DETERMINACIÓN DE LOS MECANISMOS DE REPRODUCCIÓN DE DOS

CACTÁCEAS DE LOS GÉNEROS MAMMILLARIA Y MELOCACTUS EN EL

ECOSISTEMA DE BOSQUE MUY SECO TROPICAL
Milgreth Dayana Ortiz Manrique1, Cristhian Alfonso Roa Páez2
Programa de Ingeniería Ambiental – Universidad Francisco de Paula Santander
milgrethdayanaom@ufps.edu.co 1, cristhianalfonsorp@ufps.edu.co 2

RESUMEN

Actualmente los ecosistemas de bosque seco tropical (Bs-T) en Colombia que no han
sido perturbados son casi del 8 %, según datos del IAVH. En el caso de Cúcuta y su área
metropolitana, se albergan ciertos remanentes de estos bosques, que si bien no han sido
totalmente intervenidos, han debido adaptarse a ciertos cambios generados por los altos
índices de explotación y por la disminución de sus áreas naturales, afectando así su
biodiversidad. Uno de los remanentes de Bs-T característicos del área metropolitana de
Cúcuta, es el Sector Santa Rosa de Lima en el cuál se desarrolló la investigación. En esta
zona se observaron especies representativas de la familia Cactaceae, de las cuáles no se
tienen muchos registros respecto a su biología reproductiva, adicionando que dentro de esta
familia se halla un número considerable de especies que se encuentran bajo amenaza en un
contexto internacional. Dicho esto, el estudio de su biología reproductiva, se concibe como
un tema de estudio fundamental para establecer medidas de protección y conservación de
especies de flora, y así mismo se garantiza el mantenimiento de especies de fauna que
tienen una relación dinámica con estas plantas, asegurando el equilibrio natural de los
ecosistemas. De acuerdo a esto, la presente investigación propuso como objetivo
determinar los mecanismos de reproducción de dos cactáceas representativas de estos
bosques, como son los géneros Mammillaria y Melocactus. Para ello, se extrajeron semillas
de los frutos de cada género y se aplicaron tres tratamientos pre-germinativos en
laboratorio, a fin de evaluar la viabilidad de las semillas, encontrando un alto porcentaje de
germinación para ambos géneros. Respecto a la fase de campo, se caracterizó el área de
estudio de acuerdo a las variables ambientales propias de este sector que influyen en los
procesos naturales del ecosistema, comparando estos datos con los suministrados por el
IDEAM; por otra parte, se analizaron los posibles consumidores y/o dispersores de estas
semillas mediante la ubicación de cámaras trampa, e igualmente se verificó la posible
clonación entre plantas del mismo género como estrategia reproductiva.
Los resultados obtenidos en este estudio, fueron base para el establecimiento de un
protocolo de restauración ecológica de las especies estudiadas, como propuesta de
conservación de estas plantas, puesto que este ecosistema no se encuentra identificado
adecuadamente dentro de los instrumentos de planeación y ordenamiento territorial,
llevando esto a que no se cuente con medidas adecuadas que conduzcan a mitigar la
fragmentación y degradación que estos bosques presentan.
Palabras claves: Bosque seco tropical, restauración, reproducción, conservación.
ABSTRACT

Currently the undisturbed tropical dry forest (Bs-T) ecosystems in Colombia are almost
8%, according to IAVH data. In the case of Cúcuta and its metropolitan area, there are
certain remnants of these forests, which although they have not been totally intervened,
have had to adapt to certain changes generated by the high exploitation rates and by the
decrease of their natural areas, thus affecting their biodiversity. One of the remnants of Bs-
T characteristic of the metropolitan area of Cúcuta, is the Sector Santa Rosa de Lima in
which the research was developed. In this zone, representative species of the Cactaceae
family were observed, of which there are not many records regarding their reproductive
biology, adding that within this family there is a considerable number of species that are
under threat in an international context. Having said this, the study of its reproductive
biology is conceived as a fundamental study topic to establish measures for the protection
and conservation of flora species, and also guarantees the maintenance of fauna species that
have a dynamic relationship with these plants, ensuring the natural balance of ecosystems.
According to this, the present investigation proposed as objective to determine the
mechanisms of reproduction of two representative cacti of these forests, as they are the
genera Mammillaria and Melocactus. For this, seeds were extracted from the fruits of each
genus and three pre-germinative treatments were applied in the laboratory, in order to
evaluate the viability of the seeds, finding a high percentage of germination for both genera.
With respect to the field phase, the study area was characterized according to the
environmental variables of this sector that influence the natural processes of the ecosystem,
comparing these data with those provided by IDEAM; on the other hand, the possible
consumers and / or dispersers of these seeds were analyzed through the location of trap
chambers, and also verified the possible cloning between plants of the same genus as a
reproductive strategy.

The results obtained in this study were the basis for the establishment of a protocol of
ecological restoration of the species studied, as a proposal for the conservation of these
plants, since this ecosystem is not adequately identified within the instruments of territorial
planning and ordering, leading to a lack of adequate measures that lead to mitigate the
fragmentation and degradation that these forests present.

Keywords: Tropical dry forest, restoration, reproduction, conservation.

INTRODUCCIÓN

Los bosques secos tropicales ocupan
gran parte del área boscosa a nivel
internacional con un 50% en
Centroamérica y 22% en Suramérica
(Murphy & Lugo, 1986). No obstante,
estos ecosistemas han sido altamente
afectados por la actividad antrópica como
factor principal, por lo cual, los frecuentes
cambios en el uso del suelo han alterado
los servicios ecosistémicos que estos
brindan (Sánchez-Azofeifa et al., 2005).
En Colombia, estos ecosistemas se
encuentran en diferentes regiones, sin
embargo actualmente se encuentran
afectados por varios factores, tales como
la extensión de la frontera agrícola y
ganadera, que transforman estos
ecosistemas en paisajes fragmentados que
ocasionan riesgos para las especies que
allí habitan (Carvajal-Cogollo & Urbina-
Cardona, 2008a); además, no se tiene
mayor conocimiento respecto a la
importancia que tienen estos biomas tanto
a nivel ambiental como para las
poblaciones que se benefician de los
servicios que estos prestan, llevando esto
a que el grado de conservación de dichas
áreas sea escaso (Catalina & Jairo, 2008).
Cabe mencionar, que dentro de los 10
enclaves secos interandinos reconocidos
se encuentra el de Cúcuta con 147149 ha,
constituyendo un refugio importante para
especies de flora y fauna (Quiroga, Roa,
Melo, & Fernández, 2019).
Estos ecosistemas de bosque seco
albergan diversidad de plantas, dentro de
las cuáles se encuentran las Cactáceas;
que pertenecen al orden Cactales y se
definen como plantas angiospermas,
dicotiledóneas (Nano, 2014), originarias
de regiones tropicales, subtropicales y
templadas de América, encontrándose la
mayor densidad de estos géneros sobre
los trópicos en zonas de lluvias
esporádicas, por lo que presentan
adaptaciones morfológicas frente al
déficit de agua (Bot & Exactas, n.d.), y
comprenden aproximadamente 2000
especies en el continente americano (Al-
busaidi, 2010), aunque un gran número de
estas especies se encuentra bajo amenaza
en un contexto internacional (Paz & Sur,
2016), lo que puede deberse al
OBJETIVO
endemismo de sus poblaciones y a su
especificidad ambiental (Sierra, 2011).
Dentro de los géneros encontrados bajo
amenaza a nivel internacional se
encuentran Mammillaria y Melocactus
que son cactus globosos característicos de
las zonas áridas, los cuáles son objeto de
estudio en la presente investigación.
Basados en que estos biomas de
bosque seco tropical tienen una
representatividad muy baja dentro de las
áreas protegidas a nivel nacional, a pesar
de que este ecosistema se encuentra
dentro de los tres más amenazados a nivel
nacional, el estudio de la biología
reproductiva de plantas comunes en estas
zonas se concibe como una herramienta
importante para el establecimiento de
medidas de protección y conservación,
puesto que la gestión ambiental del
territorio Colombiano no define medidas
óptimas para su preservación. Por tanto,
el objetivo general de este estudio fue
determinar los mecanismos de
reproducción de dos géneros
representativos de estos bosques como
son Mammillaria y Melocactus, a fin de
conocer la dinámica que se da en estos
ecosistemas, y a partir de esto definir
medidas de conservación respecto a la
reproducción de estos géneros que
resultan ser importantes en el equilibrio
natural, y de esta manera, con base en el
estudio de las condiciones propias de
cada área se puedan definir planes de
manejo ambiental encaminados a la
protección de estas zonas y al
establecimiento de estrategias que
garanticen el aprovechamiento sostenible
del territorio.
Determinar los mecanismos de
reproducción de dos Cactáceas de los
géneros Mammillaria y Melocactus en el
ecosistema de bosque muy seco tropical,
sector Santa Rosa de Lima.
MATERIALES Y MÉTODOS
La investigación realizada fue de tipo
cualitativa-cuantitativa ya que se
analizaron diferentes datos tomados tanto
en campo como en laboratorio, así mismo
se realizaron diferentes observaciones y
se necesitó del uso de diferentes equipos
en el área de estudio para alcanzar los
objetivos propuestos.
• Fase de investigación
Inicialmente se realizó una
exploración del lugar definido para
desarrollar la investigación con el fin de
determinar si la zona era apta para el
cumplimiento de los objetivos propuestos
a partir de la presencia de los géneros
Mammillaria sp y Melocactus sp
pertenecientes a la familia Cactaceae, las
cuáles fueron definidas como plantas de
estudio para la presente investigación, ya
que son plantas representativas de los
ecosistemas de bosque seco tropical,
adicionando que las diferentes especies
que componen cada uno de estos géneros,
presentan niveles vulnerables y en peligro
a nivel internacional.
• Fase de campo
Esta etapa constó de dos aspectos,
primeramente se realizó la caracterización
del microambiente propio del área de
estudio mediante la toma de variables
ambientales usando una microestación
marca Weather Station de varios canales,
que permitió conocer las condiciones
ambientales naturales a las que se
encuentran expuestas las especies,
midiendo valores de Temperatura,
Humedad Relativa, Radiación, velocidad
y dirección del viento, Presión
atmosférica y punto de rocío ya que estas
pueden tener influencia en su crecimiento
y desarrollo.
Seguidamente, una vez identificada la
presencia de los géneros de plantas a
estudiar (Mammillaria y Melocactus), se
dio paso a la recolección de frutos. Para
ello, fue necesario verificar que fuesen
aptos en cuanto a maduración, tomando
por cada género entre 10 a 12 frutos, dado
a que esto suponía un mayor
aprovechamiento de semillas para
efectuar el proceso de germinación.
Posteriormente, se instalaron las
cámaras trampa a fin de observar e
identificar los posibles dispersores de
semillas y consumidores de frutos. Estas
cámaras se instalaron en la zona de
investigación a una longitud considerable
que permitiera una apta observación.
Respecto a los mecanismos de
reproducción asexual de estas plantas, se
definió un método de identificación por
rizoma, con la intensión de reconocer la
posible unión entre las raíces de cada
género y dispersión de las mismas a una
distancia determinada generando la
formación de nuevos ejemplares. Para
esto, se analizó la posible conexión que
existe entre las plantas de la misma
especie a una distancia aproximada de 50
cm, realizando excavaciones cuidadosas a
fin de no afectar el sistema radicular de
las plantas e identificar si se presentaba
enlazamiento y reproducción a partir de
sus raíces.
• Fase de laboratorio.
En esta etapa, se evaluó la eficiencia en la
germinación de las semillas. Para esto,
tan pronto se culminó la fase de campo
mencionada, se procedió a efectuar una
separación de semillas y conteo de las
mismas a fin de tener un dato aproximado
del número de semillas promedio que se
puede encontrar en los frutos obtenidos.
Luego de realizado dicho conteo, se
condujo a efectuar procesos pre-
germinativos con la finalidad de impulsar
la germinación de las semillas y así
mismo determinar la velocidad de
germinación de acuerdo con los
tratamientos aplicados. Para esto, se
aplicaron tres (3) tratamientos
desinfectantes de los cuales dos fueron
químicos y el restante fue de tipo físico.
Por otra parte se dispuso de un control o
testigo que permitió comparar el
desarrollo en la germinación de las
semillas y por tanto la efectividad de los
tratamientos aplicados.
Para llevar a cabo el seguimiento de
los pre-tratamientos aplicados, se hicieron
dos repeticiones de cada tratamiento con
el propósito de tener mayor precisión en
los resultados obtenidos respecto al
porcentaje de germinación. Los
tratamientos de tipo químico consistieron
en el paso de las semillas por vinagre con
una concentración de 3 a 6% durante 15
minutos e igualmente por hipoclorito de
sodio con concentración de 5 a 6%
durante 5 minutos. Por otro lado, el
tratamiento físico consistió en sumergir
las semillas por 4 minutos en agua
caliente a una temperatura de 50°C. Una
vez aplicados los pre-tratamientos, se
procedió a ubicar las semillas en un
medio óptimo que permitiera su
desarrollo, para posteriormente evaluar el
porcentaje de germinación.
• Fase de digitalización y análisis de
datos
Una vez finalizados cada uno de los
procesos definidos para la investigación,
se analizaron los datos obtenidos y a
partir de esto, se definió un protocolo de
revegetación de áreas de bosque seco
tropical que han sido afectadas enfocado
en los géneros de plantas estudiados y en
su proceso de reproducción, con la
intención de incentivar el desarrollo de
futuras investigaciones y promover un
mayor interés en estrategias de
conservación y preservación de especies
de flora representativas de estos
ecosistemas.
Finalmente se aplicó un método
estadístico de análisis de varianza
(ANOVA) estableciendo una prueba de
hipótesis. Para esto se definió una
hipótesis nula y una alternativa; la
hipótesis nula considera que todas las
medias de los datos son iguales mientras
que la hipótesis alternativa considera que
al menos una de las medias es distinta.
Luego de definir dichas hipótesis se
determinó el nivel de significancia (0,05)
y se hallaron las medias de los datos. Para
determinar la aceptación de la hipótesis
nula o alternativa se realizó la prueba de
Fisher y se compararon los datos con la
tabla. Por otra parte, se realizó una prueba
de error estadístico a fin de verificar la
confiabilidad de los datos obtenidos
respecto a las variables de cada uno de los
datos, hallando el porcentaje de error para
los resultados de germinación de las
semillas.
RESULTADOS
Caracterización ambiental del área de
estudio
La tabla 1 muestra los resultados
obtenidos con la micro estación,
encontrando que el área de estudio
corresponde a un bosque seco tropical
dado a que se encuentra restringido por
características ambientales como:
temperaturas medias anuales que van
desde los 25°C y se pueden alcanzar
valores máximos de 38°C. Por lo general,
se presentan entre 4 y 6 meses de sequía
con precipitaciones inferiores a 100
mm/mes, y promedios anuales que
pueden variar entre 500 y 2000 mm al
año, con valores de humedad relativa por
encima del 40%.
Tabla 1. Datos máximos promedios de
variables ambientales medidas en campo
Máximos promedios
Variable Valor Unidad
de
medida
Temperatura 33,15 °C
externa
Humedad 41,75 %
externa
Radiación 719,515 W/m2
solar
Fuente: Datos obtenidos de la estación
micro climática de software Weather
Station, ubicada en el área de estudio.
Determinación de los mecanismos de
reproducción sexual y asexual
 Mecanismos de consumo y
dispersión de semillas
Se logró evidenciar que el proceso de
consumo y dispersión, no es efectuado
por un ser vivo de un tamaño
considerable entendiéndose como un
individuo con la capacidad morfológica
que pueda activar y ser detectado por el
sensor de las cámaras. Dicho esto, las
observaciones permitieron identificar que
posiblemente las hormigas arrieras
pertenecientes al orden Hymenoptera de
la familia Formicidae y subfamilia
Formicidae ponerinae, son quienes
realizan indirectamente la extracción y el
consumo parcial de los frutos (Ver figura
1), para ser transportados al hormiguero,
y allí ser utilizados como sustrato para la
obtención de alimento. Adicional a esto,
existe la posibilidad de que durante su
recorrido, las hormigas efectúen una
dispersión indirecta de las semillas ya que
los frutos en su interior constan de una
sustancia relativamente pegajosa que
puede adherirse al cuerpo de estos
insectos; sin embargo, estos pueden ser
abandonados durante el recorrido que
estas hacen hacia el hormiguero o hacia
otras plantas, e igualmente esta dispersión
indirecta puede verse beneficiada por
factores ambientales como son el viento y
las lluvias, que pueden favorecer el
arrastre a otros sitios y la colonización de
nuevas áreas.
Figura 1. Organismos consumidores y
dispersores de semillas en el ecosistema
estudiado
Fuente: Observaciones realizadas en
campo de manera cognitiva y a partir de
equipos tales como cámaras trampa
ubicadas en zonas estratégicas del sector.
Por otro lado, se quiso comprobar si
las lagartijas eran posibles dispersoras de
semillas, mediante la colecta de heces
fecales para determinar si contenía
semillas de Mammillaria o Melocactus,.
Para esto, se tomaron dos muestras
fecales, las cuales fueron analizadas ex
situ mediante inmersión en solución
acuosa con la finalidad de determinar si
estos organismos consumían los frutos y
efectuaban la dispersión de esta manera.
En efecto, no se encontraron semillas que
pertenecieran a ninguno de los géneros
estudiados. Sin embargo, la literatura
menciona que estos organismos son
importantes dispersores y consumidores
de estas semillas.
 Reproducción asexual de las
plantas
De acuerdo al análisis realizado para
determinar la reproducción asexual de los
géneros estudiados en esta investigación,
se pudo identificar que para el caso de los
ejemplares de Melocactus, no se da
reproducción asexual en el sector
estudiado (Ver figura 2), ya que no se
observó interconexión de las raíces desde
una planta a otra bajo la superficie del
suelo, ni desde la base de las plantas, sino
que se encontró que estas raíces se
enlazan entre si extendiéndose
horizontalmente a longitudes que van
desde los 10 cm hasta 90 cm
aproximadamente a lo largo del suelo, sin
penetrar grandes profundidades, y no se
comportan como estructuras
reproductivas.
Figura 2. La figura muestra el
enraizamiento en plantas del género
Melocactus que no presentan
reproducción por rizoma.
Fuente: Observaciones realizados en
campo para analizar el sistema radicular
de los géneros de plantas objeto de
estudio.
Respecto al género Mammillaria, se
determinó la reproducción asexual a partir
del tallo, ya que durante las observaciones
se registró dicho mecanismo de
reproducción, lo que puede evidenciarse
en la figura 3, resaltando que en este
género los individuos se hallan
conectados entre sí a distancias
considerables, formando conjuntos de
individuos, que se encuentran por lo
general en zonas de baja exposición a la
radiación solar, desde un tallo principal
que permite el desarrollo de nuevos
ejemplares, a partir de las ramificaciones
generadas
Figura 3. Plantas pertenecientes al
género Mammillaria que muestran
reproducción por clonación.
Fuente: Observaciones realizados en
campo para analizar el sistema radicular
de los géneros de plantas objeto de
estudio.
• Proceso de germinación
aplicando pre-tratamiento
germinativos.
Los gráficos 4 y 5 muestran el proceso
de germinación de semillas de
Melocactus y Mammillaria
respectivamente, a las cuáles se aplicaron
tres tratamientos pre-germinativos (cloro,
vinagre y agua caliente), además de un
ensayo testigo. En dichos gráficos se
muestra también el error estadístico,
evidenciando que el error representa
valores muy bajos (cercanos a cero) lo
que indica que los resultados de los datos
no se encuentran alejados entre sí.
Para el caso del Melocactus, durante el
seguimiento realizado al proceso, se
observó que las semillas empezaron a
germinar a partir de los primeros siete
días, resaltando un desarrollo más
acelerado en las semillas que fueron pre-
tratadas con cloro, siendo el método más
eficiente para reproducción ex situ con un
95% de germinación, seguido de la
inmersión en agua caliente con un 87%,
la inmersión en vinagre arrojó un
resultado de 85% y finalmente el ensayo
testigo fue el de menor germinación con
un 65%.
Ahora bien, para el caso de
Mammillaria (Gráfico 5), las semillas
iniciaron su germinación a partir del
quinto día y se evidenció que los pre-
tratamientos de cloro y vinagre tuvieron
la misma eficiencia ya que presentaron el
mismo porcentaje de germinación (98%),
seguido del ensayo testigo con un 96% y
finalmente la inmersión en agua caliente
con un 69% de germinación.
De acuerdo a esto, es posible afirmar
que las semillas de Mammillaria
presentan cierto grado de sensibilidad a
altas temperaturas, ya que el porcentaje
de germinación fue bajo, comparado con
los demás pre-tratamientos aplicados,
resaltando que en comparación con las
semillas de Melocactus, la Mammillaria
presenta un alto grado de germinación,
aún en el ensayo testigo pero se ve
inhibida la actividad de las semillas por el
calor. Esta condición de sensibilidad
puede ser apreciada en su hábitat natural,
ya que por lo general, las plantas del
género Mammillaria suelen estar bajo la
sombra de otras plantas, o en lugares a los
que no penetra en alto grado la luz solar.
Como fue mencionado en la
metodología, se aplicó un método de
análisis de varianza, ANOVA, en el cual
se obtuvo, según la regla de decisión, que
se acepta la hipótesis alternativa puesto
que según la comparación de los datos
con la tabla de Fisher, estos sobrepasan el
valor obtenido de dicha tabla (4,066), ya
que los resultados de la prueba de Fisher
fueron 109,95 y 36,189 para los géneros
Mammillaria y Melocactus
respectivamente. Respecto al error
estadístico, en cada una de las barras de
los gráficas se aprecia que el error es muy
bajo, por tanto, los resultados obtenidos
son confiables puesto que sus variaciones
se encuentran en rangos muy cercanos.
Gráfico 1. Eficiencia de los pre-
tratamientos germinativos en semillas de
Melocactus.
Fuente: Análisis realizados al proceso de
germinación de las semillas a partir de los
pre-tratamientos aplicados.
Gráfico 1. Eficiencia de los pre-
tratamientos germinativos en semillas de
Mammillaria.

Fuente: Análisis realizados al proceso de
germinación de las semillas a partir de los
pre-tratamientos aplicados.
DISCUSIÓN
Caracterización ambiental del área de
estudio
Los resultados mostrados
corresponden a las variables ambientales
tomadas en campo, que relacionan datos
de temperatura, humedad relativa y
radiación solar respectivamente, durante
los meses de junio y agosto.
Los valores promedio para estas
variables fueron: 33,15°C de temperatura,
resaltando que el valor mayor se reportó
en el mes de junio con 36.3°C. Por tanto,
estas temperaturas se encuentran dentro
de los rangos definidos por el IAVH que
ubica a los bosques secos tropicales en
rangos de temperatura que van desde los
25°C hasta los 38°C (Bs-T Colombia,
2006).
En cuanto a la humedad relativa, esta
presentó variaciones considerables con un
promedio de 41,75% y se obtuvo el valor
más alto en los primeros días del mes de
junio (83%). No obstante, según una
estación meteorológica ubicada en la
Hacienda el Ceibal perteneciente al
departamento de Bolivar, se captaron
valores de humedad relativa máxima de
78%, mostrando una variación del 5%
respecto a los datos obtenidos en la
presente investigación. (IAVH, 2012);
cabe subrayar que esta área corresponde a
un fragmento de bosque seco que alberga
diversidad de flora y fauna. Por tanto, de
acuerdo a lo mencionado anteriormente,
es posible afirmar que esta variación se da
debido a la ubicación geográfica del
bosque objeto de estudio, puesto que el
área metropolitana de Cúcuta se
encuentra en un enclave con vientos
alisios ocasionales que pueden influir en
las variaciones de humedad relativa,
puesto que son los vientos predominantes
en Norte de Santander, ya que son típicos
de la franja ecuatorial en las regiones
Andina, Orinoquía y Amazonía y
provienen del sur (Ruíz Murcia, Serna
Cuenca, & Zapata Lesmes, 2017).
Finalmente, la mayor radiación se
presentó en el mes de agosto con un valor
de 927,88 W/m2, aunque durante este mes
también se reportó el valor más bajo
(461,73 W/m2) debido a días nublados.
Aun así, el valor promedio total para
ambos meses estudiados fue de 719,515
W/m2,. Cabe mencionar, que estos
valores altos de radiación pueden suponer
un beneficio para algunas plantas, ya que
algunas especies requieren altos niveles
de exposición a la luz solar para realizar
el proceso de germinación. Sin embargo,
las especies analizadas en este estudio no
presentan este requerimiento especial (Bs-
T Colombia, 2006).
Determinación de los mecanismos de
reproducción sexual y asexual
Mecanismos de consumo y dispersión
de semillas
Los bosques secos tropicales se
caracterizan por albergar diversidad de
fauna que interactúa con las especies de
flora allí presentes garantizando el
mantenimiento del ecosistema. En lo que
respecta al área de bosque seco estudiada,
se evidenció la presencia de diferentes
especies de individuos como son: cabras
(Capra aegagrushircus), aves como
palomas (Zenaida auricullata), periquitos
de anteojos (Forpus conspicillatus),
garrapatero común (Crotophaga ani) y
guacharaca culiroja (Ortalis ruficauda),
así mismo, reptiles como lagartijas
(Lacertilia). Sin embargo, durante las
observaciones realizadas no se identificó
alguna interacción entre estos organismos
y los géneros de plantas estudiados
(Mammillaria y Melocactus) ya sea como
consumidores de frutos o dispersores de
semillas, resaltando que las plantas se
mantuvieron en constante fructificación
desde que inició el proceso de
investigación. No obstante, un estudio
realizado por (Figueira et al. (1994) y
Vasconcellos-Neto et al. (2000) citado
por Larios M. 2018), mostró que la
dispersión de semillas en Melocactus
violaceus se da posiblemente a partir de
un vertebrado (lagartija (Lacertilia))
debido a los colores llamativos de sus
frutos y a la posición que estos tienen
cerca al suelo. Por otra parte, (Nassar et
al. 2007) encontró que los colibríes
Amazilia saucerrottei, A. tzacatl,
Chlorostilbon stenura y Chrysolampis
mosquitus son los principales visitantes y
polinizadores de las flores de Melocactus
schatzlii. (Escobar & Armbrecht, 2007).
En relación a la dispersión de semillas
de Mammillaria, un estudio realizado por
(Ramirez L. 2012) encontró que se da
consumo por vertebrados en un 62%
hallando organismos como
Cnemidophorus lemniscatus y Ameiva
provitae como dispersores de semillas,
mientras que las aves Colinus cristatus,
Leptotila verreauxi, Tiaris bicolor y
Crotophaga ani ocuparon el 38% restante
como depredadores de la semilla.
Para el caso específico del neotrópico
Colombiano, se ha encontrado que los
murciélagos, por lo general, son más
abundantes numéricamente en los
bosques secos, en comparación con otros
grupos de mamíferos (Vela-Vargas &
Pérez-Torres, 2012) lo que concuerda con
lo dicho por otros autores que han
definido que la dispersión se efectúa
generalmente por estos mamíferos. A
pesar de ello, durante el estudio, los
equipos utilizados no evidenciaron que
estos mamíferos fuesen quienes
consumieran y dispersaran las semillas.
Posiblemente, esto se deba a que las
poblaciones de murciélagos se han visto
impactadas por las diferentes afectaciones
que se presentan en la vegetación, y así
mismo, por la estructura de las plantas, ya
que este tipo de mamíferos suelen ser más
comunes en cactus columnares. Sin
embargo, se debe mencionar que en un
estudio realizado se identificaron especies
de murciélagos en bosques secos del área
metropolitana de Cúcuta tales como
Carollia perspicillata, Artibeus
jamaicensis, Mycronicteris sp y
Platyrhinus helleri (Lizcano D. J., Bittner
J., Álvarez S. J., Galindo-Tarazona R.,
Berbesi F., Torres A., Hoffman
W.,Sánchez, L. R., Gallardo A. O.,
Pacheco R. D.,Sarmiento J., Álvarez S.,
Rivera, Leal, C. A. y Her-nández, C. E.
2010).
En relación a los resultados obtenidos,
(Nassar et al. 2007) define a las hormigas
como los invertebrados más comunes en
las flores de Melocactus, aunque su
importancia en el transporte de frutos y
semillas fue baja, ya que se da a
distancias muy cortas, y en algunos casos
puede generar alteraciones en la
abundancia y distribución de algunas
plantas locales (Handel & Beattie 1990,
Pizo & Oliveira 2001). Sin embargo,
otros autores consideran a las hormigas
como los dispersores más comunes,
puesto que poseen actividad diurna y
nocturna además de que son más
abundantes por lo que pueden transportar
las semillas que se encuentran en el suelo
(Novoa, S. (2005)).Dicho esto, los
resultados encontrados en campo
coinciden con lo mencionado
anteriormente, ya que la actividad de las
hormigas se daba en mayor medida
durante las horas nocturnas, aunque a lo
largo del día también se desarrollaba esta
actividad (Ver figura 2), realizando dicha
dispersión a distancias muy cortas
comprendidas entre 10 y 15 cm de la
planta.
Reproducción asexual de las plantas
En muchas especies de plantas, la
reproducción sexual y asexual ocurre
simultáneamente y puede que se presente
alguna interacción. En el caso de la
reproducción sexual, esta permite nueva
recombinación genética y así mismo
facilita la colonización en nuevos
ambientes. Mientras que, la reproducción
asexual o clonal, aumenta la persistencia
de genotipos y también es posible la
colonización de nuevos sitios; aunque
dicha reproducción sexual y clonal, puede
variar afectando la dinámica poblacional.
(Mandujano et al. 1998 citado por
(Ortega-Baes & Gorostiague, 2013).
Adicional a esto, en algunos cactus la
reproducción asexual se puede dar a partir
de la multiplicación vegetativa, como
resultado del desprendimiento de ramas o
segmentos de tallo que una vez dispuestos
en el suelo, brotan por sus aréolas.
(Paniagua, 1980 citado por Rocha M.,
2013) Para el caso de las cactáceas, los
tallos responden a la necesidad de
acumular agua (Loza-Cornejo, Terrazas,
L??pez-Mata, & Trejo, 2003), por lo que
requieren de una menor exposición al sol,
evitando así la pérdida de agua y
permitiendo su expansión, es decir, tanto
forma más redondeada y menos angular
(Adaptación de cactáceas, 2015), como la
expansión del sistema radical que emite
nuevas raíces con facilidad (Ecured, s.f.).
Autores como (Jordan y Nobel, 1981;
Dubrovsky y North,2002 citado por
(García-González et al., 2016));
mencionan que es necesario el
crecimiento y desarrollo de las raíces de
las plantas para su establecimiento, y
posterior a esto, si el desarrollo del tallo
es mayor, la extensión y profundidad de
las raíces tendrán mayor importancia,
debido a la concentración de la humedad
del suelo cerca a la superficie.
Por otra parte, algunos estudios
realizados respecto a la funcionalidad que
tiene el tallo de las cactáceas, han
determinado que en algunas zonas es
probable que el tallo presente
inclinaciones, lo que supone un beneficio
para las plantas, ya que esto permite la
regulación de la temperatura de las
estructuras reproductivas, lo que hace que
se mantengan frescas en desiertos
calientes (Herce, Martorell, Alonso-
Fernandez, Boullosa, & Meave, 2014).
Así mismo, los cactus poseen un cefalio
que ayuda a mantener los tallos frescos,
protegiendo los brotes florales, aunque
también puede suponer una afectación ya
que influye en el proceso de fotosíntesis
de las plantas (Martorell, Vega, &
Ezcurra, 2006). En este contexto, el
cefalio interviene en el proceso de
fecundidad de la planta, dado a que se
presenta una relación proporcional entre
el cefalio y la fecundidad, sin embargo, si
los tallos se encuentran indebidamente
cubiertos por la estera reproductiva, se
puede afectar el proceso (B. L. Willis &
Ayre, 1985).
 Ahora bien, el sistema radicular de los
cactus se desarrolla respecto a las
características del entorno con fines de
sobrevivencia, por lo que se pueden
distinguir cuatro tipos de raíces, dentro de
las cuales se destaca la Fasciculada que
representa cactus como los analizados en
la presente investigación, ya que estas
raíces se caracterizan por ser muy
similares en grosor y de igual
importancia, adaptadas para absorber el
agua que las plantas reciben del suelo, por
lo que entre más terreno cubran, mayor
será la hidratación (Estructura del cactus,
s.f.).
En un mismo contexto, es fundamental
mencionar la propagación por clonación
en algunas familias de plantas dentro de
las cuáles se encuentran las Cactáceas. De
acuerdo con esto, (Tiffney y Niklas 1985)
estimaron que aproximadamente el 70%
de las angiospermas presentan
propagación clonal, dado a ciertas
condiciones ambientales que influyen
positivamente en la aparición de
clonalidad (Mandujano Sánchez, 1985),
lo que conlleva a que sus estructuras
sexuales puedan modificarse y de esta
manera se origine un nuevo individuo
vegetativo, a lo que se denomina como
pseudoviviparidad. Por otra parte,
estudios como los realizados por
(Mandujano et al. 1998) compararon la
magnitud del modo reproductivo a lo
largo de las plantas clonales, e
identificaron los factores ecológicos en
cada tipo de reproducción, es decir,
sexual y clonal; ya que de acuerdo con
esto tanto los factores bióticos como
abióticos pueden afectar la tasa de
vitalidad determinando así el crecimiento
poblacional. Adicionalmente, otros
estudios realizados respecto a la dinámica
de propagación sexual o clonal a partir de
análisis de elasticidad de algunos cactus,
sugieren que el crecimiento de la
población es más sensible a reclutamiento
sexual que a la propagación clonal
(Mandujano Sánchez, 1985). Por lo que
de acuerdo a esto, algunos autores han
mencionado que la propagación clonal es
de vital importancia en la dinámica de las
poblaciones de plantas, aunque se han
realizado pocas evaluaciones. No
obstante, se ha encontrado que en algunas
plantas la reproducción clonal es menos
frecuente que la sexual, aunque los
descendientes de tipo clonal pueden tener
mayor probabilidad de supervivencia,
crecimiento y reproducción más rápida
(Mandujano, Golubov, & Huenneke,
2007).
Proceso de germinación aplicando pre-
tratamientos germinativos
Si bien, el desarrollo de gran parte de
las plantas está determinado por el
proceso de germinación, esto puede verse
afectado por un estado durmiente de las
semillas o por las condiciones
ambientales a las que se encuentran
expuestas, por lo que pueden deteriorarse
perdiendo su capacidad de germinar y
generar nuevas plántulas. (Félix & José
Manuel, 2016) Dicho esto, la viabilidad
de las semillas está directamente
relacionada con las condiciones en las que
se encuentra el fruto inicialmente, antes
de que estas sean extraídas, y así mismo
del adecuado almacenamiento que estas
lleguen a tener (Ulloa Delgado, 2010).
Por otra parte, es importante tener
presente factores que influyen en los
procesos germinativos como por ejemplo
temperatura y calidad de luz, e
igualmente el genotipo y condiciones
medioambientales que intervienen en el
proceso de germinación (Figueroa,
Palacio, & González, 2015), los cuales
mantienen la longevidad de semillas
siempre y cuando las condiciones se
mantengan óptimas para su desarrollo
(Félix & José Manuel, 2016).
Generalmente, las cactáceas tienden a
germinar más rápidamente en presencia
de luz, sin embargo, algunas especies
pueden hacerlo en oscuridad, mientras
que otras no presentan algún
requerimiento particular (Bardo Sánchez-
Soto, Álvaro Reyes-Olivas, 2010). De
acuerdo a esto, es posible afirmar que
para las especies estudiadas la
germinación no presenta algún
requerimiento especial de este factor, ya
que en el proceso de germinación, dicha
exposición fue muy baja, y a pesar de ello
se alcanzaron altos niveles de desarrollo.
Otro factor que se considera importante
es la temperatura, la cual puede influir en
el proceso de germinación, considerando
que las altas temperaturas pueden inhibir
el proceso mientras que temperaturas
bajas aceleran la germinación
(Daubenmire, 1982; Hartmann y Kester,
1988: Bidwell, 1983, Raven y Curtis,
1975 citado por (Hernández-cruz &
Martínez-rodríguez, 1993)). No obstante,
según (Rojas et al, 1997 citado por
(Meiado, Rojas-Aréchiga, de Siqueira-
Filho, & Leal, 2016) los cactus globosos
casi siempre son fotoblásticos positivos,
por lo que generalmente los frutos se
producen cercanos al suelo donde las
temperaturas son relativamente más altas.
Ahora bien, de acuerdo con (C. G.
Willis et al., 2014) la germinación de
semillas debe realizarse a los pocos días
de efectuada la colecta a fin de evitar
posibles cambios en su capacidad
germinativa por el almacenamiento.
Dicho esto, la germinación puede ser
mejorada a partir de ciertos tratamientos
que influyen en la viabilidad. Uno de los
más usados en la germinación de semillas
es la escarificación, aunque en algunas
especies de Cactáceas no ha sido muy
evidente este beneficio, ya que se han
implementado diferentes tratamientos que
producen resultados más favorables
respecto a la germinación (Navarro,
Cervantes, & Lázaro, 2008). En el
presente estudio, las semillas no fueron
escarificadas sino que se emplearon otros
tratamientos que tuvieron un alto
porcentaje de viabilidad, oscilando entre
85% y 94%, siendo estos resultados
bastante altos en comparación con el
testigo que tuvo un 69% de germinación
evidenciando así la efectividad de los
tratamientos aplicados. Respecto al
almacenamiento de las semillas, algunos
autores definen que las semillas pueden
perder su viabilidad de acuerdo al tiempo
de almacenamiento (Pérez Pérez, 2007).
En relación a esto, se puede afirmar que
el alto porcentaje de germinación se vio
influenciado por este hecho, ya que tan
pronto las semillas fueron extraídas de los
frutos, se limpiaron, pre-trataron y se
sembraron, por lo que no hubo un tiempo
considerable de almacenamiento que
pudiese afectar su germinación.
CONSLUSIONES
Se dio cumplimiento a cada uno de los
objetivos a partir de diferentes análisis
establecidos tanto cualitativos como
cuantitativos, evidenciando que estos
biomas presentan variables ambientales
propias que inciden en el desarrollo de las
especies. Por otra parte se identificó a las
hormigas como los dispersores y
consumidores de semillas más frecuentes
para ambos géneros, así mismo se
evidenció que géneros como
Mammillaria presentan estrategias
reproductivas frente a condiciones
extremas. En relación a la germinación de
las semillas, se alcanzaron altos
porcentajes de germinación para ambos
géneros, resultando el pre-tratamiento de
cloro como el más eficiente. Todos estos
hallazgos permitieron la elaboración de
un protocolo de restauración para
garantizar la conservación de estos
géneros de plantas endémicas de los
bosques secos tropicales.
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