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HORMONAS DE LA REPRODUCCION.
AUTOR:
Br: Casanova Morín Alcides A
C.I: 22.675.702
Hormonas hipotalámicas
GnRH: Es una hormona liberada por el hipotálamo cuyo centro de acción es la hipófisis. Es
un decapéptido que estimula la liberación de gonadotrofina (hormona luteinizante o LH y
foliculoestimulante o FSH) por parte de la adenohipófisis. Por otro lado, la gonadotrofina
poseen su centro de acción en las gónadas masculina y femenina induce la síntesis y
liberación de FSH y LH por adenohipófisis. La secreción está regulada por un oscilador
neural, liberándose episódicamente a las venas portales hipofisarias imponiéndole un patrón
de liberación pulsátil a la secreción hipofisaria de gonadotrofinas que está más marcado en
LH que en FSH. En la hembra la frecuencia de los pulsos va a variar según la época del
año, etapa del ciclo estral y estado nutricional entre otros. Dependiendo de la frecuencia de
la secreción habrá un mayor o menor desarrollo folicular; en forma cíclica se produce un
pico preovulatorio de GnRH, el cual es inducido por los estrógenos de los folículos
maduros lo cual resulta en un pico preovulatorio de LH. En el macho la GnRH estimula la
secreción tónica de LH y FSH necesaria para mantener el correcto funcionamiento
testicular y no existe la secreción cíclica. Actúa principalmente a nivel hipofisiario, aunque
puede tener funciones importantes a nivel cerebral, así como efectos directos a nivel
gonadal. Se utiliza para inducir y sincronizar ovulaciones, para tratar quistes ováricos.
Dopamina: es un neurotransmisor utilizado en diversas áreas del sistema nervioso central.
Sin embargo el núcleo arqueado del hipotálamo tiene neuronas dopaminergicas que
secretan dopamina en la circulacion portal donde actúa como una neurohormana que va a
inhibir la secreción de prolactina por parte de las células lactotropicas dela adenohipófisis.
Cuando la secreción de prolactina es necesaria, como en la lactancia se producen cambios
en el sistema nervioso que resultan en la inhibición de las secreciones de la dopamina y la
prolactina se ve liberada de este mecanismo de presión.
CRH: la hormona liberadora dela adrenocorticotropina es un neuropéptido producido por
hormonas hipotalámicas que se libera en la eminencia media para que llegue a las células
adrenocorticotropicas de la adenohipófisis, donde provoca la secreción de la hormona
adrenocorticotropica (ACTH), que a su vez viaja a la corteza suprarrenal para estimular la
producción de cortisol. En el caso de la reproducción el proceso de parto se inicia con la
secreción de CRH por parte del hipotálamo fetal, lo que inicia una cascada de eventos que
culminan con la expulsión del feto; se secreta también durante la lactancia donde estimula
la liberación de cortisol el cual es necesario para el correcto funcionamiento de la glándula
mamaria.
Oxitocina: es producida por neuronas de los núcleos supraoptico y paraventricular que
constituyen el sistema magnocelular del hipotálamo. La oxitocina es secretada durante el
amamantamiento como respuesta a la succion de la cria y también puede ser liberada
mediante un reflejo condicionado. La hormona viaja hasta la glándula mamaria donde hace
que se contraigan las células mioepiteliales para que se produzca la bajada de la leche.
También puede ser secretada en respuesta a la estimulación mecánica de los genitales
femeninos, especialmente del cérvix lo cual provoca contracciones uterinas importantes
para el proceso de parto, transporte espermático e involución uterina y también es
importante para establecer el vínculo de la madre con su cria.
Hipófisis
La hipófisis o glándula pituitaria, está constituida por la hipófisis anterior o adenohipófisis,
por la hipófisis posterior o neurohipofisis y la hipófisis intermedia. Es una estructura de
origen epitelial derivada embriológicamente del epitelio del paladar. Posee células
especializadas en la producción de gonadotropinas (gonadotropos), prolactina (lactotropos),
hormona del crecimiento (somatotropos), hormona estimulante de la tiroides (tirotropos) y
ACTH (corticotropos).Además produce otras sustancias. Todas estas sustancias están
sometidas a regulación hipotalámica por medio de hormonas reguladora son liberadoras
que llegan a través de la circulacion portal. La neurohipofisis es una estructura de tipo
nerviosa compuesta principalmente por prolongaciones de neuronas hipotalámicas cuyos
axones se extienden hasta la hipófisis posterior donde vierten los productos de secreción
hasta la circulacion general las principales hormonas secretadas son la oxitocina y
vasopresina.
Gonadotropinas: su función principal es estimular el funcionamiento de las gónadas tanto
masculinas como femeninas. En las hembras producen de manera secuencial el crecimiento
folicular, la maduración de los ovocitos, la secreción de estrógenos, la ovulación, el
desarrollo del cuerpo lúteo y la secreción de progesterona durante la mayor parte del ciclo
son liberadas en pequeños pulsos a intervalos regulares. Durante esta fase la LH actúa solo
sobre la teca interna del folículo ovárico en las que estimula la producción de andrógenos,
mientras que la FSH estimula a las células de la granulosa la conversión de andrógenos en
estrógenos, así ambas hormonas son necesarias para la producción de estrógenos. Los
estrógenos producidos por el folículo, actuando junto la FSH, promueven el desarrollo del
folículo, estimulando la mitosis de las células de la granulosa y la secreción de líquido
folicular. La FSH estimula la secreción de inhibina, la cual retroalimenta negativamente
sobre la hipófisis inhibiendo la secreción de FSH, sin embargo puede continuar su
desarrollo por que ya han aparecido en las células de la granulosa los receptores para LH la
cual se encarga de la maduración del folículo; conforme a las células esteroidogenicas del
folículo aumentan la producción de estrógenos, alcanzan un umbral que va a ejercer una
estimulación positiva sobre el hipotálamo, provocando la liberación de un gran pico de
GnRH, que a su vez induce la secreción del pico preovulatorio de LH, el cual genera una
respuesta en el folículo la cual va a generar la ovulación además la LH va iniciar el proceso
de luteinizacion de las células foliculares. Después de esto se mantiene una secreción tónica
de LH que son necesarios para completar la formación del cuerpo lúteo y estimular la
secreción de progesterona.
En el macho la LH estimula la producción de testosterona por las células de Leydig;
mientras que la FSH estimula en las de Sertoli la conversión de andrógenos en estrógenos,
la secreción de inhibina y la producción de la proteína lijadora de andrógeno (ABP); tanto
la LH como la FSH son necesarias para que se inicie la espermatogénesis.
Prolactina: es una hormona peptídica formada por aproximadamente 200 aminoácidos.
Tiene diversos efectos entre los que se encuentran, la inducción de la conducta mamaria, la
regulación de la muda de pelo o plumaje, y efectos sobre las células gonadales. En los
roedores la prolactina es indispensable para la formación del cuerpo lúteo, lo que no ocurre
en los animales domésticos que solo requieren LH. Los estrógenos presentes durante el
parto inducen la secreción de prolactina la cual va a estimular la síntesis de caseína y
lactosa en las células alveolares de la glándula mamaria.
Otras hormonas de la adenohipófisis: tienen efecto indirecto sobre la reproducción la STH
estimula el crecimiento y maduración de los tejidos y actúa sobre el metabolismo de
carbohidratos lípidos y proteínas, dependiendo de la condición del animal la STH va a
estimular la producción de factores de crecimiento parecidos a la insulina los cuales van a
estimular la esteroidogenesis y el desarrollo folicular. La ACTH induce la secreción de
corticosteroides los cuales son importantes en el parto y la lactancia.
Hormonas gonadales
Son hormonas de naturaleza lipídica derivadas del colesterol, esteroideas, que circulan en el
torrente sanguíneo de forma conjugada.
Estrógenos: el la hembra son producidos por las células de la granulosa del folículo ovárico
a partir de andrógenos producidos anteriormente por células de la teca interna. La mayoría
de sus efectos van encaminados hacia la concepción. Tienen efectos físicos y conductuales
orientados a atraer al macho como el desarrollo de las características sexuales secundarias
de la hembra, el enrojecimiento de la vulva durante el estro en algunas especies, producción
de ferohormonas, la conducta de lordosis, o la búsqueda activa del macho, la receptividad
sexual para permitir la copula. También preparan los órganos sexuales femeninos para la
copula y el transporte exitoso de los espermatozoides. Inducen un engrosamiento del
epitelio vaginal; un aumento de las defensas a nivel genital, la producción de moco
cervical, la apertura del cérvix, y el aumento delas contracciones uterinas. Los estrógenos
también estimulan la foliculogenesis y son esenciales para desencadenar el pico ovulatorio
de LH permitiendo que el ovulo esté presente en el oviducto cuando llegan los
espermatozoides.
Progesterona: es producida principalmente por las células del cuerpo lúteo, aunque algunas
especies la producen en la placenta también. Actúan en sinergia con los estrógenos en
varias funciones reproductivas entre las que están el crecimiento del epitelio glandular, del
útero y de la glándula mamaria. La mayoría de sus funciones están encaminadas a culminar
exitosamente la gestación una vez lograda la concepción. Para esto ella inhibe la conducta
sexual que puede ser peligrosa para una gestación, inhibe las contracciones uterinas,
provoca el cierre del cérvix, y estimula las glándulas endometriales a liberar histotrofo.
Retroalimenta negativamente la secreción de GnRH y gonadotropinas lo cual inhibe el
desarrollo folicular y la ovulación. Por esta razón la progesterona y los progestágenos
sintéticos son muy usados para el control artificial de la gestación.
Andrógenos: son producidos por las células de Leydig en el macho y las células de la teca
interna y en el macho los efectos están encaminados a obtener el mayor número de hijos
posibles, para lograrlo no solo estimula la espermatogénesis y el funcionamiento de los
órganos reproductivos, sino que también provocan una serie de cambios físicos y
conductuales para atraer a las hembras y copular con ellas y competir con otros machos por
ellas. En algunas especies son necesarios en las hembras para que demuestren una conducta
sexual adecuada.
Inhibina: es una hormona de naturaleza glicoproteica producida por las células de Sertoli en
el macho y en las células de la granulosa en las hembras. En ambos sexos la secreción de la
hormona es estimulada por la FSH. De esta manera su principal efecto ocurre a nivel de la
hipófisis donde inhibe la secreción de FSH constituyendo un mecanismo de
retroalimentación negativa sobre su secreción lo cual hace que en ciertos momentos que la
hipófisis deje de secretarla a pesar de la estimulación de la GnRH al mismo tiempo que la
LH no es reprimida ya que la inhibina no la afecta. Esta hormona junto a los estrógenos
juega un papel primordial en determinación de los índices de ovulación y el mantenimiento
de la dominancia folicular.
Otras hormonas ováricas: en los ovarios de diferentes especies se producen diversas
hormonas de naturaleza peptídica en distintos momentos del ciclo reproductivo. Un
ejemplo de esto serian la oxitocina que se produce en el cuerpo lúteo de los rumiantes se
produce oxitocina que juega un papel importante en la regresión del cuerpo lúteo al final
del diestro; en los cuerpos lúteos de las cerdas y ratas gestantes se produce relaxina la cual
es necesaria para una gestación y partos normales, y en los folículos de la mayoría de las
especies se produce IGF-1 para estimular el propio desarrollo folicular y la
esteroidogenesis. Además en el ovario se producen prostaglandinas en diversos momentos,
como durante el proceso de ovulación o durante la destrucción del cuerpo lúteo en
primates.
Hormonas uterinas
La PGF2a es producida en el útero y luego pasa a la circulacion ovárica, y por lo tanto pasa
a la lútea variando según la especie. En los rumiantes hay una estrecha relación entre la
arteria uterina y la arteria ovárica lo cual le permite a la hormona estar presente en la
circulacion venosa uterina y que se difunda hasta la circulacion venosa arterial que la lleve
hacia el cuerpo lúteo sin que pase por la circulacion general donde seria destruida por las
enzimas presentes en los pulmones. A diferencia de la yegua donde PGF2a uterina tiene
que seguir por la circulacion general para alcanzar el ovario y en la cerda las dos vías están
presentes.
Hormonas placentarias
Son producidas en el útero y dentro de este grupo se encuentran la gonadotropina coriónica
equina (eCG), la gonadotropina coriónica humana (hCG), y los lactogenos placentarios.
Gonadotropina coriónica equina (eCG): esta hormona antes llamada gonadotropina sérica
de la yegua gestante (PMSG), es secretada por las copas endometriales de la yegua gestante
las cuales son estructuras que se forman a partir de las células trofoblasticas especializadas
que se separan del corion e invaden el endometrio materno a partir del día 30 de la
gestación. Las concentraciones de eCG suben a partir del día 35 de la gestación y se
mantienen elevadas hasta el día 120 y en algunos casos hasta el día 150, cuando
desaparecen debido al rechazo inmunológico delas copas endometriales por la madre. La
eCG tiene la misma secuencia de aminoácidos que la LH equina por lo que actúa como ella,
estimulando la maduración de folículos adicionales y la función de los cuerpos lúteos de la
gestación. Tanto la eCG y la LH equina tienen un marcado parecido con la fsh de otras
especies, por lo cual en ellas se utiliza para estimular el desarrollo folicular, incrementar los
índices de ovulación, y para provocar superovulacion en programas de transferencia de
embriones.
Bibliografía
Cunningham, J. (2003). Fisiología veterinaria. (3ª ed.). Madrid, España: Elsevier.