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Agricultura Ecologica - Las Micorrizas en La Evolucion de Las Plantas - Villegas Rios PDF
Agricultura Ecologica - Las Micorrizas en La Evolucion de Las Plantas - Villegas Rios PDF
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,AS MICORRIZAS
E N L A E VOL U C IØ N D E LA S P LA NTA S
$E LOS HETERØTROFOS QUE SE ASOCIAN DIRECTAMENTE CON PLAN
TAS POCOS TIENEN UNA HISTORIA TAN LARGA DE HABER FORMADO
ESA ÓNTIMA RELACIØN COMO LOS HONGOS POR MEDIO DE SIM
BIOSIS MICOTRØFICAS COMO LA MICORRIZØGENA %N ESTE TIPO DE
RELACIØN PARTICIPAN DE MANERA EQUILIBRADA HONGOS Y PLAN
TAS OBTENIENDO BENEFICIOS POSITIVOS Y RECÓPROCOS QUE SE
VEN REFLEJADOS EN LAS TASAS DE CRECIMIENTO REPRODUCCIØN Y
SUPERVIVENCIA DE LOS ORGANISMOS ASOCIADOS
%L TÏRMINO MICORRIZA SE REFIERE A LA ASOCIACIØN ESTABLE
CIDA ENTRE LAS HIFAS DE LOS HONGOS Y LOS ØRGANOS SUBTERRÉ
NEOS DE LOS GAMETOFITOS Y ESPOROFITOS DE MUCHAS BRIOFITAS
Y PTERIDOFITAS AL IGUAL QUE LAS RAÓCES DE LAS PLANTAS CON
SEMILLAS !UNQUE SE HAN RECONOCIDO VARIOS TIPOS DE MICO
RRIZAS DE ACUERDO CON EL GRUPO AL QUE PERTENECE EL HON
GO PARTICIPANTE Y LA MANERA EN QUE ESTÉN ASOCIADOS A LAS
PLANTAS LOS DOS TIPOS MÉS SOBRESALIENTES SON LA MICORRIZA
ARBUSCULAR O ENDOTRØFICA Y LA ECTOMICORRIZA
,A MICORRIZA ARBUSCULAR ES LA SIMBIOSIS FÞNGICA MÉS EX
TENDIDA EN LAS PLANTAS Y EN TÏRMINOS GENERALES SE CARACTE
RIZA POR LA PENETRACIØN DEL HONGO EN LAS CÏLULAS CORTICALES
DE LA RAÓZ O LA PARTE SUBTERRÉNEA DE LA PLANTA DONDE FORMA
UNAS ESTRUCTURAS RAMIFICADAS DENOMINADAS ARBÞSCULOS
SØLO INVOLUCRA A SEIS GÏNEROS Y ALREDEDOR DE ESPECIES
DE HONGOS TRADICIONALMENTE CLASIFICADOS DENTRO DEL ORDEN
'LOMALES HONGOS TERRESTRES CENOCÓTICOS DE LA CLASE :Y
GOMYCETES 4ODOS LOS HONGOS MICORRÓZICOS ARBUSCULARES
SON CONSIDERADOS COMO OBLIGADAMENTE DEPENDIENTES DE
LAS PLANTAS COMO FUENTE DE CARBONO ORGÉNICO Y SE CALCULA
QUE ENTRE Y DE LOS FOTOSINTATOS NETOS GENERADOS
POR LA PLANTA SON TRANSFERIDOS HACIA EL HONGO %STOS SON
HONGOS DE LOS QUE ÞNICAMENTE SE CONOCE SU PROCESO DE
REPRODUCCIØN ASEXUAL POR LO QUE APARENTEMENTE SU VARIA
CIØN GENÏTICA DEPENDE SØLO DE MUTACIONES Y PROCESOS DE
HETEROCARIOSIS
%XISTE EVIDENCIA INDIRECTA QUE MUESTRA QUE LAS RAÓCES
MICORRIZADAS SON MÉS EFICIENTES PARA NUTRIRSE QUE LAS NO
COLONIZADAS LOS HONGOS ABSORBEN NUTRIMENTOS NO MØVILES
DEL SUELO COMO FØSFORO ZINC Y COBRE ENTRE OTROS Y LO LLE
#)%.#)!3 %.%2/
-!2:/
-ARGARITA 6ILLEGAS 2ÓOS Y *OAQUÓN #IFUENTES
#)%.#)!3 %.%2/
-!2:/
VAN HACIA LAS PLANTAS !DICIONALMENTE LAS HIFAS SON CAPA
BOHIDRATOS Y PROTECCIØN DE LA RADIACIØN ULTRAVIOLETA 4ODO
CES DE PENETRAR PARTES DEL SUELO INACCESIBLES PARA LAS RAÓCES ESTO APUNTA A QUE EL ORIGEN DE LAS PLANTAS EN EL MEDIO
Y PUEDEN COMPETIR EFICIENTEMENTE POR LOS DIFERENTES NU
TERRESTRE DEPENDIØ ÓNTIMAMENTE DEL HÉBITO MICORRIZØGE
TRIMENTOS CON MUCHOS MICROORGANISMOS DE LA RIZØSFERA NO DONDE LAS PLANTAS FUERON COLONIZADAS POR HONGOS QUE
#ONSECUENTEMENTE EL INCREMENTO EN EL CRECIMIENTO O BIO
FORMARON ASOCIACIONES SIMILARES A LAS MICORRIZAS ARBUS
MASA DE LAS PLANTAS OCURRE POR EL MEJORAMIENTO EN EL CULARES ACTUALES GENERANDO ASÓ UNA BÉSICA TRANSFERENCIA
SUMINISTRO DE ELEMENTOS DE BAJA MOVILIDAD EN EL MEDIO BIDIRECCIONAL DE NUTRIMENTOS MUY SIMILAR A LA QUE PERSIS
DE CRECIMIENTO TE EN MUCHAS PLANTAS HASTA NUESTROS DÓAS
%N CAMBIO LA ECTOMICORRIZA SE CARACTERIZA POR LA PRE
SENCIA DE TRES ESTRUCTURAS BÉSICAS UNA CAPA O MANTO DE ,A EVIDENCIA FØSIL
TEJIDO FÞNGICO QUE ENVUELVE LAS RAÓCES DONDE LOS HONGOS
QUE LA CONFORMAN PUEDEN SER CIGOMICETES ASCOMICETES 5NO DE LOS PRIMEROS Y BIEN DOCUMENTADOS REPORTES DE
BASIDIOMICETES Y DEUTEROMICETES U HONGOS ANAMØRFICOS HONGOS EN EL REGISTRO FØSIL PROVIENE DE LA FLORA CHERT DE
UN CRECIMIENTO INTERCELULAR DE LAS HIFAS A MANERA DE RED 2HYNIA DE HACE APROXIMADAMENTE MILLONES DE A×OS
ENTRE LAS CÏLULAS EPIDÏRMICAS Y CORTICALES DE LA PLANTA A LA EN DONDE LAS CÏLULAS Y LOS TEJIDOS DE ESTA PLANTA HAN SIDO
CUAL SE LE DENOMINA RED DE (ARTIG Y UN SISTEMA DE ELE
PRESERVADOS PRÉCTICAMENTE INTACTOS Y CON POCO DESAJUSTE
MENTOS HIFALES EXTERNOS A LA RAÓZ ESENCIALES EN LA CONEXIØN %MBEBIDOS DENTRO DEL TEJIDO CORTICAL DE VARIOS DE LOS EJES
CON EL SUELO Y LOS ESPOROMAS QUE FORMAN LOS HONGOS !UN
DE 2HYNIA SE ENCUENTRAN HIFAS ALGUNAS DE LAS CUALES TER
QUE EL TIPO DE INTERRELACIØN QUE SE ESTABLECE ENTRE AMBOS MINAN EN UNA ESTRUCTURA DE PARED GRUESA O ELONGADA SIMI
ORGANISMOS ES FISIOLØGICAMENTE SIMILAR AL DE LA MICORRIZA LAR A LAS CLAMIDOSPORAS Y A LAS VESÓCULAS %S SORPRENDENTE
ARBUSCULAR LA SIMILITUD MORFOLØGICA ENTRE ESTOS HONGOS FØSILES Y EL
$E LOS TIPOS DE MICORRIZAS MENCIONADOS ANTERIORMEN
ACTUAL GRUPO DE LOS GLOMALES HONGOS MICORRÓZICOS ARBUS
TE LA SIMBIOSIS ENDOTRØFICA PARECE REPRESENTAR UN HITO CULARES PUES SUGIERE QUE LOS HONGOS OBSERVADOS EN EL TE
MUY IMPORTANTE EN LA HISTORIA DE LOS HONGOS TERRESTRES JIDO DE 2HYNIA REPRESENTAN HONGOS SIMBIONTES $E SER ASÓ
Y DE LAS PLANTAS $IVERSAS OBSERVACIONES HAN PERMITIDO ÏSTA SERÓA UNA PALPABLE EVIDENCIA DE QUE LA SIMBIOSIS DE
PLANTEAR QUE DEBIDO A QUE LAS PRIMERAS PLANTAS SOBRE TIE
HONGOS Y PLANTAS REPRESENTØ UNA CARACTERÓSTICA ELEMENTAL
RRA FIRME NO CONTABAN CON SUFICIENTES COMPONENTES DIS
EN LA EVOLUCIØN DE LA FLORA TERRESTRE
PONIBLES EN EL SUELO YA QUE PROBABLEMENTE LOS ELEMEN
%VIDENCIAS ADICIONALES A ESTA IDEA PROVIENEN DE LA PRE
TOS IMPORTANTES COMO EL FØSFORO FUERON LIMITANTES EN SU SENCIA DE NUMEROSOS HONGOS FØSILES DEL 0ALEOZOICO -ESO
PROCESO DE CRECIMIENTO LA PRESENCIA DE UN HONGO SIM
ZOICO Y #ENOZOICO QUE MORFOLØGICAMENTE SON MUY SIMI
BIONTE PUDO SER ESENCIAL EN UN MEDIO CON TALES CONDICIO
LARES A LAS FORMAS DE LAS MICORRIZAS ARBUSCULARES ACTUALES
NES PUES FACILITA LA CAPTACIØN DE CIERTOS NUTRIMENTOS PARA .O OBSTANTE DEBIDO A LA POBRE PRESERVACIØN DE MUCHAS
LA PLANTA MIENTRAS QUE EL HONGO A SU VEZ PUDO OBTENER CAR
ESTRUCTURAS FÞNGICAS HA SIDO DIFÓCIL INTERPRETAR CON EXACTI
#)%.#)!3 %.%2/
-!2:/
TUD VARIOS DE ÏSTOS REGISTROS FØSILES ,A DETERMINACIØN DE
ESPECIES EN GLOMALES DEPENDE EN GRAN MEDIDA DE LA ESTRUC
TURA DE LAS CAPAS DE LA PARED EN LA ESPORA Y TALES CAPAS NO
HAN PODIDO SER CLARAMENTE EVIDENCIADAS EN LOS FØSILES
QUIZÉS PORQUE NUNCA EXISTIERON FUERON DEGRADADAS CON
EL TIEMPO O POR EL TRATAMIENTO CON ÉCIDOS USADOS PARA
DISOLVER LA ROCA LO CUAL AGREGA LA POSIBILIDAD DE QUE REPRE
SENTEN OTROS HONGOS SAPROBIOS LOS CUALES TAMBIÏN ERAN
NECESARIOS EN LOS PROCESOS DE DEGRADACIØN DE LA MATERIA
ORGÉNICA DESDE ANTES DE QUE OCURRIERA LA COLONIZACIØN DEL
MEDIO TERRESTRE POR ESTAS PLANTAS !DEMÉS HAY QUE CON
SIDERAR QUE LA FASE SOMÉTICA DE ESTOS HONGOS ES SIMILAR A
LA DE OTROS GRUPOS CON LOS QUE PUEDEN SER CONFUNDIDOS
COMO ACTINOBACTERIAS ALGUNAS ALGAS U OOMICETOS
/TRA EVIDENCIA FØSIL EN TORNO A LA POSIBILIDAD DE UNA
ANTIGUA ASOCIACIØN MUTUALISTA ES PROVISTA POR DESCUBRI
MIENTOS POSTERIORES EN UNA CÓCADA DEL 4RIÉSICO EN LA !N
TÉRTICA CON ESTRUCTURAS DE HONGOS RAMIFICADAS QUE SON
MORFOLØGICAMENTE IDÏNTICAS A LOS ÉRBUSCULOS DE ENDOMI
CORRIZAS APOYANDO LA POSIBLE EXISTENCIA DE BIØTROFOS OBLI
GADOS CON LAS PLANTAS VASCULARES MÉS PRIMITIVAS ADICIO
NALMENTE TAMBIÏN SE HA CONSIDERADO QUE LA LIGNIFICACIØN
DE LAS RAÓCES FUE UNA REACCIØN DE DEFENSA POSIBLEMENTE
ESTIMULADA POR LA INFECCIØN FÞNGICA %N LA ACTUALIDAD LA
GRAN MAYORÓA DE PLANTAS INCLUYENDO A LAS CÓCADAS ALBER
GAN INTRACELULARMENTE EN SUS RAÓCES O RIZOMAS HONGOS
IDÏNTICOS A LOS OBSERVADOS EN ESTOS FØSILES 6ARIAS PLANTAS
SON MICØTROFAS OBLIGADAS Y SOBRESALEN AQUELLAS QUE PRÉC
TICAMENTE ESTÉN DESPROVISTAS DE CLOROFILA DURANTE TODO SU
CICLO DE VIDA O PARTE DE ÏL PERO QUE SOBREVIVEN POR LARGOS
PERIODOS DE TIEMPO GRACIAS A SU ASOCIACIØN CON HONGOS 0OR
OTRA PARTE ES INTERESANTE DESTACAR QUE PLANTAS HIDRØFITAS
FACULTATIVAS ACTUALES SUPRIMEN AL MICOBIONTE Y LA CUTÓCULA
EN CONDICIONES ACUÉTICAS Y LOS READQUIEREN EN CONDICIONES
TERRESTRES 5NA ADAPTACIØN SIMILAR PUDO HABER OCURRIDO
EN LAS PRIMERAS PLANTAS TERRESTRES BAJO CONDICIONES AD
VERSAS DONDE PROBABLEMENTE LAS PRIMERAS ASOCIACIONES
ENTRE HONGOS Y PLANTAS ASÓ COMO EL CRECIMIENTO DE HON
GOS DE VIDA LIBRE INICIALMENTE PUDO ESTAR RESTRINGIDO A
AMBIENTES DONDE EL SUELO ERA RELATIVAMENTE HÞMEDO Y
PROTEGIDO %N TALES CONDICIONES UNA ASOCIACIØN MICORRÓ
ZICA PUEDE SER BENÏFICA PARA LA PLANTA PUES INCREMENTA
SU ACCESO DIRECTO HACIA CIERTOS NUTRIMENTOS O LA DESINTE
GRACIØN DE LOS DESECHOS QUE LA RODEAN ! PESAR DE TODO
ESTO COMO LO MENCIONA (EATH LA ACTUAL UBICUIDAD EN LOS
DIFERENTES ECOSISTEMAS TERRESTRES DE LA MICORRIZA ARBUS
CULAR DONDE UN GRAN NÞMERO DE FAMILIAS DE PLANTAS QUE
#)%.#)!3 %.%2/
-!2:/
Y LOS ZYGOMYCETES NO MICORRÓZICOS PUEDE SITUARSE ENTRE
Y MILLONES DE A×OS %STE DATO PERMITE DEDUCIR QUE
EL HONGO ENDOMICORRÓZICO ANCESTRAL PROBABLEMENTE FUE SI
MILAR A LOS 'LOMUS ACTUALES SE ORIGINØ EN LA ERA 0ALEOZOI
CA POSIBLEMENTE AL MISMO TIEMPO EN QUE APARECIERON LAS
PRIMERAS PLANTAS TERRESTRES 3I ESTA HIPØTESIS ES ACERTADA
ENTONCES TAMBIÏN ES CONSISTENTE CON LA IDEA DE QUE LOS
HONGOS SIMBIONTES FUERON UN INSTRUMENTO EN LA COLONIZA
CIØN DEL MEDIO TERRESTRE POR LAS PRIMERAS PLANTAS 0OR OTRA
PARTE ESTOS DATOS TAMBIÏN ESTARÓAN INDICÉNDONOS QUE OTRAS
CARACTERÓSTICAS SOBRESALIENTES DE LOS HONGOS ENDOMICORRÓ
CICOS SON EL HECHO DE QUE PRÉCTICAMENTE NO HAN VARIADO
SU MORFOLOGÓA DESDE HACE MUCHÓSIMO TIEMPO Y QUE NO
HAN DESARROLLADO ESPECIFICIDAD A PESAR DE HABER PODIDO
ESTABLECER RELACIØN CON PLANTAS PERTENECIENTES A LINAJES
COMPLETAMENTE DIFERENTES ,O QUE IMPLICARÓA QUE EL FOTO
BIONTE FUE PRINCIPALMENTE EL QUE RESPONDIØ A LAS PRESIO
NES DE SELECCIØN TAL COMO LO HA PLANTEADO 0IROZYNSKI
%L CASO DE LAS ECTOMICORRIZAS ES COMPLETAMENTE DIFE
RENTE ,AS ESPECIES DE HONGOS INVOLUCRADAS EN ELLAS SON
MORFOLØGICA Y FISIOLØGICAMENTE DISTINTAS A LOS GLOMALES
ADEMÉS DE QUE LA PROPORCIØN DE PLANTAS QUE ESTABLECEN ES
TE TIPO DE ASOCIACIØN ES MUCHO MENOR EN COMPARACIØN CON
LAS ENDOMICORRIZAS 3E TRATA DE UNA ASOCIACIØN RELATIVAMEN
TE RECIENTE CUYO ORIGEN HIPOTÏTICO DATA DEL #ARBONÓFERO
!LGUNAS ARGUMENTACIONES GEOLØGICAS Y FISIOLØGICAS SU
GIEREN QUE LA BIOTROFÓA ECTOMICORRÓZICA PROBABLEMENTE ES
DERIVADA DE LA DIRECCIØN SAPRØTROFANECRØTROFA .O OBS
TANTE LA DISTRIBUCIØN DE PARÉSITOS ENTRE LOS PRINCIPALES
INCLUYEN BRIOFITAS PTERIDOFITAS ANGIOSPERMAS Y GIMNOS
GRUPOS DE HONGOS INDICA QUE EL PARASITISMO HA SURGIDO
PERMAS SON CAPACES DE ESTABLECER ESTA RELACIØN NO SIG
VARIAS VECES EN EL PROCESO DE EVOLUCIØN POR LO QUE POR SÓ
NIFICA QUE SU EVOLUCIØN FUE FÉCIL (OY EN DÓA ESTOS MICO
MISMA NO PUEDE SER CONSIDERADA UNA CARACTERÓSTICA PRI
BIONTES SE ENCUENTRAN RESTRINGIDOS A UN GRUPO DE HONGOS MITIVA NI ANCESTRAL PARA OTROS TIPOS DE HÉBITATS COMO EL
GLOMALES CON UNA TAXONOMÓA CONTROVERTIDA Y UN GRADO ECTOMICORRIZØGENO
DE ESPECIALIZACIØN EN SU MODO DE VIDA QUE OTROS HONGOS (IPØTESIS FILOGENÏTICAS HECHAS CON BASE EN SECUEN
NO HAN SIDO CAPACES DE ALCANZAR 3IN EMBARGO TODOS ESTOS CIAS DE !$. HAN PLANTEADO TAMBIÏN QUE LA DIVERGENCIA DE
ASPECTOS PERMITEN CONSIDERAR QUE LAS RAÓCES DE LAS PLAN
LOS HOMOBASIDIOMICETES UNO DE LOS PRINCIPALES GRUPOS
TAS Y LOS HONGOS HAN EVOLUCIONADO BAJO PRESIONES DE SE
DE HONGOS ECTOMICORRIZØGENOS RESPECTO A OTROS GRUPOS DE
LECCIØN QUE HAN FAVORECIDO LA TOLERANCIA DE LA ASOCIACIØN HONGOS OCURRIØ EN EL 4RIÉSICO HACE MÉS O MENOS MI
MICORRIZØGENA LLONES DE A×OS 3I TOMAMOS EN CONSIDERACIØN QUE PRÉCTI
CAMENTE TODAS LAS ESPECIES DE PINOS FORMAN ECTOMICORRI
,AS HIPØTESIS FILOGENÏTICAS ZAS QUE SU REGISTRO FØSIL SUGIERE QUE APARECIERON ENTRE EL
4RIÉSICO 4ARDÓO O EN EL #RETÉCICO HACE A MILLONES
6ARIAS HIPØTESIS FILOGENÏTICAS PROPUESTAS EN LAS ÞLTIMAS DÏ
DE A×OS Y ASUMIMOS ADEMÉS QUE CONFORMAN UN GRUPO
CADAS PLANTEAN QUE LOS HONGOS QUE FORMAN MICORRIZAS AR
MONOFILÏTICO ESTO ES CON UN ORIGEN COMÞN ES BASTANTE
BUSCULARES CONFORMAN UN GRUPO MONOFILÏTICO CUYO ORIGEN ACEPTABLE LA HIPØTESIS DE QUE LA ASOCIACIØN ECTOMICORRIZØ
CONSIDERADO CON BASE EN LA DIVERGENCIA ENTRE LOS GLOMALES GENA PUDO HABER SURGIDO EN ESTA ÏPOCA DIVERSIFICÉNDOSE
#)%.#)!3 %.%2/
-!2:/
PROBABLEMENTE EN EL *URÉSICO HACE A MILLONES DE SØLO EN POSICIØN TAXONØMICA SINO TAMBIÏN EN FORMAS DE
A×OS CUANDO LAS GIMNOSPERMAS CON ECTOMICORRIZAS YA SE VIDA Y DISTRIBUCIØN GEOGRÉFICA %N HÉBITATS ALTERADOS SE
HABÓAN ESTABLECIDO TAL COMO LO HAN SUGERIDO (ALLING Y HA ENCONTRADO DOMINIO TANTO DE MICOTRØFICAS FACULTATIVAS
-UELLER /TRO ASPECTO QUE APOYA ESTA TEORÓA ES EL HECHO COMO OBLIGADAS EN LOS PRIMEROS ESTADOS SUCESIONALES CU
DE QUE HASTA AHORA NO EXISTEN REPORTES DE QUE LAS ECTO
YOS PROPÉGULOS GENERALMENTE SON INTRODUCIDOS POR PLAN
MICORRIZAS HAYAN SIDO OBSERVADAS EN TEJIDOS DE PLANTAS TAS OBLIGADAMENTE MICOTRØFICAS LAS CUALES EVENTUALMENTE
FØSILES PROVENIENTES DEL 0ALEOZOICO -ESOZOICO O ÏPOCAS PUEDEN DOMINAR LOS DIFERENTES ESTADOS DE SUCESIØN Y DE
ANTERIORES TERMINAR ASÓ LA COMPOSICIØN DE LA COMUNIDAD DE PLANTAS
!L IGUAL QUE EN LAS MICORRIZAS ARBUSCULARES EN LAS EC
QUE SE DESARROLLA 3E HA OBSERVADO QUE LAS ECTOMICORRI
TOMICORRIZAS EL HONGO UTILIZA A LA PLANTA PARA OBTENER SU ZAS SON MÉS FRECUENTES EN PLANTAS QUE CRECEN EN SUELOS
FUENTE DE CARBONO MIENTRAS QUE LA PLANTA GANA UNA VARIE
CON BUENA PROPORCIØN DE MATERIA ORGÉNICA MIENTRAS QUE
DAD DE ELEMENTOS COMO FOSFATOS INORGÉNICOS O AMONIO AL LAS MICORRIZAS ARBUSCULARES SON MÉS COMUNES EN PLANTAS
IGUAL QUE OTROS ATRIBUTOS FISIOLØGICOS COMO AGUA $IVERSAS QUE SE DESARROLLAN EN SUELOS MINERALES TAMBIÏN ES SOBRE
INVESTIGACIONES HAN MOSTRADO QUE LA FASE SOMÉTICA DEL HON
SALIENTE EL HECHO DE QUE UNA ALTA PROPORCIØN DE PLANTAS
GO PUEDE CONECTAR A DIFERENTES PLANTAS AL MISMO TIEMPO NO MICORRIZADAS SE LOCALIZAN EN ECOSISTEMAS DONDE LA HU
CON UNA TRANSFERENCIA DINÉMICA DE ELEMENTOS A TRAVÏS DE MEDAD ES MUY ALTA SE ENCUENTRAN FUERTEMENTE ALTERADOS
LA RED FÞNGICA ADEMÉS DE QUE EL HÉBITO ECTOMICORRÓZICO O EN SUELOS CON ALTO CONTENIDO DE NUTRIMENTOS
OCURRE EN ØRDENES DE ANGIOSPERMAS NO RELACIONADOS IN
3I HOY EN DÓA LOS HÉBITATS MARGINALES SON SUCESIVAMEN
CLUYENDO ESPECIES HERBÉCEAS MUCHAS DE LAS CUALES DA
TE EXPLOTADOS POR SISTEMAS SIMBIØTICOS NO ES IRRACIONAL
TAN DEL #RETÉCICO 4ARDÓO ASUMIR QUE LAS PRIMERAS PLANTAS DE TIERRA FIRME PUDIERON
SER BENEFICIADAS POR ADAPTACIONES COMO LO ES LA ÓNTIMA
!LGUNAS CONCLUSIONES ASOCIACIØN CON ORGANISMOS COMO HONGOS 3IN EMBARGO
SABER CØMO LA ASOCIACIØN PUDO HABER SURGIDO Y QUÏ MO
$ESPUÏS DE TODA ESTA EVIDENCIA NO PODEMOS IGNORAR LA IM
DIFICACIONES Y BENEFICIOS SE GENERARON ES AÞN MATERIA DE
PORTANCIA QUE ESTAS ASOCIACIONES ENTRE PLANTAS Y HONGOS CONJETURA .O OBSTANTE COMO LO MENCIONA 0IROZYNSKI NO
HAN TENIDO EN LA NATURALEZA A TAL GRADO QUE HOY EN DÓA HAN PODEMOS DEJAR DE PRESTAR ATENCIØN A CIERTAS OBSERVACIO
LLEGADO A REPRESENTAR UNO DE LOS HÉBITATS ECOLØGICAMENTE NES EN LAS QUE INDUDABLEMENTE EXISTEN ELEMENTOS QUE IN
MÉS IMPORTANTES PUES PERMITE QUE LAS PLANTAS PUEDAN SO
VOLUCRAN A LA SIMBIOSIS MICOTRØFICA EN EL PROGRESO DE LA
BREVIVIR INCLUSO EN CONDICIONES NO FAVORABLES Y CON UN VIDA DE LAS PLANTAS EN TIERRA FIRME COMO LAS EVIDENCIAS
RANGO DE HOSPEDEROS EXTREMADAMENTE AMPLIO CONVIRTIÏN
HASTA AHORA CONOCIDAS EN TORNO A LA EVOLUCIØN DE LA SIM
DOSE ASÓ EN UN COMPONENTE CLAVE EN LA NATURALEZA BIOSIS ENDOTRØFICA Y LA ECTOTRØFICA Y LA EVOLUCIØN HACIA
%L NÞMERO DE PLANTAS QUE ACTUALMENTE FORMAN MICO
UNA INDEPENDENCIA DE LA SIMBIOSIS MICOTRØFICA
RRIZAS ES MUY GRANDE Y SU DIVERSIDAD ES MUY AMPLIA NO 3I INICIALMENTE LAS PLANTAS VASCULARES FUERON MICORRIZI
#)%.#)!3 %.%2/
-!2:/
CAS ENTONCES LA CONDICIØN NO MICORRIZØGENA ES NECESARIA
TE INFORMACIØN EN TORNO A LA ESPECIFICIDAD ENTRE PLANTAS
MENTE DERIVADA Y ESTA CONDICIØN TUVO QUE HABERSE DADO Y HONGOS QUE FORMAN MICORRIZAS YA QUE EXISTEN PLANTAS
CUANDO LAS PLANTAS PUDIERON SER CAPACES DE ADQUIRIR SUS QUE FORMAN MÉS DE UN TIPO DE ELLAS
NUTRIMENTOS DE MANERA INDEPENDIENTE DE LOS HONGOS %VIDENCIAS FUTURAS EN TORNO A LA SISTEMÉTICA DE LOS OR
EN ESPECIAL LOS FOSFATOS 3I BIEN SE HA HIPOTETIZADO QUE LA GANISMOS INVOLUCRADOS EN LA ASOCIACIØN MICORRIZØGENA Y
CONDICIØN NO MICORRÓZICA HA EVOLUCIONADO VARIAS VECES EN LAS CARACTERÓSTICAS PARTICULARES DE CADA TIPO DE ESTAS SIM
DIFERENTES LÓNEAS FILOGENÏTICAS LA CIFRA DE ESPECIES QUE BIOSIS SEGURAMENTE NOS PERMITIRÉN TENER UN PANORAMA
PRESENTAN ESTA CONDICIØN ES RELATIVAMENTE BAJA MÉS CLARO EN TORNO A SU GENEALOGÓA LO CUAL NOS PODRÉ EVI
! PESAR DE TODO ESTO ES CLARO QUE EN LA MAYORÓA DE LOS DENCIAR CON MÉS CLARIDAD QUÏ TAN ANTIGUAS SON ESTAS INTE
CASOS LA SIMBIOSIS MICORRIZØGENA HA PROSPERADO Y COMO RACCIONES .O OBSTANTE INDEPENDIENTEMENTE DEL MOMEN
CONSECUENCIA DE SU AMPLIA INTERACCIØN LAS MICORRIZAS SE TO EN QUE SURGIERON ES NOTORIO QUE A LO LARGO DEL TIEMPO
HAN CONVERTIDO EN UN COMPONENTE INTEGRAL DE LOS ECOSIS
HAN TENIDO UN FUERTE IMPACTO EN EL ESTABLECIMIENTO Y DE
TEMAS LO CUAL HA PERMITIDO UN FUNCIONAMIENTO DINÉMICO SARROLLO DE LAS PLANTAS EN LOS DIFERENTES ECOSISTEMAS P
HASTA NUESTROS DÓAS A TAL GRADO QUE HASTA AHORA NO EXIS
OGY 6OL ) -ACROMYCETES 7ATLING 2 * # &RANKLAND .EHLS 5 * 7IESE Y 2 (AMPP h%XCHANGE
-ARGARITA 6ILLEGAS 2ÓOS Y *OAQUÓN #IFUENTES ! - !INSWORTH 3 )SAAC Y # ( 2OBINSON EDS #!") OF #ARBOHYDRATES "ETWEEN 3YMBIONTS IN %CTOMYCOR
&ACULTAD DE #IENCIAS 0UBLISHING .UEVA 9ORK RHIZAv EN 4HE -YCOTA )8 &UNGAL !SSOCIATIONS (OCK
5NIVERSIDAD .ACIONAL !UTØNOMA DE -ÏXICO *EFFRIES 0 Y * - "AREA h!RBUSCULAR -Y " ED 3PRINGER 6ERLAG
CORRHIZAA +EY #OMPONENT OF 3USTAINABLE 0LANT 3OIL 0IROZYNSKI + ! h)NTERACTIONS BETWEEN FUNGI
%COSYSTEMSv EN 4HE -YCOTA )8 &UNGAL !SSOCIATIONS AND PLANTS THROUGH THE AGESv EN #AN * "OT NÞM
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!LEXOPOULOS # * # 7 -IMS Y - "LACKWELL +ENRICK 0 Y 0 2 #RANE h4HE ORIGIN AND 0IROZYNSKI + ! Y $ 7 -ALLOCH h4HE ORIGIN
)NTRODUCTORY -YCOLOGY *OHN 7ILEY 3ONS )NC .UE EARLY EVOLUTION OF PLANTS ON LANDv EN .ATURE NÞM OF LAND PLANTS A MATTER OF MYCOTROPHISMv EN "IOSYS
VA 9ORK PP TEMS NÞM PP
"ERBEE - ,Y * 7 4AYLOR h$ATING THE EVO ,EWIS $ ( h%VOLUTIONARY ASPECTS OF MUTUA 2EDECKER $ 2 +ODNER Y , 'RAHAM h'LO
LUTIONARY RADIATIONS OF THE TRUE FUNGIv EN #AN * "OT LISTIC ASSOCIATIONS BETWEEN FUNGI AND PHOTOSYNTHETIC MALEAN FUNGI FROM THE /RDOVICIANv EN 3CIENCES NÞM
NÞM PP ORGANISMSv EN %VOLUTIONARY BIOLOGY OF THE FUNGI 2AY PP
"ONFANTE 0 h!T THE )NTERFACE "ETWEEN -Y NER ! $ - # - "RASIER Y $ -OORE EDS #AM 3IMON , * "OUSQUET 2 # ,EVESQUE Y - ,ALON
CORRHIZAL &UNGI AND 0LANTS THE 3TRUCTURAL /RGANIZATION BRIDGE 5NIVERSITY 0RESS .UEVA 9ORK DE h/RIGIN AND DIVERSIFICATION OF ENDOMYCORRHI
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EN 4HE -YCOTA )8 &UNGAL !SSOCIATIONS (OCK " ED SIFICATION OF ARBUSCULAR MYCORRHIZAL FUNGI :YGOMYCE EN .ATURE NÞM PP
3PRINGER 6ERLAG PP TES ! NEW /RDER 'LOMALES TWO NEW 3UBORDERS 3MITH 3 % Y $ * 2EAD -YCORRHIZAL 3YM
'EMMA * . Y 2 % +OSKE h!RE -YCORRHI 'LOMINEAE AND 'IGASPORINEAE AND TWO NEW &AMILIES BIOSIS !CADEMIC 0RESS .UEVA 9ORK
ZAL &UNGI 0RESENT IN %ARLY 3TAGES OF 0RIMARY 3UCCES !CAULOSPORACEAE AND 'IGASPORACEAE WITH AN EMEN 3TUBBLEFIELD 3 0 4 . 4AYLOR Y * - 4RAPPE
SION v EN -YCORRHIZAS IN %COSYSTEMS 2EAD $ * DATION OF 'LOMACEAEv EN -YCOTAXON NÞM PP h6ESICULAR ARBUSCULAR -YCORRHIZAE FROM THE 4RIASSIC
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