Universidad de La Salle

Departamento de Ciencias Básicas

Biología Celular

Efectos de la depresión endogámica en el mejoramiento genético animal

Mariana Lineth Orozco Ricardo​1​, Angie Ximena Quiroga​1​, Yohana Carolina Mantilla
Palacios​1
1​
Programa de Biología, Universidad de La Salle.
Noviembre 10 de 2017

Resumen
Introducción: La mejora genética hace referencia a un cambio que debe traer beneficios tanto a largo como a corto plazo para
las personas interesadas en realizar estas técnicas. La endogamia constituye una práctica común en el desarrollo y la
propagación de las razas de animales para intentar concentrar características de interés económico en la progenie. Para
muchas especies pecuarias, los caracteres de importancia económica son aquellos que afectan la productividad, longevidad,
salud y capacidad reproductiva de los animales ​Objetivo: D​eterminar en qué grado afecta la depresión endogámica a los
diferentes procesos de mejora genética y su repercusión en el bienestar de las especies implicadas. ​Metodología: ​Se hizo,
revisión, estudio y análisis de diferentes fuentes bibliográficas, como de bases de datos o literaturas en físico con énfasis en
ecología, medio ambiente y reproducción animal en campo agropecuario principalmente. ​Resultados: ​la endogamia como
mecanismo de mejoramiento genético animal es muy comúnmente utilizada en la actualidad para mantener ciertas
características en concreto en perros y bovinos, es decir para mantener su “raza pura”. Discusión: El fenómeno de la
endogamia provoca una notoria disminución en la variabilidad de dichas especies. En este sentido, los animales que han sido
producto de cruces entre especies con cierto grado de consanguinidad presentan menor posibilidad de sobrevivir.
Conclusión: ​Con el fin de obtener mejores animales para parámetros productivos y reproductivos, los investigadores y
ganaderos necesitan explorar y poner en práctica diversos planes de selección con control de endogamia y complementarlo
con líneas genéticas de diferentes casas de inseminación artificial y en caso de haber una alta endogamia con los
cruzamientos.
Palabras clave: ​Heterocigosidad, mejoramiento genético, selección, variabilidad genética, depresión endogámica.

Abstract

Introduction: ​Genetic improvement refers to a change that should bring both long-term and short-term benefits for people
interested in performing these techniques. Inbreeding is a common practice in the development and propagation of animal
breeds to try to concentrate traits of economic interest in progeny. For many livestock species, the characters of economic
importance are those that affect the productivity, longevity, health and reproductive capacity of the animals.​ Objective: ​To
determine the extent to which endogamous depression affects the different genetic improvement processes and their impact on
the welfare of the species involved.​ Methodology: ​It was made, review, study and analysis of different bibliographic sources,
such as databases or literature in physics with emphasis on ecology, environment and animal reproduction in agricultural field
mainly.​ Results: ​Inbreeding as a mechanism of animal genetic improvement is very commonly used nowadays to maintain
certain characteristics in dogs and cattle, that is, to maintain its "pure breed". ​Discussion: ​The phenomenon of inbreeding
causes a noticeable decrease in the variability of these species. In this sense, animals that have been the product of crosses
between species with a certain degree of consanguinity have a lower chance of survival. ​Conclusion​: In order to obtain better
animals for productive and reproductive parameters, researchers and ranchers need to explore and implement various
selection plans with inbreeding control and complement it with genetic lines from different houses of artificial insemination and if
there is a high inbreeding with the crosses.
Key words: ​Heterozygosity, genetic improvement, selection, genetic variability, inbreeding depression.

INTRODUCCIÓN personas interesadas en realizar estas

La mejora genética hace referencia a un técnicas. Este proceso implica realizar la
cambio que debe traer beneficios tanto a implementación de técnicas para
largo como a corto plazo para las conseguir potenciar cierta característica
en los individuos de una especie y mencionado anteriormente se debe a que
asimismo acrecentar dicha característica existe mayor posibilidad de que el
en la población. La planeación de estos individuo adquiera una copia doble de un
procesos debe tener en cuenta diferentes gen defectuoso. En el caso el
aspectos como la conservación de la apareamiento entre animales
variabilidad genética para no afectar en el emparentados sea practicada por
bienestar del animal a largo plazo la de la generaciones puede afectar la aptitud
especie en general. Sin embargo, algunas biológica o fitness de los mismos.
de estas técnicas afectan la variabilidad (Contreras, 2013)
debido a la poca atención prestada a las Los constantes cambios en la tecnología y
tasas de endogamia que se pueden modernización de las técnicas de
presentar (Woolliams y Bijma, 2000). producción animal han llevado a los
productores a encontrar nuevas y más
La endogamia se refiere al apareamiento eficientes formas de mantener y reforzar
no aleatorio en donde la probabilidad de las prácticas para el buen desarrollo de la
que un individuo sea autócigo (con alelos variedad genética en los animales, estas
idénticos por descendencia) es mayor que prácticas contribuyen a incrementar los
para una población panmíctica. Por lo niveles de endogamia, los factores más
tanto, la endogamia representa una importantes para su aumento ha sido el
violación al supuesto de la panmixia, y ranking mundial de los mejores animales
reduce el número real de individuos la inseminación artificial y la transferencia
reproductivos. Además, una endogamia de embriones, en donde solo unos pocos
intensa, producida por ejemplo por ejemplares probados producen la mayoría
autofertilización, también reduce la de crías para las poblaciones de animales
heterocigosis, y el tamaño poblacional es puro (MIGLIOR y BURNSIDE, 1995)
más parecido al de una población Es así como la endogamia constituye una
haploide (Hedrick, 2000). práctica común en el desarrollo y la
propagación de las razas de animales
La endogamia es muy comúnmente para intentar concentrar características de
utilizada en la actualidad para mantener interés económico en la progenie. Para
ciertas características en concreto en muchas especies pecuarias, los
perros y bovinos, es decir para mantener caracteres de importancia económica son
su “raza pura”; sin embargo, este tipo de aquellos que afectan la productividad,
práctica en muchos de los casos acarrea longevidad, salud y capacidad
problemas de salud para el individuo. Lo reproductiva de los animales (FAO, 2010).
Sabiendo ya que uno de los principales Por lo tanto, en este artículo se busca
efectos de la endogamia es la disminución determinar en qué grado afecta la
de la heterocigosidad. Cuando se aparean depresión endogámica a los diferentes
animales emparentados aumenta la procesos de mejora genética y su
probabilidad de que la descendencia repercusión en el bienestar de las
adquiera alelos idénticos por especies implicadas. Del mismo modo, se
descendencia, es decir, si la endogamia busca establecer cuál de las técnicas de
es constante aumenta el número de mejora genética más utilizadas tiene
homocigotos en una población. Esta menor probabilidad de presentar
pérdida de la diversidad genética es el endogamia y por ende trae mayores
factor principal que conduce a la beneficios a largo plazo.
depresión por endogamia (MARIE et al.,
2008). Según GUITOU (2010), la METODOLOGÍA
homocigocidad como tal dará lugar a una La información se obtuvo mediante la
concentración de genes asociados a revisión, por palabra clave, de
defectos genéticos que puede resultar en publicaciones impresas e información y
mayor susceptibilidad a enfermedades, ya bases de datos incluidas en internet de
que el sistema mayor de los efectos de la depresión endogámica
histocompatibilidad será menos diverso, en el mejoramiento genético animal. Se
menos polimórfico y por lo tanto tendrá van a seleccionar los artículos desde el
menos variantes génicas para expresarse año 2000 hasta el año 2017,
ante una enfermedad. MEUWISSEN posteriormente se recopiló la información
(1997) reafirma esta idea y advierte a los relativa a su denominación común y
criadores de animales para que eviten los científica (incluidos algunos sinónimos) y
planes de mejoramiento debido a que se se evaluó en los diferentes desarrollos de
aumenta la frecuencia génica de alelos los artículos cuáles fueron los efectos de
deletéreos a causa de la deriva génica. la presión endogámica más relevantes
Afirma que por las características de para ser analizadas y documentadas en
producción del cultivo o la cría de el presente artículo, las bases de datos a
animales “ciertos rasgos reproductivos consultar son Academic Search Complete
van a sufrir de depresión endogámica (EbscoHost), que es una Base de datos
sustancial y con el tiempo una gran multidisciplinaria, contiene información
cantidad de genes positivos para referencial y en texto completo,
aspectos reproductivos podrían haberse principalmente en: antropología,
perdido debido a la endogamia". arquitectura, astronomía, biología,
bibliotecología, ciencias sociales, ciencias veterinaria, fisiología de las plantas,
naturales, ciencia y tecnología, derecho, silvicultura, acuicultura, pesca,
geografía, geología, ciencia de materiales, conservación del agua, protección del
física, matemáticas, música, medicina, medio ambiente, sistemas agrícolas,
psicología, religión, teología, veterinaria, economía agrícola, alimentación y
química, zoología, ingeniería mecánica, nutrición humana, ​AGRIS - Sistema
industrial, civil y eléctrica, entre otros. Con Internacional de Información para las
una cobertura a partir de 1887, ​Acceso a Ciencias y la Tecnología Agrícolas -​Bases
la Investigación Mundial en Línea en el de datos con información referencial y
Sector Agrícola - AGORA Proporciona documentos en texto completo, creada en
libre acceso a las principales 1974 por la FAO (Food and Agriculture
publicaciones de editoriales científicas en Organization of the United Nations) facilita
las áreas de la alimentación, agricultura, el intercambio de información e identifica
ciencias medioambientales, ciencias la literatura mundial relativa a los diversos
biológicas y ciencias sociales. Apoya el aspectos en las áreas de la agricultura,
trabajo de los estudiantes e biología, ecología, zoología y
investigadores de las instituciones de contaminación, ​Biology Journals
distintos países en vías de desarrollo. Su (ProQuest) Ofrece acceso en línea a la
objetivo es incrementar la calidad y la información en las áreas de biología,
eficacia de la investigación agrícola, la química biológica, biofísica, botánica,
formación y la capacitación en los países citología, histología, estudios ambientales,
de bajos ingresos, y la seguridad microbiología, microscopía y zoología.
alimentaria. Contiene información agrícola
de calidad, pertinente y oportuna dirigida RESULTADOS
a los investigadores, las autoridades Diversas especies de animales fueron
normativas, los educadores, los domesticados por primera vez hace
estudiantes, el personal técnico y los aproximadamente 10.000 años, debido a
especialistas en extensión, ​Agriculture la capacidad que tenían de convertir
Journals (ProQuest) Ofrece referencias alimentos no aptos para el consumo
bibliográficas y artículos en texto completo humano en carne, leche y huevos, y toda
de títulos de revistas agrícolas clase de proteínas, lípidos y
especializadas, publicadas en micronutrientes de alta calidad que las
Norteamérica desde 1970; cubre una personas pudieron utilizar para sobrevivir
amplia gama de temas relacionados con en gran variedad de entornos. Es así,
la agricultura, tales como: zoología, como a través de este periodo de tiempo
se han seleccionado los mejores animales apareados), aspectos en los que la
en base a características deseables en la endogamia tiene gran importancia (MATZ,
producción con el propósito de 2011). La endogamia constituye una
incrementar los parámetros productivos práctica común en el desarrollo y la
(HAYES et al., 2013). propagación de las razas de animales
para intentar concentrar características de
No obstante, como DARWIN (1859) interés económico en la progenie. Para
señaló “Los animales domésticos más muchas especies pecuarias, los
antiguos todavía pueden ser objeto de caracteres de importancia económica son
modificación o mejoramiento”. De hecho, aquellos que afectan la productividad,
la variación genética para la mayoría de longevidad, salud y capacidad
caracteres de interés económico que han reproductiva de los animales (FAO, 2010).
sido estudiados en la ganadería moderna,
está presente, y constituye la base Generalmente, los animales no se
fundamental en el establecimiento de consideran endogámicos si no hay un
programas de mejoramiento genético ancestro común en las últimas 5
(HAYES et al., 2013). generaciones. La endogamia se puede
El mejoramiento genético animal consiste dar en forma de varios cruces: (a)
en aplicar principios biológicos, apareamiento hermano / hermana, (b)
económicos y matemáticos, con el fin de padre / hija o apareamientos madre / hijo,
encontrar estrategias óptimas para (c) medio hermano / media hermana (d)
aprovechar dicha variación genética abuelo / nieta o nieto / abuela, (e) tío /
existente en una especie de animales en sobrina o sobrino / tía. Aunque en el
particular para maximizar su valía. Esto apareamiento entre primos la
involucra tanto la variación genética entre consanguinidad no es tan marcada como
los individuos de una raza, como la en los anteriores, no debería ser
variación entre razas y cruzas (NOTTER, considerado a menos que sea
2013). absolutamente necesario para evitar la
pérdida de una raza poco común
Las dos herramientas fundamentales del (GUITOU, 2010).
mejoramiento genético son la selección
(determinar cuáles individuos van a dejar Según GUITOU (2010), un animal se
descendencia) y los sistemas de considera 25% consanguíneo si es el
apareamiento (determinar cómo los resultado de un apareamiento entre
individuos seleccionados serán hermanos completos o padres e hijos. En
hermanos medios la consanguinidad es época de invierno, cuando fueron
del 12,5% debido a que existe una comparadas con la tasa de supervivencia
variación genética adicional ya que hay un de ovejas heterocigotas. Otro ejemplo
solo padre / madre en común. involucra a los gorriones cantantes
(Melospiza melodía) de las isla Mandarte
Mientras que muchos sistemas de cría de al oeste de Canadá, donde las aves
ganado concentran cruces endogámicos endógamas murieron a tasas muchos más
en sus sistemas (cruces entre hermanos o altas durante las fuertes tormentas
padres / hijos) muchos sistemas utilizan la comparadas con las aves no
crianza en línea (cruces entre primos, tíos consanguíneas (KELLER, 1994). Esto es
con sobrinos o parentescos más abiertos una clara evidencia de que la endogamia
como abuelos y nietos). A pesar de que hace a los individuos más susceptibles a
es la forma más leve de la endogamia, la morir por causas ambientales (KELLER y
crianza en línea por lo general tienen WALLER, 2002). El aumento de la
menores niveles de consanguinidad. La homocigocidad también puede conducir a
consanguinidad en estos sistemas está la disminución extrema en la variabilidad
diseñada específicamente para producir genética, lo cual es nocivo si la población
líneas distintas codiciadas a partir de en cuestión está en peligro o en riesgo
razas que tienen un antepasado común inminente de extinción. Por ejemplo, el
(CASSELL, 2009). ganado negro japonés presentó altos
niveles de homocigosis, debido al uso
Como resultado de la pérdida de de la exclusivo de 5 sementales clasificados a
diversidad genética, también se puede nivel nacional, razón por la cual los
presentar una menor resistencia a las terneros estaban experimentando una
enfermedades y los parásitos se pueden grave depresión por endogamia. Como
presentar con mayor frecuencia resultado de esto, la supervivencia de
(BICHARD, 2002). Por ejemplo, en un esta raza bovina en las futuras
estudio realizado en ovejas de la raza generaciones es incierta (NOMURA et al.,
Soay en la isla de Hirta (Reino Unido), 2001). A raíz de problemas como éste,
COLTMAN et al. (1999) concluyeron que NOTTER (1999) propone que la
los nematodos intestinales mediaron el endogamia debe ser controlada a través
efecto de la endogamia en las ovejas más de la conservación de recursos genéticos
homocigotas, las cuales sufrieron en bancos de germoplasma, y también se
mayores tasas de parasitismo y a la vez debe promover la evaluación de los
mayores tasas de mortalidad durante la
cruzamientos con el fin de crear animales
aptos para las generaciones futuras.
Al reconocer el efecto de la endogamia en
las poblaciones de animales que
explotaba, el ser humano comenzó a
“refrescar la sangre” mediante
apareamientos con miembros de otras
poblaciones no emparentadas y diferentes
a las suyas. En las ganaderías
empresariales se procura conocer el
pedigrí de los pies de cría; es decir, se
hace una selección de los progenitores.
De hecho, podemos decir que las formas
para evitar la endogamia (o
“consanguinidad”, como prefieren llamarla
los zootecnistas y ganaderos) tuvieron
lugar primero en la cría y explotación del
ganado, ya que en los animales sus
efectos son más evidentes que en los
cultivos agrícolas.
La distribución estadística de un gran
número de líneas endogámicas es la
distribución normal. Por lo tanto en el
mejoramiento de animales, si se practica
selección tanto dentro de líneas como
entre líneas, y se hacen cruzamientos
entre los individuos seleccionados, lo
menos emparentados posible, se llega a
la obtención de las razas mejoradas.
Niveles actuales
Con la finalidad de comprender el impacto
que está teniendo la endogamia en las
poblaciones, basados en la literatura
encontrada, se halló que varios estudios
se han centrado en medir los niveles
actuales de endogamia y es así como se
ha encontrado que varias poblaciones de
ovejas, vacas y cerdos poseen niveles
relativamente altos de consanguinidad
(FAO, 2010). Por ejemplo, HANSEN
(2006) observó un aumento en los niveles
de endogamia en la población de vacas
Holstein norteamericanas durante el siglo
XX, concluyendo que se presentó un
aumento en la endogamia del 1,1% en
1970 al 5,1% en 2005. Para los mismos
años el mismo estudio reveló un aumento
en la endogamia para la raza Jersey del
0,8% al 7%. Este incremento en los
niveles de endogamia indica los efectos
de la selección para animales más
productivos y a su vez refleja reducción de
la base genética de estas razas
(CARAVIELLO, 2004). Si en la ganadería
de leche se han encontrado altos niveles
de endogamia, en la industria porcina se
han reportado niveles aún más altos.
Según una investigación realizada por
HUBBARD (1990), todas las razas
porcinas registran endogamias de al
menos el 35%. Por ejemplo, en la raza
Landrace, que ha sido sometida a altos
niveles de cruzamiento se presentaron
endogamias promedio del 17,9%,
mientras que para las razas Berkshire,
Duroc, Yorkshire y Hampshire se
encontraron promedios del 12,3, 11,8, 8,0
y 6,8% respectivamente (BLACKBURN y cruzan individuos emparentados
WELSH, 2010). (BRYDEN et al., 2004). El apareamiento
de tales progenitores sirve tanto para
Importancia de los cruzamientos aumentar el vigor del animal descendiente
La preocupación por el descenso del como para uniformizar en la generación el
mérito genético aditivo para comportamiento de las características de
características de fertilidad y salud en los interés zootécnico (NORMAN et al.,
animales de granja, así como la 2001). La heterosis tiene una fuerte
preocupación por el aumento de la influencia en rasgos relacionados con la
consanguinidad en los animales, despertó fertilidad, salud y demás características
el interés mundial por el mestizaje que por lo general tienen baja
(GOYARD et al., 2008). Sin embargo, en heredabilidad (GAMA et al., 2013).
sus inicios, cuando el mestizaje fue En un sistema de entrecruzamiento
puesto en práctica en cerdos en el año de cuando se utilizan dos razas la heterosis
1940 en los EE.UU, hubo mucha es del 100% en la F1, sin embargo, esta
oposición entre los productores, y fue se estabiliza en un 67% después de las
necesario un período de concientización primeras generaciones. Un estudio de
por parte de los investigadores del sector campo a gran escala realizado por HEINS
pecuario para que los productores se (2006a; 2006b) con hembras de las razas
sintieran cómodos con el cambio en sus Holstein, Rojo Sueco, Rojo Noruego,
prácticas de crianza tradicionales. Fue así Montbeliarde, y sus cruces con toros
como 20 años después y en la actualidad, Normando resultó en hembras F1 con
prácticamente todos los cerdos menores tasas de abortos, reducción del
comerciales se obtienen mediante número de partos distócicos, incremento
sistemas de apareamiento que utilizan en la fertilidad de la vaca y poca
heterosis en sus cruces (HANSEN, 2006). reducción en la producción (kg) de grasa y
proteína en la leche. De otro lado, si se
La heterosis o vigor híbrido es la utilizan tres razas en un sistema de
superioridad individual de animales o rotación simple, las dos primeras
plantas, que se obtiene por el generaciones tienen cada una heterosis
apareamiento o cruce entre progenitores del 100%, que es seguida por una
poco relacionados entre sí, por encima de heterosis del 75% en la tercera
los representantes promedio de la generación, el cual es el nivel más bajo de
población de procedencia; es lo opuesto a heterosis experimentado en este sistema
la depresión por endogamia en donde se de rotación de tres razas, porque todas
las generaciones subsiguientes tendrán ● Registrar los servicios y los partos
niveles de heterosis de al menos 86% en de los animales. La información
promedio. Con la adición de una cuarta consignada en el registro debe
raza el nivel promedio de heterosis es del incluir el código del animal, su
93% después de las primeras nombre y si es posible el número
generaciones, aunque el uso de 4 razas de registro del animal ante la
en un sistema de rotación se puede asociación (SANCHEZ, 2013).
convertir en un gran reto (HANSEN, ● Realizar apareamientos entre
2006). distintas razas. Aunque con este
sistema se obtiene una máxima
Aunque no existe un método para eliminar heterosis, se deben buscar razas
completamente la consanguinidad, más complementarias que cumplan con
bien, debe buscarse un proyecto los objetivos productivos de la
encaminado a controlar sus niveles en la explotación.
explotación. Para este caso se han
determinado las siguientes herramientas:
DISCUSIÓN DE RESULTADOS
● Establecer un sistema de A pesar de que los animales domésticos
identificación de cada uno de los pueden ser objeto de modificación o
animales de la explotación mejoramiento es imprescindible analizar
(marcas con hierro caliente o frío, las consecuencias que puede provocar la
chapetas, tatuajes o dispositivos implementación de estas prácticas que
electrónicos intraruminales o pueden inducir a la endogamia. Los
subcutáneos) y registrar esta cruzamientos realizados entre animales
información en una tarjeta con cierto de grado de consanguinidad,
individual o si es posible en un aunque estos sean bajos, al ser repetido
programa computarizado. En la en varias ocasiones para maximizar la
tarjeta individual debe incluirse el expresión de la característica deseada
mayor número posible de aumenta en gran medida la homocigosis.
ancestros y que estos estén A su vez, esta al ser replicada a gran
claramente identificados, es decir, escala representa una gran amenaza en
el animal debe tener un pedigrí lo la preservación de la especie.
más completo posible (SANCHEZ, Es evidente el aumento en los niveles de
2013). endogamia de varias especies de
animales, en las que se encuentran
principalmente cerdos y vacas. Este se puede mejorar la calidad genética de
fenómeno provoca una notoria las poblaciones generando que las
disminución en la variabilidad de dichas características deseadas en la población
especies. En este sentido, los animales se puedan mantener y el efecto de estos
que han sido producto de cruces entre logros se traduce en la reducción de los
especies con cierto grado de costos de la leche, carne y huevos a los
consanguinidad presentan menor consumidores, permitiendo así el acceso
posibilidad de sobrevivir. Esto se debe a a proteínas de alta calidad a la población
que, aunque se consigue la característica mundial.
deseada, también es posible que se De la misma forma todo proceso no
expresan en mayor medida los deletéreos. generado naturalmente produce efectos
Como consecuencia los animales con un negativos como disminución de la
bajo nivel de heterosis presentan heterocigosidad, depresión endogámica,
problemas en salud, fertilidad y en disminución extrema en la variabilidad
algunas ocasiones presentan una genética, alelos deletéreos, afecta
resistencia menor a enfermedades negativamente características
provocadas por parásitos. productivas.
La disminución de la diversidad genética
CONCLUSIONES de los animales causada por inbreeding
Mediante la práctica de reproducción puede aumentar la predisposición de
endogámica por parte de los productores presentar ciertas enfermedades
para el mejoramiento genético animal se genéticas. Al ser menos diverso tiene el
concluye que así como existen ventajas riesgo de presentar estas afecciones que
en el uso de esta práctica como son: claramente pueden afectar la
Mejora la calidad genética ya que se productividad.
obtiene uniformidad entre la especie dado
que entre ellos se comparte un mayor Con el fin de obtener mejores animales
número de genes similares, también cs para parámetros productivos y
previniendo la muerte prematura de reproductivos, los investigadores y
algunos individuos que portan este tipo de ganaderos necesitan explorar y poner en
genes. práctica diversos planes de selección con
y complementarlo con líneas
También como resultado de la genéticas de diferentes casas de
reproducción endogámica los autores inseminación artificial y en caso de haber
encontraron que mediante esta práctica una alta endogamia con los cruzamientos,
se debe apoyar en los registros genetic resources in the central
genealógicos que permitan un buen Andes of Peru, por E.R. Flores,
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