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1. DEFINICIÓN.
1.2. ESTRUCTURA
En cada uno de los dictiosomas se distinguen dos caras: la cara más próxima al núcleo celular o
cara proximal, se denomina cara externa o cara cis, o también cara de formación, y la cara más
próxima a la membrana plasmática o cara distal, que se llama cara interna o cara trans, o
también cara de maduración.
La cara cis o cara de formación posee forma convexa y está orientada hacia el retículo
endoplasmático, así la composición de las membranas de las cisternas es similar a la del
retículo endoplasmático y estas miden 60 Armstrong. Los dictiosomas están constituidos por
un número variable de cisternas, separadas entre sí por 20 o 30nm y, asimismo cuentan con
túbulos que conectan cada uno de los dictiosomas. En la periferia son observables vesículas
que transfieren su contenido, proveniente del retículo endoplasmático; por lo que se llaman
vesículas de transición.
La cara más próxima a la membrana plasmática o cara trans presenta una forma cóncava y está
formada por cisternas con un lumen o luz más amplio que la de las cara cis (va aumentando
progresivamente). De su superficie emigran grandes vesículas denominadas vacuolas de
condensación, vesículas de secreción, gránulos de secreción o de cimógeno. La composición de
las membranas de las cisternas es similar a la de la membrana plasmática y tiene un espesor
de 75 Armstrong.
Entre ambas se encuentran las cisternas intermedias, en las cuales están adosadas las vesículas
de transferencia que facilita y agudiza la comunicación de materiales de naturalezas diversas
entre ambas caras. Por ello, se dice que la estructura del Aparato de Golgi es trilaminar y, las
membranas tienen tendencia a aumentar de espesor desde la cara cis a la trans; de modo que
las vesículas que abandonan el Aparato de Golgi para unirse a la membrana plasmática tiene
ya el mismo espesor que ésta.
1.3. COMPOSICIÓN QUÍMICA.
Además en las membranas de las cisternas del Aparato de Golgi hay enzimas de tipo hidrolasas
y peroxidasas que no son específicas. Las enzimas más destacables son las glicosil-transferasas
(intervienen en la glicosilación o unión de oligosacáridos a proteínas) la galactosil transferasa
(que es marcador bioquímico del Aparato de Golgi), las sulfo-transferasas (que transfieren
grupos sulfato a las proteínas hidrocarbonadas), la fosfatas, que son enzimas que intervienen
en la adhesión de grupos fosfato a ciertas moléculas (aparecen tres clases: ácida,
tiaminopirofosfatasa y adenosintrifosfatasa) y las manosidasas (que median la rotura de las
manosas).
1.4. FUNCIONES.
Así, el Aparato de Golgi genera a través de transformaciones varios subtipos de los olisacáridos
unidos a N, provenientes del Retículo endoplasmático rugoso, que en parte ya están
glicosilados. Estos subtipos son: los oligosacáridos ricos en manosa, que contienen manosa y
N-acetil glucosamina y que pierden manosa (proveniente de las glicosilaciones del RER) en el
complejo de Golgi por acción de manosidasas; los oligosacáridos complejos que contienen
manosa, N-acetil glucosamina, galactosa y ácido siálico, y sufren pérdida de manosa y la unión
de N-acetil glucosamina, galactosa y ácido siálico, este último proceso mediado por gicosil-
transferasas localizadas en el Aparato de Golgi, y el último tipo que conforman los
oligosacáridos híbridos, ricos en manosa y N-acetil glucosamina, en los que sucede una
glicosilación similar a la de los oligosacáridos complejos. Asimismo, existe otro tipo
denominado enzimas lisosómicas que sufren la incorporación de un radical fosfato.
Estas cisternas, que constituyen el complejo de Golgi y sus tres secciones, sufren, asimismo, un
proceso de maduración en el que cada cisterna se desplaza y transforma sucesivamente desde
la cara cis a la trans cambiando de morfología y de función en cada una de sus posiciones en el
Aparato de Golgi, desde su formación primaria A partir de cisternas del RER y de la envoltura
nuclear. Otras hipótesis especulan que esta renovación no ocurre, sino que se produce el paso
de las correspondientes enzimas de un compartimento hasta otro a través de vesículas no
recubiertas de clatrina que geman en un compartimento y saltan a fusionarse al siguiente, sin
posibilidad de retroceso.
Algunos autores distinguen dos zonas más en la periferia del aparato de Golgi: la red cis, que
corresponde a las vesículas de transición entre el RER y el complejo de Golgi, y la red trans,
que corresponden a las vesículas que se desprenden de la cara trans del complejo de Golgi, en
la cual se produce la clasificación de las vesículas para su destino.
A estas funciones anteriores habría que añadir otra función básica del complejo de Golgi el
transporte de sustancias a través de vesículas de secreción en un proceso conocido como
exocitosis, es decir, el vertimiento de productos hacia el exterior, como enzimas u hormonas.
Teniendo en cuenta esta definición, hay que distinguir dos tipos de secreción: la secreción
constitutiva y la secreción regulada.
La secreción constitutiva es realizada de forma continua por las células mediante vesículas
provenientes del complejo de Golgi, que se fusionan a la membrana plasmática y a la pared
celular, en células eucariontes vegetales, contribuyendo a su crecimiento (liberan pectinas y
moléculas de hemicelulosa en la pared celular y glicolípidos en la membrana plasmática). En
cuanto a las vesículas constitutivas están recubiertas por proteínas llamadas coatómeros, y
suelen ser de menor tamaño que las vesículas reguladas. Es por esto, por lo que el Aparato de
Golgi interviene en la biogénesis y renovación de membranas celulares.
Los lisosomas son vesículas que contienen enzimas hidrolíticas o líticas, que provocan la
degradación de una variedad de moléculas, estas bolsas poseen un diámetro variable de
aproximadamente 0,5 micrómetros, en el límite de resolución de la microscopía óptica.
Presentes en todas las células animales (en vegetales su función es suplida por las vacuolas),
poseen heterogeneidad morfológica, es decir, constituyen formas diversas debido a su
contenido heterogéneo. De forma general, estos orgánulos membranosos contienen
hidrolasas ácidas que degradan proteínas (proteasas), ácidos nucleicos (nucleasas), glúcidos
(glucosidasas y lisozima), lípidos (lipasas y fosfolipasas) o fosfatos de moléculas orgánicas
(fosfatasas). El pH del interior del lisosoma es 5, para conseguir este bajo pH, en la membrana
del lisosoma existe una bomba de protones que utiliza la energía de la hidrólisis del ATP para
bombear protones (H+) hacia el interior. Sin embargo, esta acidez no afecta al lisosoma porque
su hemimembrana interna está intensamente glicosilada.
2.1. FUNCIÓN.
Lisosomas primarios: son los lisosomas que acaban de surgir de la cara trans del aparato de
Golgi y sólo contienen hidrolasas ácidas porque todavía no han intervenido en procesos
digestivos.
Lisosomas secundarios: se forman cuando los lisosomas primarios se fusionan con vesículas
que contienen los materiales a digerir, que pueden proceder del exterior si son vesículas de
endocitosis o fagocitosis (endosoma o fagosoma), en este caso la unión del fagosoma y el
lisosoma primario recibe el nombre de heterolisosoma, o de la propia célula, si son vesículas
de componentes obsoletos de la propia célula (como por ejemplo orgánulos dañados por
sustancias tóxicas o envejecidos que no realizan bien su función), los cuales son rodeados por
una membrana procedente del retículo endoplasmático formándose un autofagosoma que se
fusionará con un lisosoma, constituyendo un citolisosoma o autolisosoma.
Cuando se digieren materiales captados del exterior se denomina heterofagia y cuando son de
la propia célula autofagia, según esto los lisosomas secundarios pueden ser vacuolas
heterofágicas o autofágicas. En todos estos casos la digestión es intracelular porque el
lisosoma se une a una vesícula o vacuola que contiene la materia que se va a digerir, pero
también existe la digestión extracelular cuando los lisosomas vierten sus enzimas digestivos al
medio extracelular. Los hongos por ejemplo se alimentan de esta manera: vierten sus enzimas
al exterior celular y luego incorporan a través de la membrana los nutrientes obtenidos de la
digestión.
Cuerpos residuales: son lisosomas secundarios que han finalizado el proceso digestivo y que
mantienen en su interior residuos no digeribles. Estos cuerpos residuales puede ser defecados
o bien acumulados en el lisosoma, como es el caso de los gránulos de lipofuscina o figuras de
mielina.
Las enzimas lisosómicas son glicoproteínas unidas a N que muestran el rasgo poco habitual-
pero común a todas ellas- de poseer manosa fosforilada. De esta forma, las enzimas son
sintetizadas en el retículo endoplasmático rugoso y pasan al compartimento cis del complejo
de Golgi, donde pierden algunas de las moléculas de manosa de las glicosilaciones del RER Y
reciben un grupo fosfato, formando una molécula de manosa 6-fosfato. Desde esta cara trans
del Aparato de Golgi, las enzimas lisosómicas se emiten en vesículas con cubiertas de clatrina
constituyendo los lisosomas primarios. Estas vesículas pierden pronto la cubierta de clatrina y
pueden fusionarse con otros lisosomas primarios ya existentes, o incorporarse al
compartimento endolisosomal, fusionándose con los lisosomas secundarios que actúan en ese
compartimento. Para que las vesículas con enzimas lisosómicas alcancen el compartimento
endolisosomal, no basta con el marcador manosa 6-fosfato y el receptor de la membrana del
Aparato de Golgi, hace falta que las membranas del compartimento endolisosomal presenten
en su superficie receptores para las vesículas que transportan las enzimas lisosómicas. Al
producírsela fusión, las hidrolasas pierden el marcador manos 6-fosfato, lo que ayuda a
retener las vesículas.
3. ENDOSOMAS.
Entre las acciones de transporte mediado por estos orgánulos destacan tres modalidades:
endocitosis, exocitosis y transcitosis. La endocitosis es la entrada de partículas al citoplasma
celular mediante las vesículas que se han formado a partir de la membrana plasmática. Según
la naturaleza de las partículas englobadas del tipo de vesícula que se origine, se distinguen
tres mecanismos de endocitosis: fagocitosis y pinocitosis.
4. DEFINICIÓN
Las vacuolas son orgánulos rodeados por una membrana simple denominada tonoplasto. Están
muy desarrolladas y son especialmente abundantes en células vegetales. En las células
animales, las vacuolas suelen ser pequeñas y generalmente se denominan vesículas; en las
células vegetales suelen ser muy grandes ocupando en ocasiones casi todo el citoplasma,
contienen agua y variados compuestos orgánicos e inorgánicos.
4.1. FUNCIÓN.
Mantenimiento de la turgencia celular: el agua penetra en las vacuolas por ósmosis y así la
célula se mantiene turgente realizando una función estructural incrementando la superficie
celular.
Digestión celular: mediante enzimas hidrolíticas aportadas por el aparato de Golgi, las vacuolas
actúan como lisosomas.