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Los organismos ediac�ricos aparecieron por primera vez hace unos 580 millones de
a�os y prosperaron a comienzos del C�mbrico, hace 542 millones de a�os. Aunque han
sido descubiertos algunos f�siles que podr�an representar supervivientes en
estratos correspondientes al C�mbrico medio (hace c. 510-500 millones de a�os), las
comunidades de f�siles m�s primitivas desaparecen del registro f�sil al final del
periodo Ediac�rico, dejando �nicamente fragmentos de los ecosistemas que
anteriormente hab�an prosperado.1? Existen diversas hip�tesis para explicar esta
desaparici�n, incluyendo un sesgo de conservaci�n, un ambiente cambiante, la
aparici�n de predadores o la competici�n con otras formas de vida.
En 1946, Reg Sprigg descubri� f�siles similares a �medusa� en los montes Ediacara,
pertenecientes a los montes Flinders de Australia,10? pero se cre�a que estas rocas
se hab�an formado en el C�mbrico inferior, de manera que, aunque el descubrimiento
despert� cierto inter�s, no atrajo la atenci�n de los especialistas.
Cyclomedusa, un organismo del periodo Ediac�rico de filiaci�n incierta, con aspecto
esponjoso.
No fue hasta el descubrimiento brit�nico del ic�nico Charnia en 1957 cuando se
empez� a considerar seriamente que el periodo prec�mbrico hubiera albergado
vida.11? Este f�sil en forma de fronda fue descubierto en el bosque de Charnwood,
en Inglaterra,12?13? y a causa de los detallados mapas geol�gicos del British
Geological Survey no cupo ninguna duda que estos f�siles estaban insertos en rocas
prec�mbricas. El paleont�logo Martin Glaessner traz� finalmente la conexi�n entre
este descubrimiento y los anteriores,14?15? y con una combinaci�n de dataciones m�s
precisas de los ejemplares existentes y una inyecci�n de vigor a la investigaci�n,
se descubrieron muchos m�s miembros de la fauna ediac�rica.16?
Conservaci�n
La vasta mayor�a del registro f�sil se compone de la robusta materia esquel�tica de
cad�veres degradados. Por eso, como los organismos ediac�ricos ten�an cuerpos
blandos y carec�an de esqueleto, su abundante conservaci�n es sorprendente.
Probablemente contribuy� la ausencia de criaturas excavadoras en estos
sedimentos,21? pues a partir de la evoluci�n de estos organismos en el C�mbrico,
las impresiones de cuerpos blandos aparecen generalmente bioturbadas antes de que
se pudieran fosilizar.
Estromatolitos
Fosilizaci�n
La conservaci�n de estos f�siles considerada un enigma cient�fico fascinante, pues
al ser organismos de cuerpo blando, normalmente no fosilizar�an. A diferencia de
otras formas de vida de cuerpo blando posteriores (como las de los esquistos de
Burgess o las calizas de Solnhofen), los organismos ediac�ricos no estaban
localizados en ambientes restringidos sujetos a condiciones locales inusuales, sino
que eran un fen�meno global. Por tanto, los procesos que intervinieron en la
fosilizaci�n debieron ser sistem�ticos y estar presentes en todo el mundo. Hubo de
existir algo muy diferente en el periodo Ediac�rico que permiti� que estas
delicadas criaturas fueran conservadas. La hip�tesis m�s extendida es que los
f�siles fueron preservados gracias a que fueron r�pidamente cubiertos por cenizas o
arena, atrap�ndolos junto al barro o los tapetes de microbios en los que viv�an.24?
Las capas de ceniza ofrecen m�s detalles f�siles y pueden fecharse con precisi�n
con un margen de error de un mill�n de a�os o menos por medio de la dataci�n
radiom�trica.25?
Morfolog�a
Formas de los f�siles ediac�ricos
Tateana inflata (Cyclomedusa radiata), un f�sil en forma de disco que form� parte
de alg�n animal desconocido. Escala m�trica. Tateana inflata
Un molde del esponjoso Charnia, el primer organismo prec�mbrico complejo conocido.
Antiguamente se lo consideraba pariente de los Pennatulacea. Charnia
Spriggina, un posible precursor de los trilobites, podr�a haber sido uno de los
predadores que caus� la extinci�n de los organismos ediac�ricos27? y la posterior
diversificaci�n de los animales.28? Spriggina
Un icnof�sil de finales del Ediac�rico, preservado en la base de un estrato.
Icnof�sil
Cadena de icnof�siles creados por la especie Yorgia, un �organismo pacedor�, junto
al f�sil del propio cuerpo del organismo (derecha). Yorgia
Los organismos ediac�ricos exhib�an una inmensa variedad de caracter�sticas
morfol�gicas. Su tama�o var�a desde los mil�metros a los metros; su complejidad, de
simples �manchas� a otras mucho m�s complicadas; su rigidez, de robusta y
resistente a an�loga a la de las medusas. Casi todas las formas de simetr�a est�n
presentes.24? Estos organismos se distingu�an de f�siles anteriores en que
presentaban una estructura multicelular organizada y diferenciada, as� como medidas
de muchos cent�metros.
Embriones
Los descubrimientos recientes de vida multicelular prec�mbrica documentan numerosos
casos de f�siles con forma de embriones, especialmente en la formaci�n de
Doushantuo, en China. Algunos hallazgos29? despertaron un gran inter�s medi�tico30?
aunque algunos investigadores han afirmado que en realidad son estructuras no
org�nicas formadas por la precipitaci�n de minerales dentro de un hueco.31? Otros
�embriones� han sido interpretados como restos de bacterias reductoras de azufre
gigantes similares a Thiomargarita,32? una propuesta en principio muy discutida
pero que est� ganando aceptaci�n.33?34?Microf�siles de hace 632,5 millones de a�os
�solo tres millones de a�os despu�s del fin de las glaciaciones del Per�odo
Criog�nico� podr�an representar �etapas de reposo� embri�nicas en el ciclo vital de
los animales m�s antiguos conocidos.35?Una teor�a alternativa es que estas
estructuras representan etapas adultas de los animales de este periodo.36?Mediante
el an�lisis de muestras de estos espec�menes por microscop�a tomogr�fica de rayos X
de fuente sincrotr�n, se ha visto que no se trata de embriones ni de ninguna otra
estructura asociada a los metazoos, sino que m�s bien se trata de acumulaciones de
c�lulas semejantes a quistes producto de una divisi�n celular de tipo polit�mico,
es decir, que proceden de una c�lula progenitora que aumenta mucho de tama�o,
produci�ndose posteriormente divisiones celulares r�pidas sucesivas con poco o
ning�n crecimiento entre etapas. Esta forma de divisi�n es caracter�stica de
algunos protozoos. Seg�n los autores del estudio, esto lleva a pensar que los
llamados "embriones" de Doushantuo ser�an en realidad representantes de un grupo de
holozoos ya extinguido, que utilizaban estas estructuras como prop�gulos.37?
Discos
F�siles con forma circular, como Ediacaria, Cyclomedusa y Rugoconites, hicieron que
los f�siles ediac�ricos fueran identificados originalmente como cnidarios, un grupo
que tambi�n incluye las medusas y los corales.10?Ex�menes posteriores han conducido
a interpretaciones alternativas de los f�siles en forma de disco: actualmente,
ninguno es considerado con certeza una medusa. Otras interpretaciones proponen
cercan�a con los rizoides, protistas38? y an�monas marinas; los patrones presentes
donde se encuentran dos ejemplares han hecho que muchos individuos aparentes sean
identificados como colonias de microbios39?40? y otros pueden representar marcas de
rayado formadas por organismos dotados de ped�nculos girando alrededor de sus
agujeros.41? Debido a que solo el dorso inferior del organismo se ha fosilizado, no
se conocen las suficientes caracter�sticas �tiles del organismo para establecer una
estructura adecuada.
Bolsas
F�siles como Pteridinium, conservados dentro de capas sedimentarias, se asemejan a
�bolsas llenas de barro�. La comunidad cient�fica no ha llegado a un consenso sobre
como interpretarlos.42?
Organismos esponjosos
Los organismos considerados en la definici�n revisada de Vendobionta de A.
Seilacher3? comparten una apariencia �esponjosa�, y son semejantes a un colch�n
inflable. En algunas ocasiones estas �esponjas� se rompieron o resquebrajaron antes
de conservarse; estos ejemplares da�ados ofrecen indicios valiosos para el proceso
de reconstrucci�n. Por ejemplo, las tres (o m�s) frondas petaloideas de Swartpuntia
germsi solo se pueden reconocer en ejemplares da�ados, pues normalmente, las
diversas hojas quedaban ocultas cuando los organismos eran aplastados durante la
r�pida sedimentaci�n.43?Estos organismos parecen conformar dos grupos, los
organismos �rangeomorfos� fractales y los �erniettomorfos�, m�s sencillos.44?
Incluyendo en estos grupos los f�siles de los c�lebres Charnia y Swartpuntia, este
tipo es el m�s caracter�stico de los organismos ediac�ricos, pero tambi�n el m�s
dif�cil de situar dentro del �rbol filogen�tico conocido. Al no disponer de boca,
intestinos, �rganos reproductivos ni conservarse ninguna prueba de su estructura
interna, su existencia resulta muy extra�a seg�n los par�metros actuales. La
hip�tesis m�s aceptada es que pod�an succionar los nutrientes del agua a su
alrededor por �smosis.45?
Icnof�siles
Con la excepci�n de algunos escolitos muy simples,52?53? los �nicos cubiles
conocidos del periodo Ediac�rico son horizontales, en la superficie o justo debajo.
Estos cubiles implican que exist�an organismos m�viles con cabezas, que
probablemente habr�an presentado una simetr�a bilateral. Este hecho los situar�a
dentro del clado de los animales bilaterales,52? pero tambi�n podr�an ser
consecuencia del movimiento de organismos m�s simples que rodaban mientras se
alimentaban por el fondo marino.[cita requerida] Unos supuestos �cubiles� de hace
1100 millones de a�os podr�an haber sido construidos por animales que se
alimentaban de la parte inferior de los �tapetes� de microbios, lo que les habr�a
protegido de un oc�ano con caracter�sticas qu�micas poco aptas para la vida;54? sin
embargo, su anchura desigual y puntas estrechas hacen que sea dif�cil defender un
origen biol�gico,55? por lo que incluso los primeros proponentes de esta hip�tesis
ya no defienden su autenticidad.56?Los cubiles observados implican un
comportamiento simple, por lo que no parece tener continuidad la evidencia de un
comportamiento de alimentaci�n complejo y eficiente de principios del C�mbrico.
Algunos f�siles ediac�ricos, especialmente los discos, fueron interpretados en un
principio como icnof�siles, pero esta hip�tesis no fue confirmada. Adem�s de los
cubiles, se han encontrado icnof�siles directamente asociados con un f�sil
edicarense. Yorgia y Dickinsonia aparecen a menudo al final de largas v�as de
icnof�siles que se corresponden con su forma57? o con un mecanismo de alimentaci�n
ciliar, pero el m�todo de formaci�n de estos f�siles no relacionados pero que
aparecen juntos sigue siendo, en su mayor parte, un misterio.58? El potencial
molusco Kimberella est� asociado con marcas de estr�as, posiblemente formadas por
una r�dula.[cita requerida]
Clasificaci�n e interpretaci�n
La clasificaci�n de los organismos ediac�ricos es dif�cil, y existen diversas
teor�as en cuanto a la posici�n que les corresponde en el �rbol filogen�tico.
Un pennatul�ceo, un cnidario moderno que presenta una cierta semblanza con Charnia.
Cnidaria
Como los cnidarios son considerados los eumetazoos (animales multicelulares con
tejidos) m�s primitivos, el primer intento de categorizar estos f�siles los defini�
como medusas y pennatul�ceos.59? Sin embargo, un estudio detallado de su ciclo de
crecimiento ha descartado esta hip�tesis.60?61?
En 1986, Mark McMenamin afirm� que los organismos ediac�ricos no dispon�an de una
fase embrionaria, por lo cual no pod�an ser animales. Seg�n �l, estos organismos
desarrollaron un sistema nervioso y un cerebro de forma independiente, de manera
que �el camino hacia la vida inteligente comenz� m�s de una vez en este planeta�
aunque esta idea no ha recibido mucho apoyo.38?
Nuevo filo
La afirmaci�n m�s c�lebre de Adolf Seilacher fue que los organismos ediac�ricos
representaban un grupo monofil�tico �nico y extinguido de formas relacionadas que
descend�an de un antepasado com�n (un clado), por lo que propuso la creaci�n del
reino Vendozoa,64?65? nombradas as� por el periodo Vendiano, terminolog�a
actualmente obsoleta. M�s adelante, excluy� algunos f�siles, que fueron
identificados como metazoos, y volvi� a proponer el filo �Vendobionta�.
Liquen con una estructura tridimensional que podr�a ser preservada de una forma
similar a la de la madera.
L�quenes
La hip�tesis de Gregory Retallack de que los organismos ediac�ricos eran
l�quenes67? no ha conseguido demasiado apoyo entre la comunidad cient�fica.68?69?
Retallack argumenta que los f�siles no est�n tan aplastados como ocurre con las
medusas fosilizadas en situaciones similares, y su relieve se aproxima m�s al de la
madera petrificada. Remarca que las paredes quitinosas de las colonias de l�quenes
ofrecer�an una resistencia similar a la compactaci�n, y afirma que el gran tama�o
de los organismos �a veces, de m�s de un metro de di�metro, mucho mayores que
cualquiera de los cubiles conservados� representa una evidencia en contra de su
clasificaci�n dentro de los animales.
Otras interpretaciones
Casi todos los filos posibles han sido utilizados en alguna ocasi�n para acomodar
los organismos ediac�ricos,70? desde las algas,71? hasta las protistas conocidos
como foraminifera,72? pasando por los hongos,73? o colonias de bacterias o
microbios,39? as� como hipot�ticos grupos intermedios entre las plantas y los
animales.74?
Origen
Cuando aparecieron los organismos ediac�ricos, hace 655 millones de a�os, ya hab�an
pasado casi 4000 millones de a�os desde la formaci�n de la Tierra. Aunque ha
supuesto f�siles que fechan de hace 3460 millones de a�os,75?76? la primera prueba
inequ�voca de vida fecha de hace 2700 millones de a�os,77? y hace 1200 millones de
a�os ya exist�an con toda certeza c�lulas con n�cleo.78? Por eso cabe preguntarse
por qu� hizo falta tanto tiempo para que aparecieran formas con un grado de
complejidad como el de los organismos ediac�ricos.
Los periodos de fr�o intenso tambi�n han sido sugeridos como un obst�culo para la
evoluci�n de vida multicelular. Los embriones m�s antiguos conocidos, procedentes
de la formaci�n de Doushantuo en China, aparecen solo un mill�n de a�os despu�s de
que la Tierra emergiera de una glaciaci�n global, sugiriendo que la capa de hielo y
los fr�os oc�anos podr�an haber impedido la aparici�n de vida compleja.84? Es
posible que hubiera evolucionado vida multicelular antes de estas glaciaciones, y
que estas lo extinguieran. Sin embargo, la diversidad de formas de vida en la
Ant�rtida actual plantea desacuerdos razonables en cuanto a si las temperaturas
fr�as aumentan o reducen el ritmo de la evoluci�n.
Desaparici�n
La baja resoluci�n del registro f�sil hace que la desaparici�n de los organismos
ediac�ricos sea en parte un misterio. Parece que hubo una desaparici�n
relativamente abrupta a finales del periodo Ediac�rico. La presencia de organismos
�ediac�ricos� en el C�mbrico no tiene una aceptaci�n universal. La causa �y
realidad� de esta desaparici�n est� actualmente en debate.
Sesgo de conservaci�n
La abrupta desaparici�n de f�siles ediac�ricos cerca del l�mite del C�mbrico
inferior podr�a deberse simplemente al hecho de que las condiciones ya no
favorec�an la fosilizaci�n de los organismos ediac�ricos, que podr�an haber
continuado prosperando sin conservarse.22? Sin embargo, si eran comunes, se tendr�a
que haber encontrado m�s de un ejemplar ocasional1? en conjuntos fosil�feros
excepcionalmente bien preservados (yacimientos como los esquistos de Burgess o los
esquistos de Maotianshan),86? a menos que estos yacimientos representen un ambiente
que los organismos ediac�ricos nunca habitaron, o no apto para su conservaci�n.
Otra posibilidad es que los nuevos animales con esqueleto podr�an haberse
alimentado directamente de los organismos ediac�ricos, relativamente indefensos.38?
Sin embargo, si la interpretaci�n de Kimberella (ediac�rico) como �organismo
pacedor� es correcta, se puede deducir que los organismos ediac�ricos ya afrontaban
una amenaza limitada de �depredaci�n�.47? Sin embargo, hay poca evidencia de
icnof�siles del periodo Ediac�rico, hecho que a priori se opone a la teor�a de los
pacedores activos. Adem�s, el inicio del C�mbrico se define por la aparici�n de un
ensamblaje global de icnof�siles, bien diferente del propio del periodo Ediac�rico,
con pocos indicios de actividad.
Animales del C�mbrico como Waptia podr�an haber competido con las formas de vida
ediac�ricas, o haberse alimentado de ellas.
Competencia
Es posible que un aumento de la competencia a causa de la evoluci�n de innovaciones
clave dentro de otros grupos, quiz�s como respuesta a la depredaci�n,21? expulsase
a los organismos ediac�ricos de sus nichos ecol�gicos. Sin embargo, este argumento
no ha explicado con �xito fen�menos similares. Por ejemplo, la �exclusi�n
competitiva� de los braqui�podos por parte de los bivalvos fue finalmente
considerada el resultado coincidente de dos tendencias no relacionadas.87?
Asociaciones ediac�ricas
Se conocen f�siles de tipo Ediacara en veinticinco localidades de todo el mundo y
en una gran variedad de condiciones de deposici�n,20? por lo que se los suele
agrupar en tres tipos principales (asociaciones), que reciben el nombre de las
localidades t�picas. Cada asociaci�n tiende a ocupar su propia regi�n de
morfoespacio y, despu�s de un impulso inicial de diversificaci�n, no cambia mucho
durante el resto de su existencia.94?
Escala del eje: hace millones de a�os, dataci�n por U/Pb de zircones.
Los organismos incluyen rangeomorfos de las profundidades marinas, como Charnia,
que comparten un ciclo de crecimiento fractal.97? Es probable que fueran
preservados in situ (es decir, no cambiaron de posici�n despu�s de morir), aunque
esta premisa no tiene una aceptaci�n universal. Esta asociaci�n, a pesar de ser
menos diversa que la de tipo Ediacara o Nama, se parece a las comunidades
carbon�feras de alimentaci�n en suspensi�n, lo que puede sugerir la presencia de
alimentaci�n por filtraje,98? pues seg�n la mayor�a de las interpretaciones los
organismos se encontraban en aguas demasiado profundas para permitir la
fotos�ntesis. La baja diversidad puede reflejar la profundidad del agua �que
limitar�a las posibilidades de especiaci�n� o simplemente podr�a ser demasiado
joven para la presencia de una gran biodiversidad. La opini�n actual est� dividida
entre estas dos hip�tesis.96?
Lo m�s probable es que las tres asociaciones representen organismos adaptados para
sobrevivir en ambientes diferentes, y que cualquier patr�n aparente en diversidad o
en edad no sea m�s que una impresi�n provocada por las pocas muestras descubiertas,
pues los yacimientos fosil�feros ediac�ricos son muy escasos. Como los organismos
ediac�ricos representan un estadio primitivo en la historia de la vida
multicelular, no es sorprendente que no est�n ocupados todos los diferentes modos
de vida.96? Se ha calculado que, de los noventa y dos modos de vida potencialmente
posibles (combinaciones de modo de alimentaci�n, posici�n en la cadena tr�fica,
movilidad...), solo una docena estaban ocupados a finales del Ediac�rico. En la
asociaci�n de tipo Avalon solo se encuentran cuatro.101? La falta de depredaci�n a
gran escala y la excavaci�n vertical son probablemente los factores m�s importantes
que limitaban la diversidad ecol�gica; la aparici�n de esta durante el C�mbrico
inferior permiti� que el n�mero de modos de vida ocupados aumentara a treinta