PALEOTEMPERATURA Y PALEOPRECIPITACION DEL PALEOCENO

SUPERIOR EN ZONAS TROPICALES USANDO PLANTAS

MEGAFÓSILES DE LA FORMACIÓN CERREJÓN, MINA DE CARBÓN EL
CERREJÓN, GUAJIRA

FABIANY ALBERTO HERRERA TOLOSA

TRABAJO DE GRADO REALIZADO COMO REQUISITO PARA OPTAR AL

TITULO DE GEOLOGO

UNIVERSIDAD INDUSTRIAL DE SANTANDER

FACULTAD DE INGENIERIAS FISICOQUIMICAS
ESCUELA DE GEOLOGIA
BUCARAMANGA
2004
 PALEOTEMPERATURA Y PALEOPRECIPITACION DEL PALEOCENO
SUPERIOR EN ZONAS TROPICALES USANDO PLANTAS
MEGAFÓSILES DE LA FORMACIÓN CERREJÓN, MINA DE CARBÓN EL
CERREJÓN, GUAJIRA

FABIANY ALBERTO HERRERA TOLOSA

TRABAJO DE GRADO REALIZADO COMO REQUISITO PARA OPTAR AL

TITULO DE GEOLOGO

Directores
Marco Idelfonso Alvarez Bastos
Universidad Industrial de Santander

Carlos Alberto Jaramillo Muñoz

Ecopetrol-Instituto Colombiano del Petróleo

UNIVERSIDAD INDUSTRIAL DE SANTANDER

FACULTAD DE INGENIERIAS FISICOQUIMICAS
ESCUELA DE GEOLOGIA
BUCARAMANGA
2004
 AGRADECIMIENTOS

Gracias a CARBONES DEL CERREJON LLC por permitir el desarrollo de

este proyecto.

Carlos Jaramillo, Palinólogo del Instituto Colombiano del Petróleo, por la

dirección de este proyecto, por su amistad y por enseñarme a hacer ciencia.

Scott Wing, Curador de Paleobiología en el Smithsonian Institution, por todo

su interés, por compartir su conocimiento y por brindarme su apoyo.

Carolina Gómez, estudiante de Biología, Universidad de Antioquia por su

colaboración en campo y en la descripción de los morfotipos.

Universidad Industrial de Santander y al Instituto Colombiano del Petróleo

por brindarme espacio físico y patrocinio. A la Corporación Geológica ARES
por la beca de Promoción de Jóvenes Investigadores durante el 2003 y a la
Asociación Colombiana de Geólogos y Geofísicos del Petróleo por la beca de
Mejor Tesis de Geología durante el 2003. A Explorers Club, New York, USA,
por el grant del 2004.

Luis Enrique Cruz, Luis Carlos Mantilla, Mario García, profesores de la

Escuela de Geología por sus experiencias en clases y el campo.

Los Palinomorfos, por su amistad y todo su apoyo, especialmente a Hernán

Antolinez por sus discusiones sobre el paleoclima del Paleógeno.

Magda Cogollo, Marco Álvarez y José Ignacio Martínez por los comentarios
de la tesis.

A Vivianne Pinzón, estudiante de Geología, EAFIT por toda su colaboración

en campo.

A todos mis amigos de la Universidad y de la vida.

Y especialmente agradecido con mis padres, Pedro y Aleja, por brindarme su

apoyo en todo momento, por su cariño y su amor, a ellos les debo todo.
Gracias a mi tía Nelly, a Joseph por toda su alegría, gracias a toda mi familia.
 CONTENIDO

Pág.

INTRODUCCIÓN 1

1. OBJETIVOS 3

2. PROBLEMA 4

2.1 CO2 atmosférico: paleoconcentraciones y modelos

paleoclimáticos 4

2.2 Transporte de calor oceánico y el problema del bajo gradiente 6

2.3 Nubes estratosféricas polares de metano 9

3. HIPÓTESIS 11

4. PALEONTOLOGIA Y ESTRATIGRAFIA 12
4.1 Formación Cerrejón 12

4.2 Megaflora del Cerrejón 13

5. METODOS 15

5.1 Curación, descripción y clasificación de plantas fósiles 15

5.2 Análisis del margen de la hoja (LMA) 16

5.3 Análisis del área de la hoja (LAA) 17

6. RESULTADOS 19

6.1 Morfotipos 19

6.2 Paleotemperatura 19

6.3 Paleoprecipitación 20
7. DISCUSIONES 21

7.1 Datos Paleoclimáticos 21

7.2 Implicaciones Paleoclimáticas 22

7.3 Interpretación Paleoecológica 26

8. CONCLUSIONES 28

9. BIBLIOGRAFÍA 29
 LISTA DE APENDICES

Pág.

Apéndice 1 Formato de descripción morfológica 36

Apéndice 2 Ilustraciones de algunos morfotipos de la Megaflora del

Cerrejón 37

Apéndice 3 Caracteres diagnostico de la Megaflora del Cerrejón 45

Apéndice 4 Número total de especimenes y abundancia de cada

morfotipo en cada localidad 51

Apéndice 5 Rango de tamaños presentes en cada morfotipo y

puntuación respectiva para calcular MAP 52
 LISTA DE TABLAS

Pág.

Tabla 1 Tipos de Margen y rangos de tamaños presentes en cada

morfotipo de dicotiledónea 20
 LISTA DE FIGURAS

Pág.

Figura 1 Predicciones de temperatura oceánica y terrestre

con diferentes concentraciones de CO2 en el Paleógeno vs.
datos empíricos 6

Figura 2 Transporte de calor oceánico implicado bajo diferentes

simulaciones: HIGRAD, LOGRAD y moderno 8

Figura 3 Simulación de una corriente circumglobal en bajas latitudes

fluyendo hacia el oeste, desde el Jurásico al Mioceno. 8

Figura 4 Ubicación de la Cuenca Cesar-Ranchería y mina de Carbón el

Cerrejón 13

Figura 5 Localidades 0315 y 0317, Pit Tabaco 1 14

Figura 6 Localidades 0319 y 0318, Pit Tabaco High Deep 14

Figura 7 Predicciones y MAT obtenida por este estudio 23

Figura 8 Predicciones y MAP obtenida por este estudio 24

Figura 9 Gradiente de temperatura latitudinal reconstruido y

Moderno 24
 LISTADO DE ANEXOS

Anexo 1 Columna Estratigráfica de la Formación Cerrejón y ubicación

de las localidades explotadas

Anexo 2 Base de datos en FILEMAKER con la descripción morfológica

de los morfotipos hallados
 RESUMEN

TITULO: PALEOTEMPERATURA Y PALEOPRECIPITACION DEL

PALEOCENO SUPERIOR EN ZONAS TROPICALES USANDO PLANTAS
MEGAFÓSILES DE LA FORMACIÓN CERREJÓN, MINA DE CARBÓN EL
CERREJÓN, GUAJIRA *

Autor: FABIANY ALBERTO HERRERA TOLOSA**

Palabras clave: Paleógeno, Calentamiento Global, Trópico, Plantas Fósiles,

Cerrejón.

Durante el Paleógeno temprano (50-60 Ma.) la Tierra experimentó un calentamiento global

cuya intensidad ha sido bien registrada en latitudes medias y altas. Sin embargo en zonas
tropicales este evento permanece prácticamente desconocido. Los escasos datos empíricos
tropicales provienen del océano y sugieren que los trópicos no se calentaron, como
consecuencia se produjo un bajo gradiente de temperatura latitudinal.

Varios mecanismos han sido propuestos para explicar el calentamiento global del
Paleógeno: altas concentraciones de CO2, un aumento en el transporte de calor oceánico y
nubes de metano en zonas polares. Cada uno de estos modelos genera una serie de
predicciones que son radicalmente diferentes en latitudes bajas. Si el calentamiento global
del Paleógeno fue producto de gases de invernadero, esto implicaría que los trópicos
efectivamente se calentaron.

En el presente estudio se usaron dos métodos paleobotánicos: análisis del margen de la

hoja y análisis del área de la hoja, para estimar temperatura media anual y precipitación
media anual respectivamente. Estos métodos se aplicaron a una Megaflora fósil depositada
durante el Paleoceno superior en la Formación Cerrejón, minas del Cerrejón, norte de
Colombia.
El análisis de la flora fósil registra una paleotemperatura de 21.3ºC ±2.0ºC y una
paleoprecipitación de 350 cm/año +147 cm y –108 cm. Estos resultados sugieren que los
trópicos no se calentaron durante el evento global del Paleógeno y el gradiente de
temperatura latitudinal fue más bajo que el actual. Los resultados no son consistentes con
los modelos paleoclimáticos que plantean un modelo de invernadero. Modelos futuros de
calentamientos globales para el Paleógeno deberán ser capaces de modelar el
calentamiento de zonas temperadas y polares sin calentar el trópico.

*
Trabajo de Grado modalidad investigación
**
Facultad de Ingenierías Fisicoquímicas, Escuela de Geología, Universidad Industrial de
Santander. Directores Marco Álvarez y Carlos Jaramillo
 ABSTRACT

TITLE: PALEOTEMPERTURE AND PALEOPRECIPITATION DURING THE

LATE PALEOCENE IN TROPICAL ZONES USING FOSSIL PLANTS OF
THE CERREJÓN FORMATION, COAL-MINE OF THE CERREJÓN,
GUAJIRA *

Author: FABIANY ALBERTO HERRERA TOLOSA**

Keywords: Paleogene, Global Warming, Tropic, Fossil Plants, Cerrejón.

During the late Paleocene (50-60 Ma.) the Earth experienced a global warming whose
intensity has been well recorded in mid and high latitudes. However in tropical zones these
events remain practically unknown. The scarce tropical proxy data obtained from ocean
suggest that tropics did not warming during the late Paleocene, consequently was developed
a low latitudinal temperature gradient.

Several mechanisms have been proposed to explain the global warming of the Paleogene:
high levels of CO2, high ocean heat transport and methane clouds in polar zones. The
predictions for each model are radically different in low latitudes. If the global warming during
the Paleogene was caused by greenhouse gases imply that the tropics would also has been
warmer than they are today.

In this study we used two paleobotany methods: leaf margin and leaf area analysis to
estimate mean annual temperature and mean annual precipitation. These methods were
applied to fossil megaflora deposited during the late Paleocene in the Cerrejón Formation,
coal-mine of the Cerrejón, northern Colombia.

Using the fossil flora we obtained a paleotemperature of 21.3ºC ±2.0ºC and a

paleoprecipitation around 350 cm/year +147 cm and –108 cm. Our results suggest that
tropics did not warming during the global event of the Paleogene and the latitudinal
temperature gradient was lower than today. These results are not agree with paleoclimatic
models of greenhouse world. Futures paleoclimatic simulations about global warming during
the Paleogene will must warming high latitudes without warming tropical zones.

*
Undergraduate thesis
**
Faculty of Physicochemical Engineering, Geology Department, Universidad Industrial de
Santander. Advisors: Marco Álvarez & Carlos Jaramillo
INTRODUCCIÓN

El Paleógeno temprano (50–60 M.a) se caracteriza por registrar un

calentamiento global que culminó en el Eoceno temprano con las más altas
temperaturas en los últimos 65 millones de años (Zachos et al, 2001). Las
temperaturas en aguas superficiales polares oscilaron entre ~10-15ºC (Tripati
et al, 2001), las temperaturas oceánicas profundas entre ~8-12°C (Zachos et
al, 2001), las temperatura superficiales subtropicales aumentaron hasta en
~4°C (Thomas et al, 1999) y las temperaturas en zonas continentales en
altas latitudes permanecieron por encima del punto de congelamiento
durante todo el año (Greenwood and Wing, 1995, Sloan and Barron, 1992).

El registro fósil de plantas y mamíferos terrestres en latitudes medias y altas

sugiere condiciones cálidas y húmedas que permitieron el desarrollo de
bosques subtropicales a tropicales y rutas de migración de elementos
tropicales hacia altas latitudes durante este evento climático (Gingerich,
2003; Johnson and Beth, 2002; Morley, 2003; Wilf, 2000, Wilf et al, 2003;
Wing et al, 2000).

Los estimados de Temperatura Superficial del Océano (SST) obtenidos en

latitudes medias y altas a partir de isótopos de oxigeno en foraminíferos
planctónicos para el Paleógeno temprano, oscilan entre ~10-20ºC en
comparación a los valores actuales de ~0 y –20ºC. Por el contrario los
escasos datos empíricos en zonas tropicales registran temperaturas
similares o aún levemente inferiores a los valores modernos: ~23-27ºC
(Crowley and Zachos, 2000; Zachos et al, 1994). Esta aparente estabilidad
de las temperaturas en bajas latitudes durante calentamientos globales,
incluyendo el Cretácico y Cenozoico temprano, es conocida como “the cool
tropical paradox” (D‘Hondt and Arthur, 1996).

Varios modelos paleoclimáticos han sido propuestos para explicar el

calentamiento global durante el Paleógeno: altas concentraciones de dióxido
de carbono atmosférico (CO2), un aumento en el transporte de calor oceánico
y nubes estratosféricas polares de metano (Hotinski and Toggweiler 2003;
Huber et al, 2003; Peters and Sloan, 2000; Shellito et al, 2003). Cada uno de
estos modelos genera una serie de predicciones que son muy similares entre
si en latitudes medias y altas, pero radicalmente diferentes en latitudes bajas.
El modelo con alto CO2 predice un aumento en la temperatura tropical,
mientras que el modelo de transporte oceánico y nubes de metano no
predicen un cambio sustancial en la temperatura tropical.

La ausencia de datos climáticos empíricos de zonas tropicales ha dificultado

la comprensión de los mecanismos que conducen a calentamientos globales.
No existe ningún dato de temperatura y precipitación para el trópico
continental para el Paleógeno que pueda ser usado para probar las
predicciones de modelos paleoclimáticos (Shellito et al, 2003, Sloan and
Rea, 1995). ¿Los trópicos han aumentado su temperatura y precipitación
atmosférica durante intervalos de calentamiento global?. Este estudio obtiene
los primeros datos de paleotemperatura y paleoprecipitación durante el
Paleoceno superior en una zona continental tropical, usando caracteres
morfológicos presentes en hojas fósiles de la Formación Cerrejón.
1. OBJETIVOS

El Objetivo general de este estudio es obtener una estimación de

paleotemperatura y paleoprecipitación a partir de megafósiles de plantas de
la Formación Cerrejón para el Paleoceno superior en un ambiente tropical
continental, usando caracteres morfológicos presentes en las hojas fósiles.

Los objetivos específicos son: curar y preparar las muestras de plantas

fósiles para su identificación y preservación; identificar los diferentes
morfotipos de plantas fósiles a partir de caracteres morfológicos; crear una
base de datos en FILEMAKER con las descripciones morfológicas;
comparar los resultados obtenidos a partir del registro fósil con diferentes
modelos paleoclimáticos para regiones tropicales para el Paleoceno superior.
2. PROBLEMA

Tres modelos básicos han sido propuestos para explicar el calentamiento

global durante el Paleógeno. Cada modelo predice calentamiento en latitudes
medias y altas pero difieren en su predicción de la temperatura tropical. Los
pocos datos empíricos de temperatura tropical provienen solo de datos
isotópicos del océano y estos difieren en sus resultados.

2.1 CO2 atmosférico: paleoconcentraciones y modelos

paleoclimáticos

El CO2 atmosférico ha sido un conductor climático primario a través del

Fanerozoico (Crowley, 2001; Royer et al, 2004; Veizer et al, 2000) y es uno
de los principales gases de efecto invernadero (Burroughs, 2001), sin duda
causante del actual calentamiento global producto de la actividad
antropogénica (IPCC, 2001; Levitus et al, 2001).

Modelos geoquímicos, minerales pedogénicos, isótopos de boro en

foraminíferos planctónicos, fitoplancton y distribución estomatal en hojas
fósiles son los principales métodos utilizados para calcular
paleoconcentraciones de CO2 (Royer et al, 2004). Sin embargo existe amplio
desacuerdo sobre las concentraciones de CO2 alcanzadas durante intervalos
de calentamiento global, especialmente durante el Paleógeno temprano. Los
datos empíricos oscilan desde <300 ppm a >4000 ppm (Berner and
Kothavala, 2001; Ekart et al, 1999; Pearson and Palmer, 2000; Retallack,
2001; Royer et al, 2001; Royer, 2003). Estas discrepancias podrían
desvirtuar al CO2 como principal agente termal durante el Paleógeno
temprano y sugieren la existencia de otros agentes aún no explorados
(Royer, 2003).
Los Modelos de Circulación General (GCM) son representaciones numéricas
del sistema climático que evalúan la sensibilidad del clima. Su principal
objeto consiste en simular el paleoclima. Estos modelos son comparados con
datos empíricos climáticos del registro geológico para establecer su grado de
validez.

Un GCM examinó el clima del Paleógeno temprano (Shellito et al, 2003) y

modeló el clima usando variadas concentraciones de CO2 “modelo
greenhouse”. El modelo predice un aumento en la temperatura superficial
media global y la precipitación tropical con un incremento en las
concentraciones de CO2 desde 500, 1000 y 2000 ppm (figura 1). En general
las predicciones del modelo con niveles mayores a 1000 ppm están en
acuerdo con los datos empíricos de latitudes medias y altas. Sin embargo las
predicciones y los datos empíricos son contradictorios para las zonas
tropicales. Las SSTs obtenidas a partir de isótopos de oxigeno en
foraminíferos planctónicos por Crowley y Zachos (2000) y Zachos et al
(1994), no registran un incremento en la temperatura, mientras las SSTs
obtenidas por Kobashi et al (2001), Pearson et al (2001) y Zachos et al,
(2003) están dentro de las predicciones para zonas tropicales con elevadas
concentraciones de CO2 (Shellito et al, 2003).
 Figura 1. Predicciones de temperatura oceánica y terrestre con diferentes
concentraciones de CO2 para el Paleógeno temprano vs. Datos empíricos.
Tomada de Shellito et al, (2003)

Datos de temperatura y precipitación tropical durante el Paleógeno temprano

para zonas continentales son inexistentes. La ausencia de datos empíricos
en zonas tropicales no permite probar las predicciones de los GCM para el
Paleógeno temprano, ni evaluar los posibles niveles de CO2 alcanzados
durante el Paleógeno temprano.

2.2 Transporte de calor oceánico y el problema del bajo gradiente

El transporte de energía hacia los polos es uno de los principales procesos

climáticos resultantes de la interacción océano-atmósfera; de este modo se
disminuye el efecto de la radiación solar que continuamente tiende a sobre
calentar los trópicos y enfriar las altas latitudes (Trenberth and Caron, 2001).
Uno de los problemas más intrigantes en el estudio del paleoclima es probar
si el transporte de energía hacia los polos ha sido más efectivo durante
intervalos pasados de calentamiento global (Valdes, 2000).
El principal problema para simular un aumento en el Transporte de Calor
Oceánico (OHT) durante el Paleógeno es la combinación de altas
temperaturas en latitudes polares y SSTs tropicales cercanas a los valores
modernos, ya que se genera un nuevo problema: el bajo gradiente de
temperatura latitudinal. Dos recientes GCM que intentan explicar el clima del
Paleógeno con aumento en el OHT y un bajo gradiente serán analizados
independientemente.

En el primer modelo, Huber et al (2003), representó dos condiciones iniciales

especificando las SSTs. En la primera simulación (LOGRAD), la SST está
dentro del régimen del bajo gradiente de temperatura (the cool tropical
paradox). En la segunda simulación (HIGRAD), la SST es llevada a valores
más altos. Los dos casos se mantienen a 560 ppm de CO2. En el caso
LOGRAD el OHT implicado es ~2-3 veces mayor al transporte moderno y en
el caso HIGRAD el OHT disminuye con respecto al calor exportado en el
trópico moderno (figura 2). Sus resultados sugieren que la circulación
oceánica por si sola no es la solución al problema del bajo gradiente durante
el Paleógeno temprano.

En el segundo modelo, Hotinski and Toggweiler (2003), simularon la

presencia de una corriente circumglobal en bajas latitudes con diferentes
barreras continentales a través del tiempo (figura 3), desde el Jurásico al
 Figura 2. Transporte de calor oceánico implicado bajo diferentes
simulaciones: HIGRAD, LOGRAD y moderno. Tomada de Huber et al, 2003

Figura 3. Simulación de una corriente circumglobal en bajas latitudes

fluyendo hacia el oeste, desde el Jurásico al Mioceno.
Modificada de Hotinski and Toggweiler (2003)
Mioceno. Sus resultados demuestran que un pasaje oceánico (Mar del
Tethys) en latitudes bajas durante el Paleógeno temprano, ocasionaría un
aumento en la surgencia oceánica trayendo grandes cantidades de aguas
frías sub-superficiales a los trópicos. Este proceso trabajaría para maximizar
el transporte de calor desde los trópicos hacia los polos en dos formas.
Primero aumentando el contraste entre las aguas exportadas y las aguas en
el proceso de surgencia oceánica. Segundo, la magnitud de la surgencia
estaría en función de los vientos.

Finalmente estos factores causarían un mayor volumen de agua exportada

desde los trópicos y sería el responsable por el bajo gradiente de
temperatura, aún bajo altas concentraciones de CO2. Los escasos datos
empíricos durante el Paleógeno temprano en zonas tropicales son SSTs
obtenidas a partir de análisis isotópicos en foraminíferos y moluscos. Algunos
sugieren la existencia de un bajo gradiente (Crowley and Zachos, 2000;
Zachos et al, 1994) y otros refutan su existencia (Kobashi et al 2001;
Pearson et al, 2001; Zachos et al, 2003).

2.3 Nubes estratosféricas polares de metano

Un tercer modelo propone que el calentamiento durante el Paleoceno

superior y Eoceno temprano fue ocasionado por nubes estratosféricas
polares desarrolladas bajo altas concentraciones de metano atmosférico
(Peters and Sloan, 2000).

La oxidación de altas concentraciones de CH4 troposférico proporcionaría el

vapor de agua en la estratosfera inferior necesario para la formación de
nubes polares y así calentarían la superficie terrestre atrapando la radiación
de longitud de onda larga (Sloan and Pollard, 1998). La acreción del prisma
del Golfo de Alaska (Hudson and Magoon, 2002), ha sido propuesto como el
generador de metano requerido para la formación de nubes polares durante
el Paleógeno temprano. Este modelo produce un extremo calentamiento en
altas latitudes sin sobre calentar las zonas tropicales (Peters and Sloan,
2000), mostrando concordancia con la mayoría de datos empíricos
(Greenwood and Wing, 1995; Jahren and Sternberg, 2002; Zachos et al,
1994).
3. Hipótesis

Hipótesis 1.

Si el calentamiento global durante el Paleógeno temprano fue ocasionado

por altas concentraciones de CO2 atmosférico, “modelo greenhouse”
(Shellito et al, 2003). Las temperaturas tropicales debieron alcanzar ~30°C
con 500 ppm, ~32ºC con 1000 ppm y ~34°C con 2000 ppm de CO2. La
precipitación debió alcanzar ~400 cm/año con 500 ppm o ~480 cm/año con
2000 ppm de CO2 (Shellito et al, 2003).

Hipótesis 2.

Si el bajo gradiente de temperatura latitudinal es cierto (cool tropical

paradox), la temperatura tropical no deberá superar los ~23-26ºC.
4. PALEONTOLOGIA Y ESTRATIGRAFIA

4.1 Formación Cerrejón

El área de estudio está situada en el Departamento de La Guajira, en la parte

norte de la cuenca del Cesar-Ranchería, minas de carbón del Cerrejón (11°
1' N; 72° 45' W), figura 4. Esta zona expone la Formación Cerrejón, una
secuencia marina-continental cercana a los 1000 m de espesor con espesos
mantos de carbón. Los ambientes depositacionales han sido interpretados
como de progradación deltáica a ambientes continentales, ascendiendo
estratigráficamente (García, 1981). Se han identificado subambientes desde
llanuras de mareas, sistemas de canal, islas barreras, pantanos y lagoons
(García, 1981).

Actualmente se explotan 45 mantos de carbón, los cuales son en su mayoría

correlacionados a través de la cuenca y permiten la ubicación estratigráfica
dentro de la Formación. Si bien la cuenca Cesar-Ranchería posee una de
las mayores reservas de carbón a escala mundial, poco se conoce acerca de
los factores que dieron lugar a la acumulación y formación de tales
depósitos.

La fauna fósil reportada en la Fm. Cerrejón corresponde principalmente a

gasterópodos, bivalvos, artrópodos y fragmentos de equinodermos
implicando tanto ambientes marinos como pantanos de agua dulce (García,
 Figura 4. Ubicación de la Cuenca Cesar-Ranchería y mina de Carbón el
Cerrejón

1981). La Fm. Cerrejón ha sido datada como Paleoceno superior basados en

la zonación de polen de Van Der Kaars, (1983) y Jaramillo et al, (2004).

4.2 Megaflora del Cerrejón

Durante una campaña de campo de tres meses en la mina del Cerrejón sé

llevó a cabo una búsqueda sistemática de plantas fósiles en la cual se
identificaron cuatro localidades ubicadas en la zona norte de la mina (figuras
4, 5 y 6, anexo 1, columna estratigráfica).

Las dos primeras localidades (0315–0317) se encuentran en el pit Tabaco 1

entre los mantos de carbón 100 a 102. Estratigráficamente se encuentran
~230 m por encima del primer manto presente en la Formación Cerrejón
(manto 40). La tercera y cuarta localidad (0319-0318) se encuentran en el pit
Tabaco High Deep entre los mantos de carbón 105 a 106 y 160 a 161
respectivamente. Aproximadamente 50 m separan estratigráficamente las
localidades 0315 y 0317 de la localidad 0319.
 Figura 5. Localidades 0315 y 0317, Pit Tabaco 1

Figura 6. Localidades 0319 y 0318, Pit Tabaco High Deep

Estratigráficamente la localidad 0318 se ubica ~300 m por encima de la

localidad 0319. Los especimenes colectados fuera de las principales
localidades fueron asignados a una localidad general.
5. METODOS

5.1 Curación, descripción y clasificación de plantas fósiles

El material paleobotánico colectado fue almacenado en la litoteca Bernardo

Taborda del Instituto Colombiano del Petróleo (ICP) en la ciudad de
Bucaramanga, donde se realizó el proceso de limpieza y preservación. Cada
especie de hoja fue nombrada informalmente con las siglas CJ (Cerrejón) y
un número arábico.

La clasificación de las plantas fósiles se realizó a partir de caracteres

estructurales presentes en la hoja, usando como guía el manual de la
arquitectura de la hoja (LAWG, 1999). También se contó con la asesoría de
Scott Wing, paleobotánico del Smithsonian Institution quien visitó las
instalaciones del Cerrejón y del ICP.

Las hojas fósiles fueron asignadas a morfotipos, una categoría taxonómica

informal. Para ello se definieron holomorfotipos como referencia básica para
la comparación y clasificación de los especimenes. Las descripciones de los
holomorfotipos fueron almacenadas en FILEMAKER, un programa diseñado
para la creación de bases de datos (anexo 2), usando el formato de
clasificación de LAWG (1999), apéndice 1.
Entre los principales caracteres morfológicos que permiten definir un
holomorfotipo están: el tipo de margen presente (dentado o indentado), forma
de la base, el número de venas primarias, presencia o ausencia de lóbulos,
tipo y variación de los ángulos en venas de segundo o tercer orden,
areolación y glándulas de resina presentes sobre la superficie de la hoja.
Como mínimo tres caracteres fueron necesarios para definir y diferenciar
cada holomorfotipo, asegurando que cualquier variación morfológica natural
en las hojas no aumente el número real de especies presentes en la
asociación fósil.

5.2 Análisis del margen de la hoja

Para obtener la estimación de Temperatura Media Anual (MAT) se aplicó el

método univariado del Análisis del Margen de la Hoja (LMA), (Wilf, 1997). El
cual se basa en la correlación positiva entre MAT y la proporción de
dicotiledóneas con márgenes de hoja entero presentes en una asociación
fósil. Este método se desarrolló a partir de bosques actuales y ha sido
utilizado en reconstrucciones paleoclimáticas del Mesozoico y Cenozoico
(Gregory-Wodzicki, 2000, Kowalski, 2002, Wilf et al, 2003).

La ecuación que se utilizó para calcular la paleotemperatura es MAT= 29.1

E - 0.266 (Wilf, 1997), donde (E) corresponde a la proporción de especies
con margen entero presentes en la asociación fósil. Esta ecuación fue
probada por Kowalski (2002) para bosques tropicales Sudamericanos y
contiene un error promedio de ± 2°C, que según Wilf (1997) es el error
mínimo que se debe utilizar. La desviación estándar (σ) es calculada a partir
de la ecuación (2) Wilf (1997), σ (LMAT) = C √ P (1-P) / r, donde c= 29.1,
pendiente de la ecuación, P= 0.74, porcentaje de especies con margen
entero y r= número de dicotiledóneas utilizado en el análisis.

En la megaflora del Cerrejón el margen se determinó de acuerdo a los seis

tipos de LAWG (1999), si presenta dientes: dentado, serrado o crenado y no
dentado: entero, revoluto o eroso. Si la hoja presentó como mínimo un solo
diente de cualquier tamaño, esta se considero dentada.

El tamaño de la muestra, aspectos tafonómicos, fisiológicos y de

biodiversidad son algunos de los parámetros que han sido explorados con el
fin de cuantificar el ruido producido en las reconstrucciones paleoclimáticas
obtenidas a partir de la morfología de la hoja. Uhl et al, (2003) hallaron que la
paleotemperatura obtenida a partir de LMA está fuertemente influenciada por
el tamaño de la muestra, preservación diferencial y el transporte, sin
embargo con asociaciones fósiles mayores a 500 especimenes el error es
disminuido. En bosques actuales Sudamericanos una mayor presencia de
lianas con margen dentado a lo largo de márgenes riverinos con mayor
potencial de fosilización podría subestimar la temperatura entre 2.5º y 5ºC en
asociaciones fósiles análogas (Burnham et al, 2001). Burnham et al (2001)
recomienda mínimo 36 especies para mantener el error entre ±2°C. El efecto
que ocasionan altas concentraciones de CO2 atmosférico en la morfología de
las hojas: margen y área, es mínimo y se encuentran dentro del error
estimado (Gregory, 1996).

5.3 Análisis del área de la hoja

Para obtener la estimación de Precipitación Media Anual (MAP) se aplicó el
método del Análisis del Área de la Hoja (LAA), (Wilf et al, 1998) el cual usa la
relación linear entre el área media de las hojas y MAP. La base de datos
utilizada por el método incluye bosques modernos de Sur y Centro América.
La ecuación que se utilizó es ln(MAP) = 0.548 MlnA + 0.768 (Wilf et al, 1998).
Donde ln: logaritmo natural, MlnA: media del logaritmo natural del área. El
error estándar (±1σ)=0.359.

Existen siete categorías en las cuales el área de la hoja puede ser

clasificada, leptophyll < 25 mm2, nanophyll 25-225 mm2, microphyll 225-2.025
mm2, notophyll 2.025-4.500 mm2, mesophyll 4.500-18.225 mm2, macrophyll
18.225-164.025 mm2 y megaphyll > 164.025 mm2. Las mediciones del área
en la megaflora del Cerrejón se realizaron directamente desde los
especimenes (área=longitud*ancho*2/3) o utilizando la carta de tamaños de
hojas de LAWG (1999).

Para calcular la MAP es necesario dar una puntuación a cada morfotipo

según las categorías presentes, por ejemplo si un morfotipo con categorías
desde microphyll a macrophyll recibe una puntuación de 0.25 en cada
categoría. Posteriormente se obtiene la suma total de las puntuaciones
respecto a cada categoría y se divide por el número total de morfotipos
utilizadas. Cada uno de estos valores obtenidos es multiplicado por un factor
que representa las medias del logaritmo natural de cada categoría (Wilf et al,
1998). A continuación estos datos son sumados y se obtiene la MlnA, este
dato es luego utilizado en la ecuación. Los valores son transformados como
el inverso del logaritmo natural para calcular la precipitación en centímetros.
6. RESULTADOS

6.1 Morfotipos

Un total de 540 especimenes fueron hallados, 518 especimenes de hojas

fósiles y 22 especimenes entre frutos y semillas. En la localidad 0315 se
colectaron 161 especimenes, localidad 0317 un total de 130, 171 ejemplares
de la localidad 0318, 65 especimenes de la localidad 0319 y 13 ejemplares
de la localidad general.

Un total de 43 especies de hojas fueron identificadas (apéndice 2, placas 1,2

y 3): 37 dicotiledóneas, 4 monocotiledóneas, un espécimen de Salviniacea
(un helecho flotante) y 2 especimenes de Cicadacea. El apéndice 3 resume
los caracteres diagnósticos para cada morfotipo y el apéndice 4 muestra la
abundancia de cada morfotipo entre las diferentes localidades.

6.2 Paleotemperatura

De un total de 37 morfotipos de dicotiledóneas, 27.5 de ellos presentan

margen entero para un E = 0.74%, donde (E) corresponde al porcentaje total
de especies con margen entero presentes en toda la asociación fósil. La
tabla 1 presenta el tipo de margen presente para cada morfotipo. La MAT
estimada agrupando las cuatro localidades estudiadas es de 21.3ºC ± 2.0ºC.
Tabla 1. Tipos de Margen y rangos de tamaños presentes en cada morfotipo
de dicotiledónea
ESPECIMEN CJ MARGIN LAMINAR SIZE
CJ24 TOOTHED Mesophyll – macrophyll
CJ25 TOOTHED Microphyll – macrophyll
CJ26 TOOTHED Notophyll – macrophyll
CJ27 TOOTHED Mesophyll – macrophyll
CJ48 TOOTHED Mesophyll
CJ4 TOOTHED Notophyll – mesophyll
CJ32 TOOTHED Mesophyll – macrophyll
CJ34 TOOTHED Notophyll – mesophyll
CJ43 TOOTHED Mesophyll – macrophyll
CJ6 ENTIRE Notophyll – macrophyll
CJ11 ENTIRE Mesophyll – macrophyll
CJ40 ENTIRE Microphyll – macrophyll
CJ53 ENT/TOO Mesophyll
CJ1 ENTIRE Mesophyll – macrophyll
CJ2 ENTIRE Notophyll – mesophyll
CJ7 ENTIRE Mesophyll
CJ8 ENTIRE Notophyll – macrophyll
CJ10 ENTIRE Mesophyll
CJ12 ENTIRE Mesophyll
CJ13 ENTIRE Mesophyll
CJ15 ENTIRE Mesophyll – megaphyll
CJ16 ENTIRE Mesophyll
CJ17 ENTIRE Mesophyll
CJ18 ENTIRE Mesophyll
CJ19 ENTIRE Notophyll – mesophyll
CJ20 ENTIRE Mesophyll – macrophyll
CJ21 ENTIRE Mesophyll
CJ22 ENTIRE Notophyll – macrophyll
CJ28 ENTIRE Mesophyll
CJ30 ENTIRE Mesophyll
CJ33 ENTIRE Microphyll
CJ37 ENTIRE Mesophyll
CJ38 ENTIRE Mesophyll
CJ41 ENTIRE Mesophyll
CJ50 ENTIRE Mesophyll
CJ51 ENTIRE Mesophyll
CJ5 ENTIRE Mesophyll – macrophyll

6.3 Paleoprecipitación

Los 37 morfotipos de dicotiledóneas fueron utilizados para calcular la MAP.

La tabla 1 presenta las categorías de áreas para cada morfotipo. El rango de
áreas capturado en toda la asociación fósil abarca desde microphyll a
megaphyll, siendo la categoría mesophyll el área modal. La MAP estimada
es de 350 cm/año con una MlnA= 9.28 y un error estándar de +147 cm y –
108 cm.
7. DISCUSION

7.1 Datos Paleoclimáticos

La MAT estimada a partir de LMA y del volumen total de la megaflora es

21.3ºC ±2.0ºC. El número de especies por cada localidad es menor a 36.
Agrupando las localidades más cercanas estratigráficamente 0315, 0317 y
0319, el número de especies es de 32 con un E= 0.75%, produciendo un
estimado de MAT=21.6ºC ±2.2ºC. La localidad 0318 ubicada en los niveles
superiores de la Fm. Cerrejón, posee un total de 21 especies con un E=
0.78% y un estimado de MAT= 22.4ºC ± 2.6ºC. Usando las localidades
independientemente la tendencia de las temperaturas estimadas están
cercanas al valor de 21.3ºC, demostrando que la señal paleoclimática es real
y no un artefacto tafonómico o estadístico.

El porcentaje de especies con margen entero en la Megaflora del Cerrejón es

bajo (0.74%) comparado con actuales bosques húmedos de tierras bajas y
solo asemeja a bosques húmedos premontanos y montanos Sudamericanos
con temperaturas ≤21ºC (Kowalski, 2002). Sin embargo la influencia marina
presente en la Formación Cerrejón descarta la posibilidad de que la
asociación fósil sea análoga a este tipo de bosques montanos y apoya la
veracidad de la paleotemperatura obtenida.
La MAP obtenida a partir de LAA es de 350 cm/año con un error estándar de
+147 cm y –108 cm. El estimado de MAP deberá ser tomado como mínimo
ya que los morfotipos con pocos especimenes y pocas categorías de
tamaños (apéndice 4) sugiere que la totalidad de los tamaños en las hojas
fósiles aún no han sido colectados.

7.2 Implicaciones Paleoclimáticas

Un incremento en las concentraciones de CO2 ocasiona un aumento global

en la temperatura superficial y mayor precipitación en zonas tropicales
durante el Paleógeno temprano (Shellito et al, 2003). La MAT obtenida en
este estudio se encuentra ~9ºC por debajo de las predicciones con 500 ppm
y ~13ºC con 2000 ppm de CO2, (figura 7). La gran diferencia entre la
predicción del modelo y el dato empírico generado, sugiere que el modelo
con altas concentraciones de CO2 no predice correctamente la temperatura
tropical sobrestimándola significativamente.

La MAP obtenida se encuentra ~50 cm/año por debajo de las predicciones

con 500 ppm y ~120 cm/año con 2000 ppm de CO2 (figura 8). Las escasas
diferencias entre las predicciones y la MAP calculada indican que el modelo
con altas concentraciones de CO2 predice correctamente la MAP para zonas
tropicales.

Estos resultados son inconsistentes con el GCM propuesto por Shellito et al,
(2003) los cuales proponen al CO2 como factor primario para el
 Figura 7. Predicciones y MAT obtenida por este estudio. Modificada de
Shellito et al, (2003)

calentamiento global del Paleógeno temprano y por el contrario apoya los

bajos estimados de CO2 (300-450 ppm) obtenidos a partir de índices
estomatales en hojas fósiles (Royer et al, 2001; Royer, 2003).

El resultado de baja temperatura tropical (the cool tropical paradox) implica

un bajo gradiente de temperatura latitudinal generado por la combinación de
una MAT continental ~22ºC y condiciones cálidas en latitudes medias y altas.
La figura 9, representa el gradiente moderno, el bajo gradiente durante el
Paleógeno temprano y la paleotemperatura hallada en este estudio. El bajo
gradiente de temperatura en zonas continentales es similar al gradiente de
SSTs en aguas tropicales por Crowley y Zachos (2000) y Zachos et al
(1994). La baja temperatura obtenida no es consistente con los datos de
Figura 8. Predicciones y MAP obtenida por este estudio. Modificada de
Shellito et al, (2003)

Figura 9. Gradiente de temperatura latitudinal reconstruido y moderno.

Modificado de Greenwood and Wing (1995)
SSTs tropicales por Kobashi et al (2001), Pearson et al (2001) y Zachos et al,
(2003), los cuales argumentan que las temperaturas tropicales bajas a partir
de isótopos de oxigeno son el producto de un sesgo isotópico causado por la
pobre preservación de los sedimentos y alteración diagenética en conchas
de foraminíferos.

La presencia de un bajo gradiente de temperatura latitudinal plantea la

necesidad de un modelo climático que caliente las zonas temperadas sin
calentar las zonas tropicales.

Varios modelos paleoclimáticos han intentado explicar este fenómeno sin

éxito. Huber et al, (2003) simularon un aumento en el transporte de calor
desde el ecuador a los polos sin lograr reproducir el bajo gradiente. De este
modo la circulación oceánica no sería por sí sola la solución al problema del
bajo gradiente.

Dos modelos recientes los cuales fueron discutidos en el capítulo 2.2 y 2.3,
intentan explicar el fenómeno del bajo gradiente. Hotinski y Toggweiler
(2003) plantean una mayor transferencia de calor debido al mar del Tethys y
Peters y Sloan (2000) proponen nubes polares de metano. Los dos modelos
generan un extremo calentamiento en latitudes medias a altas sin sobre
calentar las zonas tropicales, luego son consistentes con el bajo gradiente de
temperatura hallado. Es aún incierto cual de los dos modelos es más
acertado.
Ninguno de los modelos propuestos por Hotinski y Toggweiler (2003) y
Peters y Sloan (2000) predice o plantea un patrón en las precipitaciones
tropicales durante el Paleógeno temprano. La alta precipitación hallada es
consistente con las altas concentraciones de CO2 propuesto por Shellito et al
(2003) pero falla en predecir un aumento en la temperatura global,
sobreestimando la temperatura tropical significativamente.

7.3 Interpretación Paleoecológica

Una MAT de ~22ºC y una precipitación de 350 cm/año ubican a la

Megaflora del Cerrejón como un bosque húmedo tropical costero de tierras
bajas (figura 1.12, Osborne, 2000). Varios caracteres morfológicos son
similares a bosques húmedos actuales, apéndice 2. El tamaño de las hojas
capturado en toda la asociación fósil abarca desde microphyll a megaphyll,
siendo la categoría mesophyll el área modal, (figura 3.25, Whitmore, 1990).
Las hojas comúnmente preservan ápices alargados (drip tips), los cuales
actúan como un sistema de drenaje por las altas condiciones húmedas en el
bosque. La presencia de Salviniacea, un helecho acuático flotante confirma
las condiciones húmedas que prevalecieron durante el Paleoceno superior
en la cuenca del Cesar-Ranchería; este helecho es altamente vulnerable a la
desecación y es hoy ampliamente conocido en bosques húmedos tropicales
Sudamericanos (Judd et al, 1999). Una característica adicional de la
Megaflora es la gran proporción de daño por insectos o herbivorísmo
presentes en las hojas fósiles (apéndice 2).
La totalidad de las dicotiledóneas y 3 de las cuatro monocotiledóneas aún no
han sido descritas en la literatura, sin embargo algunas afinidades
taxonómicas en las angiospermas son reconocidas: Leguminosae,
Malvaceae, Menispermaceae, Anacardiaceae, Lauraceae, Araceae,
Zingiberaceae y Palmae (apéndice 2). Todas estas familias son
componentes predominantes en los actuales bosques y selvas del Norte de
Sudamérica (Gentry, 1993).
8. CONCLUSIONES

Una MAT continental de ~22ºC obtenida a partir de plantas fósiles de la

Formación Cerrejón durante el Paleoceno superior, es consistente con la
estabilidad termal (the cool tropical paradox) observada en algunas zonas
tropicales oceánicas durante el calentamiento global del Paleógeno
temprano.

El GCM con altas concentraciones de CO2 (Shellito et al, 2003) no predice

correctamente la MAT en zonas tropicales durante el Paleógeno temprano.
El GCM sobrestima la MAT entre ~9-13ºC con 500 y 2000 ppm de CO2. La
predicción de un aumento en la precipitación tropical (Shellito et al, 2003) con
altos niveles de CO2 es consistente con una MAP de 350 cm/año.

Los resultados obtenidos son inconsistentes con un GCM (Shellito et al,

2003) el cual propone al CO2 como agente termal durante el calentamiento
global del Paleógeno temprano y por el contrario apoya los bajos estimados
de CO2 (300-450 ppm) obtenidos a partir de índices estomatales en hojas
fósiles (Royer et al, 2001; Royer, 2003).

La baja MAT obtenida genera un bajo gradiente de temperatura latitudinal en

zonas continentales. El bajo gradiente es consistente con dos GCM los
cuales plantean un aumento en el transporte de calor oceánico (Hotinski y
Toggweiler, 2003) o la presencia de nubes estratosféricas de metano en
zonas polares (Peters and Sloan, 2000) como causantes del calentamiento
global en altas latitudes. Sin embargo estos modelos aún no han sido
validados.
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APENDICE 1. FORMATO DE DESCRIPCION MORFOLOGICA
TOMADO DE LAWG (1999)
APENDICE 2: ILUSTRACIONES DE ALGUNOS MORFOTIPOS DE LA
MEGAFLORA DEL CERREJON
 PLACA 1

1. CJ8 Margen entero, macrophyll, daño por insecto

2. CJ1 Margen entero, mesophyll, drip tips, LEGUMINOSAE

3. CJ15 Margen entero, macrophyll

4. CJ12 Margen entero, mesophyll

 1 2

PLACA 1
 PLACA 2

1. CJ17 Margen entero, mesophyll, base cordada

2. CJ22 Margen entero, glándulas de resina, LAURACEAE

3. CJ24 Margen dentado, mesophyll

4. CJ43 Margen dentado, mesophyll, daño por insecto

 2
1

4
3

PLACA 2
 PLACA 3

1. CJ11 Margen entero, mesophyll, tres lobulos

2. CJ23 Margen entero, microphyll, ARACEAE

3. CJ27 Margen dentado, mesophyll

4. CJ6 Margen entero, cutícula, MENISPERMACEAE

5. CJ Fruto fósil de LEGUMINOSAE

 1 2

4
3

PLACA 3
 APENDICE 3: CARACTERES DIAGNOSTICO DE LA MEGAFLORA DEL CERREJON

MAJOR
CJ MARGIN DIAGNOSTIC FEATURES
VENATION

DICOTS

Long petiole. One pair of strictly agrophic lateral primaries, sometimes may be difficult
Basal
CJ24 Toothed to distinguish from costal secondaries. Brochidodromous looping arches close to
Actinodromous
margin. Teeth are low, mostly developed in agrophic veins, closely spaced crenations.
Mucronate or rounded apex, base shape highly variable (concavo-convex, cordate,
Basal truncate). Lateral primaries sometimes is almost makes a “lobe”. 3º and 4º order veins
CJ25 Toothed
Actinodromous are opposite percurrent. Teeth distantly spaced, and formed by simple extension of
the vein beyond the margin of the lamina, teeth sometimes retuse.
Medial lateral primaries is almost makes a “lobe”, primaries branching near margin.
Basal
CJ26 Toothed Fourth and fifth order veins (orthogonal reticulate) gauge on major veins. Teeth
Actinodromous
closely spaced and convex/convex and almost symmetrical.

Basal Naked basal lateral primaries. 7-8 pairs of semicraspedodromous. Teeth closely
CJ27 Toothed
Actinodromous spaced and convex/convex with elongate basal sides.

Basal
CJ48 Toothed Closely spaced nipple-shaped teeth with darkened apices
Actinodromous

APENDICE 3.1
 Deeply cordate or truncate base. Brochidodromous that loop just inside the margin,
Basal both costals and minors secondaries. Opposite percurrent tertiaries concentric. Fifth
CJ6 Entire
Actinodromous and sixth order veins are regular polygonal reticulate. Tiny, square areoles. Thick
fimbrial vein.

Basal Distinctly lobate, thick primary veins. Brochidodromous closely forming loops at
CJ11 Entire
Actinodromous margin.

Basal Like CJ6, but higher order veins are more irregular polygonal reticulate and tiny,
CJ40 Entire
Actinodromous rounded areoles and there is not fimbrial vein. Secondary costals

Dicot fragment, missing margin. Strongly covered with small laminar resin dots. Fifth
Basal entire/toot
CJ53 vein category are irregular polygonals and moderately and well developed areoles
Actinodromous hed
than CJ6 or CJ52. Probably 1-branched F.E.V.s.
Decurrent base. Semicraspedodromous, secondaries become more acute basally.
Tertiaries percurrent and about 90 degrees to primary, epimedial tertiaries forming
CJ4 Pinnate Toothed
intersecondaries. Fourth order veins mostly irregular polygonal. Teeth closely spaced
and have long basal sides.
Teeth similar to CJ4. Semicraspedodromous decurrent on primary. Tertiaries opposite
CJ32 Pinnate Toothed percurrent but don't form intersecondaries. Fourth order vein mostly opposite
percurrent. Fimbrial vein.
Craspedodromous with secondaries almost 90 degrees to primary and space
CJ34 Pinnate Toothed drecreasing toward base. Perpendicular and thin tertiaries at midvein. Teeth have
long basal sides.
Asymmetrical blade. Craspedodromous with agrophic branches on mid-leaf
CJ43 Pinnate Toothed secondaries, secondaries become more obtuse basally. Teeth broad convex/convex
and almost symmetrical. Fimbrial vein.

APÉNDICE 3.2
 Petiole transversely striated and short. Secondary angle to primary increases basally
CJ1 Pinnate Entire and secondary veins fork at low angles near margin. Tertiaries closely spaced mostly
opposite percurrent.

Strongly asymmetrical blade. Secondaries are weak brochidodromous at base and

CJ2 Pinnate Entire
brochidodromous apically. Secondary angle on primary increases apically, almost 90º.

Decurrent base. 8 –9 pairs of decurrent secondaries, curved up smoothly and vein

CJ7 Pinnate Entire
spacing increases apically.

Primary and petiole very thick. Secondaries become more obtuse basally (almost
CJ8 Pinnate Entire 90º), 3-4 pairs crowded, secondary veins spacing decreases toward base but apically
increases. Tertiaries thin in mid-course.
Primary vein is very thick at base and thining markedly with zig-zag course and
being deflected at each secondary juncture. Brochidodromous forming prominent
CJ10 Pinnate Entire
arches almost like festooned brochidodromous. Poorly organized tertiaries. Fimbrial
vein.

Thick primary vein. Tertiaries are alternate percurrent and forming composite
CJ12 Pinnate Entire
intersecondaries, neither secondaries nor base are decurrent.

Petiole with base swollen and shorter than CJ8 or CJ15. 13-14 pairs of weak
brochidodromous, secondaries diverge from one another exmedially.Tertiaries are
CJ13 Pinnate Entire
opposite percurrent, more thicker than 4º veins (different to CJ8 or CJ15), convex or
sinuous and more widely spaced than CJ1.
Similar to CJ8 but secondaries not perpendicular near base of primary, secondary
CJ15 Pinnate Entire veins spacing increases toward (2/3) of blade and then decreases apically, different to
CJ8.

APÉNDICE 3.3
 Cordate base. Secondary veins angle at base is more obtuse than CJ 28. Very closely
CJ16 Pinnate Entire spaced opposite percurrent tertiaries
( 1mm on midvein and 1-1.7 mm exmedially).

Slightly cordate base with 5 basal veins. Compound agrophic veins. Tertiaries mixed
CJ17 Pinnate Entire
opp/alt percurrent. Areolation very small and squarish.

Like CJ8 or CJ15 but about half as many secondaries ( 8-10 pairs), widely spaced
CJ18 Pinnate Entire secondaries and the angle smoothly increasing toward base, one pair acute basal
secondaries. Percurrent tertiaries, exemplar has narrow primary.
Petiole short and wide. Very large number of closely spaced secondaries that are
CJ19 Pinnate Entire decurrent on the primary and arise from it at about 90 degrees. Tertiaries are random
reticulate and also decurrent on primary.
Like CJ22 in major venation, but fourth and fifth order veins less distinct than in CJ22.
CJ20 Pinnate Entire Secondary spacing mostly irregular. Tertiaries with mimely irregular course. Lacking
laminar resin dots. 2r leaf rank.

Decurrent base. Very closely spaced (~1 mm) opposite percurrent sinuous tertiaries,
CJ21 Pinnate Entire
angle to primary strongly perpendicular and increases exmedially.

Crowded basal secondaries are decurrent and more acute than apical secondaries.
CJ22 Pinnate Entire Fourth and fifth order veins are alternate percurrent and regular polygonal reticulate
different to CJ20. Most specimens covered with small laminar resin dots. 3r leaf rank.
Cordate or rounded base. Secondary veins angle at the base is more acute than
CJ16. Tertiary veins are opposite percurent and is not very closely spaced than CJ 16
CJ28 Pinnate Entire
( 1-2 mm on midvein and 2-3.5 mm exmedially). Alternate percurrent 4º vein category.
Areolation well developed and very small.

APÉNDICE 3.4
 Secondary spacing and angles irregular, however the angle abruptly increasing
CJ30 Pinnate Entire toward base. Tertiaries opposite percurrent and very sinuous and widely space,
epimedial tertiaries form intersecondaries.

Two pairs of long acrodromous secondaries in basal half of leaf, no apical

CJ33 Pinnate Entire
secondaries (hemieucamptodromous).

Like CJ20 and CJ22 but with fewer secondaries (probably 5 or 6 pairs), secondary
CJ37 Pinnate Entire spacing decreasing toward base but is not crowded basal like CJ22 and secondary
angles is more acute than CJ20 and CJ22. Lacking laminar resin dots.
Like CJ8 but thin and short petiole and thin primary vein. Intersecondary veins are
CJ38 Pinnate Entire common. Tertiaries alternate percurrent and wider spaced than CJ8. Tertiaries angle
increases basally on midvein.
6 or 7 pairs of costals, crowded basal secondaries with relative long space between
basal 2-3 and more apical secondaries, secondaries curved up smoothly.
CJ41 Pinnate Entire
Secondaries and tertiaries are decurrent on midvein, opposite percurrent tertiaries
perpendicular to primary and the angle increases basally.
Closely cordate base, basal extension length: approximately 3mm (in the exemplar).
CJ50 Pinnate Entire Eucamptodromous are decurrent on midvein. Percurrent tertiaries, mostly convex and
widely spaced. Areolation is not squarish than CJ17.
Lacking base. Intramarginal vein and secondaries decurrent on primary vein.
CJ51 Pinnate Entire Tertiaries mostly opposite percurrent and very sinuous. Forming big loops at the
margin.
Suprabasal or basal acrodromous, two primaries running in convergent arches toward
Suprabasal or
the leaf apex. Eucamptodromous secondaries. One vein running just inside the
CJ5 basal Entire
fimbrial vein at the margin. Two specimens covered with small laminar resin dots.
Acrodromous

APÉNDICE 3.5
 MONOCOTS

Primary and secondaries thick and multistranded. Tertiaries very thin and highly
CJ3 Entire decurrent on primary or secondaries, closely spaced and oblique to secondaries or
primary. Higher order veins random reticulate or freely branching. 1r leaf rank.
Sagittate base. Primary and secondaries multistranded. Tertiaries and higher order
CJ23 Campylodromous Entire veins forming irregular polygons. One vein running just inside the fimbrial vein at the
margin.
Monocot fragment, multistranded midvein. Numerous parallelodromous secondaries,
CJ47 Entire closely spaced and decurrent on midvein. Thick and darkened multi-fimbrial vein.
Specimen covered with small laminar resin dots.

Numerous parallelodromous secondaries, closely spaced. Perpendicular cross

CJ49 Entire
veins, closely spaced.

GYMNOSPERMS

Blade elliptic and symmetrical, emarginate apex. Tertiaries forming quadrangular

CJ42 Entire
areolation (is not easy to see). Margin entire.

Rachis stout. Leaflets non-articulate, decurrent at the base, opposite, leaflets more
CJ46 Entire
than 22 mm wide, midrib absent. Secondaries thin and parallels. Entire margin.

APÉNDICE 3.6
APÉNDICE 4. NÚMERO TOTAL DE ESPECÍMENES Y ABUNDANCIA DE
CADA MORFOTIPO EN CADA LOCALIDAD

GROUP CJ O315 O317 O318 O319 TOTAL

DIC CJ24 23 23
DIC CJ25 7 38 45
DIC CJ26 6 6
DIC CJ27 1 3 4
DIC CJ48 2 1 3
DIC CJ6 3 14 23 2 42
DIC CJ11 3 3
DIC CJ40 22 22
DIC CJ53 1 1
DIC CJ4 1 6 3 10
DIC CJ32 4 18 22
DIC CJ34 6 6
DIC CJ43 32 32
DIC CJ1 71 22 4 2 99
DIC CJ2 1 2 3
DIC CJ7 1 2 3
DIC CJ8 22 1 2 25
DIC CJ10 2 8 1 11
DIC CJ12 3 3
DIC CJ13 6 1 7
DIC CJ15 2 14 5 2 23
DIC CJ16 1 4 5
DIC CJ17 1 1 2
DIC CJ18 1 1 3 5
DIC CJ19 3 8 1 1 13
DIC CJ20 5 2 3 10
DIC CJ21 1 4 5
DIC CJ22 23 4 6 11 44
DIC CJ28 3 3
DIC CJ30 1 1
DIC CJ33 1 1
DIC CJ37 1 3 4
DIC CJ38 2 2
DIC CJ41 3 3
DIC CJ5 11 2 13
DIC CJ50 2 2
DIC CJ51 1 1
MON CJ3 3 3
MON CJ23 2 2
MON CJ47 1 1
MON CJ49 2 2
SAL CJ42 1 1
CYC CJ46 2 2
SUBTOTAL 160 127 157 63 11
LEAVES TOTAL 518
FRU ITS SUBTOTAL 1 3 14 2 2
FRUITS TOTAL 22
SPECIMENS TOTAL 540
 APÉNDICE 5. RANGO DE TAMAÑOS PRESENTES EN CADA
MORFOTIPO Y PUNTUACIÓN RESPECTIVA PARA CALCULAR MAP

CJ RANGE SIZE MI NO ME MA MEG

CJ24 Mesophyll - macrophyll 0.5 0.5
CJ25 Microphyll - macrophyll 0.25 0.25 0.25 0.25
CJ26 notophyll - macrophyll 0.33 0.33 0.33
CJ27 mesophyll - macrophyll 0.5 0.5
CJ48 mesophyll 1
CJ4 notophyll - mesophyll 0.5 0.5
CJ32 mesophyll - macrophyll 0.5 0.5
CJ34 notophyll - mesophyll 0.5 0.5
CJ43 mesophyll - macrophyll 0.5 0.5
CJ6 notophyll - macrophyll 0.33 0.33 0.33
CJ11 mesophyll - macrophyll 0.5 0.5
CJ40 microphyll - macrophyll 0.25 0.25 0.25 0.25
CJ53 mesophyll 1
CJ1 mesophyll - macrophyll 0.5 0.5
CJ2 notophyll - mesophyll 0.5 0.5
CJ7 mesophyll 1
CJ8 notophyll - macrophyll 0.33 0.33 0.33
CJ10 mesophyll 1
CJ12 mesophyll 1
CJ13 mesophyll 1
CJ15 mesophyll - megaphyll 0.5 0.5
CJ16 mesophyll 1
CJ17 mesophyll 1
CJ18 mesophyll 1
CJ19 notophyll - mesophyll 0.5 0.5
CJ20 mesophyll - macrophyll 0.5 0.5
CJ21 mesophyll 1
CJ22 notophyll - macrophyll 0.33 0.33 0.33
CJ28 mesophyll 1
CJ30 mesophyll 1
CJ33 microphyll 1
CJ37 mesophyll 1
CJ38 mesophyll 1
CJ41 mesophyll 1
CJ50 mesophyll 1
CJ51 mesophyll 1
CJ5 mesophyll – macrophyll 0.5 0.5
∑
FACTORES SUMA 0.5 4.82 24.82 6.32 0.5
Microphyll: 6.51
∑/37 0.0135 0.1302 0.6708 0.1708 0.0135
Notophyll: 8.01
FACTOR 0.087885 1.042902 6.110988 1.86172 0.17685
Mesophyll: 9.11
Macrophyll: 10.9 MLnA 9.28
Megaphyll: 13.1 LnMAP 0.548 MLnA + 0.768 = 5.85344
MAP 350 cm