206 / Anatomie vegeta! nee: during function of fm dor. Bor, 3688-100. ia Apparatus be der ! frets, Provoplana, 3 E dee Pratas 10s de sus pices (Cutter, 1956; 168; Hicks y Steeves, 1969), o cuando eves, 1961). En angiosper ‘un joven primordio foliar ig dee Turgxzenzme { Deylopenetichen Zbuvo un drgano foliar pero con simetria radial, tuna choja céntr atte stomata of Zea mays I, The developrent, Studs on the Coble, 9.1628, “Twouson, W.W, y 06 JOURNETT, R , de acuerdo con ef cual los vastagos pueden ser de dos categorias, cauloma y flloma, como de estructura demasiado rigida y propensa 2 recono- cer estructuras intermedias. Sugiere, por ello, {que las cinco categorias dentro del modelo clési co: vistago, cauloma, filoma, raiz y emergencias, rho se excluyen mutuamente. Se pueden estable- ccor varias interrelaciones entre los diferentes or- ‘ganos; cauloma, filoma y raices pueden inserirse ‘en el cauloma o en el filoma; formas intermedias pueden también inserirse en otras que, a su vez, lo son de igual modo (véase también Dickinson, 1978). fe, En algunos helectos los primordios fo- ‘han podido inducir a que produzcanso wo suontiesi rpm 196 ude "awe 4 “98 s eunroroyad ossopondg wey 24) eit onc preg “(i61) $ MOLTEN AGT swotiedpsere eysotep seq» “3h “stom 09 ou ane evonyeunsoe ot pun sonqmioiiar pay yung exteus JO ates paead Soprano ut Rady Srytadeoiuryg ie ta ‘sing syapeoy “mums He '§ Spe) SucmaOUorARd ap jojo ae Sessygesuuadsodey tp stmonay omar oq “on sa99 (e045 ‘oink & PN "VARY avon “yao un “eSusdoquo ss J 24 Ton etna SestmORN sorondbowe> “(9960) ENC 3 1g oo epemisz 8 ‘emapanyy rah ‘etre sia ag soups ap “ioouston €"q¢ avan damtong to ssodep ten Jo ait Sab! L961) HOP, 80 / suieody esoten eusoreuy | 202200 / Anatomia vegeta! La pared dat pelo on desarrollo parece éomé una continvacion de ta capa interna, Los pelos radiculares empiezan a desarrollarse por detrds de la zona meristemética en las raices jévenes, En la zona que so desarrollan las células ‘que originarin los pelos, las restantes células ¢ dérmicas todavia tienen capacidad para elongarse. Los pelos radiculares aparecen en principio como pequetias protuberancias cerca del extremo super- fi ia célula epidérmica, Ep el caso de que la ‘célula epidérmica siga creciendo, después de la apa~ ricibn de la protuberancia, el pelo radical sc encon- trard algo separado del extremo superficial de la célula epidérmica madura (Fig. 10.21,2,3). Los pe los radiculares se alargan por el exiremo en que Ja pared es mas delgada, blanda y delicada. Sievers (1963a,b) ha demostrado que en el extremo de los pelos radiculares hay concentracién de ori lo endoplasmatico, ri- ) y también de cuerpos de tra generalmente mo en crecimiento. Las of icas que originan pelos se alargan antes (véase Cormack, 1949, 1962, para un mayor detalle morfolégico y fun- cional) En algunas plantas s6lo los ricoblastos 0 células piliferas son las ‘nica células epidérmicas capaces de diferenciarse en pelos radiculares. Estas eélulas son pequefias y provienen de divisiones asi de las células epidiérmicas. Cutter y Feldman (1970a,b) han estudiado los tricoblastos de Hydrockaris. Han podido poner de manifiesto también que durante el desarrollo de estas células los miicleos y nucleolos aumentan de vyolumen, Los tricoblastes tienen un contenido en rucleohistonas, protelna total, ARN y ADN nu ‘lear muy superior al de las células vecinas. Los icoblastos no sedividen, pero aumentan su ploidia al alejarse del extremo de la raiz, Este aumento fs consecuencia del retraso en le maduracién del pelo radicular en desarrollo. Segiin Cutter y Feld- man el retraso de maduracién es probablemente ‘un factor esencial en la diferenciacién de los pelos Los pelos radiculares slo suclen permanecer 1s durante un periodo corto de tiempo, ge- .ente unos pocos dias, Con su muerte, euan- células no se deshacen, Ias paredes de las lias epidérmicas se suberizan y lignifican. En algunas plantas los pelos radiculares subsisten per- rmanentemente. Les paredes de estos pelos no tran- sitorios se engruesan y capacidad de ab 1949), in punto de vista ontogenstico ‘epidermis puede ser considerada ‘como un telido independiente. La epidermis se des- arrolla a partir de Ia protodermis después de su- lo de divisiones asimétricas y provienen dos formadas. Binning és internos, brionarias de pequedo t Jada por factores alin no conocidas y ai Todavia hoy no se ha dado una ex En este grupo pueder formes, las siliceas y las suberosas de Ins, hojas de las gramineas. Tanto en monoc eas se han des ledneas como en dicotiledo- varios tipos de disposicion de las células subsi sivas. En cuanto a aque se hayan alcan: nneas, n0 concuerda con las observaciones que ‘Tomlinson (1974) realizé sobre el desarrollo de los estomas en 48 familias, ni con los estudios sobre las eélules subsidiarias de Es necesario considerar que est Epidermis | 201 En relacion con fa apertura y cierre de las células estomaticas, solo se cuenta con investigaciones rea~ das sobre la estructura de unos paces tipos de Iulas estomaticas. Existen indicios que muestran que las variaciones de estomaticas pueden ser reflejo de diversos meca- nismos de apertura y cierre. En algunos casos, co- ‘mo ccurre en hidaiodos y necta se encuentran tan modificados que sus aperturas permanecen siempre abierias, lantas desérticas las paredes de las se cutinizan y aumentan de verano, hasta tal punto que el Este rasgo cs de jo mas profundo se jo un mejor conoci de as adaptaciones anatémicas de las plan- tas del desierto, REFERENCIAS Awssines, (1568): wElktron-mikroskopsche Unters ‘eloprentn, Bul octrtn, NCC. the leaves of some modern and foi species of Tasouia- ‘Becalypns spp, Ann. Bor, #4:239-1, Canty 8:GeM.; MKOvES, La yAi (S61 ‘Smo & weydog) sozenjeounyd sopeorpes sojad ‘openjucots wey 98 .0312y9Ip2/ goyournny ap seaIv suionuaApe seajzx sey ug “sepeSap wos sapared sns ‘yustueious8 & svjonsea sopues# uouap SEIETNO!PEL sojad 307] (6461 ‘9un1/q)) onoumpAp ap ux nuiBuo} ap unt g9s"T-08 seuN ap wos sazH|MDpRL sojed so “seiueyd stood knay u9 olgs ueoynures 25 sojed soisy “2781 wap seaxungpida seynjgo sey ap salyingn: ssuo;seuoP uog ‘Sai9ppe 19qns oroudso un 18189 vIMpUEYE wap BIO ynoHN9 9p sarotei2es SeMTOOLN $0] UZ “(gL61 “Te 19 Auowiys t6961 sdouyss ogee: omg se epeatpaan ‘ta01955 5 -3> su ap sopeaaxduy ou sopared sx 2p 3 ‘oy senor © rasapopeaodn ap sen9> 50 8 ap ofnounpad op 2904 oun epey u¥apo!anb Sesae| Sop 88] 2p wondfe op aa 0 Ud sopetfaidus “Kredse> 9p opueg soqushses018 oy pated ey sesod pared v] ap euzonuy wdeo wun (y :saqdayny seananbs 9p sodn sop sof ap oundye v apuod SOI pored ¥] sploroio9s seuioaiN soyanW Ug (6961 ‘warsi27 £ uorsiny.,) sopesz|se ou soiumiodun sewrayqoxd soxses tequaso1d ap 423 “ad b Koy ease -sodns nur opt (svoap3quosna) 9 eno Uo Soman seiouaBIoUE Uo}SIKD U=IqUIO BBL / soprdlg noo & raps) ss1uRy 121009 $0] sopEIsar 2p vinde wun op je oquefauras 39 oF ‘ojad Jo woo, as opuena epeUMa9 unas aduior as & 09139489 $9 OWN 2p & rund [9p pared wy “Soyueysas sep 9p oats Ip 21qos sepeazja uyisa anb swasuss9pida se epeapos Faso 9seq EyDUE H “(-F8 ne & wyparise aude aured wan rojnoisoa wyoure nq vun ou2p anb “e8ZP] vfny99 woruN wun ap UeT suo “sopraiqersedss Anu sazeinpueya sojad uos baits ap sayuvanun sojod sor] “satumaqan sojag "uoroei09s ey ayn ‘auowquasede souou ye ‘aduios 26 on 1 ap epidys winds 10d 9p ¥] 9p axstpadns my ezueaqe A “oat ap vjozat wun 498 ofan upeyaunas §> and wsofed ad vouejsns wy “woj2i296 pepianse uoUudH seUID9N se] 004 v K seuuonxa suing Su SopO,sHINBoNINU vezoqua eun X seyjoy apend soos P anb ofnaunpad ten op wejsu03 inpeyeg & esKeury <8c61 HasHry, ose9A tgag] “tiorsueH) esofead mioue) -sns bun uvje192s anb sewo>1n os. “S94 ‘ruse 29 snyenbod u2 BULIO} 25 0198 seoununied sop K sezaqea ap uestos sorsq “sazajnpureys s0soj[28 sojed 405 uopond ugiqwer (% (s961 “F961 “U unjaury) seqnyeo aiJanur vj wos euruEsay wo!99105 ap osooxd Jo odn ais ap seurooin somo ug St -ainonne sozod ap erouaisrxa ef = opigep aoamnd & ‘atumyoa oved ap so oroedso aiso sosto sounsye UF, ‘enonnogns oxsedsa ja ua mpsRovas sa ¥peIeso0s ‘rouins v7] “oqawa|qeuspistos opeyoursua ey 2s ooneaseidenxe orovdso [9 X sejsen uso sejonoea 199 Se Ue “opluayuos ns uapsord 1998 9p osaa0ud [9 ayuemng “o>! sanogns ojsedso un asopuptonposd ‘2p [esl B SOP U9 wIEdos 95 pox -n3l)) ad edna -ed ¥f ‘spmapy “pared of woo sejomju00 ep wfop ap sod sop, kp opuerpniss A syuumndain ses191 26 vwssydow 1a, ajqnuapistiog UREEP 2s SeURaIs!O se OU raseidopus ojnanay [9 uaiguiey & }0D, |p atuning‘seyyoytiso sepoueisns Uouandos ranlasqo apand otuor29I> ns topod anb pased v7] "se10}21095, fo wun ap wzaqro wun & ‘Seno ‘opsyequn ojnounpad um ‘Test symigsuoo apis “(681-01 Bie) SePEGAL Se 9P IED oso souaaw ap 610121005 So|NpUYLT Se] 2p OsRD [> s9 owiog ‘serrinpunfa sored 428 uapang (f (8561 “aassry] asupa) souadiey ap sou0}24906 sOMIO2}L ‘soplsa8ip soisnpord sop josge op s0s20 oud ap 2198 ¥] W09 owoo soopyfosx0ud seiurzNd ap [pi armsngnod eu 3p oft Pt maorouny £ omwoNt ap ound |p apsop awuousyydure open -suuy] £ royonss # ng) %9 auito0 Ow10d \dtoo ap orpeur 10d 0 (ouaoDug ‘si seduresy e uojsonne vf sod ap sopeni sop sel ap opider usa Je sod “(opm mndizg "Biasosc]) sopersadsa_seatos18} 104 SOpra19 fe 3 mrp ( aummoypes soc 80, ee ches aa suranor saaopla wos opie suaad 2p cord Top WPUIE wap Tsp, UOEAS C—O NALA orooet vf woo ONE SepeUO!aE[aY UPSD says svnpug(# sp] & “esoud x] 9p eimdeo ap owsiwes atu fe 09 Sepauoroor UIs & sopuyoes ‘unaioes anb sm| Uos seppjnounpad § mofsnjouos a1caynBis wy] B UOxezeI sesio & sopajnaunped soun ‘sojnpueié ny anb Jo w2 161) Kou, A wosss644-doysoEr infu 030098 (eae “1 S961 ‘8n97 S6961 ‘Mdouyos 95094) ‘SbInpuyys se}s9 a1g0g “SoIFINpuEAB seUIODIN Sol 3p ‘spo sod opezypeas s9 osoo0ud 159 opoy, “e230 ef ap sized v squat auango euEyd vy “Sopra “ip sornpord sof ap up:suosqe sorsarsod & eumduo ap souelig so] ap snsed w ‘soonyjosioxd seuizu> ap ug}sa199e v] ap OpEr|Ass: ow: “(6561 “porT 98094) ravuoret) Woy BY aden ouorey } B6L198 / Anatomia vogeai SrEse 1) Glindala poduncuiada. 7) Gl ‘Gy 7, adapiados la superficie. En la cuticula de estas células glan- ‘dulares se pueden observar poros llenos de muci- lagos (Schnepf, 1969). Glindulas de plantas ear D. Los érganos de captura di suelen ser mormalmente hojas modificadas. Las ‘presas svelen ser insectos y otros animales de pe- Quefio tamafio, que son atraidos hacia los organos de captura por medio de sefiuelos, como vistosos colores o bien olores y secreciones de néetar. Los ‘animales son captuzadas por los érganos de pres de diferentes formas: por medio de mucilagos seae eBjes oRujonu jo anb w se8n] opuep “2siaduor “Blo ap seInojs04 sop Uuoiooio0s ap odn aso 4 ‘opupoesyod un yout xourny ap (83129) SOUEIqUIDU EUPEA Sp oausten cemnos wan Sp of eo opmensoal projusdae oma | elon og seownee 2899 S6L / srepidg “61 oftatdes ja uo afEH0p LoKwAE uN Woo PrEIpnuss 96 soUstus So] U2 orD9ID95 EK sorseI2OU So] ap omy 19 SO] 9p sauo:8a1 sesio4Ip 4 smpop Puan reiaqmosd > ase ao9s squtsopids op od i 4 ‘ongtuse|dopus ue8iz0 1 oper argos sepHaidu, uss s0I09u 1928. uo anb wsuoid og “oonpuiseyd nN8d ap Sovauuayo UD oot aquoweIoeds> u098 S95 $¥] uD osuap Antu $9 SEHIOOEN sowso ap euseidorosd (a (Czp's! 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Este convierte en el de una célula subsidiaria (figu- células sub je pata originar las células estomiticas. Se ha puesto de manifiesto que antes de cada asimétricas aparece una banda de mierotibulos en el cckett-Heaps y Northcote, ca vastagos de cebada, pbtuvieron estomas sin células subsidiarias y cambios de orientacién en el plano de division de las células estomaticas. “Teniendo en cuenta el orden en que aparecen los cestomas en el érgano fot 0, se pueder tinguir dos tipos fundamentales de dest 1) en el que Jos estomas a gradualmente cen secuencia basipeta, es del Srgano hacia su bas hojas con venacion par dos de especies articuladas de las quenopodiiceas; 2) aquel en el que no existe una regularidad en as en las diferentes Los ‘menos equidistantes, siendo su ausencia c: tien de las diversas especies y del haz fol cexplicar Ia zona libre de estomas en torno a cada tino, se han desarrollado varias teorias: 1) inhibi as por los ya formados; ya porcién que lo rodea como parte de un todo; aque s¢ induzca la formacién de estomas por el racente, como puede ser el mesofilo 10.2.4, Apéndices epidérmicos Tanto los apéndices unicelulares como fos plu- ricelulares que se presentan en la epidermis se denominan rricoma. Es sa, como pueden ser las verr aguijon de tanto epidérmicos como subepidérmicos, ¥ cl nombre de emergencias (vase Ramayya, ambos tipos de . Debido, sobre todo, a razones s apéndices de origen epidérmico ‘que tienen componentes también subepidérmicos, se consideraran como tricomas, Las células de ios tricomas pueden tener paredes secundarias e incluso en algunos casos pueden vivos. Ia taxonomia vegetal es de se pueden id cuenta la Hummel y Staesche, fomas se han clesificado en rentes tipos (Solereder, 1908; Foster, 1950; Met- calfe y Chalk, 1950; Uphof, 1962): L las fibras que se ‘comercio son, pelos epidérmicos plu- fares que pueden llegar a medir hasta largo y que se encuentran en 1a de a semilla. En este de tuyen también Tas papilas pelos se Yesiculas, tambiga llamades pelos vesiewlares (por ejemplo, en crasuléceas) as epidermeas oni ‘Poruaca oleraceaypin0%so seynjgo se] sop eyed opie) sytt 1p & 1ONBUH O2INe [| ‘PEpISUDP 10 ompeisa [a ua tA uBpouarEsID 28 svOFWOISS $e] 1g Se] Tepeoyesrgoun|d 9 stUEP ‘SePBAayD Ua|g © SeWISIU $BIS9 WO UOID -ppo4 ua svpipumny, ‘seaqus_p ida seInyp9 Sey anb [eat ‘oursyun ye a0ys9 vapand seongMiOysS seINI9D Sey se opmrusoy “rppjeivd u3.qum uorssodsip wun ue -dope sewors so seouurez# su 9g os¥9 [959 08100 ‘sosoursresed susuemnOseu uos amb sefoy so] uo osod “oyaazede uapzo un wis uaknqinsyp 98 sem01s9 So] epyinonax wo:seuDA ap sefoy Sey Ua (OL61 ‘jamozeg) oyusuny pepisueyur efeq wos wequziteas soWsIP OpuEND zoMaUT BIB suLOY SME U9 ‘seuio}s9 ap oxoutna fe anb seasesqo opnd 2s s147 ap. 2] M21 U9 ‘91 wa ovat song & 80] 69 vive Sroyadas op opespens oxjowyqur sod sewioys9 op ousuinu [g “o2uge oxpout je eisondya ‘esr ef so anb ‘eqouborun zey Bj U2 sopenyis WEN) -uonou 28 sourowsa soj ‘saruto4 sefoy aasod on ‘novyduty owes ‘seongnoe sewed seUDID UA S9AU9 |p U9 0105 0 oguiN jap seito seqUIE Uo SeU -ors9 renWoDuD uapand 2s suotI9N sefoy se UT “sojeuojouns 195 Uejans OO sea -0389 Soup sorso ‘ontzIsqo ON “SeHIHIAS & sopad 189 “(uranyajaz “oydnafe tod) sayeucnreyse Sonat ely ‘Sop2igd so] ua seurorse uxiqum soqey apang ua seyey uapons o1ad ‘seanynon se1uEld se] ue semiorse uenuaRaue 9s $9994 Y "MLYOIO> 9p oysiaoidsap [won un 3s 2p aesod & [P uo spurs uenuanoua 26 ‘oReqMID UIs ‘2y2109 -oug, 012498 [2 ug “DIHEAN K ndosouopy 2p O89 |p 59 owo9 “e]youoy> 2p Soqua1E9 swaspind seme 2p oduans [9 Opoy uD o20duIE) 1 'soa!e4 se] UD ‘SBMO'SS AOY ON “sPUOZL & soreuOL soir “sefoM, ‘S8] uo aqus\yoeadso & jeafaa yop suos9e soxred se no opor augos messManoUs oF seUTOISS sO] “(gy eulBpd e] ustquiey asepx) aprowraysioMt op ‘wsedas se] anb pared e] v orsodses woo seueaprsqns BL / simpy S0{n|90 Sv 9p WoIsIAIP ap Opowr [> a s}uoUHPEdIo tad opupuny sruxoys9 soy 9p worsvaisefa ap etH94 19 un oplsa8n9 wy (661) ABARg SEOUNU|DOy (6961 ‘yaea) ou sexo n exO vf anb sen sty UI03S9 $e{ Uoo UNWOD ua#O uN LOK 29 Se] 9p ‘SHINBA sa09a BO “BUN Nl WauDH uIONs® |e UeopOs anb si So] up ‘souaSadosow seworsa & 0989 sey 2p aupea wynjga Bf ® saiuaaRspe seaquslgp -o1oid sejniao ap anied w uryouesop 96 set sisqns smjnjga se] anb soy uo ‘smuajiad sewo $9 uguie> uo8iNo un uawON seONwUIOWE sop £ SeUBPISGAS sHInIs se] oNb sop uD ‘souaBps2u sewo} son 9p 498 uapand sewi0ys> so} ‘souipisqns se] € songuIO}se seimtgo sey amu vonpussOIO uoLseer a[qisod ev opusIpuary (Li81 ‘Kavq, 9p) somoyse so] ep saxpeu seinye> Sey ap seueuuay wos onb sejnjz0 ap sapeso.d wep and upiqurer osed ‘sem0%so soj 9p sospeus seinig> sb] @ seiuaoeipe searaeporosd svinjgo ap anzed & ‘aqUOUI{EULION LeUIBZO 96 SELTETDISGHS $EINI9O ST (E601 ‘83 oonpwossa ofaidwo> 0 ootapwuo}s2 orb -pdo eujurousp 2s aub on sand wenuansuo 9 seis? 1s) ‘doo onunf “euowso fq “2HroU EA seqso uooored 0489 s0jnjgo se] we9py0q anb sein spur O Sop 498 Uoyons & ‘seoedn seorunapida seinjp> se 2p 22 ‘tiauin#o]0}s0u UaLoxsp an “se11062970 0 sO}.0/p Joqns sommig2 amBenstp wopend 98 seyun|d sus02 eum uy “pwoIs9 J2 ownlos uP UeULIOS sé} anb einyiads x] K svonpuiois9 8m ‘01 ta) sooupwoise somypo sepeaTe ‘seprajiinadsa sejgo sop yod opeyuut psa soqen> sof 2p oun peo ‘sazeyneciangy soroedso anb ex02 eno wos ou onb ‘seinuiade suyenbad rod mpid 10901 se -uinzisiay epanb syanapida epp pepy sewory “eZ OL 9p souaypeu sazemngm spjniga sedzey ouan sranopd> U] vSoypeag ap sexnadso svundye uy “(Ligh “Ged, 2p) vejpsos U9 210n90 omoD ‘sex UapIdD SUI -30 se] ap s17ed @ seI0yaI205 Sopupinto UHIJOLRS9P 95 s0004 ¥ (G961 ‘PACOUIDA & pedodTofnA) OUFOSOE pp uo tesiouiad anb ones ap wurs03 va sapurs Knut seoratsppida spn Ary vzadsm suoay ua & “oBey sepniga Sapa ‘oouspiyo[> oplap X wulsex0 9p woronjos ued ¥Ia[O1a WY AP 21U20]09 Jp wos ofos 9p 8 & vuysosyus BINZUO J> WaUENIUOD ‘seIO}>I008 & ‘oueuys unul ap suimjzo sv1s9 Log vsruusopida wy uD seonqsousu sojniyo weaiwon ous 28 se39y!on9 Se] 0 smagpniginand & seayorii ‘seoopoUl “svooq URI sey do uanuanoua as anb ‘(Z ojmuide jo wag tam 26094 ‘EL rg) svand se[aI9D 0 s91819011 SOT luos suunapida U9 sepe 2 SEO ersten euuoreuy } ZBL180 / Ay sete! que estin sobre los haces de esclerénquiri en las hnojas de gramineas, juncaceas y cipericeas, en de Laurus nobilis y Nerium oleander y en de algunas especies de Eucalyptus y Quercus. Partes de las paredes de grupos de células epi- dérmicas o de células aisladas pueden hacerse mu idérmicas se pueden hacer mucilaginoses en as semillas, como ocurre ent Linum usit En los nectarios de algunas plant epidérmicas también se pueden hacer mucilagino- sas en el momento de Ia secrecion del néctar (Fahn, 1952). 10.2.1.2, Protoplasto Las células epidérmicas suelen ser muy vacuola- Igunos casos, como en hojas 1a, s6l0 tienen unas. pocas lypius vacuolas y de pequeflo. tamalio citado en Martin y Juniper, 1970). Se admite ge- reralmente que las células epidérmicas tienen leu- ccoplastos, pero en algunas especies estudiadas no pudieron observarse (Eucalyptus, Ligustrum y Pha- in y Juniper, 1970), Pueden hallarse algunas plantas de sombra. ‘General ‘numerosas mitocondtias, ret esferosomas ¥ ct 10.2.2. En algunas pteridofitas, en las gimnospermas, ‘en muchas especies de gramineas, y en algunas dicotiledéneas, hay células epidérmicas con forma de fibra ; Enlas gramineas, entre las alargadas 0 células largas, que las venas, hay tambien pueden ser de dos tipos suberosas. Estos dos ultimo: epidérmicas tuadas sobre hoja. Las células siliceas contienen cuerpos ice, que son masas isotrépicas de silice en cuyo centro suele haber grinulos diminutos. En vision. superficial, Jos cuerpos: de formas: circ Las paredes de las células rina y muchas 1en sustancias organicas s6lidas. Las células corlas a veces muestran papilas, setas, espinas (© pelos. Metcatfe (1960) puso de mar las células suberosas en numerosas pla nen también cuerpos de silice y que alguns las células largas también pueden tenerlos. En perdceas y algunas otras_monocotiledéncas las, células epidérmicas especializadas también pueden tener cuerpos de silice (Metcalfe, 1963). En gramineas y otras muchas monocot ‘mes ocupan zonas de la superficie abaxial de las, hojas. Estas células tienen un gran contenido de agua y apenas tienen cloroplastos o faltan total- ‘mente, Su pared esté con: lesa y ‘ade- as opiniones que se dan sobre la posible funcidn de las células buliformes. Una de las funciones que se les asigna es la de servir ppara la apertura de fa hoja que se encuentra enro- linda en Ja yema. Segin otras opiniones, ejecutan cl enrollamiento y desenroliamiento de les hojas ya maduras a base de una pérdida o de une absor- nvestigaciones llevadas a cabo |. en doce especies de gramincas Evidermis | 181 fen la apertura de las hojas jovenes en su des arrollo a partir de la yema, y también en los mo- vimientos higrodésticos (aperturas por la absorcién hidrica). Segin M las células buliformes pueden quedar a menudo Henas de grandes masas de silice y sus paredes mis externas pueden frecuentemente engrosarse y ccutinizarse,Se Sep} us sesqUCoUs epond 9¢ ‘suesacd UypON, BLL / suds P eds 01 SB PUD opTPOIOHA. seodpHoUBeUL £ seasginbojor suv ‘sexoysou! ap sopedsa styois ua & svsouijed 50{ Uo *seanpsodio ap sorsodso sean ‘seat srmapido ‘11n90 outst 9 99 seauooUD uapond 95 “wr mbg ua ‘ojdwiafo sod “sound seysnu 9p st 2 lug “soneoe & seuisox 9p eILIOY depo up “oyduiat 30d “oy suadoo oSDquuny & x}DUn, Wa 3p vuLIO} uo Aesop OpIpod wey ow nofine ap 31198 van sBULUELD 2p spnds9p ‘S030 HH) vInonIna pared Bp ap sajersadsa bueD 0 SoUHsapOxD So] SOPEOWITULE UBISD Osao01d 9 U9 anb uvjeuss sozopesnsoaur sounsyy “vor pido aioyjiadns Bf w1oey wi30 By 2p wor ‘9 anb uo ezouour 8] wpsnasip 99 ei “GL6T ‘08 usBigy-oploH{ 9p upysnoeyp | & sauo!aeAz98qo $e} asuzga) eiseg pared F 2p esotod ezayeantent %{ end sazopefinsoag) sono i(1s6i “ye 19 1102s) 2p sosspoud sonuquos so} 2p iow sod 3) -t18 unoompu sozgjnagn soyeusyem $07 SsEUE -39} uo wrod oy suxopx9 ayred ns opsais “mjaduuso aiansuoo 2 wjaanno 87 “GS6t og) sopeamies ou sosws8 sopiey aos so10 607 (6961 2TOuNETNNAL& BES Sent) vara -1d2 pared vj ap zivou yj 2p seaen v SeiMUIEP semof ap euts0} ua wee bunno vf ap ses0s1n9 -2id sory “touriu9 30] ap omsanmioer9 2p soypeis> Sosousid sj aueanp aRjfoxresp a8 sna} Sf “(2S61 “Uasjojooy) seuss saree sapared Se] 9p bina: | ana wia0 ap seunbeIE opRsiu0s a uy 98 seqaeyd swundye ug “(6561 ‘sti007] & cyrsiayoiyas) e120 ap eundos vdeo Bun wINoTND 1q ErWuonaue 98 anvy 9p vlou tI Wa “sosorUH seuniye ua sepraiqiay S01 2p Uorsse ef wewssiqod naRy $0] 8p oun eIUssasday OUDLIONA) 28, ‘safpujodns se] ap uprorveung #9 WOU ‘ulsoue 9p wos B129 uoD ssoujiodns Se] 9p P: ueo vp & vamon.ass ®] “(Qu6| “sodiuny £ use) sosox8 9p mtn ¢ sezuu]e apand wi29 Uf Djoripun uoptx0129 UD & (bu vieo pj ap vuned e] Hy (GOT BA) sela|auo> rod 213020 [B} ‘SeMaNIND se 42905 PeOxa0P Td ‘wun 86uI0} vapond { sezqjes129 © weBe] OU SeI20 ap Se[pzaur seundjy ‘sefaiadns se| ue pepawmy 1 Bf ua atuevodur jaded un opueis -aduesap Se] 9p 0 Somnyy $0] ap axoysod ns vf U9 souios S994 SeypMU and BumNAd BSe 9p ajqesuodser yf 9 e120 eT (CTFOL Bid) soumED “59 0 seymbypd ap wmoy us asieisodap uprquier ‘pond vise wy “spojuay.0 ofhyy, u9 ow.o> senun}uED sedeo sewuoy uaiquie) uapand uaiq 0 “Zp! 21 snl]) upunypoes us ouos swIMBUA o “Hyg & voisepag U9 OW “So[NUpAB 2p waLsO} 30 \4>s aad uapand ynonna gf ap s1ouodns By uo 1199 ‘9p sousodop uosuanouta 2s pisuanso4} wyI0!9 ZO “(@u61 “Y9sud816f-9pI9H) sUYPUIE| UOISe!oUEIIRIP 9p asty | Amjouoo op odwon fe winey of & sen -29 UgISPIRP | 2P [UL [9p seIUE OYSNUL oFJOE sop ns egR7uialos wpeponar rejnosin edo ef anb ‘gnsasgo a8 suajoasons vayory wy “(pL6t “doupreyy & sussvg) ¥ynogina wf ap oped rokeu e] 49s ¥ anBoy, ynsa1 apond vdeo mis“ 9 ndeo i) jod op s2oared ye “osuap) 18 300 98 9PIPL SEN ‘Coyoip aqusuipidoxd Bnonns) epejauiey “voy edeo ‘bun owos oroumid eoorede ejnotino vf anb wasoHSus ‘eoquonsa|> ordeasosotus 0d soipmisy “(8961 “P aust] & Toyo) tt Gg I-0FI 9p 408038 Jo z0z¥9TE apand edeo m9 yytPnasuoyy 0 sstoqaquie uapand sR sda Sepnypo $e] ap.$9N yonwe sopazed sep 9p 6p inf P| woo PRPIUNLOD uD FISD aNb 2049 98 psban erworeuy | BLLi Figura 104. Mterofoogefis con SEM mostran format 8€cees épientcuares. i) Pagar de wnt vesicaln de jago ch Fipca Finer J Soon 2) Virgie enol tallo de Sacchonam afteraram (1.000. 3) Pequetas exams en hoe de Bucalypay camalde: ti erie (280). (de Fabn ea, 1974)PT (WEI BA) S008 sofoads9 se] uo tsonutt se ‘saypadso sty Un#9s 408018 jooimay « vuryzod vague Joqzy opand apaop ‘2p seazoyxa Spur sude> sv] ue Bsoqnj20 pap apand wij 9p £ 90xd so} ap resed @ uly ns 2 2 ‘senTUB s8o1SoIoas SEI 1 aod wunioy 96 aeynonno wdeo PT ‘sulyy] 98 osaoord aise] “se[nfa0 par “ager So] Eze ot saepido vs arueang] ‘oAnoe Oqwoqurisas> oD z4e3 wy ap sauzed 2 Ff “Bonn wun Jod so1s01q, “ayer pj ap sempeus sou0!9 soyeds> soy ypaw eu2|S ua X ‘sefOy sel “o29RqION, fed se] u2 off jap soused Sef sepor “Texouad wa “AT wept wourto} so}sedso $0189] "S2I0I0) lupapox onb oposota [ep | tunnaeps pod asonb “ez Bt ‘gnuooue i) soauns up epemits luo9 0 sujjnsoo woo ‘98 apond saypiodns 28 anb jejoadsa edvo vun eULIOY ‘usnea mysgpo pared wan 29 tusdaie—Zo ¥en urs ene FPR 0 lensed 9p ot sep susndon en erode 09 asbon suumreuy J YL172 | Anatomie vegetal end que 33) Dose capes "de begoniiceas snopodisceas artic jo especial de absor- ias orquideas, es in una epidermis pluriestratificada (figu- sla capa més interna jcada suele funcio- nar como tejido almacenador de agua (de Bary, 1879). 10.2. CELULAS EPIDERMICAS ‘as plantas es posible encontrar diferentes tipos de células epidérmicas: células ti pices de la epidermis; células aisladas 0 grupos de células con éstructura, forma o contenido es ppecial; células relacionadas con los estomas, ¥ apéndices epidérmicos 0 sricomas. En las 10.2.1. Células tipicas a Las células tipicas de 1a epidermis pueden variar ‘en cuanto a la forma, tamafo y disposicién, pero siempre se encuentran intimamente unidas for- mando una capa compacta. sin espacios interce- tulares. En la epidermis de los pétalos puede haber espacios de aire, pero siempre se encuentran cu- biertos por una cuticula (Eemes y MacDaniels, 1947). Muchas jeas tienen forma dicotiledéneas, y sobre todb en las eas, las cbilas epider epidermis de algunas seri sas en Pinca) las ot tadas en drcecion ra das. En algunas plan dick aristata, as clas gonales en una vision superficial, pero en realidad cas, y segin Matzke (1947) el mimero motto. de caras de estas ctivlas epidérmicas pa- reeen hexagonales en una-¥ «estas papilas podrian tener la funci le luz en plantas que erecen en la sombra. En algunas pteridofitas se encuentran papilas en Ia pa- red de Ia célula epidérmica que da origen al me- sofilo. 1021.1. Estructura de le pared La pared celular de las cflulas epidérmicas va- ria en grosor. Algunas élulas tienen paredes del- fdas mleniras que otras tenen a pared externa, ma y la interna, més gruests que las inales. En semillas, escamas y en algunas hhojas, como en las de las coniferas, celulares son muy grucsas (Figs. 12.20,2 y 12.21,2). Por fi Evidermis | 173 cuticula de muchas hojas con fa ayuda de pect nasas 0 por otros medios. En muchos tricomas secretores, In cuticula empieza a desprenderse dus rante el proceso de seerevi6n (Fig. 19.43, En pesiolos foliaes y en epicdtilos de algunas plantas en las que las paredes celulares 1978). Esta dispo de las paredes de las eff ya deseribimos anteriorment En las paredes es frecuente encontrar puntea- tog -sorp: Bt epsop sedea se sepoy ap odns gpm vdeo yp ‘oxtoo txapisuos ug “sraep [pp owiarsir ropury oprfe) fap saruau P HOS djuourEDLROJoIsy A voUgHeUD anb SEqA 2p sedeo seurea 0 wun seqey apand jroxjiadns syw vdeo v| 9p ofegap sod saymazan soundye ua VaVOIILWuLSauNTd — A VavIvaSINA SIWuaaida “LoL upeFoussuey aso unos asopuaipralp sof soyoadso sotanim 2p Soue sourBA 9p ogo ‘of9s stumsop nied vp onb st x aureanp a2eau03e ‘sa & *siumzapried uj 10d epezeidatso: $9 searropida 1 “Yosor8 uo owoyuuyres9 oo s2a}e1 K som us squawpeseHan “2Iqeizes <9 o1zepunsos omuartnsass ‘Woo soup ua srunapids wy 2p wo!sEINp Py “opaay> ofaaua wen onb sowei9 so] uo osoxegns opifas un sod wpnzejdwaor so sruusopida vj ‘208018 ua “Ouse uns0s oqworuuto219 u32s0d out anb “ese] epi ap swougpaqs}osquour Sey 9p osto je $9 owod ‘skied seundje ug “wuojd vp 9p epIa Bl wpor atueanp ‘ovrepanses oquortueso.8ua ua ou anb soueiig so] Sopo} ua aquauiyeunioN arsixa syusapide soaoiosta seiuzid se] 2p o7 Pp sowe8i9 sausieyip so] ap seinja> ap Fura. spur vdeo ee squuapids zeumoUsp oy221309 59 ord jap wanses as 1s seu1s0y sep01 9q, snanimp ‘9¢61 “anegsuy}) z1es v| 9p wusDIxe spat Injaa edeo | seuSisap ered suauaposts & Dung i ap souoronujwouap sy] oysandosd uy Saxons lupiowrapisuoo wys9 B opigacl “{E “deo amma) oBispA fo uD A zies vf ua warDysp syasapida vy ap ‘onguafozuo ojjosstsap ap sorpeise Sozau.id S07] ‘coustowoy opifey un ouro9 aszeiopjsuoo epond sxauapid of ‘eruadoiug ns ® opmaypuaye worquimy & equmid ef ap odiano p us woyprmoder ugionqusip 1S ap wisia op ond [> apssp “ofrequis ulg “sop adsa spun sozrjnjao sodn sono & songwior 89 Sejnygo ‘sojad ap sod sowaiaysp soqey apand sella axa spurape & souszoytun asr2s9pisuoo wapond ou seatuusapido senjgo se] oaxBopoisy & oarmo3vUE vasia ap ovund [> apsoqy “sjquropisuos onepunsee oniayeresoudua un aizmns ap sou” ofos rarmi9prdo ‘des wun wansod sootes & soqtey Sor ‘sans & Soret “sojgtuas ‘somyy ‘s2pesoyy sojonuns ‘sofoy sot Us sepnigo ap rusayxs spur vce ¥ so syuapida © / siuuepid3 aM ob tosoxdde spavdag 30 ‘tauideatep oho tuoweusegge (6) V" sospvon pon aresez "= Tpaectue rong S880 PEIN veowesny Wo 23 og wear “mg “OmUReY 24, “oikud put see og museyso0r Sbooan ousaon pevtan euworeuy | OLL168. / Anatomie vegeta! Ee 1970). Los taticiferos cian poco después de te ‘Aparecen en todos los el ovario. En ‘cuyas lineas en esta sas paralelas se enc y la red se va’ hacien densa al irse desarrotiando la eépsula. Los laticiferos de Hevea brasiliensis aparecen sobre todo en el liber, pero también los hay en Ta médula y en las hojas. Los mo fuente para la obten izados en el liber se diferencian a part Suelen estar dis- tos en zonas caneéntricas y preseotan entre nasiomosis Iterales y tangenciales (Fig. 9.7). Parece que debido a perturbaciones en la actividad cambial pueden aparcver conexiones radiales. El rnimero de anillos de laticieros, la densidad de la retigula de cada zona y e] didmetro de ian de un clon a oto (Vischer, 1923; Frey- feros y el rendimiento de Ie planta en caucho, sucle estar limitado a clones y rho puede extenderse a poblaciones. Diversas ex periencias de injertos han mostrado que los tat: ciferos del injerto y los de la planta injertada pueden us : Bouychor 1967) encontrs ‘que os laticiferos de Hevea se diferenciaban a ‘ado «in vitro» partir del cmbium de tejido ¥y ademis los segmentos de estos hhabian erecido en estas cireunstancias podian pro- ucir caucho. Los laticferos simples (sin ramificar) de Musa acompaiian generalmente a los tejidos vasculares (Skutch, 1932; Tomlinson, 1959). En Musa la por- ‘cin ceatal de las paredes terminales de dos células adyacentes se rompe, pero generalmente la pared queda unida a una de las paredes laterales, que dando en forma de solapa vuelta (Fig. 9.7). En Allium los vasos latic ‘manera conectados al tjido vascular. Se suelen en- contrar en la tercera capa del mesofilo foliar, de las escamas de las células perforadas, pero en ellas se encuentran punteadu- ras primarias bien desarrolladas. 9.3.3, Plantas productoras de caucho Hay muchas especies vegetales de las que se puede obtener causho, pero la de mayor tancia comer dda, es la Herea bras que es una Euphor rica Cent Celli, Are! Ja India oriental. El latex de Herea brasiiensis ceontiene un 30 por 100 de caucho. econémica secun- ‘mi) de las mordceas, Me las euforbidceas, Parthenium argentatum (gus y Taraxacum kok-saghyz de las compuestas, Har- ‘América durante la Segunda Guerra Mundial cuan- do no se podia ol er caucho de Hevea en Asia, analogia de la organiza- lados con las traqueidas y las células eribosas. Sin embargo, los latiiferas, que ro tienen funcién conductora, no tienen por qué, ser necesariamente maduros a lo largo de toda su longitud, y por ello sus extremos pueden crocer continuamente en los apices. Si las traqucidas y células cribosas no tuvieran que ser necesariamen- te estructuras tan especializadas, sobre todo en el seatido de tener que funcionar en seguida después in, es posible que fueran capaces de recimiento extensivo como el que se da en las. que forman los laticiferos. Los laticfferos ido pueden compararse a équeas y tubos Conductos secretores y latcteros | 169 de muchas células. Esta semejanza fue probable- ‘mente una de las razones por la que los botanicos al principio consideraron a los laticiferos como ‘estructuras relacionadas con la conduccién de suse tancias nuttitivas, Los grupos de idioblastos que ‘contienen sustanciasde secrecién y estan dispuestos cn filas pueden también considerarse como for- ‘as transicionales entre idioblastos y laticiferos, Generalmente se opina que tanto la resina come cl litex son productos finales 0 subproductos del ‘metabolismo, Sin embargo, existen una-serie de hheshos que muestran lo contrario, es decir, que la resina y el litex no se pueden considerar como productos de excrecién com el significado de fisio- Jogia animal: 1) Los ceas, por ejemplo, contienen sustancias quimi tam especificas como los alcaloides, que se ence ‘an en un estadio muy temprano en su desa metabélico (Metcalfe, 1966). 2) Puede recogerse también latex de Hevea durante 8-9 afios de ia ‘misma zona del liber por sucesivas aperturas de los laticiferos (Vischer, 1923; Sperlich, 1939). 3} Los ‘conductos resiniferos de Pinus son capaces de se- cretar cantidades andlogas de resina cuando se aabren por primera vez, y se volvian a abrir al cabo de los 10 dias, 20 dias 0 1 alio. Si el litex y Ta resi- nna son ambos unos subproductos, es dificil expli- ‘car por qué se regeneran tan répidamente y en la misma cantidad a intervalos de tiempo di 08 en las papaver- REFERENCIAS of ber 863 food reer by geen Ga,stadlg 98094) soxopeRnsoaur s ony Mouafiuwos so.ndeg 9p se] 2p) yea 30d operpnaso Pui20lj [2 UD UPraUSenD 1 80] anb sezjuera “eus0y > & oftoud [9 wa usoar ‘onde soqiosge # wz anb ua odwan ‘ngo) oocaul p ve scainde uspond’ onamey [PP ojsound fo 9 0 Busch UA 80") “HsUoNSDUg Doxa} & UNIDx ‘isuozi09s "uoSedoseay ap soUorsqtt9 soy Kdats sunypo ap panoy [ws wakes LOL / souyonss 4 sososiose soxmpucg, ‘sajduas sopejnonse ‘ou sosayiove] $0] ap UoloerouaxeyTp vy aweINp UI, urn ren] 2U9N1 soafone so}, ap WoroeoHAH UL TI sajsadso seu9!9 Ug “(goin } souvEI9 soquIE U2 ‘aquamaruatpusdepuy aszepoutesep uopend u2Iq 0 (omuya) sefou, Se] B2ey O11 [9 apsop seNdUId dapand wiouear eso 2p ueIaUaIaIIP as nb sEI0319, 78] sein(3> se] “oatsnna 2 conseidaas owarH19 ‘219 ap ugtreuiguios wan sod UasaID anb sopeoty sures of & sore] so1onpuos opuEp igen & now) U9 tuo soBmsya U9 Js Olad ‘UOMgWD [2 UD sap sujnygo 30419590 opipod uey 2s ou sozoutsd 50] uy ‘OPBa|sIUP4 SO} ap [> anb OT|oU9s SEU So) sopemmopm ou soZa}fonU] sof ap owarwID2I0 plojéijod ap soustzouay wores ~1a6q0 a8 OM SOuRpIA SOISD UG “ToUIPMUTUOL 919 un up826 uorsenaryuco & uaxaniut 98 & owtaysiz9ur[e Uuoioefar Uo s1uoweSIp sopenns souafone] Uo ueZ -uotmion seanowta sepao St "30 seatsoanssepuo Key oyunu dquo. “zop 19 soUolsgtta sof ua anb 9p oy -yuow ap wossisnd (J961) reasrgaes £ 8134 EIN sexajone] song | 9p wIUaBOIUO v] ‘up aruouusidina: 08a] aun soaja9u 80} 9p HO!d -voydininw 8] onb opepouas wey (26c61) S94 TEN 4 (eet) wieisIEyAs “So9fenU SosossMHnU ODI ‘out 9p owsond tay 35 seme sessO4Ip ap sopeadtat “ed sopejnonze ou sozayonty So ua “sewer saxon ‘ratio vis9 ap stonpord & soceu9 wed pepyT|suaiod eon fey saze[aj sapased seis ap sefai. soued s1 u> ostjont anb ap a1Ussaia1u ouc0q JP O159y Sues op raved opnd 38 ‘waqyseqo§ Jod o1uayno “to pyqioyding, wo sorsohu: woa Sepwziyeas $e 219 ug “(6561 “BI2aKEIA) O48! 99 88 9p orUD|UNDIID jo RiagiyeyW) wna” ua ‘ojduiofe sod 2128] SUINIQO SEI OP UOYDEZTUO|OD Of ipa una 9 sea (6 Bm \ nye soa Ava me6on quworsuy } gob164 / Anatomia vepeto! presencia de numerosas ‘denso que puede contener alcaloides. En muy jovenes de Euphorbia marginata, Schulze et al, (1967) encontraron gotas de caucho posteriores se forma una ampli Jimitada por tonoplasto. Las pequetias vacuolas con particulas de caucho se unen en la vacuola | y asi ésta se va Henando de caucho. én ha puesto de manifesto la iciferos maduros de vio que en lados maduros de Taraxacum, ss de caucho apare- plasma, mientras que en los laticiferos no articulados de Euphorbia aparecen como vacuolas reunidas centralmente. Los estudios realizados en Taraxacum y than demostrado que en el citoplasma de Io: ciferos en desarrollo aparece un reticulo endoplas- mitico bién patente y numerosos ribosomas. Las mitacondrias son pequefas y degeneran cuando aparecen las particulas de caucho. Los euerpos de as porciones en crecimiento ‘guiente secuencia: primero, se d pos de Golgi; a continuscién lo hace: condrias y los ribosomas; des doplasmatico y el nucleo, y, po En Fleus la actividad mitotica parece confinada a las zonas apicales del dado s6lo aparecen niicleos y plast rados y en raras ocasiones también puede haber rmitocondzias, En los latiiferos maduros de Fleus se pueden observar filamentos similares hay en los elementos eribosos La pared celular de los primaria, y puede ser tan gruesa o més que la de las células parenqui colindantes. Las pare- des gruesas contienen celulosa y una alta propor cidn de sustancias pécticas y (Moor, 1959). Estas paredes estén muy hidrata- das, Tanto las paredes gruesas como las finas, que no difieren de las paredes celulares del parén- lindante, som may acerca de la existencia de punteaduras 0 10s orginulos, pueden degenera 1972), En algunas jcferos maduros que en grandes vacuolas centrales rodeadas de joplasto como, por ejemplo, en Euphorbia ya particula de caucho, Las mitocondrias, as y su La degenera mucho después de la disolucién de la pared. El iicleo y Jos plastidios son organulos que persisten se corta, los primeros Lebenssafigefisse (vesiculas de jugo ‘comperaron con la sangre de los ciacidn con los hacecillos fibrovascuta mndujo a posteriores investigadores a creer que los. sferos transporte de sus- tancias asimiladas, De todos modos, la suposici6n es incorrecta, Los lnticiferos de Ia capa de separa- cién en Hevea, completamente desarrollados, se ‘observaron obs encuentren en It idad de sustancias pre- cursoras del latex provenientes de los tejidos asi iciforos se han considerado también como stema de flmacenamiento (Haberlandt, El resultado de los experimentos contrad esta suposicion. Lob materiales alimenticios pre- sentes en el létex no se movilizan com faci cuando la planta erece en condiciones desfavora- bles paral sintesis de carbohidratos (Traub, 1946; Benedict, 149). En muchos casos parece que laticiferos producen y almacenan principalmente pein oarsmen ioe Probablemente la funcién primordial de los feros seria la de proteccién, EI latex puede jugar vun papel en Ia cicatrizacion de heridas, como de- fensa. contra. herbivoros y; quiz también, como defensa contra microorgenismos, 9.3, TIPOS DE LATICIFEROS Estaclasificacién no guari taxonémicos, y por ello se pueden encor en ocasiones, ramificada, Los laticiferos que lan de esta cs decir, a part tambien células nales de estas células permanecen ‘ntactas o bien se hacen porosas. En ocasiones estas Paredes pueden también desaparecer por completo. Conductos sccretores y Icteros | 165 ‘especies de las siguientes fami asclpiadéceas, euforbiaceas, dos, En algunas pueden desarrollarse células lati es constante, Ademis, pueden distinguirse tempranamente ila, Blaser (1945) en Cryp- sclepiadécea) encontrd que laticiferas que se forman tempranamente randiflora—- eypnise 12 (QL61) WaTA-VosoAMULL,‘sHFOnDEA se302 puna uaoareds sosayre] so] 2p Soyso4 SENG ‘su 1 “orsejdouoy [> BIRDUISSp. as OputENd sofern solofionny wo ues2q\T 98 0198 A wusseldows ja wa aeo suwanied oyones ap sejnosued sey umooxpang wy souRsqWUad! tza[eIMyeE ap vos ayKaUID;qisod anb ‘yjonang wun sod sepvepod urise oyanco ap seynon cand sm] smoty Wa “(E61 6ay-Kang “Y) SO. ‘eqrstiad 2s ooo soipnseld soy wo ow X wuase|doy!9 Jp ca ezionuys 2s oyaneo 2p sejnoyysad se] anb ap Lugisnouoo B® eB ‘vonsey2 snoxy K ouso21g wm2Dx ving, 2p Sor2y}n9| $0] ap os|t9sT99[2 oxdoososa.uE Je orpmiso un ap sandsap “(O61 *L961) YouMPH, “(Zs61) BUSES A kang 20d 2qpeap o> BpePMSD OPIS ey. LaHUHUIP rs & worsaud 9p ofnyy un aisixg “opmsixa so oprust ‘io9 ng soyonpuos souBA 0 oun EOD 98 oplrEnd ‘nb of sod “upysord esquanoua 95 xa¥p [9 8032319 He] $0] U3 “(Lr61 “wors|eD & satu) opsadui0s 9p sepepiiqisod vos seuzud usisixe ou ejuuyd x] a ab v4 “sosnnnu soyensas e jniaxai uopond ow Sngputuye yo anb ouenuoo je € ‘sajetoussa saiaoe so] owios tse ‘ofdwofa sod ‘oysne> jg “wassex ‘9p sojanposd ouloo anb sojeuy soynposd woo lugiq spur sBispisu09 uapand 2s an seioueyENs we] yone] so} wy “wun Bf UO soyo29s . soy anb & ose -ogeiaur Jap soronpoidgns auau0> onb viowersas ‘wun owoD ojresap|suoo ap e| $9 ayguidane syul ‘nojojsodns w] "walasar ap JeUDTeUK UN equIapistOD up oquajiueure opsed ‘soudapsy w9 0 uzanayoa] | ‘(oom907) w8ny>24 % U2 OUI09 ‘osoqjaq, 398 opustpnd ‘sayoadso so1ua19jp $8] 09 seus wun ugiqure) Avy etedod no1an9 vox (wimsoftu tues sasodog) sapioyeaye (os) souraey*(smsand woo se] wos) xor¥] j2 Ua saivonze Uauanued sey swoydng, 99 s2y20089 seyiao Ua ‘K'soBeyomur“S9[e19 -uaso sonsae ‘souojoud *seuisay‘st329°—"(*}]49)— ‘omonna ap sermon senuooua wopond 96 ugtsuad sis ua [EUOTEU Jo anay “sorsodso sequaraNP Fe] woo aroyip ‘xoI8] [ap ugrsynua ua o Uoistadsns nied se] ap eorumb woraisodwos 2] ‘(4961 “2pTe=12yX) Z9N Bun ap SUL Opt eq 98 x9yp] resoueH ap peppoedeo wf anb ax 2 oan queRopy oosouared saqeU 200186 OW Susyst uvD4 98 sor (OL61 “19M 8624) SEE ye uo & stoug} Avy uaiquisy oxod inipul song ua uaiq o ‘SOL p soda uo esrentiooue:2p 1 ap 304p UOD suadsns wun 59 ‘nb ‘xore] saqeq apand sranadsoj#ur seyonas uy, soussOLVT 76 28 su]Njg0 SEND saxzjNja9 sodnud ap uoHUEde we] 89, e29QS9 98 anb o8ses round Jo “wus mI" jester ouiorsuy | 294oto eget * | 460 / Anno repel | Conductos ects y tees | 161 9.1.1.3. Desarrollo de los conductos ” “* umerosos plastidios. Para -mayor informacion Vasos Hangs de goma ‘acerca de la ultraestructura y procesos de secre- | Los conductos resiniferos se desarrollan de for- cin de resina, véase Faln (1979). ;go de toda la planta, tanto en los secundarios. Las pueden receno- 9.1.2, Conduetos y cavidades de | sees incluso en Is mucilago ios de desarrollo po primario pueden _—_‘La.-presencia de cavidades (estructuras isodia- jicular y caulinar, métricas) 0 de conductos (estructuras alargadas) tress se han encontrado los con- tex yen la médula del tallo, en el lo y en el nervio medio de la hoja, y tam- ‘cl chmbium radial, En ign en el cortex y en los parénquimas liberiano iisversal puede observarse como un pequetio grupo de iniciales se diferencia a partir del tejido meri formando una roseta en ejemplo, consisten en un lumen relleno de mucilago a a acres | también como fuente para la elaboracién de goma, je goma. Al parecer, la goma también se forma feras varian considerablemente de tamafio, En una nes Eat mbes penn cbc ge gona, eg pure om a fmf cme eats les a la superficie cin de conductos 0 cavidades de origen lisfgena nillas de la pared secundaria. La goma ardbiga . venes sisladas, bien muchas formando una masa g2e8 Figura 9.3.—Gomoss en madera de creo. (Adaptado e Teshirch, 189.) formara una vaine de dos a tres estratos alrededor grupos de céiulas especiales o en tejidos normale. se forma en le corteza. En el Citrus la goma se delas caulas epiteliales. Elespacio intercelular més El primer tipo aparece en Prunoideae, El cf produce en las células epitaliles, por dictiosomas, Sdelante se extiende y va penctrando entre las pa- de estas plantas forma frecuentemente grupos es- (Vase también «Conductos de goma» en el capi- de las venas varia deste unas pocos centimesros lulas parenguiméticas en lugar de tulo hhasta 3 metros vat iumeate dspace oma. La gomosis te forma fecuntemente por ener- "Eas vend Kin odie tmaitdimicece conieass | mndadinercos 0 por Grles ssialeos © perst. canis onwo peers ioe’ Cuando ssfoe ppor ¢l centro y se va extendiendo aciones en Ia fisiologia de In planta. formado venas de un tamafio moderado puede ob- wade peers (Sg 93) En cad sla co terars on sorte longitu! gue slender Cruneifadclsparerpotlapts |” 94.8. Venae de kine mutha abn del lagat dela stn qu hac eel omipeniis a eins tn oe aa Coie iar. Lacaidadformadn En el leo del glnero Eucayphs se enctnica "Peco desput de produces ee Eien. Tantila ccumen somal po cui decondustollweado ena dena encadcnndla fovea cn la corteza, Las teaqueas del lefio normal de las de las gomas por a diferenci ‘Prunoideae es feecuente que se encuentren rellenas | que contiene polifenoles. Las venas de kino 0 kini-murid ef 2p. veaioa1ap 28 aab odion9 [op euia9s ‘oduona yo uo yorpes ound pea ap soronpuos so] 2squ9 sojeiouadue) souorxauos ap eIoUaIED BT Bry] sp OYSMI J98 ‘9p sofatn sojoqae 01 (9961) Hoste & po YoUnAL Undog “JOsew! so iorodosd vf souonof seures ® y 9p sou) usjans uuspand souid ap saroads ‘by 96 sojerouadue) souorxoUoD op-wiouai¥9 eT“ ~15h pal Bun owlod asum9pIsuo9 apend ow SOdostL Syuaumppuosse90 ua sopen) nia uatod 98 sayupes ‘opeiioa 189 [eIpes oronpuod [9p uum] [2 jwIqUIED vOIs ‘ou ewooly an opaeur janoud 98 BUOY 9p TeIpEL 3p OWIaIXe OLURZIXA [af “CONEUZOYY yqUupo [op s9av B options 2 oonpuIEyD ;PuoD UpED “sSnUNIUOD Los soioNpLOD SL / s01yoper & serei2s sovonpven ianben ap sedeo » #9 p osod wamquigs sovonpuo> uzqjouressp 35 21 SB] ap ojUDqUMID9I9 Bp OFUE ‘ewloy 28 an o1pze) Oya] [2p peo op soe soyeiuozsi04 & worous 98 Sour foduano jap sovoyuisas soionpuoD TLS -2bjno1oe aseg b] 2p vioueISIP ‘u09 v woqzae 26 vInoI9e ef 9p SoLEpURDeS SOIINp “too 80] ‘owaNIx9 O.N0 JP Joq “O1SB}giNb | Bpuno9s UIP [9P SO!2ApUOD So} LoS wen 98 sBInoype se] ep souTepUNceS soIONPUOD 507 -qpure pat uo] ap Uo’ soIOnpuod soisa “sia © SOP'2P I be | Ua X safezare] soronpuon sop arustifeULZoN asutnBunisip uapand wfoy Bap yepKepe BRD 8] Uy efoy | 9p yeurpanBuoy af ye oyuoure}9 4 soul j9 Us uaaozedt souseumid so}anpuoo sor] ‘Souepunses & soummud Sojonpuos aaysix9 ‘y0s018 u> ouwpunsos oquotuns019 wos sysuadayoy J 2p souBB19 so110 so] ua a1In90 anb jens! ‘sorsajqunbaig s0] op sty JP sojaapuco ap Sin20 ou seuse2s9 ud UBUOJSUEN 29 RS ap OBL Of & sayBuIpH sosejJUIses so}onpuo> sop star IWeAnf vioy ¥peD See ng eneandgonsbO Jeoiencranptos am ues opevouce 1 spud Sjonpuos an186 / Anzomie veges! 9.1.1. Conductos resiniferos ) * Los condve coniferas. En un rasgo norm: resiniferos son comunes en las planta son iéneros, como Pinus, Picea, aparecen como un rasgo no pato De acuerdo con este rasgt 1905 a las piniceas (Bannan, 1936). Algunos investigadores piensan que incluso el segundo grupo posee conductos que estin mucho que se creia. En el primer ido, los conductos se presentan en forma tes y estin confinados cerca de las heri formando series tangenciales. En el segundo grupo los conductos sen més largos y a menudo distri- buidos irregularmente, encontrindose a mayor dis- tancia de los centros lesionados. La presencia mas goneralizada de conductos en este segundo grupo, ‘en comparaciin con el primero, esté relacionada con el hecho de que se alarguen y repartan como consecuencia de la lesibn, pson y Sifton, 1967). En ejemplares con crecimiento normal de Pinus halepensis, no aparecen conductos verticales justo al comienzo de la actividad cambial, en primavera ‘temprana; aparecen bast tiempo de la forma det lefio 1925; Bannan, 1933, 1936; Mirov, nducidos no comienza justo en el mo- de la aplicacién de las aux no que To hace como un mes més tarde, Io que parece tun tiempo similar al que existe de la actividad cambial y Ia formacién de los con- re el comienzo + presién-tam ‘conductos resiniferos que sélo se producirian tras una considerable cantidad de lefo sin conductos madera yen fa extraction dela rsina, El conducto resinlfero es una exirutura co tiuide a lo largo de toda su Tongitud por 8 que rodean una cavidad, En el género Pinus ta dad se encuentra rodcada por una capa. de 3 delgadas y sin lls eptliales, Por fucra de estas hay tna o mis capas de céllas das, que se denomi paredes de estas células son aparentemente 1 ricas en sustancia indro [La lamina interna de la pared de estas ci ina, Estas células se amontonan cuando acon- eros primarios y secundarios en lepensis,segiin el eriterio de Werker y Fal 9.4.4.1, Conductos resiniteros del cuerpo primario Conductos secreores tems socunderia Endodermis Condyote del allo Conduct dela a fn ave jue contindan su trayecto hasta no estén en conexion con los encuentran hojas jave- niles. Cuando la plintula crece estas hojas se hhacen cada vez mas escamosas y durante el sesopifoy & souedig sores to s9sorede uapond wg}001096 ap so1anptioo & sopepiaea se] -(sea0pdreaoz2idip $91 ap sndmoosat diy & $0205 | 9p Bsafindory “oyuiata sod) aquouued}si] 0 “(svooquid & swaaysjoquin sey tw “oydurate sod) aquawreuasozinbsa asieuisi40 ap. and soronpuoo S07] “(omg 9p duuwpuncos eu). 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B89 aq “sodn somsip smdunsip opipod uvy 28 Jeune ower je ue wadequose anb so] v sojopuys sedinbs £ worseioae ap sosanosd so} opuvipnisy, sopifar 0 souvz9 somurisip ‘ougos 0 ‘ua & sewuejd seueA us wenKenOUD 2 sezoreioes seanionanse sess “seaysoadse serous ‘uvresoas an ‘evlajdingg spur seimonnse 0 sen 90 ap sodnad ‘sejnjgo Warsixe ‘sopevorouew: sae ‘yeu ap sodp sop 3p ugyoous0s B ap sPuIRPY ‘se1ueyd $e[ ap BOS se Bf 3 sounuios u0s sounsye & mqaeyd eB ap sexta se{nI3> se sepor ua ERA] uusuoti ug}aises ap sodn sors9 ap soundyy “sor -onnes sosaooud uejuasaidas ‘Sejonsea se] # UN op |p apsop seoypoadso sepuersns ap uoroessiu 3 A w239 ap woroisodep vy “uoioezuoqns Bf “BIN2N to Maemo pared w 2p ugoorauo) wy “med pe eee corer oe ana souayone, A salojaioes so}ONpUOD donsug ays fo yoadortorg spopnfs to aaa “sed Sis sw oa, 60) "8 0 “esie (960 HM Ske estes sotingens 30 Moparts182 / Anatomie vageta! e sma secundario de la misma planta. En espedies her- ‘baceas, sin embargo, pueden esclerificarse céldlas parenquimaticas del metafloema viejo. Sobre la base de estudios experimentales se ha demostrado que la diferenciacion de las floras del floema primario’ en los tallos, se induce por es- timulos que se originan en las hojas (Sachs, 1972, Aloni, 1976, 1978). REFERENCIAS ‘Aso, LB. y Caan, 4.5, 29): oPhloem of white pine an ie omits, er, az: To 12 1, R (197): ePolarty of induction snd pater of primary lem tie ferentiation in. Coleuy, im. J. Bon 632 C.,y Auren, F 3. (1972): Ontogeny and structure ‘Secondary phioem in Ephedra, tm. 1 Bors 3 Beason 2.5 Fai A. (40: Te te of annul aad (Citabte, VU, y Unt, NW. (988), The rai Dloen to the types of vascular Bundles inthe Moncco Cures, H.R. ¥ Srmvccen, § (1956) Torescence miéroesopy of calles ia capa Lm, Prooplaama, 538829 On the occurence of spiny vescer fen Bot AO, Destrance, BP xtrofed mic vekr, RLF. (1970): «A revaluation of Slee elmenton, J. Urruc Res Sasso, Esau, K. 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[pp Sosoqu soqmoUD}> soys9 09 2) ~roqe svongurinbuozed soynj2o seaui03 wapond sefoy, se] ug “StIqY Ue URoUALApHp 98 SUTHIRO $OIS9 0509 aise ua & ‘2isisqns eu2oyorord Jop vuwabugued [2 Sosoquo saqm so] ap somouiaja so| 9p ug}oon “sap 8 ap sondsap svauopaynooip ap sojie: soysnut tq ‘ewouoyduts seeredeep uapand sop -s0p soyoutapa sors 2p pw ‘avapor soy anb ees ‘oy 40d & 2004 janoua 28 anb us oue8I9 [2 ‘pune 190019 & ‘94 oo ‘s0s0qu ‘oysoa un aqueanp Tiaghr 98 O98 SarMInyo9 Soprudsuos so] X sesaTIs Co8fe tos separnd ge] ‘parinospip doo uonSunsip as ‘198 svquis $61 £ ‘SouDan1s9 £ SOB} uos soqat Sot 9p sowauiop sorsg ‘selaue semnpaa Avy ou stead ‘styonus Uo osad ‘ews0yo.ard Jp wo sosoquis soqta 9p sovusuio[> Aey seunodso/Sun sey ug “sequD 98 spond ou seunadsonwl so] ap wuNB0L, A ewsoyerour (2 eur sey ‘onb MuBDOY [9p sojuaUID|> Sol ap UK "ugineau9} ‘uy onb ead vy 9p souanot ‘onosap By os Uk ouIos ‘ouLUId LUO Ig VWAOTAVLAW A VINZOTIOLOUd “V8 ined 17261 “unese X sazN8§) sosoquis 6 ap saan & ofaisen y2-Ze8ny uo anb sof uo sopoyied sol @ ayo a8 pEpiAnae (ou Ist / wens sen|go sej woo sepeuoronpas seiey > se} UD anb opeqarduioo vy 9g (OL61 “25907 & wesPmsouL )PHLU[E Op TeIDUD8 wouasne BK Sbs0q129 Seinjgo Se] oo sauo:xe¥oD ap wrongs | 30d ‘exigol [ap svonpumbuasnd soqnyeo serueysey sey 2p asmiouarayp uopand sezqjumumare song se] ‘sefoue SEI90 SPT TeqEISD 0] OOD Os0q}I9 ogni 2p ‘sojtoines So] YO> syuaueanpuaBoIUO SEPRHO!Ne 9 bapoydg 9p ojepunaas e220} inygo eq onb 18 o4ed ‘ousdsop uy 96 ow0> er stow. so]nyo9 uaisixo ou semindsouUS sey U3, i ‘0 aiodns ns a1ueuouzoue weruaune anb eupewse|d [pp sazengm sovorsuaixe aouoruoo seis “rejnosea vaxnbugzed jap sejnjgo svj woo souoryauo svsor sefaur sojnjpo uls sesanud sopared Sop ‘oRseqU US “ 99 ontuogKo OU ( 32101 9 sovonbod ‘squoued sen) so! 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Evert). connscing ls, Plateaus ~ Mere 9 % i. Mtcims = coat a y plastidios tipo P, que contienen proteina en for~ les, pero que también pue- den contener grinulos de almidén. En las mono- se lian encontrado plastidios de tipo P. Las diferencias vitaestructurales en tos 5 tiles ai ‘con el yodo-yoduro, no de color azul oscuro 1 almidén normal, ‘Como ya so ha djgho antes, es di tuna imagen fiel de‘ estructura protoplasmatica de un segmento de tubo el estudio de secciones muchos cambi pi quier herida del floema, produciendo de los pores, 33 segmentos de tubo criboso de las etip- de 108 cuerpos densos de pro- dos por una membrana, se denominan res (Evert y Eichhorn, (1974; lulas que se parecen , se encuentra degene- ‘musgos (Hébant, 1974, Encuanto al mecanismo de transporte de los pro- ductos fotosintéticos, por los tubos cribosos, exis» ten teorias cot 1979; MacRobbi mermana y Mi Floema } 149 -0 sugerida por Eschrich et al, (1972), y la ‘de un mecanismo clectrosmético de trans- porte. Los que sostienen la primera teoria aceptan que los pores estan abiertos; los que apoyan Ia tltima suponen que los pores estan obturados de P-proteina. Varios investigadores (Thaine, 1969; Fenson, ¥¥ que presenta un papel activo los productos fotasintéticos a través de los tubos eribosos. Sin embargo, los resul- tados de estos trabajos indican que la proteina-P difiere de otras proteinas contractiles conocidas, Otro punto de vista en contra de esta es la ausencia de proteina-P en los elementos cri Dosos de muchas plantas vasculares (Evert et al., 1973) Se sabe que el paso de los productos de Ia foto- is @ través de los tubos eribosos es mucho ido que a través del parénquima ordinario. fe a larga distancia en © incluso mas a velocidad de -medirse por la cantidad de exuda- probéscides de Afidos insertas Zimmermann (1964) bo criboso se vacian & sgundo. tres y diez veces por 82, FILOGENIA DE LOS ELEMENTOS ‘CRIBOSOS protoplasmética comport, aparentemente, una in- ‘dependencia entre el elemento criboso y las o&- las parenquimaticas que conservan el nicleo, es Ibuminosas en las gimnospermas hulas anejas en las angiospermas. Los ele- ibosos y Jas c#lulas anejas en las angios- permas se difereacian a partir dela spisma eélula madre. La especializacién de tos elementos eribo-‘ugpiwys ueuaaewye anb “s od sorppserd :soyedio -uud sody, sop ofeg weuasaud 2s soxpnsejd soy senygo se ws eujjoid-q 9p s302¥e9 uapand sesogua seauid 9] ap soxod so] anb ugiqurey woressoIqeyso ‘erou: “yed ap sosoqua sogm $0] worespnso anb (9261) piso ops wei (6°8 6°g “sBig) eurpiodd-g eas rasp[dopua ojnayat 2p souorsiod “wus eut $9 s030d $07] J9P opma}IOD e UOFNAHIP X UrIs louasa 39 soz0d so] 9p foptuoiuoa fa murxous priganon3 U9 ont (€L61) Te 19 Hoag “oRsegme UIs “8L6' 18961 "WOsUGoS {961 ‘NES & MYSUOIL *¢96 “EA (Ca 2p e109) (¢op'L%) BsoquD Bae H opmensom: uaxow oxigen 9p oroqun get ap efvause th 2p Teuppeiduoy vores wun 9p ESUONDI eYRPOIN—Fs S84 Lob | ewang “S00 3p sopenios ur -aua8 idaoe 9g “sesoqua seaup $2{ ua soi0d % ‘9p s9avsy B uased anb soansouog soy 9p wzaqeani oo 8 “U6 10.95 Sa000 y sameg So] 9 visnisur os & se}aj9> uout 1p p01 Jod ezsdsip soazede wareroud-d Bf 's9uay ‘apsty seut :sturosogls uoD "DOSE 38 YAP isax8u09 B] ap saIUy UafaNU UOIDWROyUNSDp P| redysaqr 4 1204) (9° un, andno0 ab seasosqo apand aureanp euisoy yuadns fon> veep epydjap v's ‘oqm ap soyustias so} ya enti t reben eww } 9p,igual &3.—1) Micrografia de wna le ‘Slr ple = Pca con, Sline body = Cure see, Compo cel = Cia Las placas cribosas se encuentran generalmente inal. Esta pared puede ser cblicua, Cucurbita puede haber una sola criba. El primer tipo se llama placa cribosa compuesta (Fig. 8.2,1-4), y el segundo placa eribosa simple (Fig. 8.3,2). Los segmentos de tubo criboso se encuentran conec- tados unos con otegs por las paredes que con- tienen las placas cribosas, y de esta forma se es- tructuran los tubos eriboses. Las placas cribosas de manera poco frecuente en sélo aaa. Las paredes de los segmentos de tubo criboso constan, por lo general, de sélo Ja primaria, y se, ‘componen principalmente de celulosa y de pectina, El engrosamiento de la pared de los segmentos de tubo criboso varia segiin las diferentes especies; ‘en algunas, la pared mientras que en otras celular. Esau y Cheadl traron diferencias en la estr unas especies vieron homogénea fresco presenta unas de la madreperla: por ello se ha ado capa nacarina. El grosor de la pared ce- lular en Tos segmentos de tubo criboso sucle de- imiento de las cétulas. Capes Lanrus, Rhannus y Persea, pero nose presentan en Casuarina, Crataegus, Fraxinus, ‘Morus, Populus, Saltx ni en Passiflora entre otr0s. 1969). La capa nacarina en los seg- mentos de tubo criboso de Cucurbita fue deserita Floeme | 145 por Deshpand 1976) como de estructura plurita- llas muy densamente empague- sminillas no separables con fa~ idad. Chafe y Doohan (1972) citaron que en strobus 1a pared de los engrosamienios en estructura, ceruzadas en la que las microfibrillas se orientan, con relacién al eje celular, en un angulo que casi siempre es mayor de 45° 81.2 El protoplasma toplasma contiene un g cleo, vacuolas y otros orginulos celulares comu nes. Con la especializacién, el nicleo desaparece del todo o permanece, en algunas especies, como un resto de cromatina yJo el cariolema (Walsh Con fa ayuda del microscopio eleetrdnico se ha observado que la ‘a especie y que presenta fo do aparecer tubular, filzmentosa o fib ular y cristalina, Durante Ia diferen rianas puede haber cambios de un tipo ‘ode P-proteina (Cronshaw y Esau, 19 thasarathy y Miihlethaler, 1969; Evert et 1977; Esau, 1978a, 1980). Con muy pocas excepciones, Ia se ha encontrado en los seg tubo criboso de todas les especies de reas examinadas, na no es frecuente nospermas ni en las de las criplogamas vascu-(2's Ba) 0809209 ogm ap sonauas weary 9 soqhs9 seed Auy sojen So] uo somaua|9 ‘uos Sorwjnosea seamed se] 2p o80q339 099 3 ‘Bos sor] ‘sesoromne nus uos seSOglID SeaIP Se] 30 Woo sen WEDLIquH 9s ses0gts9 SUINIPD SB] nb go Anu pared g 109 & sopeaswye 0 ‘ajustumajdwwon sepezyfeicedsa ou $8509139 Se249 Woven anb ‘osoqus ognr ap sowauifas soisy, ‘oajonu Jap uproesHonusap ey ap sgndsop 2001 suose (€'1'g “Hta) susoguo seouid se] ap Topper seowid se 2p pased x ap atau) jure avarede wsoye5 yf ‘Opre) SEW, roped YL wuLNeY 19 9p asopUEI miour 2389 9p anuvd @ ueyouusuD 28 ° | Bpe> ws wsO|e> oD sopeidey jeue> Soy “mpou BUNLER| e| 2p HO;FON Ff uO OKT -sopowiseid [2p [eue> fe oW10} ud OURIPaLE oIMpou © peprses wysnbad wun vjosesap 98 oIpms9 2359 Ug “Pipou PUNE] Be NY INFOq] Ue Oued “eNO UB mtn uxos99e 96 Jed UE ap Bso|E ap su -njd soy ‘r0s0u3 ua siuewne o50quu9 otwewE[® 19p ‘posed pj anb stimu nBis ow09 9 souod 801 ap uoreruaragp 9p osaoord 9 (1461 undog "tynbejd wpe ap osua> ‘peo ug aovold to unceune Foret se up -2pe sejny9o sop sv{ ap seuvunid sopored se] ap ‘ued £ vipout warm] wouon ojos anb pased vf ap fepea[ap souoraiod Zod vaio Bf op vun sepesndas 4 "equa vf ap seisendo sezeo uo wenuanous 96 red pe ap sosquiant sop soy X supeased uos B89] 89 9p stnbejd sey “woroeui0} u> wsoqu eoeid U 8 anbrooe 2 oonpuseidopua ojnanas [2 anb ap sgndsop 2e8nj auan asoyeo ap sexmnbeyd sy] ap uo -vano} vy siuouDaredy “seubeyd ap ruses uo ‘wsojeo 9p souspdap soysnbad 10d sopednoo oid “putud [8 12389 uopans sosod souminy s0q sedn20 B bE / eusors tuea amb sozny soy (Z961) Te 19 avs udag sopased seisq “sowwout -9(2 so] 3p sojeuruuia sopazed se] uo 9yuoulfeseu -08 uenwonsuo 9s supezyenadso spux sequo seisy ‘sono wo ueAuoN2GD 98 anb soj anb sopel(osresep ywo ap sospayia A ugisouod af sioep $9 ‘sopezenedss sp opi yd ses10 ua anb senuain ‘opens ap sequo sey sepot ‘Soperaj0> se sein} Ug “U9!se.DUDIO}1p ap pet jouswsap 9p opes8 ja £ uorxan09 80] 9p 408018 [> ziuans we opuarua], 0] 9p sopaied s¥j uo seunpuaiund Se] 9p Ose> [2 U9 OjsiA BY 9s ub Jv opioarEd pep. iqeteA 2p opts UN eNSoNU SosoquD soIUDHID|D ‘up soqU9 Sef ap uorDisodsip & peprsuap YT “(096t ‘uye K uso ssusog !gy61 *nesq) owe opundos [9 aiwemnp seU019 -amy ¥ uezaidtu axo2dee wis9 Ud sosoquo SoIUeUHO so] euoy wis9 9q“TRqUIRD pEprAn -09 op some wiosemud uo e182 snyjeo 9p sopepnues sopues® uyjnuinae 25 ou010 ua ‘oBrequia iis “osoda1 2p &9!9 'sosoguio SoqUUID]9 Sot p apand ou byt, WA sot ‘9p BpIA BAzw] vy Feoyfdxa exed ayA108 ‘pond anb aqwapine wamqonyso 1 aoyapse9 unduU au om ome on 2 “HEN HP OL aqueInp weuoroung wsDuuped 9p sojfe so] ap WY “brew [ep sosogus sowou emgie e epor ua so: “opinjauy eua0ys woo sewed so] ug ‘soue spat soymousaya So] ‘51 ‘opaons ouroo serueyd seunsye ue nes uoIowIsD wun aquLANp S3fEUOF? pp oxseidoroud je orajduso> 010} soranpoxd so} stonpoo ap ¥fep owsuic[e (9 op esojuo ap seseur sepmess ueusioj 98 s8s0q39 staxB 0 suqli9 soy Opuren: "1209! -edusop © woop osnjour 2 sopedjap Anu wa0ed 98 ugrxawos ap soieurey $0} ow0o TeuO}URY 3p Pfep osoquo o1uawa[e [9 opuEng “posed Bf ap 195 stadns v] 21908 wpeaaya warp un owod ours UoyseId sony sop 975 ma osog ox 2p onaDuaG GeI—T8 e ersten guucreuy | 2b# Floema El Jloema forma parte, junto con el xilema, det sistema conductor de xilema tiene como funcién principal la cond dl agua, y el loema conduce los productos de la fotosintesis, y es, al igual que el xilema, también ‘un teido compuesto. Las células fundamentales del ribosos, que conducen iniferos, ‘al igual que el xilems pri- mario, se diferencia a partir del procdmbium, El flocma primario esta compuesto por el protofloema, que se desarrolla a partir del procdmbium en un cstadio ontogenstico temprano y que madura antes, de que cese la elongacién del érgano en que se ‘mario hay un oema fue propuest 16 a partir del nombre el floema suele ser externo con rela , pero en muchos helechos, y en dis- tintas especies de numerosas familias de dicotie- doneas, como asclepiadiceas, cucurbitéceas, mit- ticeas, apociniceas, convolvuldceas“compuestas y solandceas, el floema se encuentra también hacia el interior del xilema. El floema situado en la lema se Tima floema interio 2,3), y 8 desacolla algo més tarde que el loema externo, En algunas familias, como las quenopoditeeus,nictagindceas, salvado- raceas y otras, el floema puede presentase también Fste tipo de floema haa sido vibas en. sus paredes ‘en su pratoplasto, Las eribas se interpretan como punteaduras pri= imarias modificadas, que apareven en forma de de- presiones en Ia pared en la que pueden localizarse {grupos de poros. El contenido de los poros, for- mado por filamentos de conexic protoplastas de elementos Las eribas pueden diferenciarse de las ‘eas de punteaduras primarias por fos dos rasgos siguientes: a) en las cribas los rnexién son mucho mas gruc desmos de las punteaduras de los poros de la se encuentran en las placas cribosas (véase més adelante), varia en la di fraccién de micra hasta 14 um. En Spiraea van- houttei el didmetro de los poros es menor‘a I wim, mientras que en Pyrus matus y Pyrus communis i ch Figua 8.1.—Diagramat mostrndo el éecarzllo y madurasiga de una porciéa de placa ee paren de depos de ealoss el didmetro maximo es algo mayor que 1 yma. En Cucurbita spp. es de 10,3 pm y en Ailanthus al- dissima 14,3 jan (Esau y Cheadle, 1959). La pre- sencia de calosa puede demostrarse facilmente tifendo con azul de anilina 0 azul de resorcina (Esau, 1948). Una pequetia cantidad de cal a azul de anilina y observando con luz produce una fluorescencia de col ficado, con enlace bet no muestra e La calosa también puede aparecer de células de hongos, en los tubos germi del grano de polen, en 8, y hasta ‘demostrado su presencia en punteaduras primarias de células epidérmicas (Currier y Strugger, 1956). La calosa también se encuentra en las porciones de la pared que quedan entre los cilindros de calosa y que rodea los filamentos de conexién, En los elementos viejos se acumulan grandes canti- dades de calosa, formando capas gruesas y conti- ue Hanstein en 1864 denominé callus. Este ire con el que sirve para Hloems | 141 Existen pruebas de que la culosa se forma y se deposita como una respuesta a dafios. A la vista de este fendmeno algunos investigadores han du: dado el que exista calosa en elementos cribosos activos de plantas intactas (Esau, 1963; Evert y Derr, 1964). En cualquier caso, la calosa sc cn- ccuentra presente en los tubos cribosos del material fijado segin Jos elemento diagnéstico pare detectar los cgruesos y se tiflen intensamente, Cuando el elemento criboso es joven, Ja pared del area cribosa es mis delgada que el resto de la pared del clemento.y aparece como una depresion en la superficie interna de la misma. Al diferenciarse el clemento se va depositando la.ca- lose no sélo en los cilindros que tapizan los poros, sino también en la superficie de la pared que hay ‘entre les poras. De esta forma, al ‘elementos viejos, a criba no aparece como una de-S099 Bojoredosdyg “suns tx mou em 0 ogy vafunyonsiown, speoqonttiog® :(6981) 9 ‘ONYS wondnonp oh pu spo [os apmondsscy sie aut otsop au (e961) Hd x “OF 1:09 "Veg fur “opieia saunp saidorond 9 jo uaopeasg ‘yng “exoceapean Hypo ogoh 14 Yi G90) WH manned CW RNG ‘ast ange ‘swig ot soudylotig fo sonsay Burren ML (C61) sep'sb1he4d 90 “ast00 peony usa Yo 2kg wy esd sso) m3 30 Ut Lavan) ‘f -MY “erenuoparoneuoyy #6 uy uiBIo Hoes Jo wee ‘nun pens Jo uouIARREAESY G61 1a crews mie adaosine wonse Bayeux cu yea od Svionawasau “ayanbod Anux s9 samiogir9[vose sauio}2esoyied 09 seitiapueose & soanfeq ap oxeuunu fx "eantedeu UoIs ead 2] @ erpuaisisos Bf wanunwIp ‘seDaned |e {501 109 ajuaureapefar uos seIUy|d sIS3 2p sajvenben, sowusUi9s soy “OWNEIL oyUatMEZoE Un UsOEpOUE ‘anb onsueip feuoradaoxe op seonben unesod “enite |p--go!oanpuoD 2p oANafO vuIDSIS uM UaLoINbo ‘onb ‘sauyppuroso seauyd £ soanfag so “s08e4 sms : e024 ewworewy J BEL136 / Anstoms vegetal ‘Como fesultado de los numerosos datos due se hhan acumulado, puede decirse que las traqueas aparecieron primero en el xilema secundario y més tarde en el met secundario al xilema pi También puede admitirse que las plantas herba- ‘ceas han evolucionado a partir de'las leiosas por reduecidn de la actividad del meristemo cambial Esto ocurre s6lo cuando los elementos de las trit- ‘queas sufrieron una clara evotucién que tuvo lugar en las plantas leflosas ancestrales. En algunas dicotiledéneas especializadas, tales ‘como algunas especies representativas de las cacta- . lema secundario se reermplazan por lo quese ha denominado traqueidas vasculares (células cortas y raciones, provistas de iados). Sin embargo, plantas exista un las condiciones de cia de triqueas (Bailey, 1957, 1966). 7.4.6.2. Monocotiledénoas 1 placas perforadas son escalariformes y contienen ‘mis de 100 perforaciones paralelas. 4. Se conocen unas cuantas familias de mono: cot cluyen plantas earentes por completo de traqueas fen todos sus érganos. Este rasgo, sin embargo, puede ser secundario. Los.clementos trequeales se han desarrollado duramnte a evolucién de las plantas terrestres. Bai- ley (1953) sefal6 que durante el curso de la evo- lucién morfologica de estos elementos se han hecho cevidentes dos lineas funcionales principales. Estas dda antaginicas, debido a que algunas de las estructuras que aumentan la eficacia de la conduc cién tienden a delimitar tas células y viceversa. De todas formas, en el curso de Ia evolucién han aparecido estructuras que resuelven de forma va- riada estas dos tendencias. ‘Los elementos traqueales punteados, y los que tienen engrosamientos helicoidales y anulares en sit pared, se encuentran en la mayoria de las Tra- cheophytas, excepto en ciertas plantas del devonico inferior y algunas hidrofitas. Los elementos con 8 de su pared dan resistencia ‘ausencia de protop! son caracteres que aumentan Ia eficacia en la con- duecién de agua. Las punteaduras areoladas pa- readas, que son caracteristicas de ios elementos ‘traqueales, estin bien adaptadas a su funcién y combinan las dos tendencias antes mencionadas, ‘como hg demostrado Bailey. Por una parte, el area de la membrana de la punteadura es relative . de forma que cl paso de agua es Por otra parte, el desarrollo de la pared secundaria es maximo, y se arquea sobre la ‘membrana de la punteadura, de tal forma que ésta permanece comparativamente grande, mientras que Ja apertura de la punteadura es cmy pequefa Esta estructura da una gran resistencia al elemento traqueal. En las traqusidas se consigue una condu iis répida por el alargamiento de las céiulas, cl aumento del didmeiro del lumen, por ef nimero de punteaduras y por la reduccién del erosor de la pared. El fortalecimiento del tejido se consigue 1 acortamiento de Ia eétula, por la dismi- in_del Iumen, por el aumento del grosor de Ia pared y por Ia reduccion del nimero de pun- | i teaduras, ‘al xilema secundario de ias coniferas, das 2 una fu més cuando hay una desaparici6n completa de la membrana de la pun- teadura en ciettas areas. Esto acontece durante la formacién de las tréqueas. En el xilema secun: dario de algunas dicotiledéneas pris cuentran reunidos ‘queas, que recuers jueidas con punteaduras escalariformes, raqueidas estrechas, con sgrueses paredes y unas pocas punteaduras azeo- Jadas redondas. Hste hecho demuestra que lz evo- ucién de las traqueidas en rel Funciéa, 5 escalari- formes evolucionaron hacia elementos de traquea que estaban mejor adaptados a la conduccion, mientras que las traqueidas con punteaduras areo- Jadas redondas se modificaron para dar una mayor consistencia al tejido y, pasando por varias formas formes. Las narona fibras flbroiraqueidas, que son una forma Jas fibras libriformes tienen grandes diferencias, desde el punto de vista funcior ‘traqueales. En muchas plant de fibras, contienen protoplastes vivos y almace- nan sustancias de reserva, A partir de Jos datos que se han acumulado deestudios de los distintos grupos de angiospermas, ir una imagen clara de Ia fa que ha seguido el desarrollo de ‘mentos traqueales. El hecho de que est direceién inversa, y debe destacarse. La evolucion estructural de los elemen- tos traqueales es uno de los ejemplos mas convin- se sabe poco sobre si existe entre los tipos de elementos traqueales y las con- diciones ecolégicas. Este problema necesita ain set investigado, La secuencia de los distintos tipos de elementos Xibme / 137 traqueales y de sus formas de tran: importancia para el 72 ASPECTOS ECOLOGICOS DELA , EVOLUCION DEL XILEMA Recientemente se ha propuesto una interpret Las placas con perfor n desventajosa ofrecen a Ia, circulacion del agua. con perforaciones escalariformes es raro en de lugares xéricos y no se ha encontrado en-sve0pgH04 $8] ap opRALIap LeEEy as sesogay sEUEI se] anb osiouodns agep ou ‘seaopgiey sejueid us seanbe1t se 2p opsdoronjoas imoys0 Te opiqaql SHUNSIP SEILWE. 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Czanins |, que realiz5 estudios con mix ‘roscopio electzénico en segmentos traqueales de lof mismo que el citoplasma que rales. Mas tarde se hace visi- las mas ble una capa electrénicamente opaca ent permeables del plasmalema y de la pared pr Este fendmeno ocurre al tiempo de a degenera- cién citoplasmatica. Al mismo tiempo, toda Ia pa- red del extrema se hace sinuosa y finalmente des- aparece. Bl modo de hacer desaparecer ef disepimento se desarrollan pe- pared extrema ant ion (Meylan y Butter Un proceso. similar ocurre en Quer is de los tabiques de separa empieza por el centro (Niedermeyer, 1974; Be- nayoun et al., 1980). En las traqueas dal left de Lowrella novae-relandiae, Ia depradacién de los ta EL xilema ocupa un puesto importante en el es- tudio de los tejidos vegetales, ya que la estructura de sus elementos es de notable importancia en xituma | 133 taxonomia y filogenia, Se ha prestado gran aten- cin al desarrollo filogenético det x clementos traqueales y fa apoyada por métodos estadisticos, que dan énfasis ala estructura y forma de los traqueida es las Pteridosperm: ‘mayoria de las plantas vascul wnospermas mas evolucionadas, gnetales, {éneas excepto los grupos taxonémicos me- nos evolucionados, monocotiledéneas, el helecho Pleridium, algunas especies de Marsilea (Mera y Soni, 1971). De lo anterior puede dedueirse que lastriqueasse han desarrollado independientemen- te evolucionando paralelamente, en cada uno de estos grupos. 7.1.5. Origen y desarrollo filogenético de las traqueas en angiospermas Para entender los problemas de Ie lbgica. Frost mente algunas de esas, mentales al tratar de tréqueas en las. Dicot iposiciones de Fi 1. Elmétedo de aso Este método enun- ‘que si es posible determinar cual de dos es- principales iguientes Ja estructura mas avanzada condiciOn general de la estructura pri semejanza no es grande, Ja suposicién de w elementos en cuestion estin aparentement separades en la escala evolutiva que se ha perdido‘siuouperueumpuny suo parid wisa anb opuadins vy 9s "onydonuoo smynvicy & vayyon snyndog ua stuepunces svanbyn op sopazed se] ap Souiosxo !a141P BY 1gOs sosxIINBor.9 sorpR red vidosd vy anb epeajap syur as1a0ey snout Opusigop ‘wizopuns9s pared uj 10d ¥ysorqnsar 398 apanid ou seuoroes0yi0d ‘seamny se] 40d epednao pias anb poze 2] ap a1zed - ¥] Squomeiopad sv] ueljouresp a8 onb wo owe ‘oonyuasyaur yeonbsn owuout Bos [op s0s018 up oyuazimioaro a ayueINg “o[foxz -S9p [9p otuaUouL a1s9 us EVER a6 auoufesouEs {saps et 9p 25 oes “eg UnE Taal ty Oe ee potion of op apsog Len / eworx red ‘pored vj op oqwaturesosBua jap seque “ou © ‘smeuoja opond jwonbrn owwowi ovaj jo.uo sapeiquies £ oueuId BALD ~erqaos01d sunyzo ‘soonyworsaus sega ap. cred v uvjosresap 2s sajeanben soywauitos « ;yUgIDeLOJ10d e ep ofoMEseG “ELL agian xo wapend £ 5059 anb tuesoauBua 96 svanbpi ‘ap sopared st] ‘osny ns euemp oy fod 93 apim syut offe weoy wweapor ab seynygo Se] ‘ome we sored ep eiapeur 1 ua an coxoyso|qeso sazopedlasoaur soisg ‘souad 1p sas ap 0 stinprayund seausiw S8{ ap PRDIa 8 ojgisod so ousupUa) e189 uo sns “squowquisned sousuH [e sso] “wpuesse 95 vinjz> vf apuop seBA] To uo _roarasqo ajaisod 9 soso soyonur Ug ‘soynjgo seaanU se] wo9 oIDEIUED 2 ua adutOs 95 onbpat ¥] ‘opour ois oct “ses10 2p stun seuIzen semnigo sey eredas 105013 we owrerunnei9 je ‘sosnynp o SSOZ00? _— OOM ‘solod 9p Jo ua ajuouspeUors¥20 4 ofnaufa ua Sood wuotazp [ep BpEyoUESUD ayred Yep sowen lupnuanaue 98 savojoniojsad sopriojiad uypss ou ‘sopeRieye -ptured “ouesuos tod ‘soutanys soy 1Ho Oy}ouBSop [> B]aLINP eYDUESUD 2s OU 3p swanbysi se| 2p soywowtyo soy 9p wipout {omod ef seotopeionp ap soedseseyona ay ‘souorovnsoaur sey59 vue pepyga ued ap uos ‘opuseg 2p [2 ou0> epn ) epmanwesy epeiopid eq wn woo vps 2p oF 2 oo tng 2p apne e008 eusoreny | OBL128 / Anatomia vegeta! coplasma ocurre por ruptura del plasto de las vacuolas y derrame del contenido con celulésicos de aquellas partes de ria que no estix pared. prima- recubiertas por Ia pared secun- en Robi al de la diferenciacion de los segmentos traqueales, puede depos! rod terciaria (véase =piigina 64), Scott et al zacién de las paredes traqueales de Ricinus tras a muerte del protoplasto. -host y Zamora (1965) los elementos io engrosamientos anulares 0 hel cen los 6rganos que todavia estan suftiendo uuna elongacién, tenga alguna relacién con el ré- pido aumento de la longitud del érgano. Es posicién fue corvoborada por experi rayos X y regulacin de la luz, que aumentat cl ritmo de crecimiento en longitud del El desarrollo de elementos de triquess con ene nto intercalar del entrenudo us. Este dato favorece la teo- ria de que el grado de elongacion de un érgano determina el modelo de engrosamiento de los ele- mentos traqueales que maduran en el érgano (Fisher, 1970), 74.2. Tréqueas y estructura de las placas perforadas fireas de contacto poseen silo punteaduras pares Las células traqueales, por el contrario, se en- ‘cuentran perforadas en sus extremos. Por medio de estas perforaciones los miembros de 10s vasos, tambign llamados elementos de formando un tubo de Las triqueas son de itd Timitada y los ele- en perforada la pared Ta terminal sin perforar. Por el paso de agua ‘medir la longitud de las triqueas. Handley lo con- siguié en 1936, teniendo en cuenta que aunque las. punteaduras pueden ser atravesadas por agua y ppor soluciones, no lo son por gases, Handley in- ‘yectd gas de alumbrado por el extremo de ‘rama cortada y pudo encenderlo en el otro extremo. De estos experimentos dedujo que la longitud de las triqueas en Acer es de unos 60 cm, y on Fraxinus de unos 3 m, Unanilisis mis exacto tanto de la longitud como iacién de vasos espirales y anillados y que, por el contrario, se diferenciaban vasos punteados. s células traqueales normalmente estin per foradas en las paredes de los extremos, pero a > perforados se laman placas perforadas. ima | 128 iaca esalarforme y une eno argue y eouecho uede ve en 2-5 (Adaptaso de Bally) perforada esté formacla sélo por una gran at lama placa perforada simple (Fig. 7.34 en lugar de una sola abertura hay numerosas perforaciones existen diferentes formas en la dispo- sicién de las mismas. son alargadas y dispues Cuando Ia. disposicién es iculada se llama placa perforada reticulada (Fig, 7.4,2,4), Las placas perforadas escalariformes pueden ser ‘muy largas, en cuyo caso tienen cientos de perfo- raciones. Cuando esto ocurze, el extremo portador de la placa es muy largo y oblicuo, por Io que Assulta dificil distinguir si se trata de una triquen fo de una traqucida (Faha, 1953). La naturaleza de estos elementos puede establecerse por el paso de una suspension de carbon a través de seeciones transversales de ramas. Las particulas suspendidas pueden pasar a través de las perforaciones mien- tras que la membrana de las punteaduras lo im- ide. Sin cmbargo, a veces el método riba des- resulta insuficiente para establecer un diag- néstico serio, y deben hacerse finos cortes longitu- dinales a través de las placas para averiguar pared primaria esta. presente o falta, Los copios electr6nicos, tanto el de radiacién tiun guiug2ua ‘ou Pimper snag us seprenbexy 2p uorpepouai2yp v| oxpese anb “(61 “LL61) Noe “puoay 9p ojndoate> ep waxayxoyoxd [2 ve sapoanb -2n sowautfos so] ap sojeoizad soykareses3u0 0] ua waonposd as anb ssoysj90 3p jadns 2 v owpxosd 3 S14 Uy 28 anb— yu so{"anb jeyss (s96]) sAeysUOI so ap paund wf # u9io somos “QUE Ba) oUPUNT euI_X [9p saIRp sJoorey A sozeinonas sowdoues0s8uU9 so} Ue sepE| -ooe seimpeojund wenuonaus 2s squsp1y sors9 ap sejunyd so] wq ‘ouopurjeoso oqusyure=qund Wod $3 $0] 9p ugraeunioy t] ap setue nb (go6t ja sexse pond wa1q (9 anb ap serouapiaa SA $961 “200qION K -2uHI0y ¥{ UD soperyduit uyise lop ap sodrano so onb ursuaid sesoine souse, “en2/a9 ap sarena se sopey So] ap upioeious8ay e] aivemnp svonguE smnbuared senjgo op ansed v sojeonben sorweu -2pp 9p ofaxEssp fo BIPM Te (SHEN) YOIE & ‘ous sod opeaissgo any sofas ousOUay UN, "soon -aud vy 2od openruussrop pis st St] ap woroysod » anb spuigy Js souoysnjsu09 & oF2q (161) KODKTEE “opefonaeA Rox Usooxed® werepanaas paz OMoqUIESOHBUD So] URIJOLIBSap as apuop soyZoUtT2} so] us anb oxtasqo (¢sg1) 19899, ‘soyeanben sowawig(a So} 9p pared x] ap sapeisadse somata 280189 2p uoy22ULI0y ¥] Woo Uo}ou}aH UD ‘SOpIOUOS soysoy ap ou0s wun wexDuIRUD 25 Uo!oPAUAUCD W “aqued eux Pf ap soumpuno 28 sojvanben somouyo soy ue sepes|UoOUD sete BR | ewonx ‘nono sempeatund sey (1G “Bu auf ronben cout 59 vujwousp 95 oywaruvayund 29 |Sp O8s0I o & soourPny:HH0] sip & ‘ojuowppszaasuen sepesivye semuiode woo ‘sepyjoore seanpeojund wenuenous 26 open) ‘oper j2 10d Syd se] f soppanben sowamap s ‘ou apand saoan ¥ osnjout oUIS ‘soayEyD—UI soquaUIa|> 1s op woysuatdatos ef epIpau w239I9 UD PI waL2,Ip SoaiBoJO09 & soatuIgN SH sung ‘ase “25 poy separ ‘sou “e B ussouayad enb smuEd op sefoy ua 30 ABGKOdALY GeL6t) 8A Y LOM -olpt seprosofoso uazimonouo 96 anb ap o4991 Te, "SovUatIapo SOIUNSIp SOI 2p UOTINTOAR'e 9p woisussduzoo sofew vun esed ejoumodusy wesd ap ‘outoo o]98 ou “sax 2g2p 25 0189 104 “2 +o] serueyd seyonur 9p esopisuon # seraduis Seen tos sosnqyuns sono £ ousmouay aisg “sazoLidns 109 96 sose9 SoundyD uo a pe Goregdion: sejueid soja odsono jap sopetouazayp ug sopifoy 0198 & walupoaul uproUNy wun ojos uorUS) anb wa 59] weauiey anb soremnjo sewtouoduroo saruaiayIp -iapisuod ag “oyse|doyoud ap seistaoudsep ‘soap se ean so anua seri 13091959 eynsar and T>MIp Oo] ‘Seala ou sUyMfgo OwOD oD0d aa¥Y sy OMLN Escierénguime | 197 Comercialmente las fibras se lasfican también cidad, En base a los rasgos anteriores algunas de segin su durabilidad, resistencia a la tensibn, lon- la fibras comerciales mas importantes pueden di gitud de las hebras, fineza, uniformidad y clasi-—vidise en las siguiente cuatro clases Gant ae Gat Fibras dues agave app Farcroce gigaes Fibra bandas Bocimera nea | Camaic saa _| Corto ear 62 ESCLEREIQAS cn las stipules, en las piezas Morales y en fot re- cepticulos, en los frutos y, raram 621. Forma y localizacién de las esclereidas Las esclereidas se ex versos del cuerpo de Ia aparecen como masas tejidos blandos parenquimé ‘come la céscara de las nue’ frutos de hueso 0 formados enteramer plantas aparecen cor cdlulas que se distingue man cl tejido que las rodes. Sc distinguen por forma, tamaiio y erosor de su pared. Las escle- reidas idioblésticas varian mucho de forma. En las intas plantas se encu wentran en sitios muy di- ‘lereidas en form: forman una cap ‘iadas con las. partes las venas jas de algunas dicotiledéneas (Fig. 6 (Foster, 1946, 1955; Fahn y Arzee, 1959; Govin- 4) astrasclereidas, que suelen ser ramificadas y | [op Seaqy Se] 9p stoysy) sopepoidoxd se] woo ugEIaL u> s}UE) “sodun s9 pared vy u> wsoqnyzo ap sopeptun sey 2p rng *wigy P| ap BULLS o uy auan ooiBojousa1 ap sapspaidoad su} unos & eisjaded Wo seugyy aesn as upiquU. “Toss & arn ‘oureuyo wsn os seareyere tava “sez.0 X semmp sexay} seuniye ‘septoous vispuryit ap seqy ‘aIn4 ap “aopode 2p ‘(yodey) eapuriuad ogi29 ap se| wasn 98 ‘ouajfes ap sBiqyy OWt0,) “aunin4 umii0g ap seIDUR9 0K seunpeg 9p sefoy £ omer [ap SeIqU. woo usoey 98 segonsa £ somydaa 1) Woo Ua0RY sexqyy sen ‘open opundas us & ‘oureyys jp “ugpoaye [2 Bsn 98 sofopioa seUqe) wag “sep seundye X ouregya “ou ‘ugpodye > lugiquiey eaynn os pepates souaw ue & ‘ant ‘por auqos wen 98 ‘sesjoq f somes outD> sosamit SPU somUs@ op wImoAUEM B] Ley “OUEUED jo 9 & “uopoae 1 wo west 98 onb salnxor staqu (© (p61 ‘KoUDS) fosn ms unas upIqlM ueD.IseID 26 StIqI) SPT SEL / eundupreees umerosau0> sepesn spt se} uos (¢'s°9 a) sey i9s $e] 9p oIwauanpu |p ue sepionpoud wos anb wopoSje 2p se 7 140 98 supunyg seiqy se (0.40) xeuay wmuaoys & waz opsoany *(@2eq2) sopjoousn spuoy ads ‘sun ap sopsadso sem ap anund p uaaango 9g “eps K soposed sas uo wut, ap oprusiuos oye un Uauan anb sey semp sziqy vos “sepuvjq & sesnp sodit Sop ta teausefo 2s Sajeozawi0o sesqH Se] “papunqusd e129 ‘ap emsdyo ey ap eusenus stoyodns e] 10d sopionp oud sojed wos yodey ap Seay SET nose sanvy SOf 21UDTLYEULLOU Hos ‘SesI0 sn ‘axnSy 9p owoo seougpaioz0uou! ap Se] 9p $9] £ 'seiqy 9p 70y wn “Poy Set ojdans og “socunog tod opimyop pp and opecyuas ows fp siuamfebust 90a) of “Rt “ana of uo een 26 Owoo & TepesayOUNUIR 1y 100 seq nA wamonnsz “S'S -sesqy so] 9p souranxe so} ap yeuorsipe oo! -a39 op eyjasau anb uprepunses erouensasuo> wu $2 pmo] so4eu eyse oved ‘seprenben se] anb sei2¥] Spur auaufeou Los ssunoggy soIqy sey BUTI ‘Bun 2p sounpeur sopyfon soj ua “sesnpou seas112 / Anstomia vegeta! ? un modo distinto. Aplicando agentes embeber las capas internas que contienen microfi- pas hinchadas so expanden formando balones 63,7) (Kundu y Rao, 1975; Frey-Wyssiing, en diferencias en la forma de erecimis de las fibras del cuerpo primario y las del cuerpo secundario, Las células iniciales de Ins fibras pri marias aparecen tempranamente, antes de que se es segue 0 intrusivo y por desliza- miento de los extremos, que de esta forma se abren 50 entre fas células de alrededor. Las células iales de las fibtas secundarias se desarrollan en seno de drganos que han cesado su crecimiento, Por ello, el crecimiento de las fibras secundarias solo puede ser intrugivo, Esta parece ser la razén aparente de por qud las fibras primarias son nor- malmente mas larghs que las secundarias en una ‘misma planta, En ramio la longitud media de las fibras del floema primario es 164,53 mm, mientras que en cl floema secundario es de 15,5 mm. Los estudios a la microscopia electrénica de las fibres han demostrado que, durante la Formacién de la pared secundaria, el citoplasma era vacuolado, pero estas vacuolas no se encontraban cen [os extremos de la fibra. El micleo era grande 1y Tos ongénulos, my tonaban cerca de plasmiticose encuentra situado paralelamente a la superficie de la pared (Wardrop, 1963). Durante el proceso de formacién de la pared tiene lugar tuna famelar de celutosa, a la vez que hay una los diferentes componentes citoplasméticos en la formacion de la pared secundaria se ha tratado ya cen al capitulo 2, 61.3. Protoplastos de las fibras Durante la diferencia ‘ma primario de Nicotiana observ6 que el protoplasto era multinucleado. Sin embargo, el protoplasto de las fibras secundarias ‘normalmente uninucleada, ibriformes maduras y las fibrotra- jan considerado com s. Dentro de las fibras maduas presencia de un protoplasio formes conservan a veces su protopl so después de ta formac enestas células les permite asumir luna funcién de reserva ademés de la suya propia de sostén, Recientemente, sin embargo, se han encontrado protoplastos vivos con nicleos en fibras librifor- ‘mes de muchas especies, ¢ incluso en fibrotraquei- das (Fig, 6.4,1,3,4,6,7). Tales fibras vivas se han ‘encontrado € 10 Tamarix spp.. en muchas especies lefiosas de quenopodiseeas, y en rboles, arbustos y arbustllos de muchas familias de dico- tiledéneas (Fahn y Amon, 1963; Fahn y Leshem, 1963; Czaminski, 1964; Wolkinger, 1969, 1970), n se han encontrado protaplastos vivos en ledneas. En fi de las fibras leflosas de Tamarix aphylla es de unos veinte afas, 6.1.4. Evolucién de tas fibras xileméticas Como ya se ha sefalado, las flbras difieren en forma, tamaio, grosor de la pared, tipo ¥ nlimero de punteaduras. Se supone, desde un unto de vista evolutivo, que las fibras se han fe traqueidas. Esta suposicién esti sustentada por el hecho de que muchas formas de transicién entre ambos tipos de elementos puc- den encontrarse en algunas angiospermas, por ejemplo, en Quercus spp, De las muchas formas de transici6n que han podido distinguirse, se de- duce que los cambios han tenido fugar durante el curso de la evolucién de las fibras a partir de las tragueidas, Los fendmenos que han acontecido teaduras y del tainafio de y, como consecuencia de Toilales de las fibras en el clmbium y 20 a Insaaig 0 “ayuas9}p opes8 v2 2024 of 0 “TEL 25 om “euepunoas pazrd 2 ap wusaxD spur edo t] SOst sounBje us 0 “euftumd pamd ey “syuounuaoytp uueqouy 98 sedvo se{ sezunsip anb so sejouarayip Se] 9p upzes eT “se9y ao0uo9 28 OUaMIDDG seunz0y &| uendope “esoqa}ao ef ap u oud anb ssqusie woo seaqyy se] were) 18 20019 sejnyoo pased ep epor ‘sonout oun @ soyodns $9 ou [8300 penp K duauasuns any fous? 0] sod uyiss ou “swinpuuauy seqiy ‘9p SOUuDW fP 6 ‘OUPELIA BUIDEG [2p S¥Iq!) $e] 9p Sojaue] se] "smaare] S059 ap uaLIM] Fe UOIDOa1 So] uo sezempD sgzemz0} uopond 8 up “Buioy 99 9¢]“BIQlT P| 9P OURAN [9 BBZHEA| sujpury] sv] sepor ou ‘so00a y “soresng_ swan 2p saiouadns eBuO|P ns euIUNI EIQ e| opuEN JeZuED Uugnniasuos ab ‘sowanxe so] eisey opwesa:s oud uenunuo9 ayusuovsa)ue sepeuoy sojourn ‘oduron ousiur ty ‘souranya soque 10d $0) ;panaas pared v] ep swjouy Sesanu sep anb ‘euLzoy ap “fenpz18 9 osaaoad ars9 anb onuooua 3s jure [o u2 & wanuy7 Uy Wore LEP ns fanb musa vp ap sored sm meu sue ap < “e1qI} 2] ap penn m ap aged w svn] 2499 wBpunaos pared &| 9p uo}semi0y B & “sepesfap uacourauad Souiamy9 sof 3p sapared se 0 sooala B Wzu2quo9 B1qy] ¥ opuERD ‘upedap s9 pared 2] wiqy B| 2p 00 sporo [2 suemg “erEpuncos pared ¥] 2p opwoyd “os u¥s9p un suodns olseUId BUDOLS BBP SeIQy se] 9p fonpEIs pnu‘Suo] uo oivouNE ‘y8g]“SOSOUH SOLTBA MNP apond & TenpesB snus £98 2jans worDeBuoye eT “(UI-pON'0SS) UD ss 49U91 uuvioqy seanpeat seiqyy so] anb senjeomas ‘pnys8uoj 9p wn gz usuan onwad PUDOL IAP segs SO] HLL / euntupsyg 2p soqeioimy seqnizo sey “(Lz61) PaePty UnBos « “Pi P UY “Uo}SRIMpeUE As 2p OssND [P Us syuaUIPL usooou asredieye uagep ‘(olume) neat vuounyoog: “unury ap SB ap O8¥> [a 9 OWLOD “sMI09 i song ap uapeoord nb sexqyy sey yoeanpeUr ns 21WeIMp epeu as & souojisny SR 1st 0 ood un oj9s 9p wuiso[jojoud -yuumnbuared sen ap “puauepuny ower ord ja tos soyeg sour } seqy ser ep youssseg TLD ‘soquojata seiunyd soy ap ostuap sv 20] spar soynigo sby enue uestuanous 98 ores 9p sesqyy seis "wo os op puniduo] vun setEvo[e Uap ~end sezqyj so] nb "Toyoadso uoropusoeui pun opuesn ua “wo s*5 ¢'9 ap psu: (ouegy) dayos siqnme> wa ‘svonyurayx se anb seSzey spun anuomyesouad tos seonytre ayqrusen Anu se seuqy Se] ep pmuduo} ures s20an & & sopezne sowanxe woo seuranisa A sway] Ane sejaypa aquacyyeusiom Gos seq ST ‘seiqys S21 9p pmaySuo] A euuog ' J 961 'wowo1 & uypg tep6t ‘woury & ues) of snmp sy uoctjop 96 anb sepronbenosayy se & eat soweopuqiy seq} Fm] oo seapimjuo9 UCP fu otad “oonyueyx Pumbupred jap o2:Uap Se “29 ssa stout oTzeLi0n spt soared OB Ogu Hig (wiseferoig) wproosuadios 2p seaaif o4s9g 308 seprormousp vosons (@r6t) wpemsaqeH upses & “sonia sorseoyosd wadarntoo seqeyo Sis oon Pat -atn wusmbuarod op seino set anb 108018 ost {8 Uouon seEpENseS saparod s26no “oepaaes “ye | | | euoqrx Jo ua S202K 8 UzIMONOUD 2s anb sepesETE sejng9 se] mbe seuopusu onb key uoxquiEy, tn co 9 ‘ange pueA anb soso un ap seyaure] BH 100 19 Baqy} von ap pared 2pang,“Iefnyao usu Jo wEsoM|go anb ses -onuf ue) uos $0004 v £ sepeouusl wenuanoua 05 sopared seis -nusoummaeg) svaplosnqureg seq U2 uno.) seaaptutea se] U9 opafe 0d“ Sqreap 4 agresiayy) seougpayioatp seysnur ap ouep 19 saruasaad upiso sepeydos seaqy eA un 193) uxpand anh opested wi 2 2 “seyooe & uppreJouzw09 uapand seprndas sea) se7 sounepouiseyd torosswome soe! 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Las punteaduras son muy estre 8 redondeadas y son general- ras. Las ca- ereidas pue 1udo, formas ramificadas Jimiento en grosor de la También se ba intentado diferenciar las fibras de Jas esclereidas en base al origen de estos dos elementos. Las esclereidas se desarrollan a pactir de células parenquiméticas cuyas paredes han su- frido un engrosamiento secundario. Las fibras se originan a partir de células mecistemdticas y estén, de clasificacién es consistencia, No sélo es dificil distinguir los dis- tos tipos de células esclerenguimiticas por la existencia de formas de transiciéa, sino que tam- in lo es entre esclerénquima y parénquima, al en este iil paredes socundarias en el xi 64. FIBRAS Las fibras se encuentran en diferentes del cuerpo vegetal. Pusden eftcontrarse com blastos aislados (por ejemplo, en los fol ‘Cyeas). Con mayor frecuencia forman bt \éro hueco ininterrumpido (Fig. ‘encuentran con, mayor frecuencia idos vasculares. En muchas plantas bien desarrolladas en los tejidos en ef cuerpo feas y extra grosor de sus paredes, punteaduras, se distingus paredes extremadamente gruesas y punteaduras simples, Las fibrotraqueidas son formas interme- dias entre traqueiéas y fibras libriformes, Sus pa- redes son de un grosor medio, no son tan gruesas como las de las fibras libriformes, pero si mas pruesas que las de las traquefdas. Las puntea- dduras en las fibroqueidas son areoladas, pero sus Evctrdaquine | 108 Crushed cortical parenchyma eee Extraxylory fibres Figo 61 cimaras son menores que las do las traqueidas. En las fibrotraqueidas, ya veces también en las fibras libriformes, el canal de la punteadura es alargado y la apertura de Ja misma cs como una hendidura (Fig. 2.21,1), siendo esto el resultado del ‘engrosamiento de la pared. En las fibrotraqueidas la longitud de Ja apertura de la punteadura suele ser mayor que el didmetro de la cimara de la punteadura, Tanto en las fibras libriformes como en las fibrotraqueidas las aperturas punteaduras pares forman normalm Ta tna respecto de fa otra, hincharse y ocupar todo el lumen de la fibra. Al perder cl agua, estas capas se contraen inreversi- blemente (Dadswell y Wardrop, 1955). Se ha visto aque la capa G es relativamente porosa y menos ‘compacta que las capas adyacentes mas externas (Cate y Day, 1962). Las fibras gelatinosas son (véase el eapi- fas extraxilematicas aparccen en otras see gran cantidad ignina. Esta capa, llamada ccapa G», absorbe mucha agua y puede e6rtex, por debajo de Ia epidermis, e incluso ro-x tuomont nonsansg | Peon wea mata vaio (ng en ae ne Svionawasay ei0Us8 uo [e128 -09 [ap sopased se] ap vorsoImjsoo.oed wourIsns B an pared 2 ap ugysuardioo sofeu wun & ‘Siusu pur ureso.RUD ourgs yj nied oycoperouoa 10Nre Un RySana ryan wanavede wea wise ta89 3p 20pSPOHTY ouignay un 3 “8s “eure 9p wuoxdar 26 apre sy and rs) wanes £ Seq) TEINS oats ost un Ogun Ts Uo ELIE yjonurap agisnadsns ap osspoxd Jp aiueanp ‘eousetm sh miba9]00 BP SECO ood vey BT -wouguayos9 os sopoliad $0849] a1ueIMp ‘aysisiod anb ouvi9 un to syuseasd 789 opuend an “wasnt oorageoar opray un x9 ootdn wunnbusioo LF "Das08 oF FP onb opusia sInjpteo somapod ‘fexom98 uZ_——_“odmafa x0d ‘svaug} “sodas sox -apeowund apiqus; asreayuo.do wopand suuinbua: “pea Jp ua oto me oyuey “saUex9 SyUH Sedvo — Sopout Soper ap sq paNHO| tuippur Ns OPED}? -ouqe senuquoa wos anb sedea sej 2p sopej soquse ~1p asefayor of ayuaureandg wpeazosqo wo!ePAI se] 2p feu fe eziwonous as fofousesop [9 opeuTEA ey wIRIgD B] anb SEN THD & “TEUprU:FUO] CWWATM > age uadarN [BOLT opotuTPSOIBUD ons ¥] onb oxatfns oe og “iuautBaReUsaE [Em Jo) 724 oun ‘anb wurudy $9 ugisenUDDUOD JoSeM —_-tsalo ap opolad |e exUemp afnsisu09 93 pared mh -oioeieo [p squeinp Ussasede anb sByaqyoroit ap oy wssaAsuEN] optNS ws ‘pared | ep seassoons 7 ~Z9[n|90 vou ja aruatuyENpRAE Ise asopus.ONpa1 ep sued anb anGuns1p 2 ou anb ue se2[0m $0] 199 | Se] uo vso[njao ap seIpQTOSONIN Sel SeppwE] eiuauIBeduyGeo WeToNeSep 2s -ared [e uos seanyuunbuased se ‘sesnpeo} se SPIN “olakduioo rod opeaiyzaposeuesey 2859p und osraA uapand ‘sapared ap odn aise Ua “9 resou#u9 $0] U9 0] anb ap sandsop osnyour aisisqns vioumists — -euoyoype sedeo e[n}g9 ap Zopapaiye uspua|Tx9 9¢ pee 25019 ‘nso op atsed ‘oSseqata us ‘saoen seyonIW “suuINbUD] susan nua sapasud us “wratus eInjz0 Wap 30PeP -2ons se] 9p woIsod09 Bo HO fez U989S LOL / suntupieo eben euucieuy | 9OL5B Colénquima Los tejidos mecénicos de sostén de Ia planta, es decir, el volénquima y el esclerénquima, se de- signan, desde el punto de vista funcional, con el nombre de estereona (Haberiandt, 1918). ‘Ontogenéticamente el colénguima se desarrolls 1 partir de células alargadas que recuerdan a las células del procimbium. Estas células aparecen ya en los primeros estadios de diferenciacion del me- ristemo. Tambin el colénquima puede desarrollar- se a partir de células mas © menos isodiamétricas del meristemo fundamental, El colénquima consta de células vivas, més o menos alargadas, que, et enen paredes desigualmente engrosadas. snquima funciona come tejido mecénico en sarrollo y ta 1927; “0 y Se deforma irrever~ jemente cuando crece el érgano en qué ima maduro es menos relacién morfologica y fl quima y el parénquima, y en los lugares en los cuales se encuentran ambos uno junto a que el parénquima, tos. Estos son Tas paredes tienen un aspecto nacarado. En las paredes de las ids gruesas. Se ha trado que lasituacién mecénice de una plan- ta causa un aumento en el grosor de las paredes del colénquima (Walker, 1957, 1960), El colénqui- ‘ma puede lignificarse y las paredes de sus células pueden engrosarse, convirtiéndose asi en esclerén- quima. Las paredes engrosadas del colénquima pueden adelgezarse secundariamente y como con- secuencia estas células pueden ser de nuevo meris- temiticas y dividirse. Esto ocurte cuando el fel6- ‘geno se desarrolla a partir del colénquima. En las paredes de las células del colenguima se pueden poner de manifiesta punteaduras primaria. 51, POSICION DEL COLENQUIMA EN LA PLANTA El colénquima puede aparecer en partes florales, frutos y cole son expuest 950). E] co- Tenquima falta en hojas de muchas mon catiledéneas donde el escleréaquima se desar tempranamente. Se forma normalmente inmediata- ‘mente por debajo de Ia epidermis, pero en algunos casos puede hacer una o dos capas de ‘Cuando el por debajo de la epidermis, las paredes 2 veoes todas las paredes de la 1 jas, el colénquima aparece a uno o a ambos do las venas y a lo largo de las margenes 1as se encuentra por rmando grupos i que se trans- lénguima, También puede en- grupos estan s6lo en los lados del josma, se ven cupulados en seccién 22. i 52, ESTRUCTURA Y DISPOSICION DE LAS CELULAS DEL COLENQUIMA fl El tamafo y la forma de las células del colén- quima son variables, Pueden ser prismas cortos y asemejarse 2 las células parenquimaticas obien ser Iargas sn forma de fibras eon extremos das Tas formas y ta ~ Colénguima angular (Pig. 5 de la pared cel al, yen los angules de las mn transversal estos engrosamicntos se ven tuberosum y Atropa belladona, —Colénguina laminar (Fig. 5. de colénquima fos engrosamientos se enc tran sobre todo ef las paredes tangencial de sus células. Ejemplos de este cuentraa en —Colénguima lagunaso (Fig, 5.1,4): Los engro- ipo dé samientos de las paredes en este ‘colénquima se encuentran. tes que dan a espacios i colénquima puede verse en especies de Compuestas, Sua Duchaigne quia anu la célula es circular en secciones transversales. De todas formas, a partir de observaciones hechas sobre la diferenciacion del colénquima anular se pudo observar que con el engrosamiento com Tinuo de la pared el lumen perdia su apariencia angular. De acuerdo con muchos autores, las paredes celulares del colénquima consisten en capas ricas en celulosa y pobres en compuestos pécticas que alternan con otras ricas en compuestos péetioos y pobres en celulosa. En materiales frescos, el ‘agua de Ia pared en su conjunto viene 2 cons tituir un 67 por 100, Roslofsen (1959) stl las paredes celulares coleng) nen en promedio un 45 por 100 de pectina, un 35 por 100 de hemicelulosas y come 100 de celulosa, Majumdar ton y Duckworth (1946) sisten en 7. pobres en celulosas, per ccelulosa cuanto més pr celularOL / eusndupreg sroaad ow an yo ade uoqomp ssh dojo onp pis snid NOe AQU6IY WD SeerD FT 3H SvIONauasay | | | | | | 'som99 9p ‘180 v “ayred ua souou fe “sloyor 98 «uoqfoz oypeN 019)» $0] ap ¥oto9e aquios9 opuens (L181) Am aq “S8|njg0 stiso 10d opooyfzajas> ounnbupuod 2p somp2 9p owuuig) jp aioféns og "CURA fp uD Oo swieyueo ‘ap svfoy soy ap srmsapida v1 ofeq ‘opnuout # uscarnde onb ‘seisepunoes separed 09 ‘eepeSieje ‘soueynubioor seyajgo soongumnbuared soyuautojo owoa asiezepist03 wepeng “ojniide9 2182 uo seusosap si 9p UolaurD seonstiarozsvs ss X sopifar sosio 9p onuap asseaqisejo uapand ou anb sefayg> $224 © uaMniouy oF embugTed yo ug seno ord ‘sojeisu9 so] 9p ug!seuno} Bf sen 59)q Hin optas uands seg sys9 ap swunayY “SPUR -st19 Sowi0} sayaasoyIp ua so[eiouIUN SerouEETS U3Ig sup} reaquooua uopond 26 stonpannbuared ‘umd popisedvs ns ‘waasod ‘nb soy anb [ent (v ‘uenieetoo souruty uo injao sefonoes soy Wo UesIUaROUD 28 SOU BuOKeLH FT “somo BeWIOJ UaIG © ‘ppor tod seprundar 15399 uapond f sow 09 snovpuninbuared syinj99 Seyon uoroe1039 yf asrePAaT Te oyfouzesep ue muaid vy op soued onze unsiu suns onb “eyered B| 9p ofaigam 9 uo auino0 ‘o1s9 ‘ojduiafo 40g "valosar op setaueisns sy] op sear -2pe wnde usuanu0s ojwenuzeuasewye 2p sowed seiweiap So] ep stonpmmbuared so[nqgo se “pated vue A susejdoyo je ua saitos cad uenuanous 98 ugiguitn & njgo B| 9p sued 100 wred pepioede: fan woven “eu pod ap oped ayeoueason 14 “euseidowo fo uo wopHUTE sUIn}20 ua smutsioud seprure uanuonsus as ‘wie ed P| ap ofnoz9qm) [op euMbugzed fap svjni99 sof lug ‘ou au>d}9 9p sauopaj09 so] uo & stumi0D smaong ap vusadsopua jo 9 seuiaioxd & & ‘svsouyumda] ap sorveds> seyonun 9p souope00 Injgo S01 op vuuse|dowo fo uD uENUDAaTD 95 seujoid 9p £ wopruye op sowes# so7 “ses joe ‘seajsyoud ‘ugprumye enuaNoUe 26 bu 2 epelnred vauoy ua “odo wn | ua ‘ojduiafa 10d ‘azin20 ost oud ‘sepa ‘of ‘aQUIE UeNUonOUe 2g “sa;qnjos suejens A sorespryoqita sorte ‘sareonze swsiwooue spond as aejnjso ofnf ja ug “euse|douD ja Ua sed ap buoy uo 0 sejongen ear anb uo.ouny M09 ue Uo es Seon pUE crmbuoued sony sey ap wuioIu) union eT -oup -onoos wary 9 uo swions8 aruoureanay & sep 1 seepunas Sopared uoo seongURbLared Sejage So sojeatooss uxqism tos “wo}eeUTUESS tL 2p ofjounsap fo wo sepedjap sya syuotuonpast bom 98 sono S015 ap SOpesN Se “TAREE 9p oweu 9 anb wsoyteortay mina 25 enb Fo uo sesonus nur sopased uouen ‘mispandsy”& v2ffo3 ‘soutdooa MECLIC “Sea) uooyd 2p vauedsop “20 [op MH] Uos 0409 “Ease! 9p seanplUbuared seqnigo svuniyy “sosonf seueaid sopased woo seonrumbuared seize versa uniques seped gad Sopared s9ua) ofens “PMO op eben owostuy | ZOL100 J Anstomia vegeta! ‘mayor parte de las semillas earece de todos o casi en suclos encharcados 0, pues es de importan- pequetias (Marvin, 1944), Bi némero y Jos espaci res también tiene que ver ccon el nimero de caras del poliedro, ya que la presencia de dichos espacios reduce el stimero de planos de contacto entre las células. La forma po- liedrica de las células parengui secuencia de numerosos factores entre ser esquizégeno ‘geno de un espacio intercel ‘modo siguiente: en el moment ria de dos nuevas madre, pero siouada c ‘nueva la pared de espacio, ‘puesta a este pequefio espacio se desintegra, for- méndose asi el espacio intercelular que puede aumentar su volumen por la formacién de otro je modo densamente empaquetado y roetulares, o bien pueden desarro- n a iema de espacios intercelulares. Por ejemplo, el parénquima del endosperma de la On oR Lary 17, Figura 4.1.—Dibujos esguematios de sueesivr estado (1-4) en el desarrollo esuiabgeno e un condusto resinlfero en Pls alpen — ER Fgura 42—Dibujo esque "asago primase ds Manpfr ¢ forman por Ia Ejemplos de es- pacios gran- Parénguima } 101 CCurus (Fig. 20.12,1) (véase Fabn, 4.2 ESTRUCTURA Y CONTENIDO DE LAS CELULAS PARENQUIMATICAS La mayoria de Jas células parenquimaticas, co- ‘mo las que contienen cloroplastos y las que actéan como células de reserva, suelen tenor pa redes primarias delgadas. También existen células‘vod ¥ somos 9p wIsUaZO}SUEN v] WO sePUOIO posed ns ap seuiaur soo wpouubuared senza. Ap “eynyge ey wa soon jousessp [2 toonord ‘sare uvrogmoud 0 “movie. sozeiq op -sazmqur sored ‘soumrxoad sopita; sol 2p too outod reipEs us opo1 a1gos agmpord 1p UI UD VoIURSOUE MOISUAD WT “s9qLS 19 sojeuoexoy soito ens unas usuod ‘svouperioa & sear =2ds9 69 some So}: ue sq 9p ONosou fo U9 a1ING0 BLED ‘sUOID ->ofoxd 0 sondayd sou) uapond seorpumbuas SEL Bia) wmIrT ap wpe pind [@ uo & sunday ofyosour JP wo sepemgoy souse} op “sapeRsnyo seonpu ybuaied sen uRnonous 9s “219 “sesBjapaM Soxper sor uo “sefou sy 9p eprztedus uo wud -upivd jp wg sous seo soquopi00 Sout wos apiqure oro “('9'67 Bra) tens soMoUa OKs 225 opond ‘sound Solunsip S0] U2 “onawoyip ns & Seoupetiod os seoneunbuored sega soapy WWINONZHWd 130 S¥INIZO SV1 30 NOIDISOdSIG A VAHOS ‘Ly ‘puaoy fo ua £ bur on Jo ue wsmbugred Gey upiquney “panbugsed sod sepeunoy upiso ‘som soy 2p sesousns soyred set A ‘sefou set ap ojyosour ja ‘opsouied yp “ot, 384 Jop K ziex ¥] Sp xeugo Fep BHOKEW Bf K HAP gar Ff owod ‘cued vf ap war seid sop anb ef tun owos oped odsano yap vi waonpoxd & uaooiol} onb seious stiurid seu) “Ho ¥ seBoy, uopond “sopenaape sojpaui uo eas A201p uoo sopeuo.seT “mado wood ubatsonusanb sop snus 9 “souajs sou eurnbupied ou sunbujed ef sap wnauye [ep 0 Wngnyod (9p ans © Wao osm ‘Tose soyouls so too apmuofos euynbuated Ia Tewouepuny owsrstou [gp und w eoueep wn oe dio fp enn ewinbuaied iPUPOW - "Y'S ‘eplUDald saucy w TVL393A VIWOILVNV /