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Capítulo 46 Superfamilia Vespoidea

Chapter · January 2006

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3 authors, including:

Denis J. Brothers Fernando Fernández

University of KwaZulu-Natal National University of Colombia
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 Introducción a los
Hymenoptera de la Región
Neotropical
F. Fernández & M. J. Sharkey

Editores

Sociedad Colombiana
de Entomología
SOCOLEN
Introducción a los Hymenoptera de la Región Neotropical

Editores: F. Fernández & M. J. Sharkey

© Sociedad Colombiana de Entomología y

Universidad Nacional de Colombia.
© Agriculture Canada.

Para detalles y derechos de autor adicionales ver la

sección de créditos, p. xxix.

ISBN: 958-701-708-0

Cítese como: Fernández, F. y M. J. Sharkey (eds.). 2006.

Introducción a los Hymenoptera de la Región
Neotropical. Sociedad Colombiana de Entomología y
Universidad Nacional de Colombia,
Bogotá D. C., xxx + 894 pp.

Parte de esta obra se debe a los Grants DEBs 9972024 y

0205982 de NSF a nombre de Michael J. Sharkey
(Universidad de Kentucky) y Brian Brown (Los Angeles
County Museum of Natural History), y a la colaboración
de BioNET-INTERNATIONAL y AndinoNET.

Parte de esta obra se debe al Instituto Humboldt y

contribuye al Inventario Nacional de la Diversidad de
Colombia que adelanta este Instituto.

Armado, diseño y corrección de textos:

Sandra Natalia Velazquez, Punto Exe, Bogotá D. C.

Impresión y acabados:
Editora Guadalupe Ltda., Bogotá D. C., 2006.

Imagen de la portada:
Mymar taprobanicum Ward (Mymaridae). Longitud del
ejemplar 700 micrómetros (0.7 mm). Imagen digital
producida por Klaus Bolte, Canadian Forest Service,
Natural Resources Canada.

– vi –
 Contenido

Presentación ...................................................... vii Capítulo 5 Biología y diversidad de Hymenoptera

M. J. Sharkey y F. Fernández
Cobertura geográfica de este libro .............. viii ....................................................................... 93

Prefacio ............................................................... ix Capítulo 6 Métodos generales de recolección

C. E. Sarmiento ........................................ 115
Agradecimientos ................................................ xi
Capítulo 7 Biogeografía neotropical
Contenido ............................................................. xii J. J. Morrone ............................................ 133

Los autores ....................................................... xvi Capítulo 8 Hymenoptera «Parasitica» como

agentes de control biológico en Colombia
Lista de figuras ................................................ xxi F. Cantor, J. R. Cure y A. López-Ávila
..................................................................... 143
Lista de tablas y cuadros ........................... xxviii
Capítulo 9 Tratamiento médico del veneno
Créditos ............................................................. xxix de himenópteros
D. Pineda ................................................. 173

Capítulo 1 El orden Hymenoptera Capítulo 10 Clave para las superfamilias

W. R. M. Mason, J. T. Huber y F. Fernández neotropicales de Hymenoptera
.......................................................................... 1 W. R. M. Mason y F. Fernández ............. 177

Capítulo 2 Sistemática de los himenópteros Capítulo 11 Introducción a los

de la Región Neotropical: himenópteros basales («Symphyta»)
Estado del conocimiento y perspectivas D. R. Smith ................................................ 203
F. Fernández ................................................. 7
Capítulo 12 Superfamilia Xyeloidea
Capítulo 3 Filogenia y evolución en y familia Xyelidae
Hymenoptera D. R. Smith ................................................ 209
J. L. Nieves-Aldrey, F. M. Fontal-Cazalla y
F. Fernández ............................................... 37 Capítulo 13 Superfamilia Tenthredinoidea
D. R. Smith ................................................. 211
Capítulo 4 Estructura y glosario
J. T. Huber, M. J. Sharkey y F. Fernández Capítulo 14 Familia Argidae
....................................................................... 57 D. R. Smith ................................................ 213

– xii –
 Introducción a los Hymenoptera de la Región Neotropical
Capítulo 15 Familia Cimbicidae
D. R. Smith ................................................. 227
Capítulo 16 Familia Diprionidae
D. R. Smith ................................................. 231
Capítulo 17 Familia Pergidae
D. R. Smith ................................................. 233
Capítulo 18 Familia Tenthredinidae
D. R. Smith ................................................. 243
Capítulo 19 Superfamilia Pamphilioidea y
familia Pamphiliidae
D. R. Smith ................................................. 253
Capítulo 20 Superfamilia Cephoidea y
familia Cephidae
D. R. Smith ................................................. 255
Capítulo 21 Superfamilia Siricoidea y
familia Siricidae
D. R. Smith ................................................. 257
Capítulo 22 Superfamilia Xiphydrioidea y
familia Xiphydriidae
D. R. Smith ................................................. 261
Capítulo 23 Superfamilia Orussoidea y
familia Orussidae
D. R. Smith ................................................. 263
Capítulo 24 Superfamilia Stephanoidea y
familia Stephanidae
A. Aguiar .................................................... 273
Capítulo 25 Superfamilia Trigonalioidea y
familia Trigonalidae
D. Carmean ................................................ 279
Capítulo 26 Superfamilia Megalyroidea y
familia Megalyridae
R. S. Shaw ................................................. 283
Capítulo 27 Superfamilia Ichneumonoidea
M. J. Sharkey y D. B. Wahl ...................... 287
– xiii –
Capítulo 28 Familia Ichneumonidae
E. E. Palacio y D. B. Wahl .................... 293
Capítulo 29 Familia Braconidae
D. F. Campos y M. J. Sharkey
..................................................................... 331
Capítulo 30 Superfamilia Chrysidoidea
D. J. Brothers ........................................... 385
Capítulo 31 Familia Plumariidae
D. J. Brothers ........................................... 389
Capítulo 32 Familia Scolebythidae
D. J. Brothers ........................................... 391
Capítulo 33 Familia Sclerogibbidae
M. Olmi ..................................................... 393
Capítulo 34 Familia Embolemidae
M. Olmi ..................................................... 397
Capítulo 35 Familia Dryinidae
M. Olmi y E. Virla ................................... 401
Capítulo 36 Familia Chrysididae
L. S. Kimsey .............................................. 419
Capítulo 37 Familia Bethylidae
J. M. Vargas-Rojas y M. Terayama
..................................................................... 427
Capítulo 38 Superfamilia Apoidea
V. H. Gonzalez .......................................... 443
Capítulo 39 Familia Sphecidae
S. T. P. Amarante ...................................... 449
Capítulo 40 Familia Crabronidae
S. T. P. Amarante ...................................... 457
Capítulo 41 Familia Colletidae
V. H. Gonzalez .......................................... 471
Capítulo 42 Familia Andrenidae
V. H. Gonzalez .......................................... 475
 Contenido

Capítulo 43 Familia Halictidae Capítulo 57 Superfamilia Proctotrupoidea

V. H. Gonzalez .......................................... 479 L. Masner .................................................. 609

Capítulo 44 Familia Megachilidae Capítulo 58 Familia Proctotrupidae

V. H. Gonzalez .......................................... 483 L. Masner .................................................. 613

Capítulo 45 Familia Apidae Capítulo 59 Familia Diapriidae

G. Nates-Parra .......................................... 487 L. Masner .................................................. 615

Capítulo 46 Superfamilia Vespoidea Capítulo 60 Familia Heloridae

D. J. Brothers, A. T. Finnamore y L. Masner .................................................. 619
y F. Fernández .......................................... 505
Capítulo 61 Familia Monomachidae
Capítulo 47 Familia Sierolomorphidae L. Masner .................................................. 621
D. J. Brothers y C. E. Sarmiento
..................................................................... 515 Capítulo 62 Familia Pelecinidae
L. Masner .................................................. 623
Capítulo 48 Familia Rhopalosomatidae
C. E. Sarmiento ........................................ 517 Capítulo 63 Superfamilia Mymarommatoidea
y familia Mymarommatidae
Capítulo 49 Familia Formicidae G. A. P. Gibson .......................................... 627
F. Fernández y E. E. Palacio .................. 521
Capítulo 64 Superfamilia Chalcidoidea
Capítulo 50 Familia Vespidae G. A. P. Gibson .......................................... 629
C. E. Sarmiento y J. M. Carpenter
..................................................................... 539 Capítulo 65 Familia Chalcididae
G. Delvare y D. C. Arias-Penna
Capítulo 51 Familia Scoliidae ..................................................................... 647
F. Fernández ............................................. 557
Capítulo 66 Familia Leucospidae
Capítulo 52 Familia Bradynobaenidae D. C. Arias-Penna .................................. 661
D. J. Brothers ............................................ 559
Capítulo 67 Familia Eurytomidae
Capítulo 53 Familia Pompilidae M. Gates .................................................... 667
F. Fernández ............................................. 563
Capítulo 68 Familia Pteromalidae
Capítulo 54 Familia Mutillidae P. E. Hanson y S. L. Heydon
D. J. Brothers ............................................ 577 ..................................................................... 673

Capítulo 55 Familia Sapygidae Capítulo 69 Familia Agaonidae

D. J. Brothers ............................................ 595 J. Y. Rasplus y L. Soldati ........................ 683

Capítulo 56 Familia Tiphiidae Capítulo 70 Familia Torymidae

L. S. Kimsey y D. J. Brothers ................... 597 P. E. Hanson ............................................. 699

– xiv –
 Introducción a los Hymenoptera de la Región Neotropical

Capítulo 71 Familia Ormyridae Capítulo 86 Familia Scelionidae

P. E. Hanson .............................................. 703
Capítulo 72 Familia Perilampidae
D. C. Darling ............................................ 705
Capítulo 73 Familia Eucharitidae
J. Heraty .................................................... 709
Capítulo 74 Familia Eupelmidae
G. A. P. Gibson ........................................... 717
Capítulo 75 Familia Tanaostigmatidae
J. La Salle .................................................. 721
Capítulo 76 Familia Encyrtidae
J. S. Noyes ................................................. 727
Capítulo 77 Familia Aphelinidae
G. A. P. Gibson ........................................... 745
Capítulo 78 Familia Signiphoridae
G. A. P. Gibson .......................................... 749
Capítulo 79 Familia Tetracampidae
G. A. P. Gibson ........................................... 751
Capítulo 80 Familia Rotoitidae
G. A. P. Gibson ........................................... 753
Capítulo 81 Familia Eulophidae
M. E. Schauff, M. Gates y J. La Salle ...... 755
Capítulo 82 Familia Trichogrammatidae
J. Pinto ...................................................... 761
Capítulo 83 Familia Mymaridae
J. T. Huber ................................................. 765
Capítulo 84 Superfamilia Platygastroidea
L. Masner y T. M. Arias-Penna ............... 769
Capítulo 85 Familia Platygastridae
L. Masner y T. M. Arias-Penna ............... 771
L. Masner y T. M. Arias-Penna
..................................................................... 775
Capítulo 87 Superfamilia Ceraphronoidea
L. Masner ................................................ 785
Capítulo 88 Familia Ceraphronidae
L. Masner .................................................. 787
Capítulo 89 Familia Megaspilidae
L. Masner .................................................. 789
Capítulo 90 Superfamilia Evanioidea
W. Mason ................................................... 793
Capítulo 91 Familia Evaniidae
A. R. Deans ................................................ 795
Capítulo 92 Familia Aulacidae
D. R. Smith ................................................ 803
Capítulo 93 Familia Gasteruptiidae
D. R. Smith ................................................ 807
Capítulo 94 Superfamilia Cynipoidea
M. Buffington, Z. Liu y F. Ronquist
..................................................................... 811
Capítulo 95 Familia Ibaliidae
F. Ronquist y Z. Liu .................................. 825
Capítulo 96 Familia Liopteridae
F. Ronquist y Z. Liu .................................. 827
Capítulo 97 Familia Figitidae
M. Buffington y F. Ronquist .................... 829
Capítulo 98 Familia Cynipidae
Z. Liu y F. Ronquist .................................. 839
Capítulo 99 Lista de los taxones
supraespecíficos de Hymenoptera en la
Región Neotropical .................................. 851

– xv –
 Los autores

Alexander Aguiar Denis J. Brothers

Museu de Zoologia School of Biological and Conservation Sciences
Universidade de São Paulo University of KwaZulu-Natal
Av. Nazare 481 Private Bag X01 Scottsville
São Paulo, SP, 04263-000 3209 SOUTH AFRICA
BRASIL brothers@ukzn.ac.za
apaguiar@usp.br
Matt Buffington
Servio T. P. Amarante Department of Computational Science and
Museu de Zoología Information Technology
Universidade de São Paulo Florida State University
Av. Nazare 481 Tallahassee, FL 32306-4120
São Paulo, SP, 04263-000 USA
BRASIL mbuffington@cdfa.ca.gov
serviopa@usp.br
Diego F. Campos
Diana C. Arias-Penna Posgrado en Sistemática
Instituto Humboldt Instituto de Ciencias Naturales
Apartado Aéreo 8693 Apartado 7495
Bogotá D. C. Universidad Nacional de Colombia
COLOMBIA Bogotá D. C.
Dirección actual: COLOMBIA
Posgrado en Sistemática dfcamposm@unal.edu.co
Instituto de Ciencias Naturales
Apartado 7495 Fernando Cantor
Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias
Bogotá D.C. Universidad Militar Nueva Granada
COLOMBIA Carrera 11 No. 101-80, Of. 206D
dcariaspe@unal.edu.co Bogotá D.C.
COLOMBIA
Tania M. Arias-Penna fcantor@insecta.ufv.br
Instituto Humboldt
Apartado Aéreo 8693 Dave Carmean
Bogotá D. C. Biological Sciences
COLOMBIA Simon Fraser University
Dirección actual: Burnaby, British Columbia V5A 1S6
Posgrado en Sistemática CANADA
Instituto de Ciencias Naturales carmean@incoming.verizon.net
Apartado 7495
Universidad Nacional de Colombia
Bogotá D.C.
COLOMBIA
tmariasp@unal.edu.co

– xvi –
 Introducción a los Hymenoptera de la Región Neotropical

James M. Carpenter Albert T. Finnamore

Department of Entomology The Provincial Museum of Alberta,
American Museum of Natural History Invertebrate Zoology Program,
Central Park West at 79th Street, 12845-102 Avenue,
New York, New York 10024-5192 Edmonton, Alberta, T5N 0M6
carpente@amnh.org CANADA
afinnamore@mcd.gov.ab.ca
José Ricardo Cure
Facultad de Ciencias Félix M. Fontal-Cazalla
Universidad Militar Nueva Granada Museo Nacional de Ciencias Naturales
Carrera 11 No. 101-80, Of. 206D Dept. de Biodiversidad y Biología Evolutiva
Bogotá D.C. c/o José Gutierrez Abascal 2,
COLOMBIA Madrid 28006
jrcure@umng.edu.co ESPAÑA

D. Chris Darling Michael Gates

Royal Ontario Museum Systematic Entomology Laboratory, USDA
100 Queen’s Park, Toronto, Ontario. M5S 2C6 c/o U. S. National Museum of Natural History,
CANADA Washington D. C. 20560-0168
chrisd@rom.on.ca USA
mgates@sel.barc.usda.gov
Andrew R. Deans
Department of Entomology Gary A. P. Gibson
University of Illinois ECORC
320 Morrill Hall Agriculture and Agri-Food Canada
505 Goodwin Ave. Central Experimental Farm
Urbana, IL 61801 K.W. Neatby Building
USA Ottawa, Ontario K1A 0C6
adeans@csit.fsu.edu CANADA
gibsong@agr.gc.ca
Gérard Delvare
CIRAD, TA40/02 Víctor Hugo Gonzalez
Avenue d’Agropolis Division of Entomology
34398 Montpellier Cedex 5 Snow Hall, 1460 Jayhawk Blvd.
FRANCE University of Kansas
gerard. delvare@cirad.fr Lawrence, Kansas 66045-7523
USA
Fernando Fernández C. vhgonza@mail.ku.edu
Profesor Asociado
Instituto de Ciencias Naturales
Apartado 7495
Universidad Nacional de Colombia
Bogotá D. C.
COLOMBIA
ffernandezca@unal.edu.co

– xvii –
 Los autores

Paul E. Hanson Zhiweu Liu

Escuela de Biología Arizona-Sonora Desert Museum
Universidad de Costa Rica 2021 N. Kinney Rd.
A. P. 2060 San Pedro, Tucson, AZ 85743-8918
San José USA
COSTA RICA zliu@desertmuseum.org
cgodoy@inbio.ac.cr
Aristóbulo López-Ávila
John Heraty Programa Nacional de Manejo Integrado de Plagas
Department of Entomology MIP
Entomology Building 212 CORPOICA
University of California Apartado Aéreo 240142
Riverside, CA 92521 Las Palmas
USA Bogotá D.C.
john.heraty@ucr.edu COLOMBIA
alopez@corpoica.org.co
Steven L. Heydon
Department of Entomology Lubomir Masner
Bohart Museum ECORC
University of California, Davis Agriculture and Agri-Food Canada
One Shields Avenue Central Experimental Farm
Davis, CA 95616-8584 K.W. Neatby Building
USA Ottawa, Ontario
slheydon@ucdavis.edu K1A 0C6
CANADA
John T. Huber
ECORC William (Bill) R. M. Mason (Fallecido)
Agriculture and Agri-Food Canada The Canadian National Collection of Insects
Central Experimental Farm Agriculture and Agri-Food Canada
K.W. Neatby Building Central Experimental Farm
Ottawa, Ontario K.W. Neatby Building
K1A 0C6 Ottawa, Ontario K1A 0C6
CANADA CANADA
huberjh@agr.gc.ca wmason@heaven.cielo

Lynn S. Kimsey Juan José Morrone

Department of Entomology Museo de Zoología
Bohart Museum Facultad de Ciencias
University of California, Davis UNAM
One Shields Avenue Apartado Postal 70-399
Davis, CA 95616-8584 04510 México D. F.
USA MÉXICO
lskimsey@ucdavis.edu jjm@hp.ciencias.unam.mx

John La Salle
CSIRO Entomology
GPO Box 1700
Canberra ACT 2601
AUSTRALIA
john.lasalle@csiro.au

– xviii –
 Introducción a los Hymenoptera de la Región Neotropical

Guiomar Nates-Parra John Pinto

LABUN 109 Entomology
Departamento de Biología Department of Entomology
Universidad Nacional de Colombia University of California, Riverside
Bogotá D. C. Riverside, California 92521-0314
COLOMBIA USA
mgnatesp@unal.edu.co johnpinto@ucr.edu

José Luis Nieves-Aldrey Jean-Yves Rasplus

Museo Nacional de Ciencias Naturales INRA - Centre de Biologie et de Gestion des
Dept. de Biodiversidad y Biología Evolutiva Populations
c/o José Gutierrez Abascal 2, Campus International de Baillarguet - CS 30 16
Madrid 28006 34988 Montferrier-sur-Lez
ESPAÑA FRANCE
aldrey@mncn.csic.es rasplus@ensam.inra.fr

John S. Noyes Fredrik Ronquist

Department of Entomology Department of Computational Science and
The Natural History Museum, Information Technology
Cromwell Road, London, SW7 5BD Florida State University
UK Tallahassee, FL 32306-4120
jsn@nhm.ac.uk USA
ronquist@sel.barc.usda.gov
Massimo Olmi
Dipartimento di Protezione delle Piante Carlos E. Sarmiento
Universita degli Studi della Tuscia Department of Entomology
Sezione di Entomologia University of Kentucky
Via S. Camillo de Lellis Lexington, Kentucky 40542-0091
01100 Viterbo, IA Dirección actual:
ITALIA Instituto de Ciencias Naturales
olmi@unitus.it Apartado 7495
Universidad Nacional de Colombia
Edgard E. Palacio Bogotá D. C.
Fundación Nova Hylaea COLOMBIA
Bogotá D.C. cesarmientom@unal.edu.co
COLOMBIA
parasitoideus@yahoo.com Michael E. Schauff
Systematic Entomology Laboratory, USDA
Daniel Pineda c/o U. S. National Museum of Natural History,
Toxinología Washington, D. C. 20560-0168
Facultad de Agronomía USA
Universidad Nacional de Colombia schauff@ba.ars.usda.gov
Bogotá D. C.
COLOMBIA
danielpinedar@hotmail.com

– xix –
 Los autores

Michael J. Sharkey Mamoru Terayama

Department of Entomology 2-12-29, Naka-cho, Iwatsuki
University of Kentucky Saitama, 339-0054
Lexington, Kentucky 40542-0091 JAPAN
USA terayama@fa2.so-net.ne.jp
msharkey@uky.edu
Juan Manuel Vargas-Rojas
Richard Scott Shaw Posgrado en Entomología
Department of Renewable Resources Facultad de Agronomía
P. O. Box 3354 Universidad Nacional de Colombia
University of Wyoming Bogotá D.C.
Laramie, WY 82071-3354 COLOMBIA
USA jmvargasr@unal.edu.co
braconid@uwyo.edu
Eduardo Virla
David R. Smith PROIMI
Systematic Entomology Laboratory Tucumán
National Museum of Natural History ARGENTINA
Smithsonian Institution evirla@hotmail.com
P. O. Box 37012
MRC-168 David B. Wahl
Washington, D. C. 20013–7012 American Entomological Institute
USA 3005 SW 56th Avenue
dsmith@sel.barc.usda.gov Gainesville, FL 32608-5047
USA
Laurent Soldati dr_x@msn.com
INRA, Centre de Biologie et de Gestion des
Populations
Campus International de Baillarguet, CS 30016
34988 Montferrier sur Lez
FRANCE
www.inra.fr

– xx –
 Introducción a los Hymenoptera de la Región Neotropical
CAPÍTULO 46
Superfamilia Vespoidea
D. J. Brothers, A. T. Finnamore y F. Fernández
Diagnosis
A ntena con 12 segmentos en la hembra y
13 en el macho (algunas veces números
reducidos); pronoto con su ápice pos-
terior lateral alcanza o excede la tégula, el margen
posterior dorsal superficial a profundamente
cóncavo, raramente en forma de U, con el lóbulo
cubriendo el espiráculo escasamente desarrollado
o sólo débilmente convexo y con los extremos la-
teral ventrales ampliamente separados; metapost-
noto corto, transverso, fusionado con el propodeo,
Filogenia
Vespoidea es el grupo hermano de Apoidea (Brothers 1975;
Brothers y Carpenter 1993). En ambas superfamilias el plan
básico es de hembras con 12 y machos con 13 segmentos
antenales, y de hembras con el séptimo segmento del meta-
soma oculto (Brothers 1999). Se carece de sinapomorfias
contundentes para la superfamilia: Brothers y Carpenter (1993)
sugieren reducción en el prepecto (característica también pre-
sente en Chrysididae) y reducción en la pubescencia de la
hipofaringe (reversión en Pompilidae y Rhopalosomatidae).
El Capítulo 3 muestra una de las propuestas más recientes en
filogenia de las familias de Vespoidea (Brothers 1999) con
Sierolomorphidae como grupo basal y dos grandes nodos.
Uno de estos comprende a tífidos, pompílidos, mutílidos y
sapígidos; el segundo nodo agrupa bradinobénidos, hormi-
gas, escólidos y véspidos. La posición de Rhopalosomatidae
ha variado, desde ser el grupo hermano de Pompilidae hasta
aparecer como familia distante en el segundo nodo.
algunas veces expuesto, sin que medialmente se
expanda posteriormente; venación del ala bien
desarrollada, usualmente con 9 o 10 celdas cerra-
das en el ala anterior y dos en el ala posterior (a
veces menos); ala posterior generalmente con
lóbulo jugal; esternos metasomales 1 y 2 separa-
dos frecuentemente por una constricción; hembras
sin articulación dentro del gonocoxito 2, ovipositor
oculto en reposo y modificado como aguijón; pe-
los plumosos usualmente ausentes; dimorfismo
sexual ligero a extremo: machos macrópteros, rara
vez braquípteros o ápteros; hembra usualmente
macróptera, algunas veces micróptera o áptera.
Taxonomía
Vespoidea comprende 10 familias y alrededor de 50.000
especies descritas en el mundo. Todas las familias se encuen-
tran también en la Región Neotropical, con unos 2.500
géneros y alrededor de 24.000 especies descritas (Fernández
2002). Sierolomorphidae es el grupo basal en la superfamilia
(biología desconocida) con unas pocas especies en Meso-
américa (Evans 1961) hasta Panamá.
Rhopalosomatidae con alrededor de 20 especies neotropi-
cales descritas (Townes 1977) parasita grillos. Bradyno-
baenidae es de biología desconocida (15 especies descritas
para la Región Neotropical: Genise 1986; Quintero y Rodríguez
1990). Las hormigas (Formicidae) son uno de los grupos de
himenópteros (y de insectos) más comunes con unas 3.100
especies descritas en el Neotrópico (Fernández 2003).
Vespidae comprende a las avispas «alfareras», las eumeninas,
y las «papeleras» con formas sociales (Carpenter 1982). A su
vez, Scoliidae es una pequeña familia que ataca larvas de
 Capítulo 46
lamelicornios (Coleoptera) (Bradley 1945).
Tiphiidae comprende avispas ectoparásitas de insectos
del suelo (Kimsey 1991). Los Pompilidae cazan arañas y
comprenden alrededor de 800 especies en la región (Fernández
2000). En Mutillidae, las «avispas afelpadas», principalmente
parasitoides de otros himenópteros aculeados, han sido des-
critas alrededor de 1.500 especies neotropicales (Nonveiller
1990). La familia Sapygidae, avispas parasitoides de otros
himenópteros, es muy pobremente conocida (Pate 1947).
Biología y distribución
Los vespoideos comprenden especies con un gran espectro
de formas de vida, desde estrictamente idiobiontes ectopará-
sitas solitarias, comunales, semisociales hasta sociales. La
mayoría de familias comprenden formas solitarias, en las que la
hembra busca activamente presas a las que somete con su
aguijón, para luego colocar un huevo del cual nace una larva
cuyo alimento es la misma presa, viva pero indefensa. En
Clave para las familias neotropicales de Vespoidea
1 Alas desarrolladas (ala anterior al menos tan larga como
el mesosoma) (Figura 46.1A) ……...............................….. 2
- Alas ausentes o cortas (ala anterior más corta que el me-
sosoma) (Figura 46.1B) .................................................... 18
2(1) Metacoxas (cx3) ampliamente separadas (raramente no)
por un metasterno ancho y plano, al mismo nivel del mesos-
terno, parcialmente cubiertas en la base por una lámina
amplia (Figura 46.2A); alas arrugadas longitudinalmente
en la parte apical (Figura 46.2D); propodeo dividido en
tres partes por dos surcos longitudinales que atraviesan
el disco y la parte en declive (Figura 46.2F) ...... Scoliidae
- Metacoxas (cx3) casi contiguas, no cubiertas por láminas
(Figura 46.2B); metasterno no se expande posterior y
basalmente, no es ancho ni (usualmente) al mismo nivel
que el mesosterno (Figura 46.2C); alas no arrugadas longi-
tudinalmente en la parte apical, aunque la superficie sea
algunas veces irregular (Figura 46.2E); propodeo sin 2
surcos longitudinales que atraviesan el disco y la parte
en declive (Figura 46.2G) ..............................................…. 3
3(2) Mesosterno se expande posterior y medialmente como
un par de pequeñas láminas que se sobreponen a las bases
de las mesocoxas (cx2) (Figura 46.3A); ala posterior
siempre con lóbulo jugal (Figura 46.3C) .....................…. 4
- Mesosterno no se expande posterior y medialmente sobre
las bases de las mesocoxas (cx2) (Figura 46.3B), aunque
– 506 –
Superfamilia Vespoidea
algunos casos la víctima queda en el mismo sitio en que habita
(como las larvas de escarabajos tigre atacadas en sus madri-
gueras por avispas tífidas), o es trasladada a otro sitio (varios
géneros de avispas cazadoras de arañas). En algunos casos
las hembras construyen nidos nuevos (algunos véspidos) o
sólo modifican nidos preexistentes (algunos véspidos). Las
presas son muy variables, principalmente arañas e insectos
holometábolos, tanto en formas inmaduras como adultas. En
algunos grupos (por ejemplo en Pompilidae) se han desarrollado
cleptoparásitos, especializados en robar las presas de otras
avispas. Algunas especies nidifican en comunidades con cierta
asociación (por ejemplo avispas Ageniellini) aunque sin
comportamiento cooperativo claro. En algunos véspidos, y en
todas las hormigas, se ha desarrollado el comportamiento social,
con hembras fértiles que monopolizan la puesta de huevos,
acompañadas de hembras infértiles que trabajan cooperativa-
mente en el cuidado, mantenimiento y crecimiento del nido.
Excepto por Sierolomorphidae (conocida de México y
Mesoamérica), todas las familias se encuentran en toda la
Región. Bradynobaenidae tiende a estar más escasamente
representada en la franja tropical de Sudamérica.
A B
Figura 46.1
A B C
cx3 cx3 cx3 cx3
cx3 cx3
F
D
G
E
Figura 46.2
 Introducción a los Hymenoptera de la Región Neotropical

algunas veces presentan márgenes agudas; ala posterior A B

algunas veces sin lóbulo jugal (Figura 46.3D), usualmente
con lóbulo …...................................................................... 5
cx2 cx2 cx2 cx2

4(3) Antena con sedas parecidas a espinas en al menos los

flagelómeros 5 y 6, como mucho 1 a 6 (Figura 46.4A, a);
ojo con el margen interno notablemente escotado (Figura
46.4A, b); macho con el último esterno metasomal visible C D
simple y expuesto, no en forma de espina apical (Figura
46.4C) …….......................…… algunos Rhopalosomatidae
- Antena sin sedas parecidas a espinas (Figura 46.4B, aa);
ojo con el margen interno convexo o suavemente sinuoso Figura 46.3
(Figura 46.4B, bb), si emarginado muy ampliamente; macho
con el último esterno metasomal visible normalmente en a
forma de espina apical, frecuentemente curvado hacia
arriba como un gancho (Figura 46.4D), a veces simple u A
oculto en parte ................................. mayoría de Tiphiidae
b
5(3) Primer segmento metasomal en forma de nodo, en vista
aa
lateral con el tergo expandido en el medio y más o menos
con abrupta constricción en ambos extremos (Figuras C
B
46.5A, B, C, D, E, F); segundo segmento metasomal
algunas veces en forma de nodo o con claras constricciones bb
dorsal y ventral entre los segmentos 2 y 3 y usualmente D
sin constricción en los siguientes segmentos (Figuras
46.5D, E, F) …....................................................................... 6
- Metasoma sin segmentos nodiformes; primer tergo en vista
Figura 46.4
lateral sin abruptas constricciones apicales (Figura 46.5G),
aunque algunas veces puede estar ensanchado en la parte
A
media y/o el tergo 2 algunas veces puede estrecharse 2 B
2 3
3 1
anteriormente; sin constricción entre los tergos metaso- 1
males 2 y 3 (Figura 46.5G), pero, si hay constricción, enton-
ces hay otras también presentes en los siguientes seg-
C
mentos ............................................................................… 12 1 2
3
6(5) Segundo tergo metasomal y/o esterno lateralmente con D E
línea de felpa (felt line) compuesta por sedas densas re- 2
3 1
2
3
1
cumbentes, o con un surco profundo lateral longitudinal
(Figuras 46.6A, B) ............................................................... 7
- Segundo tergo metasomal y esterno sin líneas de felpa y F G
2
sin surcos profundos laterales (Figura 46.6C) ................ 8 1 1
2
3
3
7(6) Metasterno en gran parte oculto, sin proyección anterior,
con una fuerte depresión anterior y media para acomodar Figura 46.5
las mesocoxas (cx2) contiguas (Figura 46.7A); metasoma
con el último esterno visible simple, bilobulado, o emar- A B
ginado apicalmente, no en forma de gancho (Figura 46.7C,
b); ala posterior sin lóbulo jugal (Figura 46.7E); segundo
C
esterno metasomal frecuentemente con las líneas de felpa
(felt lines) (Figura 46.7C, d) ... algunos machos de Mutillidae
- Metasterno claramente proyectado anteriormente entre
las mesocoxas (cx2) separadas (Figura 46.7B), no del todo
deprimido; metasoma con el último esterno visible usual- Figura 46.6

– 507 –
 Capítulo 46 Superfamilia Vespoidea

mente formando un gancho medio, dirigido hacia arriba A B C

(Figura 46.7D, bb), esterno algunas veces simple; ala
posterior usualmente con lóbulo jugal (Figura 46.7F), aun-
b
que algunas veces ausente; segundo esterno metasomal
sin las líneas de felpa (felt lines) (Figura 46.7D, dd) cx2 cx2
d
................................ algunos machos de Bradynobaenidae cx2 cx2

E
8(6) Último esterno metasomal visible, forma un gancho
dirigido hacia arriba (Figura 46.8A); metasoma predomi- D
nantemente cilíndrico, al menos dos veces más largo y
más delgado que el mesosoma ........................................
..........................................unos pocos machos de Tiphiidae bb F
- Último esterno metasomal visible usualmente simple, nunca dd
forma un gancho dirigido hacia arriba (Figura 46.8B);
metasoma muy raramente cilíndrico, usualmente menos de
dos veces más largo que el mesosoma, y al menos tan Figura 46.7
ancho como éste ................................................................. 9
A B
9(8) Pronoto con el ápice posterior lateral claramente angu-
lado o rectangular, extendido ligeramente arriba y más allá
del margen anterior de la tégula (tg) (Figura 46.9A, a); ala
anterior con la primera celda discal (1D) al menos tan larga
d Figura 46.8
como la sub-basal (SB) (Figura 46.9C), rara vez más corta;
ala anterior usualmente plegada longitudinalmente, raras A dd
veces plana; ojo con margen interno notoriamente emar-
ginado, raramente con una sinuosidad simple (Figura a B
46.9A, d) .............................................. unos pocos Vespidae
- Pronoto con el ápice posterior lateral usualmente redon- tg
aa
deado o trunco, no se extiende más allá del margen anterior
de la tégula (tg) (Figura 46.9B, aa); ala anterior con la tg
primera celda discal (1D) mucho más corta que la sub-basal
C
(SB) (Figura 46.9D); ala anterior plana, no plegada longitu-
dinalmente; ojo con margen interno usualmente convexo 1D

o ligeramente sinuado (Figura 46.9B, dd), raramente con SB D

una emarginación notoria ............................................... 10

10(9) Escapo con la radícula insertada en ángulo recto con SB

1D

el eje del escapo y usualmente oculto en la depresión basal Figura 46.9

de éste (Figura 46.10A); ala anterior usualmente con tres
celdas submarginales cerradas (SM) (Figura 46.10C), algu-
nas veces la tercera con las venas en traza ..................... A B
........................................unos pocos machos de Mutillidae
- Escapo con la radícula escasamente desviada del eje del
escapo y no oculto en la base del mismo (Figura 46.10B); C
SM
ala anterior con dos o menos celdas submarginales cerra- SM
SM

das (SM) (Figura 46.10D), la segunda muy raramente sub-

dividida .............................................................................. 11

11(10) Primer segmento metasomal fuertemente nodiforme, D

con constricción posterior clara, raramente débil, en el SM
SM
tergo (Figura 46.11A); segundo segmento metasomal algu-
nas veces en forma de nodo o con constricciones cons-
picuas dorsal y ventral entre los segmentos 2 y 3 (Figura Figura 46.10

– 508 –
 Introducción a los Hymenoptera de la Región Neotropical

46.11B); pronoto con el margen posterior dorsal usual- A B

2
mente con una concavidad profunda y longitud de la
superficie dorsal (excepto la pestaña anterior) usualmente 1
menos de un tercio de la longitud del mesoscudo (Figura
46.11D), aunque algunas veces el margen posterior dorsal
del pronoto con una concavidad superficial y la superficie bb D
aa
dorsal más larga; antena de la hembra acodada entre el C
2 3
escapo y el pedicelo, escapo más de cinco veces más largo 1
que ancho (Figura 46.11F) ................ algunos Formicidae
- Primer segmento metasomal escasamente nodiforme con
el tergo débilmente angostado posteriormente (Figura
46.11C, aa); segmentos metasomales 2 y 3 sin constricción E
F G
(Figura 46.11C, bb); margen posterior del pronoto con una
concavidad superficial, con la longitud de la superficie
dorsal más de la mitad de la del mesoscudo (Figura 46.11E);
antena de la hembra no acodada entre el escapo y el pedi-
celo, escapo menos de tres veces más largo que ancho
(Figura 46.11G) ................... unos pocos Sierolomorphidae Figura 46.11

12(5) Tergo metasomal 2 y/o el esterno 2 lateralmente con

A B
línea de felpa de sedas densas recumbentes (felt line) o
con surco profundo longitudinal, algunas veces no muy
evidente por la presencia de pelos; si el surco es poco
profundo e inconspicuo, entonces está separado del mar-
C D
gen anterior y es más corto que el esclerito (Figura 46.12A,
B); último esterno metasomal visible algunas veces apical-
mente con tres espinas, aunque usualmente simple; ala
anterior algunas veces sin celdas marginal y submargi-
Figura 46.12
nales, aunque usualmente estas están presentes y bien
definidas ............................................................................ 13
- Tergo metasomal 2 y/o el esterno 2 sin línea de felpa (felt A C
line) ni surco profundo longitudinal (Figura 46.12C); si
hay un surco fino presente entonces se extiende desde el
margen anterior hasta cubrir casi toda la longitud del escle-
rito (Figura 46.12D); último esterno metasomal usualmente D
simple, nunca con tres espinas en la parte apical; ala an-
terior con las celdas marginal y/o submarginales bien de- B
finidas ................................................................................. 14
F
13(12) Metasterno en su mayor parte oculto, no proyectado
anteriormente, con una fuerte depresión anterior y media
para acomodar las mesocoxas contiguas (Figura 46.13A); E
metasoma con el último esterno visible simple o con emar-
G
ginación apical, raramente con 2 espinas débiles, nunca
con un gancho medio o 3 espinas (Figura 46.13E, b); b
segundo esterno metasomal algunas veces con, pero usual-
a
mente sin línea de felpa (felt line) (Figura 46.13E, a); ala Figura 46.13
posterior sin lóbulo jugal (Figura 46.13C); .............................
…......................................... muchos machos de Mutillidae A B
- Metasterno conspicuo y ligeramente proyectado anterior-
mente entre las mesocoxas separadas, no del todo con
depresión (Figura 46.13B); metasoma con el último esterno
visible usualmente con un gancho medio o con 3 espinas Figura 46.14

– 509 –
 Capítulo 46 Superfamilia Vespoidea

(Figura 46.13F,G), algunas veces simple; segundo esterno A B C

dd
metasomal sin línea de felpa (felt line) (Figura 46.13F, G); d 1D
ala posterior usualmente con lóbulo jugal (Figura 46.13D)
SB
……........................ algunos machos de Bradynobaenidae
aa
D
14(12) Último esterno metasomal visible forma un gancho a
ligeramente curvo hacia arriba (Figura 46.14A); metasoma 1D
predominantemente cilíndrico, al menos dos veces más SB
largo y delgado que el mesosoma ........................................
................................................... pocos machos de Tiphiidae Figura 46.15
- Último esterno metasomal visible usualmente simple, nunca
forma un gancho (Figura 46.14B); metasoma muy raramente
cilíndrico, usualmente menos de dos veces la longitud del A B
mesosoma y al menos tan ancho como el mesosoma ...... 15

15(14) Pronoto con el ápice posterior lateral claramente an-

gulado o rectangular, extendido ligeramente por encima y
más allá del margen anterior de la tégula (Figura 46.15A,
a); ala anterior con la primera celda discal (1D) al menos E
tan larga como la sub-basal (SB), raramente más corta C D
(Figura 46.15C); ala anterior por lo general plegada longitu-
dinalmente, algunas veces plana; ojo con el margen inter-
no notoriamente emarginado, rara vez con sólo el margen
sinuado (Figura 46.15A, d) .................... muchos Vespidae
- Pronoto con el ápice posterior lateral usualmente redon- F
deado o trunco, extendido no más allá del margen anterior
de la tégula (Figura 46.15B, aa); ala anterior con la primera
celda discal (1D) mucho más corta que la sub-basal (SB)
(Figura 46.15D); ala anterior plana, pocas veces plegada
longitudinalmente; ojo con el margen interno usualmente Figura 46.16
convexo o suavemente sinuado (Figura 46.15B, dd), muy
rara vez con emarginación evidente ….......................... 16
A
16(15) Mesepisterno con un surco oblicuo atravesando el SM
esclerito (Figura 46.16A), surco rara vez ausente; pata pos-
terior con el espolón tibial interno provisto de un penacho
o fila de sedas finas en posición basal, asociadas con una B
región muy sedosa en la base del tarsómero 1 (Figura 46.16
E
C); patas por lo general notablemente largas, delgadas, con SM
SM
el ápice de la metatibia frecuentemente excediendo el ápice
del metasoma; ala posterior con lóbulo jugal (Figura 46.16E)
............................................................. mayoría de Pompilidae
- Mesepisterno sin un surco oblicuo atravesando el escle-
C D
rito, algunas veces con depresiones u hoyuelos (Figura
46.16B); pata posterior con el espolón tibial interno sin
penachos o filas basales de sedas, aunque todo el espolón
b
pueda tener sedas finas; tarsómero 1 más o menos unifor-
memente sedoso, sin áreas definidas de pelos en forma c
de brocha (Figura 46.16D); patas no notablemente largas,
conspicuas, con el ápice de la metatibia no excediendo el
ápice del metasoma; ala posterior algunas veces sin lóbulo
jugal (Figura 46.16F) ....................................................… 17 Figura 46.17

– 510 –
 Introducción a los Hymenoptera de la Región Neotropical

17(16) Ala anterior con una celda submarginal (SM) bien A B

definida, rectangular y del mismo ancho apical y basal
(Figura 46.17A); tórulo sobre la superficie inferior de una
ligera inflamación media de la frente, sin estar parcialmente
oculto bajo carenas transversas bien definidas o tubér-
culos laminados (Figura 46.17C, b); radícula escasamente
desviada del eje del escapo, no oculta en la base del mismo
(Figura 46.17C, c); cuerpo con débil escultura, en gran
parte liso .................................. muchos Sierolomorphidae Figura 46.18
- Ala anterior con dos o más celdas submarginales bien
definidas (Figura 46.17B); tórulo parcialmente oculto bajo
una carena transversa bien definida o un tubérculo lami- a
nado (Figura 46.17D); radícula notoriamente desviada del A C
eje del escapo y frecuentemente oculta en la depresión
basal del mismo (Figura 46.17E); cuerpo fuertemente
c
esculturado, en su mayoría opaco .................... Sapygidae

18(1) Mesosterno se expande posterior y medialmente como

un par de láminas pequeñas que ocultan (en vista ventral)
las bases de las mesocoxas (Figura 46.18A) ................. 19
- Mesosterno no se expande posterior y medialmente sobre
las bases de las mesocoxas (Figura 46.18B) .....................20
B D
19(18) Cabeza con toda la superficie posterior cóncava;
aa
vértice y gena con una carena continua que los bordea
posteriormente (Figura 46.19A, a); prófemur fuertemente
ensanchado, más grueso que los otros fémures (Figura
46.19C); mesotórax más angosto que el protórax (Figura cc
46.19A, c) ................................ algunos Rhopalosomatidae
- Cabeza con toda la superficie posterior convexa o plana;
vértice y gena sin carena continua posterior (Figura 46.19
B, aa); prófemur no ensanchado, no más grueso que los Figura 46.19
otros fémures (Figura 46.19D); mesotórax usualmente más
ancho que el protórax (Figura 46.19B, cc) .......................
............................................. algunas hembras de Tiphiidae A B

20(18) Segundo tergo metasomal y/o esterno 2 lateralmente

con un surco longitudinal profundo, o con líneas de felpa
de sedas recumbentes (felt lines), o con hoyuelos de felpa,
C
algunas veces estas estructuras indistinguibles, si el surco
es superficial e inconspicuo entonces está separado del
margen anterior y es más corto que el esclerito (Figura
46.20A, B); mesocoxas algunas veces claramente separa-
das por una extensión anterior del metasterno (Figura
46.20D), aunque frecuentemente están contiguas ...... E D
.............................................................................................. 21
- Segundo tergo metasomal y esterno 2 lateralmente sin
surco longitudinal profundo, sin líneas de felpa, y sin
hoyuelos (Figura 46.20C), si el surco está presente enton-
ces se extiende desde el margen anterior hasta casi toda
la extensión del esclerito; mesocoxas contiguas, no clara-
mente separadas por una extensión anterior del metasterno
(Figura 46.20E) .................................................................. 22 Figura 46.20

– 511 –
 Capítulo 46 Superfamilia Vespoidea

21(20) Metasterno conspicuo, extendido anteriormente en-

A C
tre las mesocoxas separadas y no del todo deprimido
(Figura 46.21A); pronoto movible, articulándose con el
mesotórax por una sutura evidente, y con la margen pos- b
terior dorsal recta o sólo ligeramente cóncava (Figura c
46.21C, b); longitud del pronoto (medida en la parte media
y excluyendo el reborde anterior), al menos dos tercios
de la longitud dorsal del mesonoto y el propodeo fusio-
nados (Figura 46.21C, c) ... hembras de Bradynobaenidae
- Metasterno en su mayor parte oculto, no extendido anterior-
mente aunque con una notoria depresión anterior media B D
para acomodar las mesocoxas contiguas (Figura 46.21B);
pronoto usualmente fusionado con el mesotórax, algunas
cc
veces con una sutura que marca un margen posterior
lateral cóncavo (Figura 46.21D, bb); longitud del pronoto
(medida en la parte media y excluyendo el reborde bb
anterior), menos de un tercio de la longitud dorsal del
mesonoto y el propodeo (Figura 46.21D, cc), aunque
usualmente indeterminada debido a la fusión de estas Figura 46.21
partes .................................................... algunos Mutillidae

22(20) Metasoma con el primer segmento nodiforme, en b

vista lateral primer tergo expandido en la parte media y A B
a a
más o menos con abruptas constricciones en ambos extre-
mos (Figura 46.22A, B, a); segundo segmento metasomal
algunas veces en forma de nodo o con claras constriccio-
nes dorsal y ventral entre los segmentos 2 y 3 (Figura
46.22B, b) ........................................................................... 23 bb
C
aa
- Metasoma sin segmentos nodiformes, en vista lateral Figura 46.22
primer tergo sin abruptas constricciones en ambos extre-
mos (Figura 46.22C, aa), aunque algunas veces ensan-
chado en la mitad y/o tergo 2 algunas veces con cons-
tricción anterior; sin constricción entre los segmentos A
metasomales 2 y 3 (Figura 46.22C, bb) .......................... 24

23(22) Radícula sin desviarse mucho del eje del escapo,

no oculta por la depresión basal de este (Figura 46.23A, A
a); longitud del escapo más de cinco veces el ancho (Fi- a
b
gura 46.23A, b); segundo segmento metasomal (post-
pecíolo) algunas veces nodiforme o con claras cons-
tricciones dorsal y ventral entre los segmentos 2 y 3;
sutura entre el mesonoto y metanoto algunas veces aa
B
evidente, pero frecuentemente no; espolón tibial interno
B
de la pata posterior con un fino peine dorsal, asociado a
una escotadura sedosa en la base del tarso; glándula bb

metapleural presente (hembras y obreras), rara vez secun-

dariamente ausente ............................ muchos Formicidae C
- Radícula perpendicular al eje del escapo, usualmente oculta
en la depresión basal de este (Figura 46.23B, aa); escapo
menos de cuatro veces más largo que ancho (Figura 46.23
B, bb); segundo segmento metasomal sin constricción
dorsal clara; sin sutura evidente entre el mesonoto y
metanoto; espolón tibial interno de la pata posterior sin Figura 46.23 Figura 46.24

– 512 –
 Introducción a los Hymenoptera de la Región Neotropical
un fino peine dorsal, aunque algunas veces con un peine
en forma de sierra en vista lateral y sin escotadura en la
base del tarso (Figura 46.23C); glándula metapleural
ausente ................................... pocas hembras de Mutillidae
24(22) Sutura entre metanoto y mesonoto no evidente
(Figura 46.24A); dorso del mesosoma involucra una región
distinta (Figura 46.24A); mesosoma usualmente menos de
dos veces tan largo como ancho; pata posterior con el
espolón tibial interno dorsalmente no en forma de peine o
brocha, pero con frecuencia en forma de sierra lateral-
Literatura citada
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Vespomorpha), pp. 101-138, en: Costa, C., S. A. Vanin,
J. M. Lobo y A. Melic (eds.). Proyecto de Red
– 513 –
mente, y sin escotadura o un área en forma de brocha hacia
la base del tarso ................ pocas hembras de Mutillidae
- Sutura entre metanoto y mesonoto evidente (Figura
46.24B), frecuentemente móvil; dorso del mesosoma
involucra tres regiones distintas (Figura 46.24B), rara-
mente dos; mesosoma usualmente alargado, frecuente-
mente al menos tres veces más largo que ancho; pata
posterior con el espolón tibial interno dorsalmente en
forma de fino peine o brocha, en asociación con una esco-
tadura sedosa o en forma de brocha hacia la base del tarso
.................................................. pocas hembras de Tiphiidae
Iberoamericana de Biogeografía y Entomología
Sistemática PrIBES 2002. Vol. 2. Monografías Tercer
Milenio, Zaragoza, España.
Fernández, F. (ed). 2003. Introducción a las hormigas de la
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 Capítulo 46 Superfamilia Vespoidea

– 514 –

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