C A P I T U L O

5
Hormonas sexuales
y diferenciación s e x u a l

ELEMENTOS SOBRESALIENTES
D E L CAPÍTULO

Hormonas sexuales D e s c e n s o de testículos y ovarios

Sistemas h o r m o n a l e s sexuales e n el v a r ó n Diferenciación cerebral
Sistemas hormonales sexuales e n la mujer Órganos homólogos
Diferenciación prenatal atípica de g é n e r o
Diferenciación s e x u a l p r e n a t a l
Cromosomas sexuales Diferenciación s e x u a l d u r a n t e l a p u b e r t a d
Gónadas Cambios en la mujer
H o r m o n a s prenatales y los genitales C a m b i o s e n el varón
 HORMONAS SEXUALES 97

si p u e s , Hormonas sexuales
Las h o r m o n a s s o n sustancias
supongo que tengo SIA
químicas poderosas fabricadas
p o r q u e u n dios existe,
por las glándulas endocrinas
y él o elia o a m b o s y se segregan al torrente san-
vieron p r o f u n d o e n m i corazón guíneo. Debido a q u e ingre-
para v e r san a la sangre, sus efectos se
q u e t o d o k> q u e p u e d o s e r perciben c o n s u m a rapidez y
se e x p r e s a m e j o r e n sitios corporales bastante
en f o r m a d e mujer. distantes del lugar donde fue-
ron fabricadas. L a s hormonas

La alternativa p a r a mí
sería X Y
y yo virif sería;
sexuales m á s importantes s o n
la testosterona (una entre u n
grupo de h o r m o n a s llamadas P
m
a r a
¡ VI0E8

aprender más sobre el papel de la química

a n d r ó g e n o s ) y el e s t r ó g e n o y corporal para convertirnos en hombre o
de m o d o q u e t o d o lo suave y t i e r n o
la p r o g e s t e r o n a . L a tiroides, mujer.observe el video "Hormones and Sexual
se rendiría _ , , , Differentiatiorí'en elcapitulo 5desu CD.
a u n filamento d e A D N . las suprarrenales y la pituita-
En la m e n t i r a d e X y Y ria s o n ejemplos de glándulas endocrinas. E n este
vine a desafiar lo inmutable caso, lo que nos interesa son las gónadas, o glándulas
sexuales: los testículos en el varón y los ovarios en l a
de "él" y, s e g u r a m e n t e , d e "ella"
mujer. L a glándula p i t u i t a r i a y una región estrecha-
M e z c l a d o s e infundidos,
mente relacionada del cerebro, el h i p o t á l a m o , tam-
un a r d i d delgénero bién s o n importantes debido a que el hipotálamo
q u e revierte regula a la pituitaria, la cual regula a su vez a otras
otro destino. glándulas, en particular los testículos y los ovarios.
Debido a su importancia, la pituitaria se ha denomi-
nado la glándula maestra del sistema endocrino. Ésta
Los receptores q u e n o r e s p o n d e n
es una glándula p e q u e ñ a , del t a m a ñ o aproximado de . .
me h a n rescatado.
un chícharo, que se~proyecta
hacia abajo desde la parte infe- Periodo prenatal: tiempo desde la
No e s u n a desgracia, rior del cerebro. Está dividida concepción hasta el nacimiento.
¡sino u n g r a n éxito d e natura!* en dos lóbulos: el anterior y el Hormonas: sustancias químicas
posterior. E l lóbulo anterior es segregadas por (as glándulas
"Sherri Groveman, individuo intersexual con síndrome de el que tiene interacción con las endocrinas dentro del torrente
insensibilidad a los andrógenos (SIA). En Hefmaphrodites sanguíneo.
gónadas. E l hipotálamo es u n a
withAttitude, 1995, p. 2 (contacto Info@isna.org). Testosterona: hormona segregada
región e n la base del cerebro portostestículos en el varón (y
justo por encima de l a pitui- también presente a niveles menores
taria (véase figura 5.1) y repre- en la mujer).
Una de las maravillas de la biología h u m a n a es aque-
senta u n papel e n la regulación Andrógenos: grupo de hormonas
lla relacionada c o n las a n a t o m í a s complejas y dife- sexuales masculinas, una de las
rentes del varón y la mujer: el primero posee u n pene de m u c h a s conductas vitales,
cuales es la testosterona.
y escroto; la segunda tiene u n a vagina, útero y m a m a s c o m o l a ingestión de comida y Estrógeno: grupos de hormonas
que surgen de u n a sola célula, el óvulo fertilizado, el líquidos y la conducta sexual, 1
sexuales femeninas.
y es "importante e n l a regula- Progesterona: hormona sexuai
cual varía ú n i c a m e n t e e n si incluye dos cromosomas
ción de l a pituitaria. femenina segregada portosovarios.
X (XX) o u n cromosoma X y uno Y ( X Y ) . M u c h a s de Glándula pituitaria: pequeña
las diferencias estructurales entre hombres y muje- Por ende, estas tres estruc- glándula endocrina localizada en
res surgen antes del nacimiento, durante el periodo turas: el hipotálamo, la pitui- taparte inferior delcérebro por
prenatal, e n u n proceso denominado diferenciación taria y las g ó n a d a s (testículos debajo de) hipotálamo; la pfturtaria
es importante en la regulación de los
sexual prenatal. Otras diferencias adicionales tam- y ovarios), funcionan e n con-
niveles délas hormonas sexuales.
bién se desarrollan durante l a pubertad. Este pro- junto. Influyen e n funciones Hipotálamo: pequeña región del
ceso de diferenciación sexual —tanto prenatal c o m o sexuales tan importantes como cerebro que es importante para
durante la p u b e r t a d — se e x a m i n a r á e n este capítulo. el ciclo menstrual, el embarazo, regular muchastoncfones corporales,
Sin embargo, primero necesita considerarse otro sis- los cambios de l a pubertad y el incluyendo f f i ~ - * - - - " - - - ' ' » - ••-**• ••-
e
£ i ! ii i j

fKnrnortas sexuales.
tema biológico, el sistema endocrino (hormonal), comportamiento sexual.
prestando particular atención a las hormonas sexua-
les, que representan u n papel importante e n e l pro-
*Un psicólogo resumió las funciones del hipotálamo como
ceso de diferenciación. pelea, alimentación, huida y conducta sexual.
98 CAPÍTULO 5 • HORMONAS SEXUALES Y DIFERENCIACION SEXUAL
Hipotálamo
Glándula
pituitaria
. Ho|iú^M|ouJoestimulOTter ¿
%
íFS^Hftorrr}bnasegrégada porta
piftjríána; estimula el desairofloTdel
folículo en las mujeres y la producción
tié^espenTiatbagktes en los varones
Homioña jujtehgjgzante (tff): >•
hormona segregada por U pituitaria;
hormonas, dos de las cuales son importantes para esta
discusión: la h o r m o n a foliculoestimulante ( F S H ) y la
Retroalimentación
negativa de
estrógeno
y progesterona
Ovario
Sistemas hormonales
sexuales en el varón
L a pituitaria y los testículos
producen hormonas. L a hor-
mona importante producida
por los testículos es la testos-
terona. Ésta es u n a hormona
sexual "masculina" o masculi-
nizante que tiene importantes
funciones en cuanto a esti-
mular y mantener las caracte-
rísticas sexuales secundarias
(como el crecimiento de la
barba), mantener los genitales
y s u capacidad de producción
de espermatozoides, y estimu-
lar el crecimiento de hueso y
músculo.
L a pituitaria produce varias
Hipotálamo
73*
GnRH
Inhibiría
h o r m o n a luteinizante ( L H ) . Estas hormonas afectan
el funcionamiento de los testículos. L a F S H controla
la producción de espermatozoides y la L H controla la
producción de testosterona.
Los niveles de testosterona en los varones son rela-
tivamente constantes. Estos niveles constantes se
mantienen debido a que el hipotálamo, la pituitaria y
los testículos operan e n u n circuito de retroalimenta-
ción negativa (figura 5.2). Los niveles de L H se regulan
a través de u n a sustancia llamada G n R H (hormona
liberadora de gonadotropina), que segrega el hipo-
tálamo. (La G n R H regula de manera similar los niveles
de FSH.)E1 sistema cierra el ciclo debido a que el hipo-
tálamo es sensible a los niveles de testosterona presen-
tes y, por ello, l a testosterona influye e n l a secreción de
G n R H . Este circuito de retroalimentación se denomina
ocasionalmente eje H P G por el eje /iñjotálamo-pituita-
ria-gónadas.
Este circuito de retroalimentación negativa opera en
gran medida c o n u n sistema de caldera c o n termostato.
Si l a habitación está fría, ocurren ciertos cambios en el
termostato y éste señala a l a caldera que se encienda.
L a a c c i ó n de l a caldera entibia el aire e n l a habitación.
Finalmente, el aire alcanza tal nivel de calor que se
produce otro cambio e n el termostato y éste envía u n a
señal de apagarse a l a caldera. Entonces la temperatura
 HORMONAS SEXUALES 99

de la habitación desciende gradualmente hasta que se otras etapas como el embarazo

produce otro cambio e n el termostato, que entonces
enciende la caldera, y el ciclo se repite. É s t e es u n cir-
cuito de retroalimentación negativa porque las eleva-
ciones e n temperatura apagan la caldera, mientras que
los descensos e n temperatura encienden la caldera.
E l hipotálamo, l a pituitaria y los testículos forman
un circuito similar de retroalimentación negativa que
garantiza que la testosterona se mantenga a u n nivel
bastante constante, al igual que lo hace l a temperatura
de una habitación. L a producción de L H e n la pituitaria
estimula a los testículos para que produzcan testoste-
rona. Sin embargo, cuando los niveles de testosterona
se elevan, el h i p o t á l a m o reduce la p r o d u c c i ó n de
G n R H ; entonces l a pituitaria reduce la p r o d u c c i ó n
de L H y, e n consecuencia, disminuye la producción de
testosterona de los testículos. C u a n d o ésta h a descen-
dido, el hipotálamo aumenta de nuevo la producción
de G n R H y comienza otra vez el proceso. ~ mujer h a dado a luz a u n niño. L a oxitocina estimula la
Aunque el nivel de testosterona e n los varonesas m u y
constante, probablemente existe cierta cualidad cíclica,
con variaciones según el momento del día y,«j?osible-
mente, según el momento del mes (véase capítulo 6).
A pesar de que durante algún tiempo h a sido claro
que existe u n circuito de retroalimentación negativa
entre los niveles de testosterona y los niveles de L H , n o
se ha hecho evidente q u é regula los niveles de F S H . L a
inhibina es una sustancia producida en los testículos
(por células llamadas células nodrizas) que cumple
exactamente con esa función — a c t ú a para regular los
niveles de F S H en un circuito de retroalimentación
negativa— (Plant etal, 1993).
El interés en la inhibina ha sido intenso debido a que
es sumamente prometedora, al menos en u n sentido teó-
rico, como anticonceptivo m a s c u l i n a E s decir, debido a
y la menopausia. L o s niveles
de estrógeno y progesterona
se regulan a través de dos hor-
m o n a s pituitarias, F S H y L H . D e este modo, los niveles
de estrógeno y progesterona están controlados por u n
circuito de retroalimentación negativa del hipotálamo,
pituitaria y ovarios, similar al del varón (véase figura
5.3). Por ejemplo, c o m o se muestra e n el lado dere-
cho de la figura 5.3, los aumentos e n el nivel de G n R H
incrementan el nivel de L H y, a s u vez, los incrementos
en L H producen finalmente aumentos e n la descarga
de estrógeno; por último, los incrementos en el nivel
de estrógeno inhiben (disminuyen) l a producción de
GnRH y LH.
L a pituitaria produce otras dos hormonas, prolac-
tina y oxitocina. L a prolactina estimula la secreción de
leche de las glándulas mamarias después de que u n a
salida de esa leche de los pezones. L a oxitocina también
estimula las contracciones del útero durante el parto.
E l sistema de hormonas sexuales en la mujer fun-
ciona de manera m u y similar al sistema de hormonas
sexuales en el varón. Los ovarios y testículos producen
m u c h a s de las mismas hormonas, pero e n cantida-
F i g u r a 5.3 Diagrama-esquernáü^.det^jñtrol'
. hormonal del e s ^ r ó j ^ o y
;
7bií^sc&an0£^ "'
-*Táetom©hstrual)- Nótese trué tan simifarésiét'
- mecarüsmo al-del varona ~
Hipotálamo

que impide la producción de FSH, a su vez se inhibe la

producción de espermatozoides. Los desarrollos futuros
en este campo deberían resultar interesantes.

GnRH
Sistemas hormonales sexuales en la mujer
Los ovarios producen dos hormonas importantes:
estrógeno y progesterona. Las funciones del estrógeno
2

Pituitaria
incluyen la estimulación de los muchos cambios que
ocurren e n l a pubertad (estimular el crecimiento del
útero y de la vagina, ampliar l a pelvis y estimular el
crecimiento de las mamas). E l estrógeno t a m b i é n es
responsable de mantener las membranas mucosas de
la vagina y detener el crecimiento de hueso y músculo,
lo cual explica el t a m a ñ o generalmente menor de las
mujeres e n c o m p a r a c i ó n con los hombres.
E n las mujeres adultas, los niveles de estrógeno y
progesterona fluctúan de acuerdo con las fases del
ciclo menstrual (véase capítulo 6) y durante varias

E n realidad deberíamos decir estrógenos porque son un

í

grupo de hormonas como los andrógenos. El estradiol es

uno de los esttógenos. Para simplificar las cosas, usaremos Ovario Ovario
únicamente estrógeno.
100 CAPÍTULO 5 • HORMONAS SEXUALES Y DIFERENCIACION SEXUAL
des diferentes. Los ovarios, al igual que los testículos,
producen inhibina, que a s u vez forma u n circuito de
retroalimentación negativa c o n l a p r o d u c c i ó n de F S H
(Burger, 1993). E l funcionamiento del sistema hormo-
nal sexual y del ciclo menstrual e n l a mujer se estu-
diará con mayor detalle e n el capítulo 6.
Diferenciación sexual prenatal
C r o m o s o m a s sexuales
C o m o se señaló antes, al momento de la c o n c e p c i ó n
el ser h u m a n o futuro consiste ú n i c a m e n t e de u n a sola
célula, el óvulo fertilizado. L a ú n i c a diferencia entre
el óvulo fertilizado que se volverá u n a mujer y aquel
que se volverá u n varón son los cromosomas sexuales
incluidos en el óvulo fertilizado. Si posee dos cromo-
somas X, el resultado típicamente será u n a mujer; si
posee u n cromosoma X y un cromosoma Y, el resultado
típicamente será u n varón. Así, aunque son increíble-
mente diminutos, los cromosomas sexuales llevan
consigo u n cúmulo de información que transmiten a
diversos órganos en todo el cuerpo, dándoles instruc-
ciones de c ó m o diferenciarse en el curso del desarro-
llo. E l cromosoma Y, por ser m á s pequeño, lleva menos
información que el cromosoma X.
E n ocasiones, al momento de la c o n c e p c i ó n los
individuos reciben u n a c o m b i n a c i ó n de cromosomas
sexuales diferente a l a XX o XY. Tales complemen-
tos anormales de los cromosomas sexuales pueden
conducir a una variedad de
SRY: región de determinación^] - - síndromes clínicos, como el
sexo en el crornosorna'Y. T-i 'é&r síndrome de Klinefelter. E n este
Conductos de Mülfer. « M d ^ ^
síndrome, u n varón genético
encontrados en ietgsióa^^^^^*:''
y femeninos; ej¿Wlr3K*^'€¡£$>&" - tiene u n cromosoma X adicio-
condú^tos.degenefan•• *—• nal (XXY). C o m o resultado, los
testículos son anormales, no
hay p r o d u c c i ó n de esperma y
los niveles de testosterona son
bajos (Wintery C o u c h , 1995)
Esta célula única se divide
repetidamente, convirtiéndose
en u n organismo de dos célu-
las, después e n u n individuo de
¿ A . n*tjí^^¿¡ cuatro células, después en u n
organismo de ocho células y así
sucesivamente. Para los 28 días después de la concep-
ción, el embrión es aproximadamente de 1 centímetro
(menos de V4 pulgada) de longitud, pero los embriones
de hombres y mujeres son todavía idénticos, excepto
por los cromosomas sexuales; es decir, el e m b r i ó n
todavía se encuentra e n u n estado indiferenciado. S i n
embargo, para l a séptima semana después de l a con-
cepción, se h a n formado algunas estructuras básicas
que en u n momento dado se volverán el sistema repro-
ductivo de u n varón o de una mujer. E n este momento,
el embrión posee u n par de g ó n a d a s (cada gónada
tiene dos partes, u n a corteza externa y u n a médula
interna), dos conjuntos de conductos (los conductos
de Müller y los conductos de Wolff), así c o m o también
genitales externos rudimentarios (el tubérculo genital,
los pliegues uretrales y la tumefacción genital) (véase la
parte superior de la figura 5.4).
Gónadas
Para la séptima semana después de la concepción,
los cromosomas sexuales dirigen a las gónadas a co-
menzar la diferenciación. E n los hombres, l a gónada
indiferenciada evoluciona para formar u n testículo
aproximadamente a las 7 semanas. E n la mujer, el pro-
ceso ocurre u n poco después, con el desarrollo de los
ovarios aproximadamente a las 13 o 14 semanas.
U n gen importante que dirige la diferenciación de
las gónadas, y que se localiza en el cromosoma Y, se
conoce como SRY, por región de determinación del
sexo en el cromosoma Y (Page et al., 1987; Skaletsky et
al., 2003). Si está presente el SRY, ocurre la diferencia-
ción de los testículos y el desarrollo de u n varón (véase
figura 5.5 para u n resumen de todos los genes que
regulan la diferenciación sexual). Los investigadores
descubrieron este gen al estudiar casos de desarrollo
anormal, por ejemplo, mujeres adultas que tenían cro-
mosomas sexuales X Y y que eran infértiles. Los investi-
gadores encontraron que en estas personas faltaba una
sección del "cromosoma Y, precisamente aquella que
contiene el SRY. E l cromosoma X contiene varios genes
que controlan el funcionarniento normal de los ovarios
(Winter y Couch, 1995). E s sorprendente que varios
genes en el cromosoma X afectan a las células de los
testículos que fabrican el esperma (Wang et ai, 2001). 3
H o r m o n a s prenatales y l o s genitales
Una vez que los ovarios y los testículos se han diferen-
ciado, comienzan a producir diferentes hormonas sexua-
les que, entonces, dirigen la diferenciación del resto del
sistema genital interno y extemo (véase figura 5.4).
E n la mujer, los conductos de Wolff degeneran y
los conductos de Müller se convierten en las trompas
de Falopio, el útero y la parte superior de la vagina.
E l tubérculo se convierte e n el clítoris, los pliegues se
vuelven los labios internos y la tumefacción se desa-
rrolla para formar los labios externos.
Los testículos segregan la sustancia inhibidora de
Müller (SIM) (Vilain, 2000). L a S I M causa l a degene-
ración de los conductos de Müller, e n tanto que los
conductos de Wolff, apoyados por la testosterona, se
convierten e n el epidídimo, los conductos deferen-
tes y el conducto eyaculador. E l tubérculo se vuelve
el glande del pene, los pliegues forman e l cuerpo del
3
Los científicos se emocionaron tanto con este hallazgo de
los genes en el cromosoma X que actúan sobre los testículos
que comenzaron a llamarlo genes transexuales. (Quizá
tendría que haber estado yo allí para entenderio.)
 DIFERENCIACIÓN SEXUAL PRENATAL 101

tNDIFERENCIADA

Area d e l glande

Tubérculo genital
Pliegue uretral

Surco uretral

Refuerzo lateral

Fosa anal

Tubérculo anal

PARCIALMENTE DESARROLLADO
MUJER
Glande

Sitio d e l origen futuro d e l

Pliegue uretral

Surco urogenital

Retuerzo lateral (cuerpo)

Tumefacción labioescrotal

Pliegues uretrales parcialmente

fusionados (rafe perineal)

Tubérculo anal

Ano

PLENAMENTE DESARROLLADO

Cuerpo del clítoris

Meato uretral
/
Glande d e l pene Prepucio
Prepucio
Glande d e l clítoris
Cuerpo del p e n e

M e a t o uretral
Rafe penoescrotal
Labios internos
Escroto

Labios externos

Vagina

Rafe perineal

Tejidos perianales incluyendo

al esfínter externo
102 CAPÍTULO S • HORMONAS SEXUALES Y DIFERENCIACIÓN SEXUAL
Protuberancia
genital
Gónada bipotencial
Céli
paraMeíracasJpteula'
Conducto — ^ GenitaleS Conducto Regresión DHT masculinos
de Müller internos de Müller
femeninos Tubérculo Pene
. » genital Próstata
Seno
urogenital
pene y la t u m e f a c c i ó n se desa=-
Criptorquldjá:
han descendido; el padecimiento en rrolla para formar el escroto.
el que Jos testículos no descienden E l mecanismo a través del
al escroto como deberían habérjo,
cual se diferencian los genitales
hecho durante el desarrollo prenatal
internos y externos está sujeto
a m u c h a investigación nueva
y emocionante. Cuando menos seis genes diferentes
están implicados en la diferenciación sexual prena-
tal (figura 5.5) y u n a mutación e n cualquiera de ellos
puede causar u n error en el desarrollo (Vilain, 2000).
Para los cuatro meses después de la c o n c e p c i ó n ,
el género del feto es evidente por l a apariencia de los
genitales externos (figura 5.4).
Descenso de testículos y ovarios
A medida que ocurren estos cambios del desarro-
llo, los ovarios y testículos c a m b i a n de forma y posi-
ción. A l principio, los ovarios y testículos yacen cerca
de l a parte superior de l a cavidad abdominal. Para l a
d é c i m a s e m a n a h a n crecido y h a n descendido al nivel
del borde superior de la pelvis. Los ovarios permane-
cen allí hasta después del nacimiento; posteriormente
cambian a s u posición adulta e n la pelvis.
Los testículos del varón deben hacer u n viaje m u c h o
m á s largo, hasta el escroto a través de u n a vía llamada
canal inguinal. Normalmente este movimiento o c u -
rre alrededor del séptimo mes después de l a concep-
ción. Después del descenso de los testículos se cierra el
canal inguinal.
E n este proceso pueden ocurrir dos problemas.
Primero, es posible que u n o o ambos testículos no des-
ciendan al escroto para el momento del nacimiento,
un padecimiento conocido como testículos no des-
cendidos o criptorquidia (Santen, 1995). Esto ocurre
e n aproximadamente 2 por ciento de los varones; con
m á s frecuencia sólo uno de los testículos no h a descen-
dido y el otro se encuentra en posición normal. E n la
mayoría de los casos, los testículos descienden para el
momento de la pubertad y sólo cerca de I de cada 500
hombres adultos tiene testículos que no han descen-
dido. Sin embargo, si los testículos no descienden, el
padecimiento debe ser corregido con cirugía o terapia
hormonal. E l momento ó p t i m o para hacerlo es antes
de los 5 años de edad. D e otra manera, si ambos testí-
culos no han descendido, el hombre será estéril porque,
como se analizó en el capítulo 4, la elevada temperatura
de los testículos dentro del cuerpo inhibe la producción
de espermatozoides. También es m á s probable que los
testículos no descendidos desarrollen cáncer.
E l segundo problema posible ocurre cuando el
canal inguinal no se cierra completamente. Puede
reabrirse posteriormente e n la vida, creando u n a vía
por la cual pueden ingresar trozos de intestino dentro
del escroto. Este padecimiento, denominado hernia
inguinal, puede remediarse con cirugía simple.
Diferenciación cerebral
Durante el periodo prenatal, cuando las hormonas
sexuales están teniendo u n gran impacto sobre la ana-
tomía genital, también actúan e n el cerebro (Arnold,
2003). Los resultados de muchos experimentos con
ajúmales indican que en ciertas regiones del cerebro
existen diferencias entre los cerebros masculinos y
femeninos. L a principal estructura con diferenciación
"por sexo es el hipotálamo, en particular una región
"-de éste llamada área preóptica (Collaer y Hiñes, 1995;
Fitch y Bimonte, 2002). E n los seres humanos, la evi-
dencia también indica que existen diferencias entre los
cerebros de hombres y mujeres e n el área preóptica,
aunque es posible que estas diferencias se desarro-
llen después del nacimiento en lugar de ser prenatales
(Swaabeía/., 1995).
U n o de los efectos m á s importantes e n esta diferen-
ciación sexual cerebral es la determinación de la sensi-
bilidad al estrógeno de ciertas córalas e n el hipotálamo,
células que tienen receptores de estrógeno (Choi et al.,
2001; McEwen, 2001). Si hay presencia de testosterona
durante el desarrollo fetal, estas células especializadas
e n el hipotálamo se vuelven insensibles al estrógeno.
Si el estrógeno está presente, estas células se vuelven
sumamente sensibles a los niveles de estrógeno en el
torrente sanguíneo. Esta sensibilidad es esencial para
el circuito de retroalimentación del hipotálamo-pitui-
taria-gónadas que se discutió antes. Las células hipo-
talámicas del varón son relativamente insensibles a los
niveles de estrógeno, mientras que las células hipotalá-
micas femeninas son sumamente sensibles a ellos. Las
 DIFERENCIACIÓN SEXUAL PRENATAL 103

células hipotalámicas masculinas tienen m á s recepto- Diferenciación prenatal atípica d e género

res de andrógenos (Donarme et al, 2000).
Los nuevos estudios con imágenes de resonancia
magnética (IRM) nos d a n u n a perspectiva acerca del
cerebro de seres humanos vivos y en estado de con-
ciencia, en contraste c o n las técnicas anteriores que
hacían disecciones de los cerebros de personas y ani-
males muertos. E l pago, al menos por ahora, es que las
medidas con I R M son evaluaciones relativamente bur-
das y simples acerca del volumen o t a m a ñ o de ciertas
regiones. U n o de estos estudios encontró u n mayor
volumen del h i p o t á l a m o y l a amígdala —que son
regiones cerebrales con elevadas densidades de recep-
tores de estrógeno y a n d r ó g e n o s — en los varones en
comparación con las mujeres (Goldstein et al., 2001).
Las regiones del cerebro que tienen menos receptores
de estrógeno y andrógenos no mostraron estas dife-
rencias de género en cuanto al tamaño. Es interesante
señalar que u n a técnica diferente de IRM, las I R M fun-
cionales, o IRMf, h a n detectado aumentos en la acti-
vación de una región del hipotálamo en varones que
están excitados sexualmente (Arnow et al, 2002).
El género no es una cuestión simple, u n hecho que queda
demostrado por la discusión anterior. Sin embargo, l a
mayoría de las personas creen que es a s i E s decir, típi-
camente las personas suponen que si u n a persona es
mujer, será femenina; se considerará a sí m i s m a c o m o
una mujer; se sentirá sexualmente atraída hacia los
hombres; tendrá u n clítoris, vagina, útero y ovarios; y
tendrá cromosomas sexuales XX. L a suposición para-
lela es que todos los hombres son masculinos; se c o n -
sideran a sí mismos c o m o varones; se sienten atraídos
hacia las mujeres; tienen u n pene, testículos y escroto;
y tienen cromosomas sexuales XY.
A lo largo de las últimas décadas, se h a hecho gran can-
tidad de investigación que desafia estas suposiciones y
proporciona mucha información acerca de la sexualidad
y el género y sobre su desarroUo. Sin embargo, antes de
analizar los resultados de tales
investígaciones, es necesario dar f - £ í ,í :
'-
cierta información antecedente.
Podemos distinguir entre las IJ^ÍEí
siguientes ocho variables del
género (adaptadas de Money,
1987): 4

Órganos homólogos
La discusión anterior acerca de la diferenciación sexual 1 Género cromosómico. XX en la mujer, X Y en el
varón.
subraya el hecho de que, aunque los hombres y m u -
2. Género gonadal. Ovarios en la mujer y testículos en
jeres adultos parecen tener anatomías reproductivas
el varón.
muy diferentes, sus órganos reproductivos tienen orí-
3a. Género hormonal prenatal. Testosterona y SIM
genes similares. Cuando u n órgano en el hombre y un en el hombre pero no en la mujer antes del
órgano e n la mujer se desarrollan a partir del mismo nacimiento.
tejido embrionario, se dice que los órganos son h o m ó - 3b. Diferenciación cerebral prenatal y neonatal. Pre-
logos. Cuando ambos órganos tienen funciones simi- sencia de testosterona para la masculinización,
lares, se dice que son análogos. E l cuadro 5.1 resume ausente para la feminización.
las principales homologías y analogías de los sistemas 4. Organos internos. Trompas de Falopio, útero y
reproductivos masculino y femenino. Por ejemplo, los vagina superior en la mujer; próstata y vesículas
seminales en el hombre.
ovarios y los testículos son homólogos (se desarrollan
a partir de u n a gónada indiferenciada) y análogos (pro-
La distinción entre los términos género y sexo, que se analizó
4

ducen gametos y hormonas sexuales). en el capítulo 1, se conserva aquí.

Órganos homólogos Órganos análogos

Fuente embrional En el varón adulto En la mujer adulta En el varón adulto En la mujer adulta

Gónada Testículos Ovarios Testículos Ovarios

(médula más (a partir de la médula) (a partir de la corteza) (a partir de la médula) (a partir de la corteza)
corteza)
Tubérculo genital Glande del pene Clítoris Glándula del pene Clítoris
Tumefacción genital Escroto Labios externos
Conducto de Müller Degenera, dejando Trompas de Falopio,
sólo residuos útero, parte de la vagina
Conducto de Wolff Epidídimo, conductos Degenera, dejando
deferentes, vesículas sólo residuos
seminales
Primordio uretral Próstata, Glándulas de Skene, Próstata, Glándulas de Skene,
glándulas de Cowper glándulas de Bartholin glándulas de Cowper glándulas de Bartholin
104 CAPITULO 5 • HORMONAS SEXUALES Y DIFERENCIACION SEXUAL

5. Apariencia genital externa. Clítoris, labios internos

y externos y abertura vaginal en la mujer; pene y
escroto en el hombre.
6. Género hormonal puberal. E n la pubertad, estró-
geno y progesterona en la mujer; testosterona en
el varón.

7. Género asignado. Anuncio al nacer sobre que "es

una niña'' o "es un niño'' basado en la apariencia de
los genitales externos; el género que los padres y ei
resto de la sociedad consideran que tiene el niño;
el género de crianza del niño.

8. Identidad de género. Sensación privada, interna, de

una persona acerca de su naturaleza masculina o
femenina.

Estas variables podrían subdividirse en variables bio-

lógicas (las primeras seis) y variables psicológicas (las
últimas dos).
Por supuesto, en la mayoría de los casos, estas varia-
bles coinciden en u n individuo. E s decir, en la mayoría_
de los casos, la persona es u n a mujer o u n varón "con-
sistente". Si la persona es u n a mujer, tiene c r o m o s o "
mas XX, ovarios, u n útero y vagina y u n clítoris; se le
cría como mujer y se considera a sí misma mujer. Si4a
persona es un hombre, tiene el conjunto paralelo de
características apropiadas.
Sin embargo, como resultado de uno de varios f a c comienza a funcionar anormalmente (como resultado
tores durante el curso del desarrollo sexual prenatal, el de u n a condición genética recesiva no relacionada con
género indicado por una o más de estas variables puede los cromosomas sexuales) y se produce u n a cantidad
estar en desacuerdo con el género indicado por otras. excesiva de andrógenos. Entonces la diferenciación
Cuando ocurren contradiccio- sexual prenatal no sigue el curso femenino normal.
;flffiakrviáuo nes entre diversas de estas varia- C o m o resultado, los genitales externos tienen u n a apa-
i de estracturas mas^tffaas bles biológicas (1 a 6), la persona riencia parcial o completamente masculina; los labios
se llama intersexual o seu- están fusionados de manera parcial o completa (y, por
*^ aethál^r^e!
w
ende, no existe abertura vaginal) y el clítoris aumenta
doherraafrodita. E n u n sen-
al t a m a ñ o de u n pene pequeño o, incluso, d e u n pene
"fodaáÉT tido biológico, el género de esa
persona es ambiguo; es posible de t a m a ñ o completo. Por tanto, al momento de nacer,
que las" estructuras reproducti- en ocasiones se identifica a las niñas como varones. Los
vas sean parcialmente masculi- seguimientos a largo plazo indican que las niñas H S C
nas y parcialmente femeninas o tienen u n a identidad femenina de género y en gene-
Jy:pwendfi¿t¿ené«- ral funcionan bien como niñas y mujeres (Wisniewski
masctáinaal quizás sean masculinas o feme-
ninas de manera incompleta. era/., 2000).
, «., Aproximadamente 2 por ciento E l seudohermafroditismo inducido por progestina es
de los nacimientos tienen una condición intersexual u n síndrome similar que es resultado de u n fármaco,
(Blackless etal, 2000). la progestina, que se ao^ministró e n algún momento
Varios síndromes pueden causar la intersexuali- a la madre para ayudar a mantener el embarazo si
dad, siendo algunos de los m á s comunes la hiperplasia había propensión a u n aborto espontáneo. (Este medi-
suprarrenal congénita, el seudohermafroditismo indu- camento y a no se receta debido a los siguientes efec-
cido por progestina y el síndrome de insensibilidad a tos.) A medida que la progestina circula e n el torrente
los andrógenos. E n la h i p e r p l a s i a suprarrenal c o n g é - sanguíneo de la madre, en esencia el feto se expone
n i t a ( H S C , también llamada síndrome adrenogenital), a una dosis elevada de andrógenos. (La progestina y
u n a mujer genética desarrolla normalmente los ova- los andrógenos son bioquímicamente m u y simila-
rios durante el periodo fetal; s i n embargo, después en res y l a progestina a c t ú a e n el cuerpo c o m o si fuera
el curso del desarrollo prenatal, la glándula suprarrenal a n d r ó g e n o . ) E n las m u j e r e s g e n é t i c a s esto p r o -
duce u n desarrollo genital anormal, masculinizado,
similar al encontrado e n la H S C .

E1 término hermafrodita se tomó de Hemaphroditos, el

S
E l caso contrario ocurre en el s í n d r o m e d e insensi-
nombre del hijo mitológico de Hermes y Afrodita. Esta última bilidad a los a n d r ó g e n o s (SIA) (Wisniewski etal., 2000).
es la diosa griega del amor. E n este síndrome, u n varón genérico produce niveles

normales de testosterona; sin embargo, como resultado
de una condición genética, tos tejidos del cuerpo son
insensibles a l a testosterona y el desarrollo prenatal se
feminiza. Por ende, el individuo nace c o n la apariencia
extema de u n a mujer, tiene u n a pequeña vagina (pero
no útero) y los testículos no descienden. E l individuo
cuyo poema aparece al inicio de este capítulo tiene SIA.
Las personas intersexuales proporcionan buena evi-
dencia de la enorme complejidad del sexo y el género
y de su desarrollo. Muchas variables participan en el
género y el sexo y existen muchos pasos e n la dife-
renciación del género, incluso antes del nacimiento.
Debido a que el proceso es complejo, es vulnerable a
perturbaciones que crean situaciones como la inter-
sexualidad. De hecho, la investigación sirve para cues-
tionar nuestros conceptos básicos de qué significa ser
hombre o mujer. E n la H S C , ¿la mujer genética que
nace con genitales externos masculinos es hombre
o mujer? ¿Qué hace que una persona sea hombre o
mujer? ¿El género c r o m o s ó m i c o ? ¿La apariencia de los
genitales externos? ¿La identidad de género?
Un fenómeno relacionado se estudió por primera vez
en una pequeña comunidad de República Dominicana
(Imperato-McGinley et al., 1974). Debido a u n pro-
blema endocrino genético, nació u n enorme n ú m e r o de
varones genéticos que, al momento de nacer, parecían
mujeres. L a enfermedad se denomina síndrome de 5-
alfa reductasa. Estos niños tenían u n saco vaginal e n
lugar de escroto y u n pene del t a m a ñ o de u n clítoris.
Según los investigadores, los padres, que eran perso-
nas con bajo nivel educativo, no sabían que existiese
ningún problema y a estos varones genéticos se les
trató como si fueran mujeres típicas. Al momento de
llegar la pubertad, un cambio biológico espontáneo
provoca que el pene se desarrolle. De manera significa-
tiva, también c a m b i ó su identidad psicológica. A pesar
de s u crianza c o m o mujeres, s u identidad de género
cambió a la de varones y desarrollaron intereses hete-
rosexuales. E n su cultura, a estas personas se les llama
Guevodoces ("pene a los 12").
E l antropólogo Gilbert Herdt (1990) critica l a investi-
gación y las interpretaciones acerca de los Guevodoces.
La principal critica es que los investigadores occidentales
supusieron que esta cultura e s u n a sociedad de dos géne-
ros, como Estados Unidos, y que las personas tendrían
que estar colocadas en una de sólo dos categorías, ya sea
varones o mujeres. No obstante, los antropólogos han
documentado la existencia de sociedades de tres géne-
ros —es decir, donde existen tres, y no dos, categorías de
género— y la sociedad e n la que crecen los Guevodoces
es una sociedad con tres géneros. E l tercer género es el de
los Guevodoces. Su identidad de género no es masculina
ni femenina, sino Guevodoce. E l síndrome de 5-alfa reduc-
tasa también se h a encontrado entre los Sambia de Nueva
Guinea, quienes también tienen una cultura con tres géne-
ros. De nuevo, observamos el profundo efecto de la cultura
en nuestras ideas m á s básicas acerca del sexo y el género.
DIFERENCIACION SEXUAL DURANTE LA PUBERTAD 105
Diferenciación sexual
durante
la pubertad
L a pubertad no es u n momento,
sino m á s bien u n proceso duran-
te el cual existe u n a diferencia-
c i ó n sexual adicional. E n esta
etapa de la vida es cuando e) cuer-
d^ñíodbqúé el individuó adquiere ta
po cambia de aquel de u n niño capáctdadde reproducirse
al de u n adulto, con característi-
cas sexuales secundarias (como
mamas o barba) y la capacidad para reproducirse sexual-
mente L a pubertad puede definirse en términos cientí-
ficos como la época en la que se presenta un aumento y
maduración repentinos de las gónadas, de otros genitales y
de las características sexuales secundarias, lo cual conduce
a la capacidad de reproducción (Tanner, 1967). Éste es el
segundo periodo importante —siendo el otro el periodo pre-
natal— en el que ocurre la diferenciación sexual. El suceso
específico que quizá sea más importante en este proceso es
la primera eyaculación en el varón y la primera menstrua-
ción en la mujer, aunque esta última no necesariamente es
señal de capacidad reproductiva, dado que las niñas típica-
mente no producen óvulos maduros sino hasta uno o dos
años después de la pnmerajnenstruación.
E l proceso fisiológico que subyace a la pubertad en
ambos géneros es u n aumento notable en los niveles
de hormonas sexuales. De este modo, el hipotálamo, la
pituitaria y las gónadas controlan los cambios.
L a adolescencia es u n periodo del desarrollo defi-
nido e n términos sociales que tiene cierta relación c o n
la pubertad. L a adolescencia representa una transición
psicológica del comportamiento y actitudes de la infan-
cia al comportamiento, actitudes y responsabilidades
de u n adulto. E n Estados Unidos corresponde aproxi-
madamente a la é p o c a entre los 10 y 20 años de edad.
L a cultura estadounidense moderna tiene u n periodo
inusualmente largo de adolescencia (Steinberg, 2002).
H a c e u n siglo, l a adolescencia era m u c h o m á s corta y
la extensión del proceso de escolarización ha servido
para prolongarla. D e hecho, en algunas culturas la
adolescencia n o existe; el niño p a s a a l a adultez direc-
tamente, c o n sólo u n rito de iniciación intermedio.
Antes de describir los cambios que ocurren durante
la pubertad, d e b e r í a m o s señalar dos puntos. Primero,
el momento e n que se presenta el proceso púbera!
difiere de m a n e r a considerable para los varones y las
mujeres. Las niñas comienzan a cambiar aproximada-
mente entre los 8 y 12 a ñ o s de edad, mientras que los
varones lo h a c e n cerca de dos a ñ o s después. Las niñas
alcanzan s u estatura total para cerca de los 16 a ñ o s
mientras que los niños c o n t i n ú a n creciendo hasta
aproximadamente los 18 años o después. E l hecho de
que exista u n a falta de sincronía entre niños y niñas
106 CAPÍTULO 5 • HORMONAS SEXUALES Y DIFERENCIACION SEXUAL
Tema central 5.1
El d e b a t e s o b r e el t r a t a m i e n t o
d e los individuos i n t e r s e x u a l e s
uando Chris nació, su clítoris medía cerca de
1.7 centímetros de largo. Esa es aproximada-
mente la mitad d e la longitud entre el clítoris
^promedio y el pene promedio de un recién nacido.
' E s t a niña tenía un escroto, pero no contaba con testí-
culos. E l médico no estaba seguro de si era una niña o
u n niño. U n a prueba de sangre reveló que los cromo-
somas sexuales eran XY. Después de 24 horas de con-
s u r t a s ^ u r a n t e las cuales sus padres estaban en gran
angustia, el médico decidió que Chris debería ser niña
porque era imposible que funcionase como varón con
genitales tan extraños. Mientras que era bebé, se le
sometió a diversas cirugías, una para retirar sus testícu-
los que aún se encontraban dentro de su abdomen. Su
clítoris se redujo quinírgicamente cuando tenia 5 años,
la edad suficiente para recordarlo. Actualmente tiene
27 años y está furiosa acerca de lo que considera como
una mutilación de su cuerpo. Ahora sabe que tiene
s í n d r o m e de insensibilidad a los andrógenos. Se cortó
tanto de su clítoris que no puede tener un orgasmo.
- Chris {quien es u n a mezcla de varias historias clí-
nicas en J a literatura científica) es un individuo inter-
sexual; es decir, sus genitales tienen una combinación
de elementos masculinos, femeninos o ambiguos. Se
l e g a t o de acuerdo con u n protocolo que era estándar
e n la d é c a d a de 1960 y que persiste hasta nuestros días.
Este protocolo se basó en la investigación pionera del
Dr. John Money y otros. Según él, los individuos como
O i r i s , a quienes él llamó "seudohermafroditas" podían
asignarse existosamente a cualquiera de ambos géne-
ros, siempre y cuando esto se hiciera antes de los 18
meses de edad y que se proporcionaran las cirugías
necesarias y los tratamientos médicos de seguimiento
(como el tratamiento hormonal). L a investigación de
Money indicó que las personas tratadas con el proto-
colo estándar crecerían para convertirse en individuos
sanos y bien adaptados.
e n esta etapa crea varias crisis de magnitud conside-
rable para el adolescente. Las niñas se interesan en los
niños mucho antes que los niños estén conscientes de
la existencia de las niñas. E s posible que la niña tenga
que salir en u n a cita con u n niño que apenas le llega a
la altura del pecho, mientras que quizá un niño tenga
que lidiar c o n alguien que está más calificada para
estar e n el equipo de baloncesto que él mismo.
E n segundo lugar, existen grandes diferencias indi-
viduales (diferencias de una persona a otra) en cuanto
No obstante, e n el último decenio, los individuos
intersexuales h a n salido a la l u z pública y h a n formado
una organización activista, la Intersex Soeiety of North
America (ISNA: Asociación Intersexual de América del
Norte)." Los activistas intersexuales discuten que tienen
casos de variabilidad genital, y no de anormalidad geni-
tal. L a norma m é d i c a es que, e n u n lactante, u n órgano
que sea de 0.9 c m o menos es u n clítoris y uno de 2.5 c m
o más es u n pene. Los activistas afirman que estos pará-
metros son arbitrarios. ¿Qué tiene de malo u n clítoris
de 1.7 c m de longitud? Quizá lo único que está m a l con
ello es que hace que los médicos, y tal vez los padres, se
sientan avergonzados. Aquí surgen cuestiones relacio-
nadas con la ética médica: ¿Se debería llevar a cabo lo
que, en esencia, es u n a cirugía cosmética e n u n bebé
que no puede otorgar su consentimiento informado?
¿Se debería, instar a los padres a mentir a su hijo ó hija?
El investigador sexual Miltpn Diamond realizó segui-
mientos a largo plazo de varios individuos tratados
con el protocolo estándar de Money. Este investigador
encontró que, por el contrario de la imagen maravillosa
de adaptación perfecta que presentaron Money y los
demás, estos individuos intersexuales tuvieron graves
problemas de adaptación que adjudicaban directa-
mente al "manejo" médico de su condición. L a inves-
tigación de D i a m o n d ha animado u n debate acerca del
tratamiento apropiado de los individuos intersexuales.
Diamond h a propuesto u n protocolo en el que, e n los
casos de lactantes intersexuales, insta a los m é d i c o s a
(1) realizar su juicio m á s informado acerca de l a iden-
tidad final de género del niño (por ejemplo, las niñas
con H S C casi invariablemente tienen u n a identidad
femenina) y aconsejar a los padres la manera de criar
al niño en ese género; (2) no llevar a cabo cirugías que
posteriormente necesiten revertirse, y (3) proporcionar
orientación y educación desinteresadas a los padres y
al niño a medida que éste crece de modo que él o ella
a la edad en que ocurren los procesos de la pubertad.
Por tanto, no existe u n tiempo "normal" de comenzar a
. menstruar o de tener u n a barba. De acuerdo con esto,
damos rangos de edad para describir el momento ade-
cuado de ocurrencia del proceso.
Cambios en la mujer
E n el cuadro 5.2 se presenta u n resumen de los c a m -
bios físicos de la pubertad. E l primer signo de la
 DIFERENCIACIÓN SEXUAL DURANTE LA PUBERTAD 107

¡ d e íos ffldwidí^ffite
t padecimiento «n'eT-qué
me^te varón, c o n cromosomas. XY, n a < » coi^un^pene
p i a ^ p é g u e ñ o . U n a investigación dio.se|5tiÍBáént&>a*18
d e ^ í ^ m d í v i d u o s e n i a adultez; 13 habían sidocriados
varones y 5 c o m o niñas (Wisniewski
* Toaos los individuos criados c o m o varonaIríféltna"'
ron-esecciones buenas o adecuadas, pero 50 por ciento
estaban insatisfechos c o n sus geiiitMes^Enr&iBcBa&e^ _
88 p M ciento de los individuos criados c o m o mujeres
.estaban insatisfechas con sus genitales y 40 por ciento
no tenían interés o experiencia sexuales. Ya sea que^"
s e les hubiese criado como hombres o mujeres, todos
'restaban satisfechos con su género. E n este caso, parece
nser-que la crianza c o m o varones funcionó mejor.
\? Otro estudio e x a m i n ó el éxito de l a cirugía genital
•
' ^feminizante"; es decir, llevar a cabo cirugía para redu-
oi^'el t a m a ñ o de u n clítoris demasiado grande o para
crear o ampliar una vagina, como podría suceder e n
las niñas con H S C (Creighton et al, 2001). De las ciru-
gías realizadas durante la infancia, e n el 41 por ciento
se consideró q u e el resultado había sido deficiente/io
cual apoya las recomendaciones de D i a m o n d acerca de :
estas cirugías tempranas. Otro estudio sobre m u j e r e s "
¿infóstsexuales — m u c h a s de las cuales tenían H S C — que
habían sido sometidas a cirugía del clítoris en la infan-
cia, indicó que casi el doble de ellas (39 por ciento) no potencial de fertilidad (por ejemplo, u n a niña c o n H S C
podía tener un orgasmo en c o m p a r a c i ó n ^ o n u n grupo es potencialrnente fértil y debería ser criada como
control (20 por ciento) de mujeres intersexuales que no niña) y l a c a p a c i d a d d e funcionamiento sexual nor-
habían tenido cirugía del clítoris (Minto etal., 2003). mal. Sólo c o n estudios a largo plazo podremos saber si
• A l reconocer estos nuevos avances, l a American, estos nuevos tratamientos p r o d u c i r á n mejores resulta-
Academy of Pediatrics (2000) (Academia estadouni- dos p á r a l o s i n d i v i d u o s intersexuales.
dense de pediatría) emitió las pautas p á r a l o s pediatras * Para información acerca del ISNA y otras organizaciones
.-en el á r e a de atención primaria acerca de c ó m o atender sexuales, incluyendo su sitio en la Red, véase el Directorio de
a tos recién nacidos c o n genitales ambiguos. Incluye- Recursos al final de este libro.
ron q u é pruebas deberían realizarse para determi- Fuentes: American Academy of Pediatrics (2000); Creighton
n a r l a causa de los genitales ambiguos, cuando debe- et al. (2001); Creighton y Minto (2001); Diamond (1996,
ría canalizarse al b e b é a . u n centro especializado e n 1999); Diamond y Sigmundson (1997); Kessler (1998); Meyer-
mtersexualidad y q u é factores deberían utilizarse para Bahíbúrget al. (2004); Money y Ehrhardt (1972); Wisniewski
etaL (2000; 2001).
decidir'el sexo de crianza. Estos factores incluyen el

pubertad e n la mujer es el comienzo del desarrollo de
las mamas, generalmente cerca de los 7 a 13 a ñ o s de
edad (Herman-Giddens etal, 1997). Los conductos e n
él área del pezón se inflaman y crece e l tejido graso y
conectivo, causando que los botones c ó n i c o s a u m e n -
ten de t a m a ñ o . Estos cambios se producen por incre-
mentos e n los niveles de las hormonas sexuales, a tra-
vés de mecanismos que se describirán m á s adelante.
A medida q u e aumenta el crecimiento del tejido
graso y de apoyo e n las mamas, u n incremento similar
se lleva a cabo e n las c a d e r a s y nalgas, lo cual conduce
a l a silueta r e d o n d e a d a q u e distingue los cuerpos de
las mujeres adultas d e l o s cuerpos masculinos adultos.
C a d a mujer tiene p a t r o n e s ú n i c o s d e depósitos grasos,
de modo que t a m b i é n existen considerables diferen-
cias individuales e n l a s siluetas femeninas resultantes.
Otro signo visible d e l a pubertad es el crecimiento
del vello púbico, q u e o c u r r e p o c o d e s p u é s de que inicia
el desarrollo d e los s e n o s . A p r o x i m a d a m e n t e dos a ñ o s
después, aparece el v e l l o axilar (debajo de los brazos).
108 CAPITULOS • HORMONAS SEXUALES Y DIFERENCIACIÓN SEXUAL

Niñas Niños

Rango de edad Rango de edad

para la primera para la primera
aparición Principal influencia aparición Princiapal infíuencia
Característica (en años) hormonal Característica (enanos) hormonal

1. Crecirniento de 7 - 13 Hormona pituitaria del 1. Crecimiento de 10-13.5 Hormona pituitaria

mamas crecimiento, estrógeno, testículos y bolsa del crecimiento,
progesterona, tiroxina testosterona

2. Crecimiento de 8 - 14 Andrógenos suprarrenales 2. -Crecimiento de 10-15 -Testosterona

vello púnico vello púbico

3. Crecimiento del 9.5-14.5 Hormona pituitaria del 3. Crecimiento del 10.5-16 Hormona pituitaria
cuerpo crecimiento, andrógenos cuerpo del crecimiento,
. suprarrenales, estrógeno testosterona
4. Menarca 10-16.5 GnRH, FSH, LH, estrógeno, 4. Crecimiento del 11-14.5 Testosterona
progesterona pene
5. Cambio en la voz Aproximadamente Testosterona
(crecimiento al mismo tiempo
de laringe) que el crecimiento
del pene
5. Vello axilar Aproximadamente Andrógenos suprarrenales 6. Vello facial Aproximadamente Testosterona
dos años después y axilar dos años después
del vello púbico del vello púbico
Glándulas Aproximadamente Andrógenos suprarrenales 7. Glándulas Aproximadamente Testosterona
productoras al mismo tiempo productoras al mismo tiempo
de aceite y sudor que el vello axilar de aceite y sudor, que el vello axilar
(el acné ocurre acné
cuando se bloquean
las glándulas)

Fuente: Goldstein (1976), pp. 80-81.

E l crecimiento del cuerpo

Menarca: prirnera menstruación. F í g u r a 5.8 Crecjmjento repentino de la
aumenta de manera súbita al
adolescencia en f o r r e s y niñas. Nótese
momento de llegar la puber-
que las niñas experimentan el crecimiento -
tad, durante el rango aproximado de edades desde los
repentino antes.qué tos ñiños.
9.5 hasta los 14.5 años. E l crecimiento repentino para
las niñas ocurre cerca de dos a ñ o s antes que e l creci-
miento repentino en los varones (figura 5.8). Incluso
en la é p o c a prenatal, las niñas muestran u n endureci-
miento anterior de las estructuras que se convertirán
e n hueso.
Finalmente, el estrógeno aplica los frenos para el
crecimiento repentino en las niñas-, la presencia de
estrógeno también causa que el p e ñ o d o de crecimiento
concluya antes en ellas, lo cual explica la estatura pro-
medio m á s baja de las mujeres en comparación con los
hombres adultos.
Aproximadamente a los 12 o 13 a ñ o s de edad ocu-
rre l a m e n a r c a (primera menstruación). Sin embargo,
la niña no tiene la capacidad de quedar embara-
zada hasta que comienza la ovulación, típicamente
cerca de dos años después de la menarca. L a primera
menstruación no sólo es u n suceso biológico impor-
tante sino también u n hecho psicológico m u y sig-
nificativo. Diversas culturas tienen ceremonias que
reconocen s u importancia. E n algunas familias es u n a 12
Edad en años
noticia que se transmite rápidamente entre los fami-

liares. L a s niñas m i s m a s presentan u n amplio rango
de reacciones ante el acontecimiento, las cuales v a n
desde las negativas, como temor, vergüenza o asco; a
las positivas, como orgullo y sensación de madurez y
de haber alcanzado el estatus de mujeres.
Algunas de las reacciones m á s negativas ocurren
cuando la niña no h a sido preparada para l a menarca,
lo cual c o n t i n ú a ocurriendo c o n u n a frecuencia sor-
prendente. Los padres que se preocupan de preparar
a sus hijas para l a primera m e n s t r u a c i ó n deberían
recordar que existe u n rango amplio e n cuanto a la
edad de presentación. No "es poco c o m ú n que u n a
niña empiece a menstruar durante el quinto grado de
primaria y llegan a ocurrir casos de presentación de la
menarca durante el cuarto grado.
¿Qué determina la edad en que u n a niña comienza
a menstruar? U n a explicación es la hipótesis del por-
centaje de grasa corporal (Frisch y McArthur, 1974;
Hopwood et al., 1990). Durante l a pubertad aumentan
los depósitos de grasa corporal e n l a mujer. Según esta
hipótesis, el porcentaje de peso corporal que está for-
mado por grasa debe elevarse a cierto nivel para que
ocurra la menstruación por primera vez y para que se
mantenga. Por tanto, las adolescentes m u y delgadas
tenderán a iniciar la menstruación m á s tarde. L a lep-
tina, una proteína fabricada por el cuerpo, parece estar
relacionada con el inicio de Ja pubertad en las niñas y
también e n los varones, aunque los científicos aún no
han podido esclarecer lósTfétaOes (Apter, 2003; Phillip
y Lazar, 2003; Wilson et al., 2003). E n las niñas y niños
prepuberales, los niveles de leptina se elevan a medida
que aumenta la grasa corporal. L a leptina estimula el
crecimiento de hueso esquelético y la liberación de L H .
L a hipótesis del porcentaje de grasa corporal también
ayuda a descernir dos fenómenos relacionados: el cese de
lamensrruaciónen las mujeres con anorexiay el cese déla
menstruación en las corredoras de distancias. Laanorexia
nerviosa es u n padecimiento en el que la persona — m á s
comúnmente una adolescente— realiza dietas compulsi-
vas y extremas, quizás al punto de llegar a la inanición y la
muerte. A medida que progresa la anorexia, el porcentaje
de grasa corporal declina y l a menstruación se detiene.
También es bastante c o m ú n que las corredoras, y todas
las mujeres que se ejercitan de manera seria al grado
de reducir sustancialmente s u grasa corporal, dejen de
menstruar. Tanto en las mujeres anoréxicas como e n las
corredoras, parece ser que e n cuanto el porcentaje de
grasa corporal desciende por debajo de u n valor critico,
el mecanismo biológico que controla el ciclo menstrual
detiene la menstruación. 6
Antes de dejar el tema de los corredores, deberíamos
señalar que existe cierta evidencia de que el ejercicio
intenso también afecta al sistema reproductivo e n los
^fox otro lado, se ha demostrado que los programas de
ejercicio aeróbico regular, moderado, reducen los problemas
menstruales como los cólicos (Golub, 1992).
DIFERENCIACIÓN SEXUAL DURANTE LA PUBERTAD 109
varones. U n estudio sobre corredores de distancia encon-
tró que sus niveles de testosterona llegaban únicamente
a cerca del 68%, e n promedio, e n c o m p a r a c i ó n c o n los
niveles de testosterona de u n grupo control (Wheeler
et al., 1984). Existen algunos informes sobre corredores
de largas distancias que se quejan de pérdida del deseo
sexual, pero no queda claro si esto es resultado de u n a
reducción e n los niveles de testosterona o de la sensación
perpetua de fatiga que tales corredores tienen debido a
su mtensoetítrenamiento (Wheeler etal., 1984).
Otros cambios corporales e n las niñas durante l a
pubertad incluyen u n desarrollo e n el abastecimiento
de sangre al clítoris, u n engrasamiento de las pare-
des de la vagina y u n crecimiento rápido del útero,
que duplica s u t a m a ñ o entre el d é c i m o y decimoctavo
años. L a estructura ó s e a de la pelvis crece y se amplía,
contribuyendo a la forma curvilínea de la mujer y
creando u n a vía de suficiente amplitud para que el lac-
tante la transite al momento del parto.
Los cambios drásticos que ocurren durante la puber-
tad están producidos, básicamente, por el sistema endo-
crino y el repunte de producción de hormonas sexuales
durante la pubertad. E l proceso inicia con u n aumento
en la secreción de F S H de la glándula pituitaria A s u
vez, la F S H estimula a los ovarios para que produzcan
estrógeno. E l estrógeno es responsable de muchos de
los cambios que ocurren; estimula el crecimiento de los
senos, del útero y la v a g i n a
Los pares de glándulas suprarrenales, que se loca-
lizan justo por arriba de los ríñones, también están
implicadas en la pubertad. E n la mujer, las suprarrena-
les son el principal centro de producción de andróge-
nos, que existen a bajos niveles
en las mujeres. Los andrógenos etriaprcriucia^i^jél.-, -
suprarrenales estimulan el cre-
cimiento de vello púbico y axi-
lar, y están relacionados con el
impulso sexual en la mujer. L a
adrenarca — e l momento e n que
aumenta la secreción de andró-
genos suprarrenales— comienza
generalmente u n poco antes de
los 8 años de edad (Grumbach y
Styne, 1998).
C a m b i o s e n el varón
C o m o se señaló antes, la pubertad comienza aproxi-
madamente a los 10 u 11 años de edad e n los varones,
cerca de dos a ñ o s d e s p u é s que e n las niñas. L a s causas
físicas de l a pubertad e n los niños tienen paralelo c o n
las de las niñas. Se inician por u n aumento e n l a pro-
ducción de F S H y L H de l a pituitaria. A l comienzo de
la pubertad, el aumento e n L H estimula a los testículos
para que produzcan testosterona, que es responsable
de l a mayoría de los cambios puberales e n el varón.
E l primer cambio púbera! notable e n los varones es
el crecimiento de los testículos y de la bolsa del escroto,
110 CAPÍTULO S • HORMONAS SEXUALES Y DIFERENCIACION SEXUAL
que comienzan aproximadamente a los 10 a 13 años de
edad como resultado de la estimulación de l a testoste-
rona. £1 crecimiento de vello púbico inicia m á s o menos
al mismo tiempo. Cerca de u n a ñ o después, comienza a
aumentar el t a m a ñ o del pene, iniciando c o n u n engra-
samiento y después u n aumento e n longitud. Este
cambio también es resultado de l a estimulación de l a
testosterona A medida que aumenta el t a m a ñ o de los
testículos, s u producción de testosterona incrementa
aún m á s ; por ende, existe u n crecimiento rápido del
pene, testículos y vello púbico a los 13 y 14 años.
E l crecimiento de veflo facial y axilar comienza cerca
de dos años después de iniciar el crecimiento del vello
púbico. E l crecimiento del vello facial comienza con la
aparición de bozo e n el labio superior, las barbas adul-
tas no aparecen sino hasta dos o tres años después. D e
hecho, para los 17 años de edad, 50 por ciento de los
estadounidenses no se h a n afeitado por primera vez.
Estos cambios también son resultado de la estimula-
ción de la testosterona, que continúa produciendo vello
facial y en el pecho m á s allá de los 20 a ñ o s de edad.
L a s erecciones aumentan e n frecuencia. Los órga-
nos que producen el fluido seminal, particularmente la
próstata, aumentan de manera considerable en t a m a ñ o
aproximadamente al mismo tiempo que crecen los
otros órganos. Para los 13 o 14 años, el niño tiene capa-
cidad de eyacular.' Cerca de los 15 años, el producto de
la eyaculación contiene espermatozoides maduros y en
ese momento el varón es fértil. "La hormona pituitaria
F S H es responsable de iniciar y mantener la producción
de espermatozoides maduros.
Aproximadamente u n a ñ o antes de l a primera eya-
culación, muchos niños comienzan a tener polucio-
nes nocturnas, o "sueños húmedos". Para el n i ñ o que
nunca se h a masturbado, la polución nocturna es s u
primera eyaculación.
Cerca de la misma é p o c a ocurre el crecimiento del
pene, la laringe también empieza a crecer en respuesta
a la testosterona. A medida que aumenta el t a m a ñ o de
la laringe, la voz del niño se vuelve m á s grave, o "cam-
bia". Típicamente, la transición ocurre cerca de los 13 o
14 años. Debido a que la testosterona es necesaria para
producir el cambio en l a voz, la castración antes de la
pubertad da por resultado u n varón con u n a voz perma-
nentemente aguda. Este principio se utilizó para produ-
cir los castrati, quienes cantaban e n los grandes coros de
Europa durante el siglo dieciocho. Comenzaban como
adorables niños sopranos y sus padres o los directores
de los coros, por detestar la posibilidad de que l a puber-
tad destruyese sus bellas voces, ios castraban para que
permaneciesen como sopranos por siempre. Contrario
a la creencia popular, la castración e n l a adultez n o pro-
ducirá u n a voz aguda, porque la laringe y a h a crecido.
7
Señalemos que el orgasmo y la eyaculación son dos
procesos separados aunque generalmente ocurren de
manera simultánea al menos en los varones después de la
pubertad. Pero elorgasmo puede ocurrir sin eyaculación, y la
eyaculación puede ocurrir sin el orgasmo.
E n los varones, ocurre u n aumento repentino del
crecimiento corporal aproximadamente de los 11 a los
16 a ñ o s (figura 5.9). L a estatura aumenta c o n rapidez y
el contorno del cuerpo también c a m b i a E n tanto que
estos cambios e n las niñas implican principalmente el
aumento de tejido graso e n senos y caderas, los cam-
bios e n los varones significan de manera principal u n
incremento e n la m a s a muscular. E n u n momento
dado, l a testosterona pone fin al proceso de creci-
miento, aunque permite que el periodo de crecimiento
continúe durante m á s tiempo que e n las mujeres.
X a pubertad hace surgir cambios pero también pro-
blemas. U n o es el acné, que es producto de la estimula-
ción de los andrógenos y que afecta con mayor frecuencia
a los varones que a las niñas. E l acné es u n padecimiento
cutáneo angustiante que es producido por la obstruc-
ción de las glándulas sebáceas (productoras de aceite),
lo cual provoca pústulas, puntos negros y enrojecimiento
del rostro y, posiblemente, del pecho y espalda. E n gene-
ral, el acné no es tan grave como para constituir un pro-
blema médico, aunque su impacto psicológico puede
ser grande. A fin de evitar las cicatrices, los casos graves
deben recibir tratamiento de u n médico y de manera
típica este tratamiento utiliza luz ultravioleta, el fármaco
Retin-A antibióticos, o todos ellos. U n medicamento
llamado Accutane es sumamente efectivo para los casos
graves. Sin embargo, debe usarse con precaución por-
que puede tener graves efectos secundarios, incluyendo
defectos cóñgénitos si lo ingiere una mujer embarazada.
E n los niños varones puede presentarse ginecomas-
tia (aumento de las mamas) de manera temporal, lo cual
causa u n a vergüenza considerable. Aproximadamente
80 por ciento de los varones e n la pubertad experimen-
tan este crecimiento, que probablemente es provocado
por pequeñas cantidades de hormonas sexuales feme-
ninas producidas por los testículos. L a obesidad tam-
bién puede ser u n problema temporal, aunque es m á s
frecuente e n las niñas que e n los niños.
E n diversas culturas de todo el m u n d o se llevan a
cabo ritos de iniciación que significan el paso de la
adolescencia a la adultez. E n Estados Unidos, los úni-
cos vestigios que permanecen de tales ceremonias son
el bar mitzvah para los varones y el bat mitzvah para las
niñas e n l a religión judía y, e n las iglesias cristianas, la
confirmación. E n cierto sentido, es desafortunado que
no demos u n reconocimiento m á s formal a la puber-
tad. E s probable que los ritos de iniciación satisfagan
u n a importante función psicológica e n cuanto a que
constituyen u n anuncio público formal del hecho de
que u n niño o u n a niña atraviesa por u n periodo impor-
tante y difícil de cambio. E n ausencia de tales rituales,
los jóvenes p u e d e n sentir que s u cuerpo está haciendo
cosas raras y es posible que se sientan m u y solos. Esto
puede ser particularmente problemático para los varo-
nes, quienes carecen de u n a señal obvia de la pubertad,
como la primera menstruación (es probable que la pri-
mera eyaculación sea l a analogía m á s cercana), que les
ayude a identificar la etapa e n que se encuentran.
—¿ •- • ""'•milMaiiiii i • i ' ,. - *
112 0 A P f T U L 0 5 • H O R M O N A S SEXUALES Y£>lFEREhK3ACIC)N S E X U A L
RESUMEN
Las principales hormonas sexuales s o n l a testoste-
rona, que producen los "testículos * n el v a r ó n , $ t e l
estrógeno y l a progesterona, que producen los ovarios
en la mujer. Los niveles de hormonas secarales están
regulados por dos hormonas segregadas por l a pitui-i
taria: la F S H (hormona foüculoesthnulante) y l a í l i ?
(hormona iuteinizante). L a s gónadas.-la pituitaria y e i
hipotálamo regulan entre sí sus secreciones a través de
u n circuito de retroalimentación negativa. L a inhibina
regula los niveles de F S H .
E n el momento de la c o n c e p c i ó n / hombres y
mujeres difieren sólo en los cromosomas sexuales
(XX en las mujeres y X Y e n í o s varones). A m e d i d a
que crece el feto, el gen SRY en el c r o m o s o m a Y
indica a las gónadas que se diferencien p a r a formar
los testículos. E n ausencia de este gen, se desarro-
llan los ovarios. Entonces, las g ó n a d a s producen
diferentes hormonas y éstas estimulan u n a diferen-
ciación aún mayor de las estructuras reproductivas
internas y externas de hombres y mujeres. Se dice
PREGUNTAS DE REFLEXIÓN, DISCUSIÓN Y DEBATE
1. D e los cambios físicos de la pubertad ¿cuáles son
los m á s difíciles de afrontar?
2. L a sociedad en la República Dominicana en l a
que nacen los Guevodoces (véase página 105) es
una sociedad con tres géneros, a diferencia de la
sociedad de dos géneros de la cultura dominante
en Estados Unidos. ¿Cómo sería la sociedad en
Estados Unidos si fuese de tres géneros? ¿A quién se
clasificaría como el tercer género? ¿Sus vidas serían
mejores o peores como resultado? ¿Podríamos
tener u n a sociedad con cuatro géneros? ¿Quién
SUGERENCIAS PARA LECTURAS ADICIONALES
Fausto-Sterling, Anne (2000). Sexingthebody. Nueva
York: Basic Books. L a autora, una genetista del
desarrollo, h a escrito u n libro provocativo q u e pone
en duda nuestros conceptos m á s básicos de l a
diferenciación de los sexos, tanto e n sentido físico
como psicológico.
Kessler, Suzanne J. (1998). Lessons from the intersexed.
New Brunswick, NJ: Rutgers University Press.
Kessler, u n a psicóloga, informa sobre sus a ñ o s
de investigación con individuos intersexuales y
los profesionales médicos y psicológicos que los
que u n ó r g a n o masculino y u n ó r g a n o ; f e m e n i n a que
se derivan d e l m i s m o tejido embrionario s o n h o m ó -
logos entre sí.
Los trastornos intersexuales s e n generalmente el
resultadodediveíses síndromes (como la H S Q y acci-
dentes que ocurren durante el curso d e la diferencia-
ción sexual prenatal. E n la actualidad existe u n debate
acerca del mejor tratamiento m é d i c o para estos indi-
viduos. Los Guevodoces proporcionan u n interesante
caso de cambio de género en la pubertad.
L a pubertad se inicia y caracteriza por u n aumento
en la producción de hormonas sexuales. Los cambios
puberales tanto en hombres como en mujeres incluyen
el crecimiento del cuerpo, desarrollo de vello púbico y
axilar y aumento en la emisión de las glándulas pro-
ductoras de aceite. Los cambios en l a mujer incluyen
desarrollo de los senos y el inicio de la menstruación.
Los cambios en el varón incluyen crecimiento del
pene y los testículos, inicio de la eyaculación y engra-
samiento de la voz.
estaría clasificado como el cuarto género? (Para
mayor información, véase Herdt, 1990.)
3. Teresa acaba de dar a luz a s u primer bebé. E l m é -
dico se acerca a ella c o n expresión preocupada y
dice que los genitales el recién nacido son inusua-
les y que tendrá que tomarse alguna decisión. E l
falo es demasiado grande como para considerarlo
u n clítoris, pero m u y pequeño para ser u n pene.
¿Qué debería hacer Teresa? ¿Qué otra información
debería obtener del m é d i c o antes de tomar una
decisión?
atienden, y propone nuevos abordajes para tratar
sus problemas.
Larsen, R R e e d et al. (2003). Williams textboak
ofendocrinology. 10a. edición. Philadelphia:
Saunders. U n sobresaliente texto de
endocrinología, con un capítulo particularmente
bueno sobre diferenciación sexual.
Steinberg, Laurence (2002). Adolescence. 6 a edición.
Nueva York:.McGraw-HilL Éste es el texto definitivo
acerca de la adolescencia, escrito por u n o de los
principales investigadores.
 RECURSOS E N L A REO 113

•RECURSOS EN LA

http:/ZwwwJsna.org oxytoc
Página inicial de la intersex Scxáéry«ÍNorth artículos acerca de l a oxitocina
America en el orgasmo, parto

http://www.teenpuberty.com
T é F n Puberty: incluye rnformación . jU^ttp://wy(^cah.org.uk
sobre cambios de la pubertad dirigida a, Hyperplasia Support
adolescentes. Group.";

http: //www.urologyhealth.org7 pediatric ht^://wwwimedhelp.org/www/ais

American Urológica! Assocfátíorrrd*kcusión^le " - Aria^ógenlhsei Support
las anormalidades pediátricas q u e contiene Group"'
información s ó b r e l a diferenciaciógsexual
anormal. " :
 RECURSOS E N L A REO 113

•.U-/rr. I r : "

* 4 ; t t E C U B S O S EN L A I

http://wwwjsna.org , - i.^.-«-*-3S4K£i-5ff- - —

Página inicial de la m t e r s e x S o d é t y ^ ^ r t h » artículos acerca de la oxitocina

America '• V ' v-^ el orgasmo, parto

http://www.teenpuberty.com
" " ^ T é F n Puberty: incluye información .^^^^í?fw^t^-prg.uk
sobre cambios de la pubertad dirigida a. - ~: ^ ^ r | g ¿ j ^ a ^ A d ^ n a l Hyperplasia Support
adolescentes. G r o u p . ; •:*''
-

http://www.urologyhealth.org/pediatric hn^://www.medhelp.org/ww\v/ais
American Urológica! A s s o c í á t i ó r r r a l s c u s r o r r d e -:
ArldxÓgen fa Syndrome Support
las anormalidades pediátricas q u e contiene Group :

información sobre l a diferenciació^sexual -p-

anormal.