Metamorfosis (biología)

Se llama metamorfosis a un proceso biológico por el cual un animal se

desarrolla desde su nacimiento (pasado el desarrollo embrionario) hasta la
madurez por medio de grandes cambios estructurales y fisiológicos. No solo
hay cambios de tamaño y un aumento del número de células sino que hay
cambios de diferenciación celular. La metamorfosis es un rasgo ancestral de
todos los cordados, está presente en el anfioxo.1
Muchos insectos, anfibios, moluscos, crustáceos, cnidarios, equinodermos y tu
nicados sufren metamorfosis, la cual generalmente está acompañada de
cambios en hábitat y comportamiento.

Etimología
La palabra metamorfosis deriva del griego μεταμόρφωσις metamórfosis, y quiere decir
‘transformación’,2 de μετα- (meta-), "cambio" + μορφή (morfe) "forma".3

Metamorfosis de los insectos

Mientras que en los anfibios la metamorfosis generalmente implica remodelación de tejidos
preexistentes, en insectos este proceso involucra ruptura de tejidos larvales y reemplazo
por una población diferente de células. La metamorfosis generalmente procede en
varios estadios, comenzando con la larva o ninfa, pasando por un estadio de pupa, o no, y
terminando con el adulto. A través de estos estadios, el crecimiento se produce por
procesos de muda y crecimiento de una nueva cutícula a medida que aumenta el tamaño.
Algunos insectos como los tisanuros o pececillos de plata presentan desarrollo directo. Por
esto se denominan ametábolos. Ocurre un estadio de proninfa justo antes de la eclosión,
en el que ya se han desarrollado las estructuras necesarias para salir del huevo. En este
caso, a medida que crece el insecto aumenta en tamaño, pero no cambia de forma. 45

Tipos de metamorfosis
Hemimetabolismo
Artículo principal: Hemimetabolismo

En la metamorfosis sencilla, simple o incompleta (hemimetabolismo) el individuo pasa por

varias mudas hasta transformarse en individuo adulto, sin pasar por una etapa de
inactividad y sin cesar de alimentarse. Los estadios juveniles o inmaduros se asemejan al
adulto fuera de que son más pequeños, carecen de alas y no son maduros sexualmente.
También pueden tener menor número de segmentos corporales. Este tipo de metamorfosis
se da en algunos insectos y también en anélidos, equinodermos, moluscos y crustáceos.
En este tipo de metamorfosis las fases juveniles de insectos son llamadas ninfas. Son
ejemplos de esto las chinches y los saltamontes que se parecen a los adultos, pero son
más pequeños. En la última muda conocida como metamórfica se terminan de desarrollar
las alas, los genitales externos (generalmente edeago en los machos y ovipositor en las
hembras) y las estructuras sexuales secundarias como tímpanos y órganos estridulatorios.
La anatomía interna sufre cambios relacionados con la vida adulta tales como la
elaboración de musculatura torácica necesaria para el vuelo, reorganización del sistema
nervioso para el control del vuelo y desarrollo de gónadas con sus respectivos ductos y
glándulas accesorias; los sistemas digestivo y excretor (tubos de Malpighi) no sufren
mayores cambios pues el adulto suele retener los mismos hábitos alimenticios que la
ninfa.5
Holometabolismo
Artículo principal: Holometabolismo
Véase también: Larva (insectos)

La metamorfosis complicada o completa (holometabolismo) es un proceso complejo. No

hay estadio de proninfa,6 sino que del huevo nace una larva que es muy diferente del
adulto y que además de pasar por varias mudas entra en el estadio de pupa al completar
su crecimiento.7
Durante este estadio deja de comer y en la mayor parte de los casos se inmoviliza y
generalmente se encierra en una cubierta protectora sufriendo dentro de ella una
reorganización morfológica y fisiológica que culmina con la formación del insecto adulto
o imago. La reorganización de los tejidos y órganos tiene lugar por medio de la acción de
enzimas digestivas que destruyen la mayor parte de las células, lo cual recibe el nombre
de histolisis. Los nutrientes derivados de este proceso son usados para construir los
nuevos tejidos del adulto en el proceso de histogénesis. En las larvas se encuentran
grupos de células indiferenciadas que generan los nuevos tejidos, éstos se conocen
como discos imaginales pues dan origen al imago. Este tipo de metamorfosis es propia de
casi el 80 % de los insectos y de algunos crustáceos. Los ejemplos son
las mariposas, moscas, escarabajos y las avispas.

Control hormonal
El crecimiento y metamorfosis de los insectos están regulados por hormonas efectoras,
que son controladas por neurohormonas en el cerebro.
Los procesos de muda y metamorfosis están regulados por dos hormonas efectoras: la 20-
hidroxiecdisona (ecdisona) y la hormona juvenil (JH). La 20 hidroxiecdisona inicia y
coordina cada muda y regula cambios en la expresión de genes que ocurren durante la
metamorfosis. La hormona juvenil previene los cambios en expresión génica inducidos por
la ecdisona, cambios que son necesarios para que tenga lugar la metamorfosis,
impidiendo de esta manera que la larva se desarrolle antes de tiempo y permitiendo que
ocurran las mudas necesarias para el crecimiento.
El proceso de muda inicia en el cerebro, donde las células neurosecretoras liberan
la hormona protoracicotrópica (PTTH) en respuesta a señales neuronales, hormonales o
ambientales. Esta hormona estimula la producción de ecdisona en la glándula protorácica,
una vez se ha producido la hormona se deja de liberar PTTH, en este momento la
metamorfosis se vuelve independiente del cerebro. En los tejidos periféricos, esta hormona
es modificada para convertirse en su forma activa, la 20-hidroxiecdisona que es liberada
en la hemolinfa. Esta se encarga de estimular las células epidérmicas para que se
sinteticen enzimas que digieren y reciclan los componentes de la cutícula, la concentración
de 20-hidroxiecdisona aumenta durante la apolisis y alcanza su máximo durante la
deposición de la epicutícula, su producción cesa poco antes de la ecdisis (en insectos
hemimetábolos) o eclosión (en insectos holometábolos). Las
concentraciones hormonales necesarias para la muda son diferentes a lo largo de la
epidermis, la última fase donde la concentración empieza a disminuir controla los eventos
tardíos del desarrollo del adulto, si durante esta etapa se aumenta artificialmente los
niveles de la hormona, la eclosión del imago se ve interrumpida.
La 20-hidroxiecdisona se une a receptores (EcR) nucleares los cuales forman una
molécula activa al unirse a la proteína ultraespiráculo (Usp), esta proteína se une a
los genes responsables de la ecdisona inhibiendo su transcripción, cuando EcR se une a
Usp se activa la transcripción. Existen tres isoformas de los receptores, cada una juega un
rol importante durante la metamorfosis activando diferentes grupos de genes a partir de la
misma hormona, aun así se sabe que las células que dan origen al imago poseen una
mayor concentración de la isoforma EcR-A. Usp también es un receptor de la hormona
juvenil, por lo cual esta unión puede inhibir la formación de 20-hidroxiecdisona.
La hormona juvenil (JH) es secretada por los corpora allata, cuyas células están activas
durante las mudas larvales mas no durante las mudas de las metamorfosis. Cuando la
hormona juvenil está presente, la 20-hidroxiecdisona estimula mudas que generan nuevos
estadios larvales. En el último estadio larval, el nervio medio del cerebro de la corpora
allata inhibe la producción de hormona juvenil, y hay una degradación de la hormona
juvenil en los tejidos. El resultado de esto es la disminución de los niveles de hormona
juvenil por debajo de un valor umbral, lo cual dispara la liberación de hormona
protoracicotrópica (PTTH) en el cerebro. Esta respuesta estimula la síntesis de ecdisona,
que en ausencia de niveles altos de hormona juvenil, induce a las células a desarrollar la
pupa.
Los procesos de ecdisis y eclosión y están ligados al ritmo circadiano de cada especie, y
son controlados por la hormona de eclosión (EH) la cual es secretada por células
nerviosas y actúa de forma directa en el sistema nervioso induciendo los comportamientos
y movimientos que le permiten al insecto liberarse del pupario o exuvia según el caso,
además de permitir que las alas se extiendan por completo volviéndose funcionales. La
última etapa de la metamorfosis es la esclerotización (endurecimiento de la cutícula) y al
igual que las anteriores es controlada por una hormona, esta se llama bursicon y tiene
efectos fisiológicos que regulan las propiedades mecánicas de la cutícula. La estructura
química de bursicon ha sido estudiada en Drosophila melanogaster.
El conocimiento de las hormonas de crecimiento sirve para el control de plagas de
insectos. Es posible usar productos químicos que interfieren con el funcionamiento de
estas hormonas y que impiden el desarrollo normal del insecto