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2075-Texto Del Manuscrito Completo (Cuadros y Figuras Insertos) - 7626-1-10-20130828 PDF
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La célula de Schwann que constituye la glía del SNP, además de ser el soporte
estructural para los axones en dicho sistema, tiene la función de producir la
mielina, una organela de gran importancia en los procesos de neuroconducción.
De la integridad de esta célula dependen el desarrollo estructural y metabólico del
axón, así mismo se ha reconocido desde hace varios anos el papel primordial que
juega ella, en los procesos de regeneración del SPN posterior a una injuria, en
cuyo caso reinician la proliferación para producir una guía de regeneración del
-
nervio oeriférico. En ésta revisión se contemolaran alaunos de los ountos
relacioiados con su origen, desarrollo, estructuia, relación con el axon ;el tipo
de patologías que pueden alterarla; igualmente se resalta la utilidad de loscultivos
d e c e l u l a s de Schwann para el estudio de los procesos de mielinización,
desmielinización, regeneración post-traumatica y respuesta a agentes infeccio-
sos.
lámina basal, escencialmente producida por la periférico como es el caso de las neurofibroma-
célulamisma, la parte internadel tubocorrespon- tosis y de los fibromas acústicos (15,37).
de al compartimiento interior de la célula de
Schwann separada del axolema unos 20-30 nm La naturaleza Y origen de 10s factores que
(7). L~~~~de la invasión de los axones desnudos estan implicados en estos procesos proliferativos
por las-células qliales proliferantes, hay una SOn claros aún
distribución diferencial de los axones. LOS de
Se sabe que las células de Schwann pueden
diámetro mayor de 1 un- se disponen en relación
1:1 con las células de Schwann destinadas a ser proliferar en respuesta a un amplio rango de
mielinizadoras. En los axones destinados a no factores solubles (cuadro 1). Estos factores se
ser mielinizados (50-80%), la relación es de una cree ejercen su función al aumentar los niveles
célula de Schwann por 5-1 8 axones, los cuales de AMPc intracelular (15,17.).Algunas observa-
son rodeados por una prolongación de la célula ciones hechas en cultivo sugieren que el PDGF
glial (8). Los dos tipos de células de Schwann (factor decrecimiento derivado de plaquetas) y el
tienen características moleculares específicas a FGF (factor de crecimientofibroblástico) pueden
las que se hará mención posteriormente. estimular la proliferaciónde lascélulas de Schwann
si estas se exponen a condiciones ambientales
Los nervios periféricos mayores, como el nervio que eleven el AMP cíclico intracelular.(l8). En el
ciático, se pueden identificar como una discreta caso del TGF (factor de crecimiento transforma-
estructura anatómica en un embrión de rata de dor) beta su poder mitogénico es potenciado por
14-15 dias (9). En este momento los nervios la aplicación de la forscolina (11,16). Las res-
consisten de bandas de axones acompahados puestas proliferativas de las células de Schwann
de unas células de rápida proliferación que care- durante la degeneración walleriana varian con la
cen de lámina basal y se muestran como proce- edad del animal. La mayor parte de este tipo de
sos laminares aplanados (10). Estas células se respuestas han sido valoradas en lesiones de
identifican como precursoras de las células de nervio en animales adultos. Por otro lado, estu-
Schwann con baseen sus propiedadesantigénicas, dios recientes in vivo han mostrado una relación
pero en términos morfológicos las células precur- inversa entre la edad del animal y la capacidad
soras y su relación con los axones en desarrollo
proliferativa de sus células gliales, lo que parece
no han sido estudiadas en detalle (1 1).
estar relacionado con el pobre estado de
Proliferación mielinización de los axones (12). La mitosis de
las células de Schwann alcanza un pico máximo
La proliferación de las células de Schwann, al tercer día posterior a la sección en el nervio
durante el desarrollo del nervio periferico es
intensa. Numerosas evidencias indican que di- Cuadro 1.Moléculas expresadas por células de Schwann
cha proliferación es dependiente de una seiial mielinizadoras y no mielinizadoras bajo condi-
mitogénica provista por el axón en crecimiento ciones normales, durante el desarrolo o des-
oués de la lesión de un nervio.
aún no claramente establecida (12,13,14).
Las células de Schwann proliferan básica- Molécula Mielinizadoras No Mielinizadoras
Normales lesiones
mente en tres contextos: adultas o desarrollo
1. Dominio perinuclear.
3. Cisuras de Schmidt-Lanterman.
21
LA CELULA DE SCHWANN
4. Asas paranodales.
(33,34). Con los cambios que ocurren durante la na plasmática de las células. Esta última hipóte-
mielinización estos canales empiezan a concen- sis es la más aceptada hasta el momento (37).
trarse en el axolema a nivel nodal mientras que
los canales de potasio se acumulan en las regio- La mielina in situ tiene un contenido de agua
nes paranodal e internodal (30,34). de casi el 40%. Su masa seca se caracteriza por
una alta proporción de lípidos (70.85%) y por lo
MIELINA Y MlELlNlZAClON tanto baja proporción de proteínas en contraste
con la mayoría de membranas que tiene esta
La mielina es una organela celular única, una proporción invertida (26).
extensión modificadade lamembranaplasmática
de la célula de Schwann en el nervio periférico Las proteínas de mielina en el SNP son dife-
(35). Su elaboración depende de la expresión rentes de las del SNC, en variedad y proporción
regulada de un conjunto de genes en la glía (cuadro 2). Los nervios periféricos no contienen
mielinizante, para lo cual las células de Schwann el proteolípidoproteico característicodelamielina
requieren del contacto axonal, al igual que para central y su contenido en MBP (Proteínas bási-
mantener la expresión de dichos genes (36). La cas de la mielina) es bajo. Una sola proteína, la
mielina actúa como un aislante eléctrico que PO (P zero), constituye más del 50% de las
facilitalaconduccióndel impulso nervioso (16,35) proteínas de mielina del SNP (35). PO es una
En los axones amielínicos, el impulso se transmi- glicoproteína fosforilada, sulfatada y acilada de
te por circuitos locales de corrientes iónicas (26). 28 kd. Es el principal componente estructural de
Esto hace que la conducción sea más lenta si se la mielina periférica, expresada exclusivamente
compara con la llamada "conducción saltatoria" por células de Schwann mielinizantes. Se ha
de las membranas de los axones mielinizados, propuesto que su función es la contrapartida
en las cuales la excitación ocurre a nivel de los periférica de la función central que tiene el
nodos de Ranvier (regiones del axón entre dos proteolípido proteico, es decir promover laforma-
segmentos de mielina). En estas regiones, en las ción y laestabilizaciónde laestructuramultilamelar
cuales no hay cubierta mielínica y el axón esta compacta de la mielina (30). PO y MBP se loca-
rodeado solamente de lámina basal (34), el im- lizan exclusivamente en la región compacta de la
pulso local generado allí no puede fluir por la alta mielinaen las célulasdeSchwann mielinizadoras
resistencia de la vaina y por lo tanto salta y (9). Estas proteínas no son detectadas antes de
despolariza la membrana a nivel del siguiente la formación de mielina, mientras el Gal-C
nodo (26) (Galactocerebrósido C) y la MAG (Glicoproteina
Asociada a la Mielina) aparecen antes de que se
En la última década se han realizado múlti- inicie este fenómeno y su porcentaje de expre-
ples investigaciones, encaminadas a encontrar y sión disminuyedramáticamenteunavezse inicia
entender cómo se elaboran, ensamblan y orga- la mielinización (8,36).
nizan los elementos de la mielina en una vaina
compacta. El mecanismo de depósito de mielina
es oscuro aún. Durante la mielinización hay un Cuadro 2 .Mitogenos para células de Schwann in vitro
incremento de la longitud internodal, en el diáme-
tro axonal y en el número de capas de mielina, Toxina del cólera
pero el momento en que se detiene su depósito Factor de maduración glial
aún no se ha establecido (36). Hay al menos dos Factor de crecimiento fibroblástico
puntos de vista de cómo las células de Schwann
de crecimiento derivado de las plaqueias
forman susvainas de mielinaenformade espiral.
Laminina
Según el primero, el cuerpo de las células rota
alrededor del axón, mientras aue el seaundo Fibronec"na
sostiene que la mielina es formada por un creci. Factor de crecimiento derivado de Schwanomas
miento continuo de lacapa internade la membra- Forscoina 1
LA CELULP DE SCHWANN
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