen, forman complejos de células meristemáticas (masa
proembrónica) antes que los embroides empiecen a desarrollarse.

GERMINACIÓN
Hay dos tipos diferentes según la posición de los cotiledones:
· Epígea (primitiva), los cotiledones salen al exterior.

91
4.8 REPRODUCCIÓN Y CICLOS VITALES

· Hipógea (derivada), los cotiledones permanecen en la semilla y sólo el epicótilo


sobresale de la tierra.

TAXAS MÁS IMPORTANTES


Monocotiledóneas
Un cotiledón.
Nervadura paralela.
Interés florístico: azucenas, gramíneas, orquídeas.
Dicotiledóneas
Embrión con dos cotiledones.
Nervadura reticulada.
Interés florístico: rosas, margaritas.

FRUTO
El único o básico componente es el gineceo.
El ovario aumenta de tamaño y se producen modificaciones histológicas.
Puede desarrollarse sin fecundación ni desarrollo de semilla, desarrollo Partenocárpico.
Funciona como dispositivo para la dispersión.
Fruto es el ovario maduro; o derivado del gineceo y partes extracarpelares.
La pared del fruto, llamada pericarpo, que se diferencia en exocarpo, mesocarpo y
endocarpo.

92
4.9 FISIOLOGÍA DEL METABOLISMO

4.9.1 LA PLANTA Y SU AGUA


El agua en la célula puede estar:
· Libre se obtiene de procesos metabólicos, representa el 95% del agua total de la
célula.
· Ligada el otro 5%; está asociada a proteínas debido a su carácter dipolo.
Su principal función es que es constituyente del citoplasma (ocupa entre 80 y 90%); es un
solvente universal; es responsable de la turgencia en células y órganos; es indispensable
para diferentes actividades metabólicos (por ejemplo fotosíntesis); Es importante en la
nutrición.
La principal propiedad del agua es que cada átomo de hidrógeno está unido al oxígeno por
un enlace covalente; es una molécula dipolo. Su temperatura en la célula es constante.

PERMEABILIDAD
La membrana plasmática es permeable (más o menos) a las diferentes sustancias.
La permeabilidad no es constante.

PRESIÓN OSMÓTICA
Es la presión que desarrolla una solución separada del agua por una membrana permeable o
semipermeable.

PLASMÓLISIS
Cuando las células se vacía, el plasma se contrae y se separa de la pared celular.

POTENCIAL DEL AGUA (Y)


Es la energía potencial del agua. Es la capacidad que tiene una molécula de agua para
realizar un trabajo útil.
Hay diferentes factores que modifican Y:
· Temperatura el aumento de la temperatura provoca que la
energía de las moléculas A aumente más que las moléculas B
y origina un desplazamiento. Se llega al equilibrio en donde
Y: A=B.
· Presión si se ejerce presión sobre A, hay un aumento de Y, y
pasan moléculas de A a B.
· Solutos si se agrega soluto en B, interacciona con el agua y
provoca un desorden molecular; disminuye Y de B.
· Tensión es la presión negativa; disminución de Y en B se
obtiene ejerciendo una tensión en ese compartimento. En
consecuencia de la adhesión y cohesión de la molécula entre
sí y con las paredes.
· Coloides éstos se ligan al agua y absorben el agua en la
superficie. Disminuye el Y. El agua va del Y positivo a los Y
negativos.
· Ósmosis es la difusión de agua por una membrana provocada
por una diferencia de Y. La presión osmótica por el agregado
de un soluto. La membrana no permite el paso de soluto. El
Y va a ser menor en B que en A y el movimiento del agua va

93
4.9 FISIOLOGÍA DEL METABOLISMO

a ir hacia B. La diferencia crea una presión hidrostática (h) es


B generada por equilibrio se da cuando A y B tienen igual Y.
· Turgencia la célula tiene solutos y coloides que disminuyen
el Y. El Y de la célula es menor que el del agua, por ende el
agua va a entrar a la célula por aumento de volumen. La
célula se hace turgente.
· Plasmólisis si se mete una célula en una solución de Y
mayor, el flujo irá de la célula a la solución. Sin agua, las
sustancias de la célula se concentrarán y disminuye Y. Se
reduce el volumen, la pared se relaja y se desprende de la
vacuola.

ABSORCIÓN DEL AGUA


Las talófitas absorben por todo el cuerpo.
Las cormófitas absorben sólo por la raíz; excepto las acuáticas que pueden absorber por
todo el cuerpo porque no tienen cutícula.
Las células de la raíz tienen mayor concentración de soluto, que el agua del suelo; por ende
el agua pasa a las raíces por ósmosis.
Los pelos radicales amplían el área de absorción.
Desde los pelos radicales el agua se mueve a través de la corteza, la endodermis y el
periciclo, hasta penetrar en el xilema primario. Una vez que llega, el agua se mueve hacia
arriba por la raíz y el tallo hacia las hojas. Éste trayecto lo hace la mayor parte del agua, el
resto (1 o 2%) pasa a células vivas para ser usado en diferentes procesos metabólicos.
El camino que sigue en agua y los solutos pueden ser:
· Apoplástico vía las paredes celulares.
· Simplástico de citoplasma a citoplasma es por vía de los plasmodesmos.
El camino principal es aploplástico (en la epidermis y la corteza); pero en la endodermis el
agua tiene que atravesar la membrana y los citoplasmas de sus células muy unidas por las
bandas de Caspary impermeables en paredes radiales y transversales por eso la endodermis
forma una barrera osmótica entre la corteza y el cilindro vascular de la raíz.
En los períodos de transpiración rápida los pelos absorben tan rápido que agotan el agua del
suelo; el agua que está más lejos se acerca a los pelos por los poros del suelo.
La corriente de transpiración suministra agua al vástago y distribuye iones inorgánicos.
Cuando los iones son absorbidos y secretadas dentro del xilema, cuando se da la
transpiración los iones son transportados por la planta.
Absorción Activa (presión radical)
Cuando la transpiración es nula (por ejemplo en la noche). La célula de la raíz pueden
secretar aún iones dentro del xilema. Así el Y del xilema se hace más negativo y el agua
entra al xilema por osmosis. Así se crea una presión positiva radical y fuerza al agua que
sale por las hojas por el efecto de la presión, estas gotitas no son rocío sino que vienen del
interior por gutación.
Durante el día es menos efectiva porque el agua se mueve más rápido y la presión no llega
a ser tan alta.
Hay plantas (por ejemplo las coníferas) que no desarrollan presión de raíz; ésta puede ser
vista como una consecuencia del mecanismo de bombeo de iones dentro del xilema y como
un medio secundario para transportar agua al vástago en condiciones especiales.

94
4.9 FISIOLOGÍA DEL METABOLISMO

Absorción Pasiva
Durante los períodos de alto ritmo de transpiración, los iones acumulados en el xilema de la
raíz son arrastrados en la corriente de transpiración, y la cantidad de movimiento osmótico
a través de la endodermis decrece.
Allí la raíz se convierte en superficie de absorción pasiva a través de la cual el agua es
arrastrada por la corriente que generan los vástagos transpirantes.

RECORRIDO DEL AGUA EN EL INTERIOR DE LA PLANTA


El agua entra por la raíz y sale por las hojas.
El agua se mueve porque es arrastrada desde arriba.
Mecanismo de cohesión-adhesión-tensión
Cuando el agua se evapora de las superficies de las paredes de los espacios intercelulares
de una hoja en la transpiración, se reemplaza por agua del interior de la célula.
Entonces se incrementa la concentración de soluto en la célula; y el Y de la célula decrece.
Se establece un gradiente de Y entre éstas células y las adyacentes más saturadas. Éstas
células obtienen agua de otras células hasta que ésta serie de sucesos alcanza a un vaso y
ejerce tensión se transmite desde el tallo hasta las raíces, así aumenta su habilidad de sacar
agua del suelo.
Ésta teoría del movimiento del agua: teoría de cohesión-adhesión-tensión porque depende
de la cohesividad del agua que le permite resistir la tensión. También es importante para el
ascenso del agua. La adhesión de las moléculas de agua a las paredes de las traqueidas y
vasos del xilema y a las paredes de las células de las hojas y de las raíces.

SALIDA DEL AGUA


Puede salir por:
· Transpiración.
· Evaporación.
· Gutación.
Transpiración eliminación de agua en forma de vapor, ocurre en las paredes húmedas del
mesófilo, por medio de los estomas.
Más del 90% del agua que absorben las raíces se libera al aire como vapor.
Si bien las hojas son los órganos principales de transpiración, el vapor de agua se pierde
por todo el cuerpo.
Trae algunos beneficios: transporta sales desde las raíces a las partes aéreas; e impide el
sobrecalentamiento de las hojas.
Y otros perjuicios: pueden producir el marchitamiento de la hoja por falta de turgencia.
El punto de marchitez puede ser temporal o permanente.
A medida que entra CO2 (esencial para la fotosíntesis) en la hoja se pierde agua por
transpiración.
Hay adaptaciones que minimizan la pérdida de agua y mejoran la ganancia de CO2:
a) Cutícula y Estomas Las hojas están cubiertas por cutícula (transpiración cuticular)
que hace sus superficies impermeables al agua y al CO2. Se pierde poca agua por la
cutícula y otra parte por las lenticelas de la corteza; pero la mayor parte por
estomas: Transpiración estomática tiene dos pasos:
a. Evaporación de agua de la superficie de las paredes de los espacios
intercelulares o espacios aeríferos de las hojas

95
4.9 FISIOLOGÍA DEL METABOLISMO

b. Difusión del Vapor de agua desde los espacios intercelulares hasta la


atmósfera a través de los estomas.
Los estomas conducen a un panal de espacios aeríferos dentro de la hoja que rodean
las células de pared delgado del mesófilo; el aire de estos espacios están saturados
de vapor de agua.
El cierre de los estomas previene la pérdida de agua y la entrada de usar para la
fotosíntesis aunque los estomas estén cerrados.
Apertura y cierre de estomas resulta de los cambios en la presión de turgencia en las
células oclusivas. Se abren cuando los solutos se acumulan en las células oclusivas; ésta
acumulación provoca un movimiento de agua hacia las células oclusivas y un aumento en
la presión de turgencia que supera a la de las células epidérmicas.
El cierre se produce por un descenso en los solutos de las células oclusivas, el agua sale y
la presión de turgencia disminuye.
El principal soluto responsable es el ion K+; los aniones son Cl- y malato.
Hay dos características de las células oclusivas que les permiten doblarse:
1. Orientación radial (micelación radial) de las microfibrillas de celulosa en su pared.
2. Se unen por un extremo que mantiene su longitud constante durante el cierre y la
apertura.
Hay factores que afectan esto:
Perdida de agua, la apertura es mayor, y aumenta el nivel de ácido abscísico (ABA), que
produce el cierre del estoma.
Otros factores son concentración de CO2, luz y temperatura.
Un incremento en la concentración de CO2 produce el cierre de los estomas.
La luz abre los estomas, un aumento en la temperatura provoca mayor respiración y un
incremento en la concentración de CO2; y un cierre estomático.
Hay diferentes factores que afectan la transpiración temperatura, humedad, corrientes de
aire.

EVAPORACIÓN
Es una corriente de vapor de agua resultante de la tensión del vapor entre la superficie del
agua y la atmósfera.
Depende de la temperatura y la irradiación (porque calienta el agua y aumenta su Pv).

GUTACIÓN
Son gotitas de agua que salen del interior de la planta por hidratodos, que se encuentran en
ápices y márgenes de las hojas.
Ésta agua es forzada fuera de las hojas por la presión radical.

MARCHITAMIENTO
Puede ser producido por exceso de transpiración.
Hay dos tipos:
· Temporal: cuando la perdida de agua supere a la absorción de las raíces. Se
soluciona cuando baja la transpiración y se recobra la turgencia.
· Permanente: cuando hay sequía en el suelo; la planta muere.

TIPOS DE SUELOS

96
4.9 FISIOLOGÍA DEL METABOLISMO

Están formados por minerales inorgánicos, tienen materiales orgánicos.


En una sección vertical se diferencian en tres horizontes.
a) Capa Superior (Horizonte A) es el de mayor actividad física, química y biológica.
Tiene la mayor parte del material orgánico (vivo o muerto) hojas, plantas, insectos y
organismos descomponedores.
b) Región de Acumulación (Horizonte B) el FeO, arcilla y material orgánico vienen de
la capa superior por filtración del agua. Tiene menos material orgánico y está
menos meteorizada que el horizonte A.
c) Formado por Rocas (Horizonte C) y minerales meteorizados y fragmentados.
Los nutrientes inorgánicos que absorben las raíces están en la solución del suelo como
iones.
La mayoría de los minerales forman iones positivos por ejemplo Ca+2, K+, Na+; las
partículas de arcilla reservan éstos cationes: en la primera punta negativa de su red
cristalina se fija y evitan que los arrastre el agua.
Éstos cationes pueden ser reemplazados y ser liberados a la solución del suelo para ser
tomados por la planta.
Los principales iones negativos son: NO3-, SO4-2, HCO3- y OH-, éstos son más arrastrados
por el agua que los cationes ya que no pueden fijarse a las partículas de arcilla (porque
tienen igual carga).
El PO4- no es arrastrado porque forma precipitados insolubles y es absorbido o se mantiene
en la superficie en el compuesto con Fe, Al y Ca.
El Ph del suelo depende de la disponibilidad de nutrientes inorgánicos para la planta; hay
plantas con estrechos márgenes de tolerancia a las diferencias de Ph.
En suelos le resulte imposible tener Fe, Mn, Cu y Zn.

ELEMENTOS ESENCIALES Y OTROS


Hay diez elementos esenciales: C, H, O, K, Ca, Ma, N, P, S y Fe. Luego se sumó el Mn,
Zn, Cu, Cl, B y Mo. En la actualidad hay 16 esenciales.
Las concentraciones en las plantas son diferentes según la especie.
Los nutrientes esenciales pueden ser:
· Macronutrientes se necesitan en mucha cantidad o traza.
· Micronutrientes se necesitan en poca cantidad o traza.
El K+ es el de mayor concentración después del C y O.
Por ejemplo una monocotiledónea necesita menos Ca y B que una dicotiledónea.
El Na y CO no son esenciales para las plantas pero sí para los herbívoros que se las comen.
Los iones afectan la ósmosis y así ayudan a regular el equilibrio de agua.
El Mg compone la clorofila; otros catalizan reacciones, pueden ser parte esencial de la
enzima o como activador y regulador.
El Fe forma los citocromos que transportan electrones.
El Ca forma parte de la laminilla media; el P es parte del esqueleto del ADN y el ARN,
fosfolípidos de la membrana; el N es parte de los aminoácidos, clorofila y nucleótidos; el S
se encuentra en dos aminoácidos y por ende en proteínas.
El Ca le da permeabilidad a la membrana.

ABSORCIÓN DE MINERALES
Son absorbidos por las raíces y van por el xilema, por la corriente de transpiración.

97
4.9 FISIOLOGÍA DEL METABOLISMO

La composición iónica de las células es diferente de las del medio.


Los iones entran a las células por transporte activo mediante por ejemplo: proteínas de
transporte de la membrana. Éstas se combinan con iones y usan energía (ATP). Los pasan
del otro lado de la membrana y los liberan.
Es igual a la absorción del agua por rizodermis y pelos radicales.
Si la solución del suelo es mayor que la concentración de los pelos; los iones entran por
difusión; pero casi siempre es mayor la concentración en la raíz lo que implica gastar
energía en la absorción: se aumenta la respiración y se libera H+ y CO3; el H+ separa las
partículas del suelo y deja por ejemplo K+ libre para la absorción.

CONDUCCIÓN
Tiene igual camino que el agua.
Se utiliza en zonas donde se sintetiza albúmina (hojas y raíces).

ELIMINACIÓN
Cuando hay un exceso, se elimina como transpiración o a través de la cutícula y luego son
lavados por la lluvia.
Si hay que eliminar mucha cantidad se realiza por medio de glándulas eliminadoras de sal,
los halófitos.

COMPUESTOS NITROGENADOS
El N del suelo proviene de la atmósfera; es no reactivo.
Otra parte del N proviene de materiales orgánicos en forma de proteínas, aminoácidos,
ácidos nucleicos y nucleótidos, que son descompuestos por bacterias y hongos. Éstos
liberan NH4+.
Algunas bacterias pueden oxidar el NH4+ a NO2- (tóxico) o a NO3- (como no es tóxico es el
que está dentro de las plantas).
Las plantas absorben N como NO3-.
Hay plantas carnívoras que absorben proteínas como fuente de N.
En las células el NO3- se reduce a NH4+; esto requiere un gasto de energía.
El NH4+ se mete en compuestos con C y forma aminos y otros compuestos orgánicos el
ácido glutamínico es el principal portador de N de la planta.
Las plantas partiendo del N pueden formar todos los aminos.
Compuestos importantes con N: ATP, ADP, NAD, NADP, clorofila, ARN y ADN.
Cuando la planta muere el N vuelve al suelo y así se encierra el ciclo, en el que se pierde
bastante N (por ejemplo por arrancar plantas).
También hay pérdida cuando se erosiona el suelo.
El NO3- y NO2- se pierde por filtración del H2O.
Sin O2 los NO3- y NO2- pueden reducirse a N2 y N2O.
El N vuelve al suelo por bacterias que lo fijan.

4.9.2 CATABOLISMO Y REACCIÓN DE SÍNTESIS

LA FUNCIÓN DE LAS ENZIMAS


Todas las reacciones que ocurren en una célula requieren enzimas, que son catalizadores y
reguladores de los procesos metabólicos de los sistemas vivos.

98
4.9 FISIOLOGÍA DEL METABOLISMO

Gracias a las enzimas, las células pueden desarrollar sus reacciones químicas a gran
velocidad y a temperaturas relativamente bajas.
El reactante sobre el cual opera una enzima se denomina sustrato, y la selectividad para
elegir un sustrato (especificidad).
No se gastan y pueden volver a usarse.
Enzimas es una proteína globular compleja, formada por una o más cadenas polipeptídicas
que se pliegan y forman un “bolsillo” dentro del cual el sustrato encaja y tiene lugar la
reacción. Ésta parte se llama centro activo (formado por pocos aminoácidos).
El centro activo tiene áreas cargadas o no cargadas; hidrófilas e hidrófobas (una parte con
carga positiva del centro corresponde con una negativa del sustrato).
Su función es acelerar las reacciones

FOTOSÍNTESIS
Ecuación General:
CO2 + H2O + Energía Lumínica ----- (CH2O) + O2
Hay una etapa dependiente de la luz (fase lumínica) y otra independiente de la luz (fase
oscura).

Fase Lumínica
Pigmentos
Los pigmentos son sustancias que absorben luz.
La luz está formada por fotones.
Los rayos UV son aceptados por O2 a gran altura en la atmósfera; y los infrarrojos son
absorbidos por el vapor de agua y por el dióxido de carbono antes de llegar a la tierra; por
eso en la tierra no hay ni UV ni IR.
Algunos pigmentos absorben todas las longitudes y se ven negros.
Otros pigmentos absorben algunas y reflejan las longitudes que no absorben.
La clorofila absorbe las longitudes de onda violeta, azul y rojo, por eso refleja el verde.
El intervalo de absorción de un pigmento es el espectro de absorción.
El espectro de acción es la efectividad de las diferentes longitudes de onda en los diferentes
procesos.
Cuando los pigmentos absorben luz, los electrones suben a un nivel con mayor energía y
pueden pasar tres cosas:
1. La energía puede disiparse como calor
2. La energía vuelve a emitirse enseguida en forma de energía luminosa de mayor
longitud produciendo el fenómeno de fluorescencia.
3. La energía quede fijada en un enlace químico como ocurre en la fotosíntesis.
Los pigmentos fotosintéticos son: clorofila, carotenoides y ficobilinas.
Hay diferentes tipos de clorofila:
· Clorofila a: es el único pigmento esencial, se encuentra en todos los eucariotas
fotosintéticos y cianobacterias; es una molécula larga con un núcleo central de Mg
fijado a un anillo porfírinico formado por cuatro grupos pirrónicos. Éste anillo está
unido a una cadena hidrofóbica muy larga de átomos de C y H (hidrocarburado),
que sirve para adherir la molécula de clorofila a la membrana del tilacoides.
· Clorofila b: está en plantas vasculares, briofitas y algas verdes; es accesorio, amplia
el espectro de absorción; cuando absorbe luz le transfiere la energía a la clorofila a.

99
4.9 FISIOLOGÍA DEL METABOLISMO

Constituye la cuarta parte de clorofila. En lugar del grupo CH tiene CHO. Es


similar a la clorofila a.
· Clorofila c: ocupa el lugar de la b en algas pardas y diatomeas, además en bacterias
purpúreas y del S.
· Carotenoides: liposolubles de color rojo, naranja o amarillo; están en todos los
cloroplastos y cianobacterias. Al igual que las ficobilinas le transfieren la energía a
la clorofila a (accesorios). Se divide en carotenoides sin O2 y xantófilas con O2.
· Ficobilinas: en cianobacterias y cloroplastos de algas rojas, son solubles en agua.
Estructura del cloroplasto
Está rodeado por dos membranas; la interna es lisa.
Los tilacoides forman un tercer sistema de membranas, alrededor de éstos hay una solución
densa llamada estroma que tiene su composición diferente al citoplasma.
Los tilacoides tienen un compartimento (espacio tilacoides) en el que hay otras soluciones
diferentes.
Grana es la pila de tilacoides.
Las membranas de los tilacoides tienen prolongaciones que interconectan los granas a
través del estroma.
Todos los tilacoides de un cloroplasto están paralelos entre sí; y puede orientarlos todos
hacia la luz.
Fotosistemas
Fotosistemas es una unidad discreta de organización formada por las moléculas de clorofila
y de otros pigmentos incluidos en los tilacoides del cloroplasto.
Cada fotosistema es un conjunto de 250 a 400 moléculas de pigmento.
Todos los pigmentos de un fotosistema pueden absorber fotones pero sólo una molécula de
clorofila por fotosistema puede usar la energía en la reacción del fotoquímica.
Ésta molécula especial de clorofila se llama centro de reacción del fotosistema y los demás
pigmentos antena.
La energía luminosa absorbida por cualquier molécula es transferida hasta el centro de
reacción (formado por una forma especial de clorofila a). Cuando este absorbe la energía
uno de sus electrones sube de nivel de electrones y pasa a una molécula receptora para
comenzar el flujo de electrones. La molécula de clorofila se oxida y queda con carga
positiva. Hay dos tipos de fotosistemas:
· Fotosistema I en éste el centro de reacciones es de clorofila a P700, donde P es
pigmento y 700 son nanómetros e indica el máximo de absorción.
La luz es absorbida por todos los pigmentos hasta que se concentra toda la energía
en la molécula P700.
La mayor concentración de energía en una sola molécula hace que los electrones
salten a un nivel más alto de energía y salgan de la molécula; éstos son tomados por
un sistema, el Aceptor I.
Luego los electrones van a ser absorbidos por un enzima NADP (nicotin
aminoadenina difosfato) que al tomar un electrón se transforma en NADPH (se
reduce).
El NADPH sirve como materia prima para la fijación del O2 en la segunda etapa de
la fotosíntesis.

100
4.9 FISIOLOGÍA DEL METABOLISMO

Para que el P700 recupere los electrones perdidos se requiere una nueva fuente de
electrón (que es el agua); y el paso de electrones del agua al P 700 ocurre en el
Fotosistema II.
· Fotosistema II está formado por clorofila a P680, donde 680 es el pico de absorción
óptimo.
Los fotosistemas I y II funcionan juntos; pero el fotosistema I puede ser
independiente.
Ocurre lo mismo que en el fotosistema I: P680 pierde electrones que los recupera de
la molécula de agua, absorbe energía y se ioniza.
El poder oxidante del P680 le permite obtener:
H2O ----- 2e- + 2H+ + ½ O2 (fotolisis)
Cuando los electrones pasan de la molécula de agua a la clorofila, la molécula de
agua se descompone por fotolisis.
Los electrones los toma del Aceptor II (Q), luego van hacia abajo por una cadena
transportadora de electrones y llegan a las P700 (del fotosistema I) que se va a
reducir (ya que estaba oxidado).
La enzima que permite la fotolisis está en el lado interno de la tilacoides, al igual
que la cadena transportadora de electrones.
La energía que liberan los electrones cuando bajan se usan para bombardear H+
desde el extremo hacia el espacio tilacoidal.
En el espacio del tilacoides hay una gran concentración de H+ (por la disociación
del agua) y el bombeo continuo. Se establece un gradiente electroquímico de H+; la
energía potencial de ese gradiente se usa para formar ATP en un proceso
quimiosmótico.
Los H+ retornan a su estado anterior (del espacio tilacoidal al estroma), en una
reacción catalizada por ATP sintetitasa (enzima hueca alojada en la membrana del
tilacoides) que usa la energía del flujo protónico para fosforilar el ADP y convertirla
en ATP, a este proceso se llama fotofosforilación.
En el fotosistema I, la energía lumínica desplaza las energías del P700 hasta un
aceptor de electrones el P430 (proteína ferrosulfurada). El siguiente transportador de
electrones es la ferrodoxina (proteína ferrosulfurada diferente).
Luego la ferrodoxina cede sus electrones a la coenzima NADP que se reduce a
NADPH2 y con éste se oxida la molécula de P700.
Los electrones que se desplazaron de la molécula P700 son reemplazadas por
electrones que vienen del fotosistema II.
Cuando hay luz, hay un flujo continuo de electrones desde el agua al fotosistema II,
al fotosistema I y al NADP. Éste flujo acíclico de electrones; es la vía más
importante y significativa ya que la fijación de CO2 depende del aporte de NADPH
a partir de la fotolisis. La producción de ATP que ocurre durante éste flujo, se
denomina fotofosforilación acíclica.
Para desplazar dos electrones al nivel de NADPH se necesitan 4 fotones.
El total de energía obtenida con el flujo de electrones acíclico (12 pares de
electrones del agua al NADP por ejemplo) es 12 ATP y 12 NADPH2.
· Fotofosforilación Cíclica flujo de electrones cíclico, los electrones van del P700 al
aceptor de electrones P430 cuando el fotosistema I es iluminado. Los electrones van
hacia la cadena de transporte electrónico que conecta los fotosistemas I y II, y luego

101
4.9 FISIOLOGÍA DEL METABOLISMO

desciende por la cadena hacia el centro de reacción del fotosistema I. Durante éste
paso se forma ATP por fosforilación cíclica.
En éste flujo no se disocia agua, ni se libera O2 ni se forma NADPH2.
Ocurre cuando la célula tiene muchas reservas de NADPH2 (para fijar CO2) pero
necesita ATP; es una vía alternativa.
El ATP es el único resultado de la vía cíclica.

Fase Oscura
La energía química obtenida (ATP) se usa para reducir el C, que está disponible como CO2.
En algas y cianobacterias el CO2 está en el agua.
En las plantas el CO2 entra por los estomas.
Ciclo de Calvin: vía del C3
La reducción del C ocurre en el estroma del cloroplasto, por diferentes reacciones que en
serie forman el Ciclo de Calvin que es análogo al de Krebs. Ya que al final de cada vuelta,
el compuesto inicial se regenera.
Éste compuesto inicial y final es una azúcar de 5 C con 2 PO4 ribulosa 1,5 difosfato
(RuBP).
El proceso se inicia cuando el CO2 entra al ciclo y se une a la RuBP, el compuesto
resultante se divide en dos moléculas de 3-fosfoglicerato (PGA); cada molécula de PGA
tiene tres átomos de C. Esta etapa se llama Etapa Carboxilativa.
Se necesitan 6 vueltas del ciclo, con el ingreso de 6 C, para producir una molécula de
azúcar de 6 C (por ejemplo glucosa).

6CO2 + 12NADPH2 + 18ATP ----- 1 GLUCOSA + 12NADP + 18ADP + 18Pi + 6H2O

Luego comienza la etapa reductiva: el 3-fosfoglicerato se reduce que gliceraldehido 3PO4,


por el NADPH que entra en el ciclo.
Ésta reacción consume ATP que proviene de la fase lumínica.
Luego viene la Etapa Regenerativa: el gliceraldehído origina un hidrato de carbono simple
(fructosa) que sale del ciclo y por otro lado genera la ribulosa 1,5 difosfato; con el que se
reinicia el ciclo.
El gliceraldehído que salió del ciclo en forma de fructosa 1,6 difosfato que es el primer
azúcar que se forma a partir del CO2; en el cuarto paso de la glucolisi.
Para fijar una molécula de CO2 se necesitan 3 ATP y 2 NADPH, para obtener una molécula
de hidratos de carbono se requieren tres vueltas del ciclo.
El glíceraldehído puede tener tres destinos:
1. Nutrientes.
a. Combustible Respiratorio.
b. Material Estructural.
2. Exportación (azúcares).
3. Almacenamiento (almidón).
SOL

ETAPA LUMÍNICA

102
4.9 FISIOLOGÍA DEL METABOLISMO

ATP NADPH
FUENTE FUENTE
ENERGÉTICA REDUCTORA

ETAPA OSCURA

CO2 AZÚCAR

La vía fotosintética del C4


En algunas plantas no se usa el PGA para fijar el C; se usa el oxalacetato (compuesto de
4C); se las conoce como plantas C4.
El oxalacetato se forma cuando el CO2 se fija a un compuesto llamado fosfoenolpiruvato
(PEP), ésta reacción es catalizada por el PEP carboxilasa.
Luego el oxalacetato se reduce a malato o se convierte en el amino aspartato con la adición
de un grupo amino. Todos éstos pasos ocurren en las células del mesófilo.
Luego el malato o el aspartato (según la especie) se traslada desde el mesófilo hasta la
vaina vascular donde se descarboxila y produce CO2 y piruvato. El CO2 entra en el ciclo de
Calvin y reacciona con la RuBP para formar PGA y otros productos; el piruvato vuelve a
células del mesófilo donde reacciona con ATP y dan más moléculas de PEP.
Hay una separación especial entre la ruta C4 y el ciclo de Calvin (en las hojas C4).
La RuBP carboxilasa usa como sustrato al CO2 (en el cloroplasto).
La PEP carboxilasa usa la forma hidratada del CO2, el HCO3- (en la matriz citoplasmática).
Las hojas de las plantas C4 tienen una disposición ordenada en las células del mesófilo
alrededor de una capa de grandes células de la vaina vascular, así forma dos capas
concéntricas en torno a los haces vasculares, ésta disposición en forma de corona se llama
Anatomía de Kranz.
En algunas plantas C4 los cloroplastos de las células del mesófilo granas bien
desarrolladas, mientras que las células de la vaina vascular las tienen poco desarrolladas o
carecen de ellas.
Además cuando está ocurriendo la fotosíntesis, los cloroplastos de la vaina vascular forman
acúmulos de almidón más grandes y numerosos que las del mesófilo.

El CAM (Crassulacean Acid Metabolism)


El CAM (Metabolismo Ácido de las Crasuláceas) ha aparecido en muchas plantas
suculentas (en ambientes con mucha luz y poca agua).
Una planta posee CAM si sus células fotosintéticas pueden fijar CO2 en la oscuridad por la
vía de la PEP carboxilasa y formar ácido málico que se almacena en las vacuolas.
Durante la fase luminosa el ácido málico se descarboxila y el CO2 que resulta pasa a la
RuBP del ciclo de Calvin dentro de la misma célula por ende el CAM usa la vía C3, pero
hay una separación temporal.
Para su fotosíntesis depende de la acumulación nocturna de C, ya que durante el día sus
estomas están cerrados para perder menos agua.
Por ende su eficiencia es mayor que la del C3 y C4 ya que sólo se obtiene CO 2 por la
noche.

103
4.9 FISIOLOGÍA DEL METABOLISMO

En períodos de sequía pueden cerrar sus estomas día y noche, y mantener su tasa
metabólica baja mediante la fijación del CO2 respiratorio a través de la acumulación de
ácido málico, seguido por la fijación de CO2 gracias al Ciclo de Calvin que ocurre al día
siguiente.
El CAM se encuentra (casi todas dicotiledóneas), algunas gimnospermas y helechos; por
ende no se encuentra sólo en plantas suculentas.

PLANTAS DE ALTA Y BAJA EFICIENCIA


Las plantas C4 usan más eficientemente el CO2 que las C3, por que la PEP carboxilasa no
se inhibe por el O2 lo que permite tener menos agua, además no tiene fotorespiración (no
gasta O2 ni libera CO2).
Las C4 tienen un intevalo óptimo de temperatura mucho más aleto que las C3, están más
adaptadas a altas intensidades de luz y sequía; prosperan a temperatura que las C3
morirían.
Todas las C4 actuales son fanerógamas (monocotiledóneas y dicotiledóneas).
Las C3 y C4 pueden tener igual tasa fotosintética, pero para esto las C4 abren menos sus
estomas y por ende pierden menos agua.
Las monocotiledóneas (C4) son más abundantes en regiones donde hay altas temperaturas
en la estación de crecimiento.
Las dicotiledóneas (C4) abundan en regiones que tienen mayor sequía en época de
crecimiento.
Las C4 no pueden vivir bien a menos de 25 grados C, las C3 sí.
Las CAM están mejor adaptadas a condiciones áridas, conservan el agua cerrando sus
estomas en el día, pero esto también le reduce su capacidad de obtener y fijar CO2 por eso
crecen lentamente y en desventaja con las C3 y C4, cuando no hay sequía extrema. Ya que
cuando hay sequía extrema las C3 y C4 no crecen.

ETAPAS DE LA FOTOSÍNTESIS (RESÚMEN)


Los organismos fotosintéticos son autótrofos, ósea sintetizan su propio alimento.
La energía luminosa se convierte en energía química, y el C queda fijado en los
compuestos orgánicos.
La ecuación general:

CO2 + 2H2A + Energía Lumínica ----- (CH2O) + H2O + 2A

H2A es igual que el H2O o cualquier sustancia que pueda ser oxidada (sacarle electrones).

QUIMIOSÍNTESIS
Proceso anabólico por el cual ciertos organismos obtienen la energía de reacciones de
óxido reducción (en bacterias).

4.9.3 ANABOLISMO Y OXIDACIONES BIOLÓGICAS

REACCIONES DE OXIDACIÓN
La reacción de oxidación es la pérdida de electrones.
La reacción de reducción es la ganancia de electrones.

104
4.9 FISIOLOGÍA DEL METABOLISMO

Estos dos tipos de reacciones son redox.


En sustancias orgánicas la oxidación implica la perdida de electrones y protones (H+), y la
reducción implica la ganancia de electrones y H+.
Cuando una sustancia se oxida los electrones pasan a un nivel de energía más bajo y liberan
energía, cuando se reduce los electrones pasan a un nivel más alto de energía y se requiere
un aporte de energía para que la reacción ocurra.
Las reacciones que capturan energía (como la fotosíntesis) son reacciones catabólicas.
Las reacciones que liberan energía (como la glucólisis y la respiración) son reacciones
anabólicas.
El metabolismo es el conjunto de todas las reacciones, todas requieren enzimas que
catalizan y regulan.
El anabolismo es el conjunto de reacciones biosintéticas. Son reacciones que requieren
energía e implican una ordenación de átomos (entropía).

FUNCIÓN DE LAS ENZIMAS


Actúan como catalizadores, ósea aceleran la reacción.
La energía necesaria para la reacción la da el ATP, como reserva de éste hay glucosa,
glucógeno y almidón.
Por hidrólisis se separa un PO4 del ATP y se da ADP y energía para que se use en la
reacción anabólica.
La energía liberada en las reacciones catabólicas (por ejemplo degradación de glucosa) se
usa para recargar la molécula de ADP.

RESPIRACIÓN
Respiramos para producir energía y poder realizar procesos metabólicos.
La planta transforma energía lumínica en energía química.
El suelo tiene aire (por eso si se inunda, la planta muere), respiran por tallo, hojas, estigma,
estilo, pétalos, etc.
Para la entrada de aire se utilizan:
· Hojas a través de los estomas, su apertura y cierre está regulado.
· Tallo a través de los estomas y las lenticelas, estas últimas muertas; se regula por
problemas de concentración.
Se divide en tres etapas:
1. Glucolisis en el citoplasma, de una molécula de 6C. Se divide en dos moléculas de
3C.
2. Ciclo de Krebs en la mitocondria (en la matriz).
3. Cadena transportadora de electrones en la mitocondria (en el espacio entre
membranas).
La energía que se libera se consigue mediante la metabolización de compuestos orgánicos:
proteínas, hidratos de carbono, lípidos, glúcidos.
Hay diferentes tipos
· Aeróbica el aceptor del H es el O2.
· Anaeróbica en ausencia de O2, el aceptor de un O2 que toman de una sustancia
orgánica.
· Fermentación en ausencia de O2, el aceptor de H es una sustancia orgánica.
La oxidación de la glucosa se divide en:

105
4.9 FISIOLOGÍA DEL METABOLISMO

1. Glucólisis.
2. Respiración:
a. Ciclo de Krebs.
b. Transporte de electrones.
Durante la glucólisis y la respiración se regeneran 38 moléculas de ATP a partir de ADP
por cada molécula de glucosa que se degrada.

GLUCOLISIS
Escisión o ruptura de la glucosa, ocurre en 9 reacciones cada una catalizada por enzimas
específicas, que como resultado final se llega al ácido pirúvico.
Ocurre en el citoplasma y es anaerobia.
Paso 1
Los primeros pasos necesitan energía que es suministrada por el acoplamiento con
el sistema ATP/ADP.
El PO4 de la posición terminal del ATP se va a la glucosa, y forma glucosa 6-grupo
fosfato, ésta reacción produce energía.
Parte de la energía se queda en el enlace del PO4 con la glucosa.
Es catalizado por la hexoquinasa.
Paso 2
El anillo de 6C de la glucosa se transforma en uno de 5C (fructosa); esta reacción
puede ocurrir en ambas direcciones.
Catalizado por la fosfoglucosa isomerasa.
Paso 3
Similar al paso 1.
La fructosa 6-PO4, gana otro PO4 que se une al primer C y da fructuosa 1,6-
bifosfato (fructosa con PO4 en posición 1 y 6). Para todo esto ya se gastaron dos
moléculas de ATP.
En gran concentración el ATP inhibe la enzima catalizadora, por eso es un
mecanismo regulador de la glucólisis y la producción de ATP.
Catalizado por la fosfofructoquinasa.
Paso 4
Es el paso fundamental de la glucolisis.
La molécula de glucosa de 6C se divide en dos moléculas de 3C:
1. Gliceraldehido 3-PO4 (PGAL).
2. Dihidroxicetona PO4 (DHAP).
La PGAL se utiliza en las siguientes reacciones.
La DHAP casi toda se convierte en PGAL.
Todos los pasos siguientes deben contarse dos veces en el balance total realizado a
partir de una molécula de glucosa.
Al terminar éste paso concluyen las reacciones preparatorias.
Catalizado por la aldolasa.
El PGAL y el DHAP son inconvertibles por la isomerasa.
Paso 5
La molécula de PGAL se oxida (pierde electrones y protones) y el NAD se reduce
en NADH2 (primera reacción en la cual se obtiene energía).

106
4.9 FISIOLOGÍA DEL METABOLISMO

La energía conseguida se usa para sumar un PO4 (este enlace es parecido a los
enlaces PO4 del ATP) a la posición uno de cada molécula de PGAL
Pi es un fosfato inorgánico (de alta energía).
Catalizado por la triosafosfato deshidrogenasa.
Paso 6
El Pi es liberado de la molécula de PGAL (que ahora se llama glicerato 1,3
bifosfato) y es usado para recargar una molécula de ADP (se forman dos moléculas
de ATP por cada molécula de glucosa original).
Ésta reacción es exergónica: produce mucha energía y empuja las reacciones que
siguen.
Es catalizado por la fosfoglicerato quinasa.
Paso 7
El PO4 que queda pasa del C3 al 2.
Catalizado por la fosfogliceromutasa.
Paso 8
Se elimina una molécula de agua del compuesto de 3C; y se forma un enlace PO 4
de alta energía (por el reordenamiento interno).
Catalizado por la enolasa.
Paso 9
El PO4 pasa a una molécula de ADP y se forma otra de ATP (dos moléculas por
molécula de glucosa).
También es una reacción exergónica.
Producto final: ácido pirúvico.
Catalizado por la piruvato quinasa.
Resumen de la Glucolisis
En los pasos 1 y 3 se incorpora energía (por paso de PO4 del ATP a la glucosa).
La molécula de 6C se parte en el paso 4; a partir de éste paso se produce energía.
En el paso 5 dos moléculas de NAD se convierten en dos moléculas de NADH2, y
almacenan energía.
En el paso 6 y 9 dos moléculas de ADP suman energía del sistema, por la formación de
enlaces PO4 y son fosforiladas para formar dos moléculas de ATP.
Ecuación Global (Anaerobia, ósea sin O2).

C6H12O6 + 2NAD + 2 ADP + 2Pi ----- 2C3H4O3 + 2NADH2 + 2ATP

En conclusión, una molécula de glucosa (C6H12O6) forma dos moléculas de ácido pirúvico
(C3H4O3).
La ganancia es dos moléculas de ATP y dos de NADH2 por molécula de glucosa.

VIAS ANAERÓBICAS
El ácido pirúvico puede seguir diferentes vías: una vía aeróbica (con oxígeno); por ejemplo
la respiración. O una vía anaeróbica (sin oxígeno); por ejemplo la fermentación láctica o
alcohólica.

VÍA AERÓBICA
Con O2, el piruvato se oxida a CO2.

107
4.9 FISIOLOGÍA DEL METABOLISMO

Respiración:
1. Aspiración de O2 y espiración de CO2.
2. Oxidación de moléculas de alimento por parte de la célula o por respiración
celular.

Mitocondria
Doble membrana; en la matriz hay enzimas, coenzimas, H2O, PO4 y demás moléculas
implicadas en la respiración.
La membrana externa es permeable, la interna permeable sólo a algunas, por ejemplo ATP
y ácido pirúvico.
Las enzimas del ciclo de Krebs están en la matriz y las de la cadena de transporte están en
la superficie de la cresta.
En ellas el ácido pirúvico se oxida a CO2 y H2O.
El 95% del ATP es producido por las mitocondrias.
Ácido pirúvico pasa a las membranas y entra en las mitocondrias.
La molécula de ácido pirúvico de 3C se oxida y liberan los átomos de C y O (CO2) del
grupo de carboxilo y queda un grupo acetil de 2C (CH3CO); mientras reacciona el H del
carboxilo.
Reduce una molécula de NAD+ a NADH.
La molécula de glucosa original quedó: 2CO2 + 2CH3CO (cada grupo acetilo es aceptado
por una coenzima A que se abrevia acetil CoA); además se han formado 4 moléculas
NADH (2 de la glucólisis y 2 de la oxidación del ácido pirúvico).

El ciclo de Krebs o ciclo del ácido tricarboxílico (TCA)


Al empezar, el grupo acetilo de 2C se combina con un compuesto de 4C (ácido
oxaloacético) para dar un compuesto de 6C (ácido cítrico). En el curso de éste ciclo 2 de
los 6C, se oxidan a CO2 y se regenera ácido oxaloacético (4C).
En cada vuelta del ciclo se consume un grupo acetilo y se regenera una molécula de ácido
oxaloacético.
Parte de la energía liberada por la oxidación de los enlaces H-C y C-C se usa para convertir
ADP a ATP (una molécula por ciclo); y la otra parte de energía se usa para producir NADH
y H+ a partir del NAD (3 moléculas por ciclo).
Otra parte de energía se usa para reducir un segundo transportador de electrones, la flavina
adenina dinucleótido (FAD); se forma una molécula de FADH2 a partir de FAD por cada
vuelta del ciclo.
No se necesita O2 para el ciclo: los electrones y protones eliminados en la oxidación del C
son aceptados por el NAD+ y el FAD.

ácido oxaloacético + acetil Coa + ADP + Pi + 3NAD + FAD


-----
ácido oxaloacético + 2CO2 + CoA + ATP + 3NADH + FADH2 + 3H+ + H2O

Cadena de transporte de electrones (o respiratoria)


La energía que se liberó en la oxidación de glucosa, se uso en parte para producir ATP a
partir de ADP.

108
4.9 FISIOLOGÍA DEL METABOLISMO

La mayor parte de energía está en los electrones arrancados a los átomos de carbono
cuando se oxidaron y fueron transferidos a los transportadores de electrones NAD+ y FAD.
A lo largo de la cadena de transporte los electrones pasan al O2 perdiendo energía que se
usa para producir más ATP del ADP; esto se llama fosforilación oxidativa.
Los transportadores de electrones de la cadena de transporte son un poco diferentes del
NAD y del FAD; químicamente. Algunos son compuestos por citocromos, que son
moléculas de proteína con un anillo porfírico de Fe o grupo hemo.
Cada citocromo tiene su cadena proteínica y el nivel de energía de sus electrones
diferentes.
Cada citocromo transporta un sólo electrón, sin su H+ correspondiente.
Otro compuesto de la cadena son las proteínas ferrosulfuradas sin el grupo hemo, el Fe no
está unido a un anillo, si no a 5; transporta un electrón sin su H+.
Otro compuesto son las quinonas (son las más abundantes), transportan un electrón y un
protón; parece que pueden moverse a través de la membrana.
En la cima de la cadena están los electrones del NADH2 y FADH2; en presencia del O2 las
6 moléculas de NADH2 son llevadas dentro de la mitocondria y son aceptadas por
flavínmononucleótido (FMN); y se incluyen en la cadena cuando los electrones van
liberando energía por pasar de un nivel más alto a un nivel más bajo.
La energía se va usando para convertir ADP en ATP.
Al final de la cadena los electrones son aceptados por el O2 que se une al H+ y forman
agua.
Cada vez que 2 electrones pasan del NADH2 al O2, se forman tres moléculas de ATP.
Cada vez que 2 electrones bajan del FADH2 al O2, se forman dos moléculas de ATP.

Fosforilación Oxidativa
En el curso desde H+ hasta O2, los electrones del H+ ceden energía que se usa en la
formación de ATP.
Cada vez que 2 electrones salen de la mitocondria, se llevan 2H+ de la matriz y los liberan;
los H+ pueden salir por un canal que hace un enzima, el ATP sintetasa.
Los electrones sólo siguen fluyendo si hay ADP para convertirlo en ATP.

Balance Global

Glucólisis ----- 8 moléculas de ATP (se gastan dos en transportar 2NADH2) -------- 6ATP
Piruvato
----- 2 moléculas de NADH2 por molécula de glucosa ---------------------- 6ATP
Acetil CoA
Ciclo de Krebs - 2ATP + 6NADH2 + FADH2 --------------------------------------------- 24ATP
(por cada glucosa)

Una molécula de glucosa --------------------------------------------------------------------- 36 ATP

Dos se forman en la mitocondria, las demás (-4) se formaron de la oxidación de NADH2 o


FADH2.
La diferencia de energía libre entre glucosa y O2 y CO2 y H2O ----- 686 Kcal

109
4.9 FISIOLOGÍA DEL METABOLISMO

Otras vías importantes productoras de energía


· Ciclo de Glioxato ocurre en los glioxomas; proporciona 4C al ciclo de Krebs.
· La vía de las pentosas PO4 otra forma de oxidar glucosa. Los pasos son:
1. No se sintetiza ATP directamente
2. Se sintetizan azúcares de 5C (por ejemplo ribosa) y se usan para formar
bases nucleótidas para el ADN y como cofactores de síntesis.

FERMENTACIÓN
Sin O2 el ácido pirúvico no es el producto final de la glucolisis por que el NADH2 debe ser
reoxidado a NAD, y sin ésta reoxidación no hay NAD: no hay transportador de electrones.
Esto da como resultado (en bacterias, hongos, protistas y animales) la formación de
Lactato, a esto se le denomina Fermentación Láctica.
En plantas y levaduras el ácido pirúvico (sin O2) se degrada en etanol y CO2: el NADH2 se
reoxida dando electrones y H+ al ácido pirúvico, luego ocurre una descarboxilación, ósea
una liberación de CO2; queda CO2 y etanol, a esto se le denomina Fermentación
Alcohólica.
En cada fermentación se producen sólo dos moléculas de ATP.
Glucosa + 2ADP + 2Pi ----- 2 Lactato + 2ATP
----- 2 Etanol + 2CO2 + 2ATP
La fermentación es poco eficiente.

4.9.4 METABOLISMO DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO

HORMONAS VEGETALES
Son sustancias orgánicas que se producen en un tejido determinado que se transportan a
otro tejido donde su presencia provoca respuestas fisiológicas. Actúan en cantidades
ínfimas. Son reguladores químicos.
Hay 5 tipos diferentes:
Auxinas
Su nombre significa aumentar.
Es el ácido indolacético (AIA), se sintetiza por conversión enzimática del amino triptofano.
Se produce en los ápices de los coleoptilos de las gramíneas y en los ápices de los brotes
del vástago. También se encuentran en las puntas de las raíces pero proceden de la base de
éstas por el cilindro vascular; también se encuentra en hojas jóvenes, flores y frutos.
Regula la elongación celular e inhibe el crecimiento de las yemas laterales (proceso de
dominación apical).
Se transporta activamente desde los ápices de los brotes hacia la base de la planta, o sea en
sentido basípeto. Se mueve atravesando tejidos, esto implica que atraviese la membrana.
Tiene influencia en la diferenciación del tejido vascular del vástago en crecimiento. Tiene
un papel muy importante en la conexión de los haces vasculares de las hojas que se
empiezan a desarrollar con los haces de los tallos.
Para actuar necesitan reguladores intermedios (por ejemplo azúcares), nunca solitarios.
Las auxinas inducen el crecimiento del cambium: cuando en primavera la zona
meristemática del brote empieza a crecer la auxina desciende desde el ápice y provoca la
división de células cambiales. Pero sin gliberina sólo crece xilema; con gliberina los dos;
gliberina sola: sólo floema.

110
4.9 FISIOLOGÍA DEL METABOLISMO

Produce un efecto promotor en el crecimiento de raíces adventicias; pero si hay mucha


cantidad inhibe el crecimiento.
Además induce el crecimiento de los frutos; hay algunos que con la aplicación de auxina
crecen sin ser fecundados, ósea partenocárpicos por ejemplo el tomate, pepino, etc.
La semilla en desarrollo es una fuente de auxina.
Sirve para controlar malas hierbas en suelos agrícolas.
Para poder lograr la elongación, la auxina ablanda la pared celular y por ende la célula se
dilata y se va llenando de agua (por la disminución de la turgencia).
Los H+ pasan de la célula a la pared, así la pared se acidifica y una enzima rompe los
enlaces de la molécula de celulosa.
Provoca la transcripción rápida de ARNm y ARNr; codifican diez genes específicos.
Manejan:
· Fototropismo crecimiento en respuesta ala luz.
o Positivo en el tallo.
o Negativo en la raíz.
· Geotropismo crecimiento hacia el campo gravitacional terrestre.
o Positivo en la raíz.
o Negativo en el tallo.
Citocininas
Contrarresta los efectos de la auxina; son purinas de ácidos nucleicos (derivados de
adenina).
Hay sintéticas y naturales; la más activa y natural es la zaetina.
La célula vegetal indiferenciada puede:
1. Crecer, dividirse, crecer y dividirse. Está permanece indiferenciada o en estado
embrionario.
2. Alargarse sin dividirse. Está se diferencia y se especializa.
Citocininas junto con AIA hacen las células meristemáticas.
El Ca+ impiden que la pared se expanda; por ende modifica los efectos hormonales.
En un callo (masa de células indiferenciadas que se forma en las heridas):
- Si hay más auxinas se forman raíces.
- Si hay más citocininas se forman venas.
- Si hay igual cantidad de ambas, el callo crece produciendo células
indiferenciadas.
Revierten el efecto inhibitorio de la auxina en la dominancia apical.
Pueden evitar la perdida de clorofila, pero no se encuentran en las hojas.
Impiden que el ADN quede fuera de servicio y por ende inducen la síntesis continua de
enzimas y la producción continua de compuestos (por ejemplo clorofila).
Ha tres probables lugares de producción: la raíz, el ápice de los brotes, y el fruto de sus
primeras etapas de desarrollo.
Se encuentra en el ARNt, por ende está relacionado con la expresión génica, por que
controlan la transcripción.
Estimulan la división celular.
Viajan por la planta a través del xilema.
Etileno

111
4.9 FISIOLOGÍA DEL METABOLISMO

Es un hidrocarburo simple (H2C=CH2); es gas a temperatura y presión fisiológicas, pero se


disuelve en el citoplasma y se considera hormona porque es un producto del metabolismo e
interactúa con otras hormonas.
Su síntesis comienza con el amino metianina que reacciona con ATP y forman SAM que
luego se desdobla en dos moléculas una tiene tres anillos de C (ACC) se convierte en
etileno + CO2 + NH4 (amino); por acción de enzimas. Se libera de la membrana celular.
Participa en la maduración del fruto: la clorofila se degrada y da otros pigmentos de
diferentes colores; la parte carnosa se ablanda (porque las enzimas digieren las pectinas de
la laminilla media). Durante la maduración aumenta la respiración celular (aumenta el
consumo de O2); ésta fase se llama climatéricos; pero los que maduran gradualmente son
no climatéricos (por ejemplo: cítricos, uvas, fresas).
Después del climaterio empieza la senescencia y el fruto se pone susceptible a ataques.
El etileno acelera el comienzo del climaterio: acelera la maduración.
Se encuentra en flores, hojas, tallos con hojas y raíces; y hongos.
Participa en la determinación del sexo en flores monoicas (hermafroditas); en general
tienden la feminización.
La auxina provoca la explosión de producción de etileno: las concentraciones de AIA
disponen las microfibrillas de la pared transversalmente y provoca la elongación del tallo.
Las concentraciones altas de AIA provocan una mayor producción de etileno, disponen las
microfibrillas longitudinalmente y producen un crecimiento radial (engrosamiento).
Ácido Abscísico
Es una dormina, ósea una sustancia inhibidora que se llama abscicina (ABA); lo que hace
es acelerar la abscisión (caída) de hojas y frutos.
Se obtiene de la parte inferior del fruto: en la base del ovario.
La mayor cantidad se da en la caída de los frutos.
Hay ABA que se produce en las raíces a la gravedad.
Puede inducir la dormición (latencia) de yemas y semillas.
Es contrario a la auxina y la citocinina (por ejemplo pone amarillas las hojas verdes).
Puede causar el cierre de estomas (para evitar perder agua por transpiración), por ende
protege la planta contra condiciones desfavorables.
Gliberinas
Se cree que se encuentran en todas las plantas, en todos los órganos pero sobre todo en
semillas inmaduras.
Hacen elongar el tallo (lo dejan largo y delgado).
Estimular la división celular y la elongación en hojas y tallos.
Cuando se le inyecta a plantas enanas mutantes quedan igual que las normales.
Es inhibida por el ABA; Ésta inhibición la contrarresta la citocinina.
Estimula la producción de floema secundario.
Las semillas ante de germinar necesitan un período de latencia que sólo puede
interrumpirse por frío o luz. Las gliberinas pueden sustituir el frío y la luz (interrumpiendo
la latencia) provocando el crecimiento del embrión y la emergencia de la plántula.
Estimula la elongación celular haciendo que la raíz rompa la cubierta seminal de la plántula
que tienen sus hojas adultas diferentes de las juveniles; pero si se corta el meristema apical
de una rama adulta y se le inyecta gliberinas a sus yemas se desarrolla una rama
típicamente juvenil.

112
4.9 FISIOLOGÍA DEL METABOLISMO

Algunas plantas (por ejemplo zanahorias, repollos) forman rosetas antes de florecer (las
hojas se desarrollan pero los entrenudos no se alargan). En éstas plantas la floración se
puede inducir exponiéndola al frío y/o la luz; con este estímulo los tallos se alargan
(espigamiento) y la planta florece.
La gliberina permite que espiguen y florezcan sin frío ni luz.
La elongación ocurre por un mayor número de divisiones celulares en diferentes zonas y
por el alargamiento de las células que se dividieron.
En plantas bianuales pueden producir semillas en una sola estación (la mitad). En algunas
plantas (por ejemplo lirios, guisantes) la gliberina estimula la germinación de polen y el
crecimiento del tubo polínico.
Pueden ocasionar el desarrollo de frutos partenocárpicos (por ejemplo la manzana).
En semillas de gramíneas, debajo de la cubierta seminal, hay una capa de células
endospermáticas especializadas, la capa de aleurona. Sus células son ricas en proteínas.
Cuando empieza la germinación (con la inhibición de agua) el embrión libera gliberinas,
éstas actúan sobre la capa de aleurona y ésta en respuesta sintetizan enzimas hidrolíticas (lo
más importante: alfa-amilasa que hidroliza almidón en azúcares). Que digieren las reservas
alimenticias del endosperma rico en almidón. Las reservas se liberan como azúcares y
aminoácidos.
Éstas sustancias son llevadas al embrión por el esculeto (único cotiledón), en el momento
justo en que éste embrión las necesita para crecer.
Oligosacarinas
Cadena corta de moléculas de azúcar; son liberados por la pared celular y provienen de la
matriz no celulósica de la pared primaria y estimula la transcripción del ARNm.
Son respuestas a ataques patógenos y lesiones.
Pueden alterar el crecimiento y el desarrollo.

PROCESO DE ABSCISIÓN
Es la separación de la hoja del tallo.
En dicotiledóneas hay dos capas:
1. Separación (abscición) células con paredes delgadas. Bajo esta hay espacios
intercelulares.
2. Protección células con suberina.
Después que caen las hojas la capa de protección forma la cicatriz foliar en el tallo, que son
los haces vasculares se extendían desde los rastros foliares hasta el pecíolo. La distancia
entre dos grupos de cicatrices representa el crecimiento de un año.
Antes de la abscisión se necesitan cambios estructurales y químicos.
La auxina y la abscisión
La auxina se produce en hojas jóvenes y afecta la abscisión de hojas y otras partes de la
hoja. Cuando las hojas envejecen los iones (por ejemplo el Mg), los amino y azúcares
(derivados del almidón) retornan al tallo. Entonces hay enzimas que rompen las paredes
celulares de la capa de separación (en la base del pecíolo).
Los cambios en las paredes debilitan la laminilla media y la hidrólisis de la pared.
Antes de la separación hay una división celular.
Por último la hoja queda unida sólo por fibras de tejido vascular que se rompen cuando se
engrosan las células parenquimáticas de la capa de separación.

113
4.9 FISIOLOGÍA DEL METABOLISMO

La abscisión está correlacionada con una menor producción de auxina; impide la caída de
hojas y frutos.
Pero en gran cantidad provocan la caída de frutos por que causa una gran reproducción de
etileno.
El etileno y la abscisión
El etileno estimula la abscisión de hojas, flores y frutos.
En hojas activa la enzimas que provocan la disolución de la pared celular asociada a la
abscisión.
En algunas especies puede necesitarse ácido abscísico.

RESUMEN
Auxina estimula el alargamiento celular; interviene en el fototropismo, geotropismo,
dominancia apical y diferenciación vascular; inhibe la abscisión antes de formarse la capa;
estimula la síntesis de etileno; estimula el desarrollo de frutos; induce raíces adventicias en
los esquejes; inhibición o inducción de la floración.
Citocininas estimula la división celular; revierte la dominancia apical; interviene en el
crecimiento del vástago y el desarrollo del fruto; demora la senescencia de las hojas.
Etileno estimula la maduración del fruto, la senescencia de hojas y flores y la abscisión;
puede ser efector de dominancia apical.
Gliberina estimula el alargamiento del vástago y el crecimiento desmedido y la floración
de plantas bienales; regula la producción de enzimas hidrolíticas en los granos.
Ácido Abscísico estimula el cierre de los estomas; Puede ser necesario para la abscisión y
la latencia de algunas especies.

114
4.10 REACCIONES FISIOLÓGICAS O ADAPTACIONES

FACTORES AMBIENTALES LIMITANTES


Los factores que son fisiológicamente limitantes y ecológicamente determinantes.
Se denominan euroioicas a las especies capaces de resistir condiciones vitales muy
amplias.
Se denominan estenoicas a las especies muy limitadas en resistir condiciones vitales
amplias.
Hay cinco tipos fundamentales según soporten las diferentes condiciones:
1. Fanerófitos plantas con yemas muy por encima del suelo. A éste tipo pertenece
árboles, arbustos, plantas trepadoras y epífitas.
2. Caméfitos arbustos enanos, con las yemas nunca por encima de 30 centímetros
del suelo; consiguen protección invernal.
3. Geófito con rizomas, tubérculos o bulbos. Yema de renuevo bajo tierra.
4. Terófitos planta anual con destrucción total del aparato vegetativo en la época
anual desfavorable. Ej: Tomate

FACTOR HÍDRICO
q Hidrófitas
Son aquellas plantas que viven en una atmósfera muy húmedo, cerca del 100%,
en zonas intertropicales y subtropicales.
La transpiración de la planta es casi nula, aumenta sólo cuando el follaje
superior deja pasar el sol para elevar su temperatura. Para que se mantenga una
corriente hídrica. Las hojas aumentan la transpiración cuticular (reducción de la
cutícula) y la estomática (sacándolos afuera). En casos extremos puede anularse
el desarrollo de la epidermis. Reemplazando la transpiración puede aparecer la
gutación.
q Mesófitos
Abundante agua en el suelo y atmósfera relativamente húmeda.
q Palustres
En pantanos.
q Xerófitas
Plantas de climas secos; donde la precipitación es poca en comparación con la
evaporación de agua.
Importan mucho las diferentes clases de suelos: por ejemplo los suelos
arcillosos retienen agua en sus capilares, los arenosos no con la desecación en el
suelo, se satura el aire y aumenta la transpiración.
Según la resistencia que ponen, se dividen en:
Pasivos renuncian a mantener su metabolismo y quedan en estado de
reposo. Por ejemplo talófitos.
Protegen sus yemas contra la sequedad; y las semillas. En cápsulas
durante el período de sequía, cuando llueve se abren, salen las semillas y
germinan y crecen con rapidez.
Activos mantienen sus estomas abiertos, un poco para no perder mucha
agua y poder tomar anhídrido carbónico para la fotosíntesis.
Tienen tres posibilidades:
1. Regular la pérdida de agua: Con mucho follaje dificulta la
transpiración cuticular y además tiene membranas gruesas y

115
4.10 REACCIONES FISIOLÓGICAS O ADAPTACIONES

cutinizadas en la epidermis cerrando y hundiendo sus


estomas, que vuelven a abrirse con la lluvia.
2. Almacenar agua: Las lluvias abundantes quedan en tejido
acuífero, que lo ceda parcamente; su eje radical está cerca de
la superficie, su tallo tiene epidermis gruesa (de varias capas)
donde se hunden los estomas. Tienen hojas con finas
membranosas que protegen de la evaporación. Pueden,
algunos, hundirse en el suelo. Son suculentos. Reutilizan el
ácido carbónico para respiración y fotosíntesis, esto le
permite tener un tiempo los estomas cerrados. En desiertos
extremos donde llueve, hay raíces de gran penetración (hasta
el nivel freático, por ejemplo 30 metros).
3. Evitar la pérdida de agua: Disminuyen las hojas y el número
de éstas; pueden volverse afilas o espinosas.

FACTOR LUMÍNICO
· Heliófitos La luz puede perjudicar por los rayos ultravioleta y por exceso de
calor. Ponen sus hojas de perfil, con el limbo paralela a la dirección del rayo. En
el interior de las hojas, los cloroplastos también están de perfil. Las suculentas
corren peligro de recalentarse por falta de transpiración y de aire. Muchos
heliófitos a la vez son xerófitos.
· Esciófitos Son plantas de sombra, ya que la mínima luz es un factor limitante
absoluto. Tienen hojas de sol y de sombra:
· Las hojas de Sol son limitadas por el factor hídrico; son más gruesas y
más chicas, tienen angostos espacios intercelulares; mucha cutinización
y se ubican de perfil (son periféricas).
· Las hojas de Sombra colectoras de luz; gran superficie con grandes
espacios intercelulares; poca cutina y estomas salientes.
· Epífitos Viven sobre otras plantas para tener mejor luz, pero se reduce su toma
de agua y nutrientes del suelo; esto último sólo puede contrarrestarse en lugares
con mucha humedad.
La absorción se lleva a cabo por hojas; las raíces sólo fijan o no están. Hay
diferentes modificaciones según la especie: características hidrofíticas, xerófitas
(tubérculos almacenadores, suculentas).

FACTOR SALINO
Estación Oligótrofa son suelos con poca sal. Son suelos arenosos con poca sal. Pueden
ser:
· Silicícolas viven solas o con otras pocas; están siempre verdes; forman
micorrizas que con sus fermentos permiten desintegrar del humus; están en
sustratos muy ácidos.
Estación Eútrofa son suelos con mucha sal. Partículas grumosas formadas por silicatos de
alumino y cálcicos y por un humus neutro. Son calizas y alcalinos. El ideal es la tierra
negra.
· Calcícolas viven en éstos suelos alcalinos, ya que necesitan suelos calizos de
reacción neutra o ligeramente ácido.

116
4.10 REACCIONES FISIOLÓGICAS O ADAPTACIONES

Otro tipo
· Halófitos son plantas salinas; neutralizan la fuerte presión osmótica del medio
por un aumento de su propia presión ya que su citoplasma admite sal: esto
hincha la célula.
Al tener sal, la sal de suelo tiende a meterse; esto se contrarresta por la
absorción de sal (en general NaCl) por el citoplasma.
Adaptan un tallo más o menos suculentos.
Además tienen variaciones en la permeabilidad de las raíces, que sólo están
regulada por la eliminación de sal por la epidermis; también poseen glándulas
con presión hacia afuera de las disociaciones salinas.
Durante el día elimina sal por el calor y durante la noche absorben el vapor de
agua por medio de la sal y por eliminación de disociación salina.
· Plantas Salinas la resistencia del citoplasma a la acción de la sal, es un
problema para la economía hídrica, ya que la sal del suelo aumenta la fuerza de
succión del suelo, esta se supera mediante la absorción de sal en general
aumentando el contenido hídrico de la sal, entonces se vuelve suculenta.

FACTOR TÉRMICO
· Criófitas Plantas de clima frío (-50º C).
El frío puede ser letal para el citoplasma.
La vegetación se reduce a un matorral y pequeños arbustos.
La resistencia al congelamiento se basa en la estructura vital del plasma.
También hay peligro de desecación, ya que el congelamiento impide la
absorción y la irradiación solar puede aumentar la transpiración.
Engrosan y cutinizan la epidermis para minimizar la transpiración; hunde los
estomas. Refuerzan con esclerénquima, contra el viento.
Las hojas están muy desarrollados en las yemas invernales.
No pueden lograr que sus semillas germinan; tienen multiplicaciones vegetativa.
· Termófitas Viven a altas temperaturas.
Se les dificulta la fotosíntesis por el déficit hídrico de los tejidos y el cierre de
los estomas. La producción asimiladora ocurre en las primeras horas del día
(horas de menor temperatura).
En zonas con altas temperaturas y humedad tiene una fotosíntesis óptima y
genera una exuberancia y riqueza morfológica.

ADAPTACIONES A TIPOS DE NUTRICIÓN


· Parásitas no atacan células del hospedante, sino que se meten en el sistema
conductor hospedante (hemiparásitos); o pueden atacar su sistema criboso, y
dejar de formar clorofila reduciendo sus órganos asimiladores, por ejemplo
puede faltar hoja y raíz.
Producen muchas semillas (ya que hay poca posibilidad de que alcancen la
planta hospedante).
Desarrollan haustorios (órganos chupadores) a partir de raíces.
· Simbióticas ambos (parásito y hospedante) tienen beneficios.

117
4.10 REACCIONES FISIOLÓGICAS O ADAPTACIONES

- Tumorcillo bacteriano una bacteria se mete en el meristema de la raíz


o en los pelos radicales y forman colonias filamentosas y
mucílaginosas.
La bacteria entra en el citoplasma y almacena nitrógeno (y asimilan)
en forma de albúmina y llenan toda la célula.
- Micorrizas las hifas del hongo entran por los pelos radicales y se
difunden dentro de las células externas de la raíz.
Las células de la raíz dan hidratos de carbono al hongo.
Luego las hifas son dirigidas.
· Insectívoros las hojas se transformaron en órganos de captura, mediante
desviaciones fisiológicas y morfológicas.
Siguen fotositetizando (pueden vivir sin insectos).
Con insectos se desarrollan mejor y producen más semillas.
Además viven en suelos pobres en nutrientes o como epífitas; a eso se debe la
adaptación a ésta nutrición suplementaria.
Se encuentran en medios oligotróficos, pobres en nitrógeno.

118
4.11 FITOGEOGRAFÍA

LA FITOGEOGRAFÍA COMO CIENCIA: ASPECTOS TEÓRICOS BÁSICOS


La fitogeografía estudia la distribución de las plantas en la tierra y trata de conocer sus
características esenciales, las leyes que obedece y la causa a que es debida. Éstas causas
radican en la ecología de las plantas. Relaciones recíprocas entre sus necesidades vitales y
las condiciones de vida que se les ofrecen en la tierra y, en el origen y dispersión de las
plantas.
Los factores determinantes son humedad y temperatura.
Estudia desde una especie hasta una comunidad vegetal.

CONCEPTO DE ÁREA Y CENTRO DE ORÍGEN


Área superficie geográfica (suelo o agua) ocupada por una entidad biológica (animal o
vegetal) o sistemática, debe considerarse como uno de sus caracteres esenciales.
Centro de origen es el lugar de la tierra en que se originó la especie.

BARRERA DE DISPERSIÓN
Dispersión grado de espesura de las especies en los diferentes puntos de la estación (área
constituida por una forma fisiográfica y con condiciones uniformes).
El centro primario de dispersión coincide con el centro de origen, puede haber un centro de
dispersión secundario.
Hay diferentes factores que actúan como barrera para la dispersión:
Extrínsecos
· Geográficos son muy importantes en la distribución de los organismos (por ejemplo
desierto, ríos); pueden ser favorables o adversos según las características y
necesidades de las diferentes especies.
· Edáficos la naturaleza del suelo puede facilitar o impedir la distribución de una
especie.
· Climáticos el clima es el factor más importante en la distribución de las plantas, ya
que cada especie tiene diferentes grados de tolerancia para soportar temperatura,
humedad y luz. Si se excede éste grado de las plantas no pueden sobrevivir. La
dirección e intensidad de los vientos es determinante en la dispersión de las plantas.
· Biótico muchos vegetales están ligados a algunos animales de forma favorable (los
poliniza) o adversa (son depredados) entre diferentes grupos de vegetales existe
competencia por luz, espacio y nutrientes por ende la presencia o ausencia de éstos
condiciona el alcance de su distribución.
q Humanos es el factor biótico más importante. Puede limitar o expandir el
área (depende sí tala o planta). Ha modificado el área geográfica de casi
todos los vegetales. Fue la causa tanto de la extinción de unas como de la
introducción de otras.
Intrínsecos
· Morfología. La morfología de frutos y semillas condiciona su expansión ya que si
son livianos y con pelos pueden ser trasladados por el viento; sí es carnosos pueden
ser comidos por animales que luego los defequen en diferentes lugares; por otra
parte si es pesadas el área de dispersión se ve totalmente restringida.
· Número de diásporas y poder germinativo cuántas más semillas, más plantas.
Además es importante el poder germinativo y que cada planta tenga semillas que
maduren en diferentes etapas para que se renueven continuamente.

119
4.11 FITOGEOGRAFÍA

· Multiplicación vegetativa es otro medio de dispersión ya que al partirse (por fisión


por ejemplo) y quedar trozos más pequeños hay más posibilidad de ser
transportados por el viento o el agua.
· Antigüedad de la especie cuánto más vieja es la especie más área tiene ocupada por
que tuvo más tiempo. Sólo sirve ésta relación (más años más área) cuando la
morfología y la adaptabilidad son similares; porque puede haber una especie más
joven, más agresiva y más apta para el lugar.
· Plasticidad genética y tolerancia ecológica a mayor tolerancia ecológica mayor
área. Cuánto mayor sea la posibilidad de la especie a adaptarse genéticamente a
diferentes hábitat y de competir con los habitantes de dicho hábitat; mayor será el
área.
· Composición química ésta influye en la ampliación del área ya que si un vegetal
tiene sustancias apetitosas para un herbívoro es negativo por que será depredada por
este; en cambio si dichas sustancias se encuentran en los frutos es positivo por que
el herbívoro esparcirá sus semillas y por ende ampliará su área.

ENDEMISMOS
Si una especie no existe más que en una parte limitada naturalmente de la superficie
(montaña, isla) se dice que es endémica de esa localidad, cuando vive allí espontánea y
exclusivamente.
No debe confundirse una especie autóctona con una endémica porque ésta última llega por
inmigración y logró conservarse; se conserva mejor cuando se encuentra en diferentes
áreas, todas éstas pequeñas.
Hay diferentes tipos de endemismo:
· Conservador se debe a que la especie se conserva allí (mucho más difundida que en
otros tiempos) porque el aislamiento la protege de la competencia de nuevas
especies o porque las condiciones de la localidad la favorece. Corresponde a la
permanencia de especies antiguas sólo en una parte de su área primitiva. Las
regiones con bastante endemismo de éste tipo se caracterizan por tener una
disminuida variación de su extensión territorial en el recurso de su historia
geológica, por tener un clima bien definido y por su riqueza de géneros
uniespecíficos.
· Progresivo puede ser debido a que la especie se haya originado en el territorio y no
haya podido expandirse a otros lugares. Surge con la formación de nuevas entidades
autóctonas que pueden dar origen a grupos subordinados más recientes. Las
regiones con éste tipo de endemismo se caracterizan por cambios frecuentes de su
extensión territorial, por una notable sucesión de climas y por abundancia de
géneros polimorfos.
Diels se clasifica:
- Endemismo de primer orden son las entidades que se presentan aislados
desde el punto de vista sistemático; por ejemplo los géneros monolíticos.
- Endemismo de segundo orden son las estirpes pertenecientes a géneros,
multiespecíficos, con relaciones sistemáticas y ofrecen un carácter
progresivo.
- Endemismo de tercer orden son aquellos que se encuentran en conexión
sistemática inmediata con géneros de amplia difusión.

120
4.11 FITOGEOGRAFÍA

Engler distingue además:


- Endemismo relativo se trata de especies que sólo se hallan en un distrito de
determinada región, pero que se hallan también en otras u otras regiones.

REGIONES FITOGEOGRÁFICAS DEL MUNDO


Hay diferentes regiones, son siete:
· Holártica es la mayor, incluye todos los territorios continentales e islas al norte del
trópico de cáncer. Posee grandes bosques de coníferas, bosques caducífolios de
fagáceas, betiláceas, juglandáceas, salicáceas, etc. se divide en once dominios:
Ártico, Eurasiático silvestre, Norteamericano silvestre, Mediterráneo,
Macaronésico, Californiano, Centroasiático-Póntico, Norteamericano continental,
Afroíndico desértico, Norteamericano desértico y Asiático oriental.
· Paleotropical ocupa las regiones intertropicales de África, Asia, Indonesia y
Polinesia. Caracterizada por las selvas tropicales, los bosques xerófilos de
mimosoideas y las sábanas de gramíneas. Son familias importantes las moráceas,
mitistycáceaas, etc. Las palmeras bambúes, los nepenthes y otros géneros son
abundantes en ésta región. Se divide en dos dominios: Indioafricano y Malayo.
· Neotropical se extiende por América Central, las Islas Caribes y América del Sur
(excepto la cordillera austral). Los tipos de vegetación dominantes son los mismos
que en la región paleotropical; pero hay algunos exclusivos: nepenthácea y varias
familias importantes: las cactáceas, bromeliáceas, tropaleoláceas, etc. Se divide en
cinco dominios: Caribe, Guyano-Venezolano, Brasileño-Ecuatorial, Argentino y
Andino.
· Capense es la menor; limitada al extremo sur de África; posee bosques, matorrales
y desiertos. Siendo muy abundantes las proteáceas, aizoáceas y las crasuláceas. Hay
varias familias pequeñas endémicas. Hay cuatro distritos: forestal; con bosques
xerófilos; de pastizales a base de gramíneas de gran porte; y uno de estepas
desérticas.
· Australiana tiene una independencia notoria; ocupa el continente Australiano y
Tasmania. Existen selvas, bosques, sábanas, estepas y desiertos; posee varias
familias endémicas. La característica más llamativa es la presencia del género
Eucalyptus (con más de quinientas especies); abundan las mirtáceas, proteáceas y
las leguminosas del género Acacia con hojas transformadas en filidios. Se divide en
cinco dominios muy diferentes: Tropical (forestal); Desértico tropical;
Sudoccidental (se compara con la Capense, muchos endemismos); Sudoriental; y el
Neozelandés.
· Antártica se extiende en el continente Antártico, América del Sur, las Islas
Subantártica, Nueva Zelanda. Existen bosques de Notophagus y coníferas, en las
Islas Subantárticas predominan las estepas y la tundra, mientras en la Antártida la
vegetación sólo cubre superficies muy limitadas, predominando los líquenes y los
musgos. Hay dos dominios: Antártico, Sudamericano.
· Oceánica vegetación de los océanos, con predominancia de algas marinas, ha sido
divididos en tres dominios según la distribución de los grandes talófitos: Boreal:
Austral; entre éstos dos se encuentra el tropical.

FITOGEOGRAFÍA DE LA REPÚBLICA ARGENTINA

121
4.11 FITOGEOGRAFÍA

Hay tres regiones fitogeográficas: Neotropical (abarca casi todo); Antártica (abarca
bosques australes y la antártica); y la Oceánica (a ésta pertenece el mar epicontinental
argentino).
Los dominios y provincias son las siguientes:
Neotropical
· Dominio Amazónico está cubierto por selvas tropicales y subtropicales, bosques y
sábanas. Ocupa la cuenca amazónica y la mayor parte de la del Paraná. Se
reconocen dos provincias:
- De la Yunga es una estrecha franja de las laderas australes de la montaña del
noroeste entre los 500 y 2500 m. Predomina la selva nublada con árboles de
(mas o menos) 30 m., con lianas y epífitos; y un estrato de arbustos y
hierbas. Se divide en tres distritos.
- Paranaense ocupa Misiones, suroeste de Corrientes y sigue por Paraguay y
Brasil. Predomina la selva y en el sur la Sabana. Tiene dos distritos.
· Dominio Chaqueño ocupa la mayor parte del país, es homogéneo desde el punto de
vida florístico. Son cinco provincias:
- Chaqueña ocupa Formosa, Chaco, este de Salta, de Jujuy, de Tucumán, de
Catamarca y La Rioja, todo Santiago, norte de San Luis, de Córdoba y de
Santa Fe, y noroeste de Corrientes. Cubre llanuras y sierras de poca
elevación.
- Espinal se extiende en forma de arco rodeando La Pampa, desde el centro de
Corrientes y norte de Entreríos, por el centro de Santa Fe y de Córdoba, gran
parte de San Luis, centro de La Pampa hasta el sur de Buenos Aires. Tiene
llanuras, sierras bajas y médanos. Predominan los bosques xerófilos, hay
palmares, sabanas graminosas y estepas. Hay tres distritos.
- Prepuneña laderas y quebradas del noroeste, desde Jujuy a La Rioja.
Domina la estepa arbustiva xerófilo, cardonales y bosques enanos.
- Del Monte Salta, centro de Catamarca y La Rioja, San Juan, Mendoza y
Neuquén, La Pampa, Río Negro y norte de Chubut. Domina el matorral o la
estepa xerófilo, sammófila, o halófila. También hay bosques de algarrobo y
sauces.
- Pampeana desde el sur de Entreríos, Santa Fe y Córdoba, por todos Buenos
Aires y este de La Pampa. Domina la estepa de gramíneas; también hay
praderas, bosques marginales y vegetación hidrófila.
· Dominio Andino-Patagónico va por la cordillera de Los Andes desde el sur de
Bolivia hasta el sur de Mendoza, ahí se ensancha llegando al Atlántico en Chubut y
Santa Cruz. Se caracteriza por la escasez de familias endémicas pero tiene muchos
géneros endémicos. Domina la estepa arbustiva o herbácea adaptada al viento y la
sequía; también hay praderas. Se divide en tres provincias:
- Altoandina en el oeste desde Bolivia a Tierra del Fuego: en Jujuy y Salta
sobre los 4400 m., en Mendoza por encima de los 3000 m., en Neuquén y
Río Negro arriba de los 1600 m. y en Tierra del Fuego sobre los 500 m.
Vegetación muy pobre formada por estepas gramíneosas o de caméfitos en
cojín; hay tres distritos.

122
4.11 FITOGEOGRAFÍA

- Puneña en el noroeste entre los 3400 y 4500 m. desde Bolivia al noroeste de


Mendoza donde baja a los 200 m. Domina la estepa arbustiva, también hay
estepas herbáceas.
- Patagónica desde la precordillera en Mendoza ensanchándose hacia
Neuquén, Río Negro, gran parte de Chubut, casi todo Santa Cruz y norte de
Tierra del Fuego. Domina la estepa arbustiva, con matas y hojas reducidas o
espinosas. Tiene 6 distritos.
Antártica
· Dominio Subantártico por los Andes australes además el archipiélago de islas hasta
el Cabo de Hornos, casi todo Tierra del Fuego, Islas Malvinas. Tienen dos
provincias:
- Subantártica todo el dominio (excepto las Malvinas y Georgias del Sur).
Predomina el bosque caudófilo o perennifolio, también hay praderas y
turberas. Hay cuatro distritos.
- Insular Islas Malvinas y otras; predominan estepas y praderas graminosas,
los matorrales y la tundra. También pajonales y brezales.
· Dominio Antártico Antártida e Islas vecinas. La vegetación se desarrolla sólo en
puntos próximos al mar. Tiene una provincia.
- Antártica algas, líquenes y sólo tres gramíneas y una cariofilaceae.
Oceánica
No tiene dominios.

123
4.12 PALEOBOTÁNICA

Paleobotánica disciplina que estudia los vegetales que han vivido en la tierra en un pasado
geológico. Es el medio para conocer la historia vegetal.
Las plantas del pasado siempre están en rocas sedimentarias.
Fósiles vegetales son los restos de plantas que se encuentran por ejemplo: hojas, troncos
semillas, flores, etc. Ya que es imposible encontrarlas enteras.
Subfósiles restos vegetales que aún no han terminado de fosilizarse.
Tipos de fósiles vegetales el tamaño de los fragmentos dependen de los distancia recorrida:
sin el transporte (sepultados in situ) los fragmentos son mayores. Los troncos y ramas son
más resistentes (que la flor por ejemplo) y son más frecuentes en estado fósil.
Hay diferentes tipos:
· Petrificación es el más perfecto, por que no cambia la estructura; vegetal en un
líquido rico en minerales, estos minerales reemplazan sus tejidos pero no le cambia la
forma ni la estructura. La solución mineral rellena los lúmenes. Para que ocurra que se
necesita un medio con mínima oxidación y mínima acción mecánica (sin
turbulencias). Las petrificaciones pueden ser calcáreas o silíceas; las silíceas son
comunes en troncos y ramas (por ejemplo Patagonia). En cambio la calcárea es más
común en el hemisferio norte (Europa y E.E.U.U.) y puede ser en flores. Hay otros
minerales que pueden actuar como petrificadores: Fe, SO4, PO4, etc.
· Impresión o impronta es el más común, es la impresión de una parte del vegetal en un
sedimento que al compactarse no destruyó los restos grabados por el vegetal. Las que
más interesan son las de flores y hojas; y frutos.
· Molde necesita una matriz de grano fino, el resto vegetal no pierde la forma pero sí el
resto orgánico y sus estructuras. Es común en tallos y troncos, y se nota que luego de
la formación fueron sometidas a presión.
· Compresiones o incrustaciones es como la petrificación excepto que ésta modifica la
forma ejerciendo una presión vertical en profundidad.
· Momificaciones la cutícula de la epidermis es muy resistente y no se altera durante la
fosilización.

Localidades fosilíferas
Tafoflora conjunto de restos vegetales enterrados y fosilizados en algún punto de la superficie
terrestre.
Regiones Nordatlántica, Cataysica, Angárica y Gondwanica.

SISTEMÁTICA

Los vegetales acuáticos, especialmente las algas, tienen tejidos muy tenues y formados en su
mayor parte por agua, por lo cual fosilizan muy mal, a excepción de las algas calcáreas cuyo
proceso de fosilización tiene que ver con los procesos calcáreos (fosilización por
incrustación: este fenómeno que consiste en el depósito de carbonato cálcico sobre los
organismos. las aguas calcáreas tienen bicarbonato cálcico disuelto en H2O, las plantas toman
CO2 del agua y de la atmósfera, esto produce una reacción química que transforma el
bicarbonato en carbonato no soluble que precipita sobre las plantas, que se recubren de
carbonato formando un molde exterior. Estos restos pueden transformarse en carbonato ó
simplemente quedar recubiertos de una costra carbonosa).
Sin embargo, los vegetales terrestres, formados principalmente por celulosa y lignina, pueden
fosilizar muy bien. Se pueden encontrar dentro de los sedimentos formando masas o vetas
1
4.12 PALEOBOTÁNICA

más o menos carbonosas. Los vegetales terrestres fosilizan mediante procesos de


mineralización.
Cuando las aguas de infiltración están sobresaturadas de sílice se produce el proceso de
silificación. A medida que el resto vegetal se va descomponiendo este queda silificado, de
modo que se transforma en cualquier clase de sílice (cuarzo, agata, amatista, etc). Si el
proceso es rápido se conservan los más finos componentes del vegetal e incluso se puede
realizar un estudio histológico del mismo.

CLASIFICACIÓN DEL REINO PLANTA.

DIVISIÓN TRACHEOPHYTA

PTERIDOPHYTAS (Criptógamas vasculares). En este tipo de plantas está muy patente la


reproducción alternante. Las hojas, esporas, y tallos fosilizan muy bien. Aparecen en Silúrico
sup., son terrestres, viven en lagunas (medios palustres). Se dividen en:

· Clase Psilofitales o Psilopsidas. Son las primeras que aparecen en el registro fósil ya
que las anteriores eran acuáticas y no han fosilizado. Constituyen el grupo basal del
que derivan los posteriores grupos. Los primeros restos aparecen en el Silúrico sup,
pero son plantas casi exclusivamente del Devónico. Al termino de este período
quedan como residuales.
Las Psilofitales se conocen muy bien por que han quedado fosilizadas en la formación
Rhynia Chert del Devónico inf. de Escocia.
Estas plantas tienen sistema vascular simple. Muchas carecen de hojas y raíces,
especialmente las más primitivas. La función clorofílica la realiza el tallo y la parte
aérea del rizoma (tallo horizontal y subterráneo). Tienen espongiarios (receptáculo en
cuyo interior están las esporas). Tienen un rizama subterráneo que actúa de raíz.
Debieron ser plantas palustres.
Las más primitivas, desprovistas de hojas, son las Horneas y pertenecen al género
Ryniaceas. Las más evolucionadas, pertenecen al género Axteroxylaceas, tienen una
serie de pequeñas hojas escamosas. Estas plantas son muy importantes en la historia
evolutiva de la Tierra. Comienzan en el Silúrico sup. y su verdadero desarrollo se
produce en el Devónico.

· Clase Licopsida o Licopodiales. Tienen unos tallos ramificados dicotómicamente,


recubiertos de pequeñas hojas. Cuando se caen las hojas aparecen unas cicatrices o
cojinetes foliares. Aparecen en el Devónico pero son muy primitivas. Su verdadero
desarrollo se produce en el Carbonífero donde aparecen formas arbóreas y herbáceas.
Las formas arbóreas son de gran tamaño. En general, las Licopodiales se dividen en
dos grupos
q Lepidodendros
q Sigilarias
A partir del Pérmico queda como flora residual, y en la actualidad están representadas
por un escaso género de tipo herbáceo (Lycopodium).
Prescindiendo de la Licopodiales herbáceas, existen dos grupos fundamentales:

2
4.12 PALEOBOTÁNICA

o Orden Lepidodendráceas. Árboles grandes


(20-30 m). Al final se dividen
dicotómicamente dando una copa distendida
con forma de sombrilla. Tanto las ramas
como los tallos están recubiertos de hojas
(eso se sabe gracias a cicatrices foliares que
le quedan en el tallo).
Constituían grandes bosques en zonas
pantanosas durante el Carbonífero.
Se fijaban al suelo con unas falsas raíces que se bifurcaban en cuatro rizomas
horizontales denominados estigmas.
Las hojas que recubrián el tronco y las ramas eran estrechas y uniseriadas (con
un único nervio central) y cuando caían dejaban una cicatriz con una
estructura especial. Los distintos géneros se diferencian por la estructura de la
cicatriz.
Las “fructificaciones” reciben el nombre de Lepidostróbus. Son espigas
colgantes donde están las esporas. Un lepidostróbus tienen un eje central del
que salen una serie de hojas fértiles. En la base de estas hojas están los
espongarios. Unos son macroespongarios y otros microespongarios, por lo
tanto, hay macro y microesporas (Planta heterospórea).

o Orden Sigilariáceas. Son árboles grandes (30


m de altura y 1 de diámetro), de tronco recto,
acabado en una sola rama o en cuatro
penachos. Estos están constituidos por hojas
largas y estrechas. Al igual que las anteriores
formaban grandes bosques en las regiones
pantanosas del Carbonífero.
Las hojas dejan cicatrices foliares
hexagonales, con tres marcas: haz foliar (mediana), glándulas (laterales) y
língula. Las laterales tienen forma arriñonada que aparecen al perder la
corteza. Les dieron otro nombre pensando que eran un género distinto
[Sirigodendrón (sigilaria descortezada)]. Las cicatrices se disponen sobre
acanaladuras de forma alternante. Las distintas especies se diferencian por las
distintas estructuras de la cicatrices.
Las fructificaciones de denominan Sigilostrobus, y no están colgadas de las
ramas sino que están formando verticilos justo antes de la dicotomia. Tienen la
misma estructura que los Lepidestróbus con micro y macroesporas.

· Clase Sphenopsidas, Articuladas o Equisetales. Son


Cryptogamas vasculares de la división Tracheophyta.
Tienen un tallo hueco y articulado, dividido en nudos y
entre nudos. Es una estructura similar a la de las cañas
actuales. Pueden alcanzar enormes dimensiones. Tiene
verticilos de ramas y hojas dispuestas alrededor de los
nudos. Cada segmento del tallo tiene estrías
longitudinales, tanto interna como externamente a la
3
4.12 PALEOBOTÁNICA

cavidades medular. Generalmente se encuentran los moldes internos de los tallos, en


los que aparecen nudos y estrías.
Las articuladas se dividen en tres grupos:
o Orden Protoarticuladas. Son formas primitivas. Son isospóreas. Únicamente
fósiles en el Devónico. Hay dos géneros importantes: Calomophyton, Hyenia.
o Orden Equisetíneas. Son formas herbáceas. Pueden alcanzar tamaños bastante
grandes. Se dividen a su vez en dos subgrupos: las Equisetáceas y las
Calamitáceas o Calámiriaceas.
§ Suborden Equisetáceas. Son formas herbáceas que pueden alcanzar
grandes dimensiones. Son isospóreas. Se desarrollan en el Carbonífero
y llegan a la Actualidad. Entre los géneros más importantes se
encuentra el Equisetum (Cretácico sup. - Terciario - Actual) y
Schizoneura (Carbonífero sup. - Actual).
§ Suborden Calamitáceas. Son formas arborescentes. Sólo se encuentran
en el registro fósil. Aparecen en el Paleozoico sup. (Carbonífero -
Pérmico). Son heterospóreas. Tenían un habitat palustre. Poseían un
grueso rizoma subterráneo y horizontal. Dos tipos de cicatrices:
foliares y rameales. Verticilos de hojas sin conexión con el cuerpo. Los
géneros más importantes son: Calamites, que pierden la corteza al
fosilizar, ya sea a causa del transporte o por la maceración en el agua.
Encontramos moldes internos que presentan estría longitudinales. La
disposición de estas en los nudos permite distinguir géneros.
Parataxones: género Annularia, verticilos de series de hojas
decurrentes, de forma espatulada o lanceolada; género Asterophyllitia,
hojas no decurrentes, morfología acicular y ligeramente erguida.
§ Suborden Esfenofitales. Son exclusivamente Paleozoicas (Devónico
inf. - Pérmico). Están representadas por el género Sphenophyllum. Eran
herbáceas, posiblemente acuáticas y trepadoras. Sus hojas tienen una
disposición verticilar. Su morfología es cuneiforme, estrechas en la
base, extremo recto y redondeado y generalmente dentado.

· Clase Filicales, Filicopsida o Helechos. Pteridofitas que se caracterizan por el enorme


desarrollo de las hojas (frondes). El caso más complicado está formado por raquis 1є
y 2є que constituyen una pinna 1Є, cada una de éstas está formada por varias pinnas
2Є, aisladas o relacionadas por la base. No tienen esporangios en el envés de los
frondes (las actuales si tienen).
Tipos de frondes:
· Tipo Pecópteris: Pinnas y raquis 2є adheridos en toda la base. Nervio central
bien marcado y nervios laterales simples o bifurcados.

· Tipo Neurópteris: Pinnas 2Є con forma más o menos ovoides o acorazonadas,


sobre todos en la base. Como consecuencia de la fosilización no se observa el
4
4.12 PALEOBOTÁNICA

punto en que estaban adherida. El nervio central incompleto y nerviación


lateral apretada.

· Tipo Aletópteris: Pinna unida al raquis en la base, borde inferior decurrente.


Nervio central marcado y nerviación lateral fina, apretada y ligeramente
arqueada. El fósil adquiere cierto relieve por la arqueación de los nervios
laterales.

· Tipo Odontópteris: Son decurrentes. Forma triangular. No hay nerviación


central.

· Tipo Lonchópteris: Nerviación reticulada, pero muy parecida a la de


Aletópteris.

Estos helechos aparecen en el Devónico, tienen gran importancia en el Carbonífero,


forman gran parte de la flora hullera, y llegan a al Actualidad.

SPERMATHOPHYTAS O FANERÓGAMAS. Son plantas superiores que se caracterizan


por la aparición de flores y semillas. La flor es un conjunto de hojas fértiles que se dividen
en: carpelos (macroesporofito), que producen macroesporas; y estambres (microesporofito),
que producen microesporas.
La diferencia entre Spermatophytas y Pteridophytas se basa en que en las primeras las macro
y microesporas germinan directamente sobre el esporofito, además, en lugar del prótalo típico
de las Pteridophytas aparecen las flores, que corresponden al tronco sexuado o gameto.
La flor genera gametos _ y _ que al unirse dan lugar a un esporofito embrionario o semilla.
Esta semilla sólo dará lugar al esporofito cuando alcance unas condiciones idóneas. Tiene
5
4.12 PALEOBOTÁNICA

gran resistencia a la degradación. El esporofito embrionario está cubierto por una sustancia
nutritiva y por una cubierta dura.
La transición de Criptógama a Fanerógamas significa un importante paso evolutivo. En
primer lugar, los granos de polen son transportados a los órganos reproductores femeninos de
otra planta por diversos métodos, es decir, se producen fertilizaciones cruzadas. En la
segunda planta se desarrolla un tubo húmedo, denominado tubo polínico, que alcanza a la
oosfera en el interior del ovario, uniéndose de esta forma los gametos masculinos y
femeninos.
El esporofito embrionario (semilla) está rodeado por una sustancia nutritiva y por una
cubierta dura, lo que permite que el esporofito pueda permanecer sin desarrollarse hasta que
las condiciones sean las adecuadas.
· Clase Gimnospermas o Gimnospermópsida. Semillas al descubierto, que se forman
directamente sobre las hojas carpelares, las cuales están poco diferenciadas y no dan
protección a la semilla, es decir, los óvulos están al descubierto y el polen cae
directamente sobre la semilla.
Aparecen en el Devónico pero su desarrollo no se produce hasta el Carbonífero. En el
Permotriásico hay un dominio de las Gimnospermas que alcanza su apogeo en el
Jurásico (20000 especies).
Las primeras Gimnospermas que aparecen son las Pteridospermas y posteriormente
las Cordaitales (Carbonífero). Debido a que ambos grupos se extiende en el
Carbonífero son importantes en la flora hullera.
Las Gimnospermas se dividen en 6 ordenes:
o Orden Pteridospermas (Helechos con semillas). Son
formas arborescentes y herbáceas. Tienen frondes,
como los helechos, pero producen semillas que
proceden de óvulos desnudos. Sólo se conocen
formas fósiles desde el Devónico - Carbonífero -
final del Pérmico. Forman parte importante de la
flora hullera. La estructura del tallo es similar a la
de los Pteridospermas y de los Filicales (helechos),
así, sí encontramos semillas serán Pteridospermas y sí encontramos
espongarios serán Filicales. Algunos grupos llegan al Jurásico, pero
desaparecen por completo.
o Orden Cordaitales. Son formas arborescentes muy primitivas. Se parecen
anatómicamente a las Coniferales. Se desarrollan en el Carbonífero y en el
Pérmico, algunas llegan al Jurásico. Forman parte importante de la flora
hullera. Pueden alcanzar 30 m, se ramifican en la copa, las ramas tienen un
penacho de hojas característico. Hojas grandes, acintadas, con nerviación
paralela. El tronco tiene una médula en forma de tornillo.
o Orden Cicadales. Son formas arborescentes de contorno similar a las palmeras.
Tronco globoso, recubierto de cicatrices foliares, con un penacho de hojas en
la copa. Todos los ejemplares son dioicos. Aparecen en el Pérmico sup., no
son frecuentes hasta el Mesozoico y el Terciario sup., llegan hasta la
Actualidad (10 géneros) donde están distribuidos de forma inconexa por lo
que en el pasado estaban muy distribuidos.

6
4.12 PALEOBOTÁNICA

o Orden Cicadoideas. Forman una rama lateral de las Cicadales, que se


desarrolla en el Mesozoico. Son importantes en el Júrasico y en el Cretácico
comienzan a ser sustituidas por las Coniferales. Desaparecen en la base del
Terciario. Se diferencian de las Cicadales en la estructura del aparato
reproductor. Géneros importantes: Cicadoideas, Wiliamsomia.
o Orden Ginkgoales. Son árboles de gran tamaño. Las hojas son cuneiformes,
aunque varían según los géneros. Se conocen desde el Carbonífero sup.,
abundantes en el Mesozoico y residuales desde el Terciario, aunque
actualmente resiste el género Ginkobiloba.

o Orden Coniferales. Son árboles de gran


tamaño. Las formas vegetales más grandes de
la historia pertenecen a este orden (Secuoyas).
Se caracterizan por tener hojas persistentes,
acicudales o escamosas. Su fruto (piña) es de
forma cónica. Las flores son desnudas. Son
plantas monoides. Se conocen desde el
Carbonífero sup., abundan en el Pérmico y
dominan en el Jurásico, desde el Terciario son residuales, y en la Actualidad
están restringidas a algunas zonas cálidas. Las Coniferales más antiguas son
las Araucariaceas (Suborden), con hojas insertadas en espiral sobre las
ramas, piñas alargadas y subcilíndricas. Las Taxodiaceas (Suborden) tienen
piñas aciculares, Lias - Actualidad (géneros Secuoya y Taxodio). Las
Coniferales modernas están representadas por dos familias: Cupresaceas
(cipreses) y Abietaceas (abetos, pinos, cedros), se conocen desde el Jurásico
sup. y el Cretácico inf.

· Clase Angiospermas o Angiospermópsidas. En ellas el ovario está cubierto y las


oosferas están en su interior. Cuando tiene lugar la fecundación se forma la semilla,
que está envuelta por una parte carnosa que constituye el fruto. Son los organismos
más desarrollados del reino vegetal. se conocen 260000 especies de plantas
vasculares, 250000 son Angiospermas, las Gimnospermas tienen una gran
diversidad geográfica pero poca diversidad específica (700 especies).
La superioridad evolutiva de las Angiospermas sobre las Gimnospermas se debe al
desarrollo de las flores y al desarrollo de semillas recubiertas de frutos carnosos.
Estos factores permiten que la polinización no tenga como único agente al viento.
Con esto se ha conseguido la adaptación en muchos ambientes de vida.
Las Angiospermas se dividen en función del número de cotiledones que surgen al
germinar las semillas, así se distingue entre:
1. Subclase Monocotiledonias. Hojas con nerviación paralela, sistema circulatorio
de savia en todo el tallo.
2. Subclase Dicotiledonias. El sistema circulatorio de savia forma anillos.
Ambos grupos se desarrollan a partir del Cretácico, primero las Dicotiledonias
(base de Cretácico) y de ellas derivan las Monocotiledonias (actualmente son las
más importantes).

124
4.12 PALEOBOTÁNICA

Las Dicotiledonias tienen una mayor importancia paleoecológica, ya que se


encuentran sus restos fósiles con más facilidad. Son importantes los diagramas
polínicos que se realizan con ellas.
Las Monocotiledonias tienen hojas uninerviadas y un tallo característico. Rara vez
se encuentran fósiles. En la actualidad están representadas por las Gramineas.
Las Dicotiledonias se dividen en:
o Orden Diapétalas. Flores con pétalos libres. Fam. Lauráceas Carácter
residual actualmente).

o Orden Gamopétalas. Corona formada por pétalos soldados. Familia


Eriáceas.

o Orden Apetaladas. Flores desnudas, sin corola pero


vistosas. Se conocen fósiles desde el Cretácico inf.
Son importantes durante el Terciario y llegan a la
actualidad. Fam Betuláceas (Bétula populus), Fam.
Aceráceas (Acer).

FÓSILES VEGETALES DEL REINO MONERA.

Cianobacterias son de gran importancia debido a su enorme desarrollo durante el


Precámbrico, es decir, son las formas de vida más antiguas que aparecen.
Se denominan comúnmente algas verde-azuladas debido a que posee ficocianina y
clorofila, con la que realizan la fotosíntesis. Son organismos unicelulares de tamaño muy
pequeño (>2'5μ) con un núcleo difuso (reino Monera). Su reproducción es por bipartición.
Las cianobacterias actuales son organismos muy resistentes, por lo que se los encuentra en
condiciones extremas de salinidad, temperatura e incluso pueden soportar muy bien la
desecación. Esta resistencia les permite vivir en zonas aisladas de otros vegetales y
organismos herbívoros.
No siempre desarrollan una vida tan difícil ya que fueron formas predominantes en el
Precámbrico, aproximadamente durante 1.000 millones de años. Como no ha evolucionado
no han tenido que adaptarse a las condiciones cambiantes.
Producían construcciones biogénicas que se denominan estromatolitos, estructuras
laminadas de carbonato cálcico, de forma cilíndrica o columnar. Esta morfología depende
de una series de factores (energía, tasa de sedimentación). Los estramatolitos más antiguos
que se conocen proceden del oeste de Australia (3500 Ma), también en el sistema Pangola
(3100 Ma), en el Gunflint Chert de Canadá (1000 Ma) Bitter Spring Chert de Australia
(800 Ma).

125
ANEXOS

· 1º CICLO DE VIDA DE PLANTAS CON


SEMILLAS

· 2º EMBRIÒN Y PLÀNTULA

· 3º SEMILLA

· 4º FLOR

· 5º FRUTO
ANEXO Nº 1 “CICLOS DE VIDA PLANTAS CON SEMILLAS”

- Oógamas.
- Heterospóricas (las con semillas).
- Con ciclo D(h+d)h.
- Gametofito Masculino: grano de polen (endospórico).
- En coníferas: gameta masculina inmóvil: entra por el tubo polínico.
- En cycadófitas: gameta masculina móvil: el tubo polínico actúa como haustorio,
absorbiendo nutrientes del óvulo.
- Nucelo es megasporangio.
- Las plantas con semilla no forman anteridios, forman gametangios masculinos.
- Las angiospermas no tienen arquegonios, tienen gametófitos femeninos.
- El estambre es el microsporofilo (en angiospermas).
- Saco polínico es el microsporangio.
- Carpelos son los megasporofilos (en angiospermas).
- En angiospermas la gameta masculina es inmóvil.
- El saco embrionario es el gametofito femenino (endospórico).
ANEXO Nº 2 “EMBRIÓN Y PLÁNTULA”

EMBRIÓN
Tiene un eje con apéndices (uno o más): cotiledones (en gimnospermas de 2 a 15); éste
eje (debajo de los cotiledones) se llama hipocótilo.
La raíz está representada por la radícula.
El vástago está representada por la plúmula o epicótilo.
Tiene tejidos meristemáticos con características celulares de tejido maduro (formado
por el meristema apical caulinar).
- La epidermis está representada por protodermis o dermatógeno.
- Por debajo está el meristema fundamental con muchas vacuolas.
- Procambium: con células angostas y largas; continuo entre el eje y el cotiledón.
El meristema apical del vástago forma hojas, nudos y entrenudos.

EMBRIÓN MADURO
Los cotiledones de dicotiledóneas se originan como órganos laterales en el ápice del eje
y están relacionados al meristema apical.
El cotiledón de monocotiledóneas se origina como un órgano lateral pero luego desplaza
al meristema apical a una posición lateral.
El epicótilo puede ser sólo el meristema o una o más hojas y nudos.
La raíz puede ser el meristema apical o una parte del eje embrionario (eje hipocótilo-
raíz), se le denomina radícula.

EMBRIÓN EN GRAMÍNEAS
El embrión se une al endosperma por un cotiledón voluminoso: escutelo.
La radicula tiene una raíz y una cofia envueltas por una coleorriza, que en el embrión
adulto se continúa con el suspensor.
Por arriba de la radícula está el nudo escutelar (no hay hipocótilo) y luego el epicótilo
con primordios foliares (el primero y más externo de éstos: coleóptilo). La parte entre el
nudo escutelar y el coleóptilo: entrenudo, que ahora se llama mesocótilo.
Escutelo estructura en forma de escudo que envuelve el eje del embrión y al epicótilo.
Durante la germinación provee de enzimas hidrolíticas para degradar al endosperma.
Además absorbe nutrientes.
Coleóptilo cono hueco con una abertura cerca del ápice que permite que salga el
vástago en la germinación. Envuelve el vástago con sus primordios y lo guía y lo
protege.

DESARROLLO DEL EMBRIÓN


El polo superior (chalazal) es la zona del crecimiento; el polo inferior (micropilar) tiene
sólo función vegetativa: produce el suspensor que mantiene ala embrión unido a la
micrópila.
Hay tres clases de embrión:
1) Dicotiledónea: Capsella
Por divisiones diferentes transversales y verticales el embrión queda como dos
octantes de células; el superior forma los cotiledones y el meristema apical del
epicótilo; el octante inferior da el hipocótilo.
2) Monocotiledónea Amarilidácea: Cebolla
Por diferentes divisiones el embrión forma un cuerpo esférico, con una
depresión donde va a ubicarse el futuro meristema apical.
El meristema apical se inicia como una protuberancia de la célula embrionaria y
origina el primer primordio foliar.
ANEXO Nº 2 “EMBRIÓN Y PLÁNTULA”

El meristema apical de la raíz y de la cofia se organiza en la base del hipocótilo,


con las células iniciales del cilindro vascular, corteza y cofia formando tres
hileras.
3) Monocotiledónea Poácea: Gramíneas
Primero una división transversal y luego una división vertical en la célula apical
y forma embrión de cuatro células de tres hileras; luego se forman cuatro hileras.
Hilera 1: origina la protodermis; la parte superior del escutelo.
Hilera 2: origina la parte inferior del escutelo; el coleóptilo; el epicótilo y
el eje entero del embrión.
Hilera 3: origina la coleorriza (la cofia y el epiblasto).
Hilera 4: parte inferior del embrión; homóloga al suspensor.

EMBRIONES: CLASIFICACIÓN
Si se origina de la célula apical:
- Anagraceo
- Solanaceo
Si se origina de la apical y parte de la basal:
- Asteraceo
- Quenopodiaceo
Si se origina de una parte de la apical
- Cariofiláceo

PLÁNTULA: GERMINACIÓN
La germinación es la reiniciación del crecimiento del embrión luego de la imbibición
(incorporación de agua).
Con el agua el tejido quiescente se vuelve activo (este es el centro quiescente).
Se desarrollan células conductoras en el procambium.
Los cotiledones delgados se vuelven fotosintéticos; los carnosos suministran alimento,
cuando se agota mueren y caen.
El ápice del epicótilo produce hojas, nudos y entrenudos.
La punta del hipocótilo y de la raíz emergen por la micrópila a través de la cubierta
seminal.
Región de transición
Es la región de la plántula donde se conectan los sistemas de la raíz y el vástago.
- En la raíz: el sistema vascular: cilindro; sin médula; xilema exarco (madura
hacia el centro); floema exarco alternado con el xilema.
- En el vástago: sistema vascular: cordones; con médula y trazas cotiledonares;
xilema endarco; floema exarco formando haces vasculares.

EMBRIOGÉNIA: ANÓMALA
- Embrión formado por una ovovélula no fecundada (partenogénesis n).
- Embrión formado por otra célula del gametofito (apogamia n)
- Diferida o irregular:
o Cuando se origina de células de un callo, o células somáticas aisladas, o
de granos de polen, forman complejos de células meristemáticas (masa
proembrónica) antes que los embroides empiezan a desarrollarse.
ANEXO Nº 3 “SEMILLA”

MORFOLOGÍA
Es el asiento y el que provee los nutrientes para el desarrollo del embrión.
Es un óvulo maduro que contiene los nutrientes, el embrión; con los tegumentos
diferenciados como cubierta seminal.
El almacenaje de nutrientes ocurre fuera del embrión, en el endosperma o en el
perisperma.
Tiene diferentes estructuras: el arilo (excrecencias del funículo), carúncula
(protuberancia tegumentaria cercana a la micropila), elaiosoma (apéndice oleoso).
En gimnospermas el tejido nutricio deriva del protalo (gametofito femenino).
Hay dos tipos de plantas:
a. Criptógamas: Dispersión por esporas.
b. Fanerógama: Dispersión por semillas.

DESARROLLO
Primeramente aumenta el volumen del óvulo, luego el del endosperma, por que se
agranda el saco embrionario (gametofito femenino); el embrión es el último en empezar
a crecer pero lo hace más rápido cuando el endosperma alcanza su máximo volumen.
El embrión crece a expensas del endosperma, por ende termina por ocupar casi todo el
saco embrionario. Desaparece el suspensor.
Hay un suspensor: extensión en la base del embrión que lo une al saco embrionario y lo
empuja hacia adentro del endosperma.

CUBIERTA SEMINAL
En gimnospermas es carnosa.
En angiospermas es seca.
Sirve de protección al embrión.

TEJIDOS NUTRITIVOS DE RESERVA


Protaladas reservan en el protalo (gametofito femenino). Por ejemplo gimnospermas.
Albuminadas
a. Endospermadas reservan en el endosperma.
b. Perispermadas reservan en el perisperma.
Exalbuminadas reservan en los cotiledones del embrión. Por ejemplo poroto.

Endosperma (3n)
Es la unión de dos núcleos polares y un núcleo espermático.
Se puede formar:
Celular la pared se forma con la primera mitosis.
Nuclear muchos núcleos por divisiones nucleares.
Helobial el saco embrionario se divide en dos células diferentes. La mayor
(chalazar) se desarrolla de forma acelular y la menor (micropilar). Tiene un
comportamiento variable. Por ejemplo monocotiledóneas.
Perisperma
Tejido derivado del nucelo que forma una capa delgada contra el tegumento seminal.
Puede no estar.
Episperma o Testa Seminal
Se desarrolla del o de los tegumentos del óvulo.

MATERIALES ALIMENTICIOS DE RESERVA


Carbohidratos Por ejemplo almidón (en amiloplastos)
ANEXO Nº 3 “SEMILLA”

Proteínas Como cristales u amorfos.


Lípidos Como triglicéridos que se hidrolizan (glicerol y ácido grasos).

DISPERSIÓN
Hay diferentes tipos:
Autocoria sin ayuda de agentes externos.
Haplocoria usan un agente externo para su dispersión.
Anemocoria por el viento (alas, pelos, sacos aéreos).
Hidrocoria por el agua (tegumento impermeable).
Zoocoria por animales (con sustancias pegajosas y/o sustancias que resistan
jugos gástricos).
Antropocoria por el hombre.

CRIPTOBIOSIS
Fenómeno por el cual se interrumpe el crecimiento del embrión.
Dentro de éste hay dos fenómenos diferentes:
Quiescencia ausencia de crecimiento por falta de condiciones ecológicas
apropiadas.
Dormición semillas que en condiciones apropiadas de húmedad, temperatura y
oxígeno, no germinan; se debe a factores internos de la semilla.

GERMINACIÓN
Es la aparición y desarrollo a partir del embrión, de estructuras esenciales que van a dar
origen a la planta adulta.
Primera etapa: Imbibición, la semilla se hincha.
Segunda etapa: Activación de enzimas preexistentes y sintetizan enzimas que
degradan sustancias de reserva.
Tercera etapa: De división y alargamiento celular, el embrión crece hasta
romper el tegumento.
Cuarta etapa: Emerge la radícula (hipocótilo) o de la plúmula.
Hay dos de germinación:
Epigea los cotiledones salen al exterior.
Hipogea los cotiledones permanecen en la semilla y sólo el epicótilo sobresale
de la tierra.
En gramíneas hay otro tipo:
- El único cotiledón queda dentro de la semilla, en forma de órgano chupador
(escutelo) y de él se diferencia una vaina (coleóptilo) que encierra el punto
vegetativo del vástago.
ANEXO Nº 4 “FLOR”

Eje que sostiene las diferentes partes, el receptáculo.


Las partes estériles o verticilos son:
a) Sépalos forman el cáliz.
b) Pétalos forman la corola.
Los sépalos más los tépalos forman el Perianto.
Si el perianto no se diferencia el cáliz y la corola, los miembros se denominan Tépalos.
Y su conjunto Perigonio.
Las partes reproductivas son:
a) Estambres (microsporofilos) el conjunto se denomina Androceo
b) Carpelos (megasporofilos) el conjunto se denomina Gineceo.
La flor tiene crecimiento determinado, ya que su meristema apical cesa su actividad
después de producir todas las partes florales.
Según su simetría:
a) Zigomorfas con simetría bilateral.
b) Actinomorfa con simetría radiada.
c) Asimétrica sin simetría.
Inflorescencia es un sistema de ramas portadoras de flores y órganos foliares.

SÉPALO Y PÉTALO
Formados por un parénquima, un sistema vascular más o menos ramificado y epidermis.
Los pétalos jóvenes tienen almidón; además poseen carotenoides.
Los sépalos verdes tienen cloroplastos.
La epidermis posee estomas y tricomas.
Cáliz
Formado por sépalos, cumple una función de protección.
o Dialisépalo sépalos libres.
o Gamosépalo sépalos unidos.
Corola
Formado por pétalos; funciones de protección y reclamo (con el color).
o Dialipétalo pétalos libres.
o Gamopétalo pétalos unidos.
Perianto
Cáliz más corola.
o Si se diferencian se dice que es una flor heteroclamídea.
o Si no se diferencian (por que son iguales en forma y color), se dice que la flor es
homoclamídea (típico de monocotiledóneas); se lo llama Perigonio y a los
verticilos tépalos.
o Si no tiene perigonio ni perianto, la flor es desnuda o aclamídea.

ESTAMBRE
Formado por un filamento que sostiene una antera dividida en sacos polínicos o
microsporangios.
Cada uno de esos sacos polínicos tiene capas apriétales y un lóculo donde se producen
microsporas.
La mayoría son anteras tetrasporangiadas: dos lóculos (o tecas) en cada lóbulo.
El filamento es uninervado: el haz puede ser anficribal y está rodeado por parénquima,
puede terminar (el haz) en la base de la antera o entre las dos tecas.
En las anteras se produce la dehiscencia.
La epidermis del filamento cutinizada puede tener tricomas y estomas.
Estomio es la ranura por donde salen los granos de polen.
ANEXO Nº 4 “FLOR”

Endotecio capa parietal subepidérmica tiene egrosamientos secundarios en la pared, y


promueve la ruptura del estomio.

CARPELO
Es la unidad básica del gineceo. Puede haber uno o más.
o Si hay uno solamente: se dice que es un gineceo apocárpico
o Si hay más de uno puede ser:
a) Unidos entre sí, es un gineceo gamocarpelar.
b) Si es libre, es un gineceo dialocarpelar.
Se divide en una parte superior estéril (estilo y estigma) y una inferior fértil (ovario)
Ovario
Placenta es la región portador de óvulos.
Cada carpelo tiene dos placentas.
Por lo general el carpelo tiene 3 nervios, uno dorsal y dos ventrales (éstos últimos
suministran al óvulo).
Estilo y Estigma
El estilo es una prolongación del carpelo; es sólido.
El estigma es la parte superior del estilo; tiene secreciones para captar granos de polen.
En su epidermis tiene tricomas.

SISTEMA VASCULAR
Cada sépalo tiene el mismo número de trazas que las hojas.
Cada pétalo de dicotiledóneas tiene un traza.
Cada tépalo de monocotiledóneas tiene una o más trazas.
El estambre tiene una traza que se continúa con un haz en el filamento y la antera.
El carpelo tiene tres trazas y dos abastecen el óvulo.

DESARROLLO
Los meristemas apicales del vástago cambian su crecimiento a determinado tiempo, ya
que la formación de la flor es el último acto de un meristema.
Una flor puede originarse en el ápice del vástago principal y/o en las ramas laterales.
Inducción de la floración
La iniciación floral está controlada por factores externos.
Meristema floral
El área del meristema disminuye a medida que se originan diferentes partes florales.

HISTOGÉNESIS
Los órganos florales se inician como hojas normales por divisiones periclinales de
células por debajo de la protodermis (o en esta).
Luego hay divisiones anticlinales y el primordio se convierte en una protuberancia.

ORGANOGÉNESIS
Los tépalos se originan como protuberancias en forma de herradura.

ANDROCEO
Hay diferentes tipos:
o Monoadelfo estambres soldados formando un solo grupo.
o Diadelfo estambres soldados que forman dos grupos.
o Poliadelfo estambres soldados formando varios grupos.
o Estaminodios son estambres estériles.
ANEXO Nº 4 “FLOR”

GINECEO
o Supero ovario en la parte superior del receptáculo; todos los verticilos están
insertados por debajo del ovario, entonces la flor es Hipógina.
o Infero ovario dentro del receptáculo, flor Epígina.
o Medio o Semiínfero receptáculo cóncavo y aloja al ovario soldado por la
base, la flor es Perígina.

MICROSPOROGÉNESIS
Microsporangios y microsporas
El estambre (microsporofilo) sostiene los sacos polínicos (microsporangios) que
producen los granos de polen (microsporas).
En un lóbulo meristemático ocurren divisiones periclinales en la primera capa por
debajo de la protodermis: capa arquesporial, sus células derivadas más internas se
convierten en la célula esporógena primaria; las derivadas externas forman una capa
parietal primaria que tiene divisiones periclinales y da dos capas apriétales secundarias;
la mas externa de éstas dos se divide periclinalmente por ende se forman tres capas
apriétales: endotecio (debajo de la epidermis), la capa media y el tapete (más interna).
Las células esporógenas (microsporocistos agrandados) forman esporas por reducción.
Grano de polen uninucleado, es la microspora.
Los microsporocitos se interconectan por canales de calosa.
La citocinesis puede ocurrir al mismo tiempo o después de la reducción.
El tapete (hay dos tipos: glandular y plasmodial) rodea y da nutrientes al lóculo.
El endotecio tiene engrosamiento secundario en su pared.
Polen
Su pared se divide en:
1) Exina
a. Sexina
b. Nexina
2) Intina
Gametofito Masculino: Gametogénesis
El polen sufre mitosis y da dos núcleos vegetativos: gametofito bicelular.
Uno de los núcleos por mitosis da dos núcleos gaméticos.
Tubo polínico
Es emitido por el grano de polen.
Su pared puede ser delgada o no; es una continuación de la intina.

MEGASPOROGÉNESIS
Óvulo
Se desarrolla de la placenta del ovario.
En él se forman la megaspora y se desarrolla el gametofito femenino (saco
embrionario).
Tiene diferentes partes:
- Nucelo: cuerpo central de la célula vegetativa que rodean las células
esporógenas.
- Tegumento: uno o dos rodean al nucelo.
- Funículo: filamento que une al óvulo con la placenta.
- Chalaza: región donde el nucelo, tegumento y funículo confluyen.
- Micrópila: apertura donde los tegumentos se arquean.
Tiene parénquima y epidermis con cutícula.
ANEXO Nº 4 “FLOR”

Cuando el nucelo es absorbido, el saco embrionario se une a la epidermis interna del


tegumento adyacente y forma un tapete tegumentario o endotelio.
Megasporas
El megasporocito sufre reducción y da cuatro megasporas; una es funcional, las otras
tres degeneran.
Gametofito Femenino
Hay tres generaciones de núcleos por mitosis, el saco embrionario con ocho núcleos.
Las tres células del polo micropilar, forman el aparato oósferico con una oósfera y dos
células sinérgidas. En el polo opuesto hay tres células atipodales. Entre los dos grupos
están los dos núcleos polares.

FECUNDACIÓN
El tubo polínico llega al ovario, y al óvulo: entra el saco embrionario por la micrópila.
La primera sinérgida recibe al tubo y degenera; la segunda degenera un poco después
junto con el núcleo vegetativo del tubo.
Un anterozoide se une a la oósfera; el otro a la célula central (con dos núcleos), ésta es
doblemente fecundada (doble fecundación).
La oósfera fecundada es el cigoto.
La fusión nuclear en la célula central es: un núcleo primario del endosperma (2n) más
una célula anterozoide (n), se fecundan y da un endosperma (3n),
Cigoto
Su pared se completa en la chalaza. Cuando se inicia la formación de endosperma;
ocurre la primera división del cigoto.

INFLORESCENCIA
Es un sistema de ramas modificadas, destinado a la formación de flores.
Se reduce la formación de hojas y las flores se aglomeran.
Tiene diferentes partes:
- Pedúnculo: parte del tallo que sostiene al raquis.
- Raquis: parte del tallo que lleva los pedicelos florales.
- Pedicelo: parte del tallo que sostiene a la flor.
- Brácteas (hojas ramificadas): son de mayor tamaño que las hojas comunes
que nacen sobre el raquis o acompañan a las flores.
El raquis puede ser simple, ramificado o aplanado (se llama receptáculo).
Si la flor tiene pedicelo se le llama pedicelada.
Si la flor no tiene pedicelo se le llama sésil o sentada.
Las brácteas de las ramas portadoras de flores pueden:
- Seguir como una hoja normal (inflorescencia frondosa).
- Estar simplificada (inflorescencia bracteosa).
- Estar completamente atrofiada (inflorescencia áfiala).
Si la inflorescencia deriva de una ramificación:
o Monopodial, es racimosa.
El eje principal detiene su crecimiento pero no concluye en una flor terminal.
Las flores abren en sentido acrópeto: de la base al ápice.
o Simpodial, es cimosa.
Eje principal con crecimiento definido pues su ápice aborta u origina una flor.
Las flores maduran hacia la base.

TIPOS DE GRANOS DE POLEN


El grano tiene poros por los cuales emerge el tubo polínico, éstos poros pueden ser:
ANEXO Nº 4 “FLOR”

· Redondeados: polen dorado.


· En surco: polen colpado.
El número de poros es variable:
· En monocotiledóneas es uno y el polen es monocolpado.
· En dicotiledóneas son tres y el polen es tricolpado.
ANEXO Nº 5 “FRUTO”

PARED DEL FRUTO: PERICARPO


Se divide en tres capas:
1) Exocarpo.
2) Mesocarpo.
3) Endocarpo

FRUTO SECO
Todas sus capas maduras son células muertas.
Se dividen en:
1) Dehiscentes. Con muchas semillas.
2) Indehiscentes. Con una semilla. La pared queda con esclerénquima y
parénquima. El endosperma (la capa más externa del endosperma es la
aleurona) ocupa el 85%

FRUTO CARNOSO
El parénquima se vuelve blando y suculento.
Se dividen en:
1) Con cáscara. Epidermis externa con cutícula y parénquima compacto
subepidérmico. Por ejemplo cítrico.
2) Sin cáscara. Todo carnoso. Por ejemplo tomate.
Los cloroplastos se transforman en cromoplastos.
El endocarpo ósea se llama carozo.

CRECIMIENTO
Crecen por divisiones y alargamiento celular.
Además aumentan su volumen desarrollando espacios intercelulares.
Está regulado por factores internos y externos.
Todas las hormonas influyen sobre el desarrollo.

CONCEPTO DE FRUTO
El ovario aumenta de tamaño y se producen modificaciones histológicas, a esto se le
denomina Fruto.
Si se desarrolla sin fecundación, ni desarrollo de semillas, se denomina Partenocárpico.
Además de por el ovario, está formado por estructuras extracarpelares (receptáculo,
sépalos, pétalos, estambres y brácteas).
- Epicarpo o exocarpo capa externa que se origina de la epidermis inferior del
carpelo. Forma la piel o cáscara.
- Mesocarpo proviene del mesófilo de la hoja carpelar, es delgado y seco, o
grueso y carnoso. Almacena azúcares, amidón, lípidos, pigmentos, vitaminas,
aceites esenciales.
- Endocarpo se origina de la epidermis superior del carpelo, también puede tener
algo de mesófilo. Puede ser carnosos, pétreo (carozo) o con pelos jugosos
(cítricos).

CLASIFICACIÓN
Si provienen de:
- Una flor son monotalámicos.
- Todas las flores de una inflorescencia son politalámicos.
Si provienen de una flor con gineceo:
- Gamocarpelar o unicarpelar, es monotalámico simple.
ANEXO Nº 5 “FRUTO”

- Dialicarpelar, es monotalámico agregado

DEHISCENCIA
Apertura de los frutos para que salgan las semillas.
Hay diferentes tipos
- Septicída: se abre por la línea de unión de los carpelos.
- Loculicída: se abre por la nervadura media de cada carpelo.
- Septífraga: se abre por la nervadura media y por la línea de unión de los
carpelos.
- Poricída: se forman poros cerca del ápice del carpelo.

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