Composición química y

Cambios durante la
maduración de frutos

Fabian G. Márquez .
MSc Biología

Ciencias Agropecuarias

(Fisiología vegetal)

Correo:
fgmarquez@ucundinamrca.edu.co
Por qué son tan perecederos los productos
agrícolas (Frutas y hortalizas).

Los productos agrícolas continúan vivos después de la

cosecha.

They arise from the fact that freshly harvested agricultural produce is a
living thing that breathes and undergoes changes during post-harvest
handling.
Producen Etileno
 Ripening (Maduración)

Combination of the processes (i.e.,

not a single process) that occur from
the latter stages of growth and
development through the early
stages of senescence.
 Maduración

Maduración:
El conjunto de procesos que se
producen en las últimas etapas de
crecimiento y las primeras etapas
de senescencia.

UCDavis

Maduración

Crecimiento Senescencia
Maduración II.
Maduración

http://plantsinaction.science.uq.edu.au/book/export/html/70
 Maduración de frutos
La maduración se puede definir como la suma de los cambios fisiológicos y bioquímicos en el
metabolismo de los tejidos de los frutos, cuyo fin evolutivo es la atracción de animales parar la
dispersión de semillas, pero a nivel comercial está relacionado con las características requeridas por
el consumidor (Adams-Phillips et al., 2004; Kesari et al., 2007).
Los principales cambios fisiológicos y bioquímicos varían entre especies, pero de manera general
incluyen, cambios en el color, textura, sabor, aroma, contenido nutricional (Adams-Phillips et al., 2004;
Paliyath y Murr, 2008).
til.gene.tsukuba.ac.jp

8
 Cambios durante la maduración
LA MADURACIÓN: conjunto de transformaciones que modifican la composición química y estructura del fruto
y hacen posible que frutos, en principio, verdes, duros, de sabor y olor débiles se presenten en la maduración
vivamente coloreados, blandos y perfumados y con la calidad sensorial deseada del consumidor (Romojaro y
Riquelme, 1994).

Se requiere de la energía proporcionada por la RESPIRACIÓN. Estos procesos son regulados por el
ETILENO.
Maduración de frutos II

http://www.euita.upv.es/

10
 Frutos climatéricos y no climatéricos
Los frutos pueden ser divididos en dos grupos dependiendo de su capacidad de madurar
después de la cosecha:

Frutos climatéricos:
Frutos que pueden madurar después de que son separados de la planta madre.
• Producen grandes cantidades de etileno y aumentan la tasa de respiración.
• Aplicación exógena de etileno acelera la maduración

Frutos NO climatéricos:

Frutos que NO pueden madurar después de que son separados de la planta madre.
• Producen muy poca cantidad de etileno y no incrementan la tasa de respiración después de la
cosecha.
• No responden al tratamiento exógeno de etileno excepto en el Desverdizado.

11
Frutos climatéricos y no climatéricos I

12
 Frutos climatéricos y no climatéricos II

13
Bouzayen et al., (2010)
Ej. Cambios durante la maduración de tomate
Composición bioquímica de los frutos

Mayoritarios
• Agua (>95%).
• Carbohidratos
• Ácidos orgánicos

Minoritarios
• Lípidos
• Proteínas
• Compuestos volátiles
• Minerales
• Vitaminas
Carbohidratos
• Sacarosa, fructosa y glucosa (Carbohidratos más abundantes).
• Polimerización (Almidón)
• Componentes estructurales: Celulosa, hemicelulosa y pectinas
 Almidón

Grano de almidón

• Principal carbohidrato de reserva: incrementa durante el crecimiento, disminuye

durante la maduración
• Puede prevenir de la fotosíntesis del fruto o de fotoasimilados de las hojas
• Compuesto por amilosa y amilopectina
• Frutos que contienen poco almidón (mora, fresa, etc) son altamente perecederos.
 Degradación de
almidón en banano

Yodometría (Prueba colorimétrica)

Almidón + yodo = color azul

Degradación de almidón

Gedhini et al., 2011)

Principales azúcares solubles
• Sacarosa, glucosa y
fructosa, principales
azúcares solubles en
frutos.
• Azúcares reductores
reaccionan fácilmente con
otras moléculas, a altas
temperaturas forman
acrilamida (sustancia
cancerígena)
Principales azúcares solubles
 Metabolismo de
carbohidratos (1)

Figura: Metabolismo de
carbohidratos en frutos
(Paliyath et al., 2008)

Fischer (1995)

Fischer (1995)
La sacarosa
proveniente de hojas
puede convertirse en
almidón

 El almidón puede
originarse de glucosa de
la fotosíntesis o de
sacarosa traslocada de las
hojas
 Cítrico

Sustratos para
respiración
Málico

Fuente de
energía de
Tartárico
reserva
Disminuyen durante la
maduración.
OTROS: Ac. Ascórbico, succínico y oxálico
• La maduración del fruto es acompañada por cambios en los ácidos orgánicos. Generalmente
hay un descenso de la acidez durante la maduración, debido a que los ácidos orgánicos son
degradados o convertidos a azúcares, disminuyendo su concentración en el curso de la
misma siendo este incremento en el contenido de azúcares responsable de la dulzura de los
frutos.
• Los azúcares pueden dar origen a ácidos  Los ácidos orgánicos originan
orgánicos mediante glicólisis o glucólisis
azúcares mediante
gluconeogénesis

 Los azúcares y ácidos orgánicos pueden disminuir por procesos de respiración para
generar ATP
Pared celular
Ablandamiento

Compuestas por celulosa organizadas

como microfibras.

Las microfibras son intercaladas con otros

compuestos (hemicelulosa y pectinas).

Funciones:
• Controla la forma de la célula.
• Comunicación entre células.
• Morfogenesis
• Control de transito de sustancias.
• Barrera para los patógenos
Pared celular
Ablandamiento
Celulosa es un
polisacárido compuesto
por residuos de 1,4- β-D-
glucosa

Hemicelulosa se
presenta por una cadena
ramificada de
polisacáridos que son
estructuralmente
homólogos a celulosa

Pectina es una familia de

polisacáridos complejos
que contienen un enlace
1,4 alfa-D-ácido
galacturonico.
 Pectinas
Las pectinas son un extenso grupo de polisacáridos complejos que son sintetizados en el
aparato de Golgi y son transportados a la pared celular por vesículas secretoras

http://www.plantphysiol.org
 Firmeza o consistencia
•Los cambios de consistencia hacen parte integral del
proceso de maduración y son especialmente notorios en
frutos
•Es el resultado de la degradación enzimática de las
reservas de carbohidratos, cambios en la presión de
turgencia, deshidratación y pérdida de materia seca
•Determina el “shelf life” de algunos productos y su
aceptabilidad
•Varía en los diferentes tipos de frutos

100

80 Firmeza = -47.688Ln(x) + 82.681

2
R = 0.9846
Firmeza (N)

60

40

20

0
0 1 2 3 4 5
Estado de madurez
 Degradación
componentes de
la pared celular

Fig. 4 Hydrolyzing enzyme

system for the degradation of
cell wall components. A
number of hydrolyzing
enzymes are participating in
the degradation of:
(a) cellulose.
(b) hemicellulose

(Aro et al., 2005)

Degradación de pectinas
Degradación de pectinas
En maduración de frutos: tejidos se ablandan y
pierden cohesión, hay incremento de pectina
hidrosoluble y pérdida de protopectina, por acción
de pectin metil esterasa (PME) que desmetila
pectinas y poligalacturonasa (PG).
Degradación de pectinas
 Cambios durante el ablandamiento de los frutos
 Cambios fisocoquímicos de la pared y lamina media
 Solubilización y depolimerización de polisacaridos pécticos
 Solubilización de pectina
 Pérdida de galactosa y arabinosa de la pectina
 Ruptura de enlaces covalentes entre pectinas y con otras moléculas
 Cambios en otros residuos de cadenas
Carbohidratos: Su degradación produce los cambios
cuantitativos más importantes.

Degradación de: Representa: Efecto Sensorial

Aumento de [azúcares] Sabor dulce

ALMIDÓN
Suavización
Cambio en textura
favorecida

Reducción en la fuerza
Compuestos Suavización de
de cohesividad entre
Pécticos tejidos
células adyacentes

Celulosa y Debilitamiento de pared Suavización de

Hemicelulosa celular tejidos
En algunos frutos se presenta aumento de la firmeza
en los primeros estados de desarrollo, esto puede
deberse a la síntesis de protopectina y a la
formación de semillas
 Color
El color es el más manifiesto entre los cambios experimentados por muchos frutos durante la
maduración, y con frecuencia, es el más importante de los criterios utilizados por el consumidor para
decidir si el fruto está maduro o no.

Cambio en el color: por degradación de la clorofila, por medio de sistemas químicos o

enzimáticos. Se desenmascaran los pigmentos carotenoides (naranja y amarillo) y los antocianos
(azules, rojos). También hay nueva síntesis de pigmentos.
En cada caso hay una mezcla específica de pigmentos
Los pigmentos, cumplen funciones de atracción de polinizadores y dispersores y funciones adicionales
como absorción de luz ultravioleta.
 Pigmentos

CLOROFILAS CAROTENOIDES
FLAVONOIDES BETALAINAS
Antocianos
Chalconas

• Gran parte del interés que frutas y hortalizas generan en nuestras dietas se debe a sus
atractivos y variados colores.

• Los pigmentos responsables del color de las frutas y hortalizas se encuentran

principalmente encerrados en plástidos, como son los cloroplastos y otros
cromoplastos; y en cantidades menores, disueltos en gotas de grasa o agua, dentro de los
protoplastos y vacuolas.

• Los principales pigmentos naturales se pueden clasificar en cuatro grupos:

clorofilas, carotenoides, betalainas y flavonoides
Degradación durante la maduración de tejidos,
permancece en algunos frutos (aguacate, feijoa)

Clorofilas: son insolubles en agua. Solubles en acetona, eter,

alcohol.
CAROTENOIDES

Compuestos orgánicos del grupo de los

isoprenoides con anillos de ciclohexano Carotenoides- desde amarillos hasta
en los extremos naranjas-rojos. Se acumulan en
cloroplastos o cromoplastos.
Insolubles en agua, solubles en
Funciones acetona, eter o alcoholes.
 Fotosíntesis: disipación del exceso de energía luminosa
y transferencia de energía a las clorofilas.

 Actividad antioxidante en tejidos: proteccion

contra radiación UV, la absorben.

 Funciones en consumidores: desactivación de

radicales libres y oxigeno singlete, prevención de la
degeneración de la retina, formación de cataratas y
proliferación de epitelios, prevención de la osteoporosis,
cáncer o enfermedades cardiovasculares.

 Se utilizan en formulación de suplementos

vitamínicos y productos funcionales. Elaboración
de maquillaje, bronceadores, colorantes en
alimentos.
BIOSÍNTESIS DE
CAROTENOIDES

Carotenos
Contiene átomos de oxígeno

Se sintetizan en Xantófilas
cloroplastos y
cromoplastos.
• En el cambio de coloración de los frutos se produce
cambio de la composición de carotenoides.

• En general, la composición de carotenoides de los

frutos verdes-inmaduros es muy similar a la de las
hojas.

• Durante la degradación de clorofila se disminuyen los

carotenoides típicos de un tejido verde (luteina) y se
acumulan nuevos carotenoides, violaxantina en
manzana y en cítricos, capsantina en ají y el licopeno
en tomate (favorecido por la luz).

• Los carotenoides pueden variar por luminosidad,

temperatura, prácticas de cultivo: fertilización, riego.

• En cítricos: el cambio de coloración se da con

temperaturas nocturnas <12°C y diurnas de
aproximadamente 20°C (problema en el trópico, la
pulpa si cambia la coloración).
• Para la formación de licopeno, en pomelos 'Redblush'
se necesitan altas temperaturas día/noche (35/30 ºC).
Aplicación de etileno favorece color
en cítricos
FLAVONOIDES: Antocianinas

Compuestos fenólicos.

Síntesis a partir de amino-acido fenilalanina

Protegen los tejidos de excesos de luz al hacer parte
del PSII.

Pertenecen a este grupo chalconas, las antocianinas

y los taninos (sabor amargo)

La acumulación en los tejidos depende de la

maduración, luz, niveles de azúcar, temperatura,
etileno.

Colores: amarillos, naranjas, rojos, morados azules.

Se acumulan en las vacuolas. Son solubles en
agua.

Antioxidantes, actividad contra alergias,

inflamaciones, diferentes virus, hipertensión, artritis,
diabetes y cáncer
• Cambio en los pigmentos
y otras características en
frutos de fresa
 BETALAINAS
El precursor es la tirosina

Las betalaínas son metabolitos

secundarios nitrogenados de las
plantas que actúan como
pigmentos rojos (púrpuras) y
amarillos.

Está presente en remolacha.

Las betalaínas y las
antocianinas son mutuamente
excluyentes.

Tonalidades: amarillas,
naranja, rojas, violeta. Se
acumulan en vacuolas o en el
citosol. Son solubles en agua

Ejemplos: betacianinas que son de color rojo-violáceo y las betaxantinas

anaranjadas amarillentas. En remolacha es betanidin- 5-O -β –glucosido (betanina)
 Determinación del color

+
Sistema o espacio Cielab
-
Índice de color
A

7,0
6,5 a
6,0 a ab
ab

IC (1000*a/L*b)
5,5 ab
5,0 b
b
4,5
Control
4,0
3,5 Etileno

3,0 1-MCP
2,5 1-MCP+Etileno
2,0
1 6 11
Días después de cosecha
B
400
a a

Carotenoides (µg/g PF)

350 ab
Control
b
300 Etileno
250 1-MCP
200 1-MCP+Etileno
150
a
100 ab b b
50
0
6 11
Días después de cosecha
1
 COMPUESTOS VOLÁTILES
• Los compuestos volátiles son moléculas lipofílicas pequeñas, líquidas
a temperatura ambiente con una elevada presión de vapor, fácil
difusión
• Se han identificado más de 1000 compuestos volátiles emitidos por las
plantas.
• El aroma está determinado por la mezcla de compuestos volátiles
(CV) que son emitidos por un producto y que son percibidos por las
personas.

• El aroma es una mezcla de volátiles en concentraciones determinadas

que generalmente son muy bajas. Importancia del valor umbral: no
todos los compuestos volátiles son percibidos por el hombre.

• El aroma es importante como factor de calidad (determina parte del

sabor), y como referente del comportamiento fisiológico de los
productos agrícolas.

• Funciones biológicas: atracción de consumidores, polinización,

mecanismos de defensa (repelentes, tóxicos, atrayentes de enemigos
naturales), interacción con el medio ambiente (estrés biótico y
abiótico), actividad antimicrobiana (flores).

• Los CV son sintetizados desde los tejidos que son emitidos. Células
epidérmicas y/o estructuras secretoras.
 COMPUESTOS VOLÁTILES

Principales grupos
Terpenos Fenilpropanoides
Ésteres Norisoprenoides
Derivados benzoides Ácidos orgánicos
Alcoholes Hidrocarburos
Aldehídos cetonas

El aroma de cada producto está formado por una combinación única y

específica de compuestos volátiles
 BIOSÍNTESIS
Unidades de
Terpenoides isopreno Ésteres (lineales, ADH: Aldehído
ramificados, aromáticos) deshidrogenasa
AAT: Alcohol acil
Ruta de biosíntesis de terpenos transferasas
AAT

Compuestos Alcoholes
fenólicos Acetato
ADH
Piruvato
Fenilpropanoides Unidades C6C3 Aldehídos Acil CoAs
Alcoholes
Metabolismo PDC
Bencenoides de azucares
Aminoácidos Pectinas
aromáticos Cetoácidos

Aminoácidos
Ruta del ácido sikímico CARBOHIDRATOS

PROTEINAS
Metabolismo de
LÌPIDOS Ácidos Grasos

β-oxidación de ácidos grasos

Adaptado de Kays y Paull, 2004
Ruta LOX

Los CV se pueden producir por:

1. Enzimas en tejidos intactos, 3 rutas: isoprenoides, ac. Shikimico y b-oxidación de ácidos grasos
2. Enzimas después de un daño a los tejidos
3. Reacciones químicas directas: generalmente en procesos de cocción