UNIVERSIDAD DEL BÍO-BÍO

Facultad de Ciencias Básicas

Carrera Ingeniería en Recursos Naturales

MODELOS DE POBLACIÓN, INCLUYENDO FENÓMENOS DE TRASPORTE

ESPACIAL

Profesor: Juan Espinoza Beltran

Estudiante: Lorena Lagos Reyes
Fecha: 22 de Julio del 2019
 INTRODUCCIÓN

La biología sistémica comenzó a desarrollarse en los años sesenta del siglo XX, pero no
fue hasta el año 2000 cuando se estableció como disciplina académica (Miranda, 2014). Dentro de
esta rama de la biología se encuentra la dinámica de las poblaciones que ha sido objeto de estudio
paulatinamente continuo en el campo de la matemática. Lo anterior está encargado del estudio de
los cambios que sufren las poblaciones biológicas en cuanto a tamaño, dimensiones físicas de sus
miembros, estructuración de edad, sexo y todos los elementos demográficos y otros factores que
causan cambios como lo son los Factores físicos (temperatura, humedad, etc.) y biológicos
(disponibilidad de recursos, comportamientos gregarios, distribución de alimentos, etc.) influyen
en que la distribución espacial de las poblaciones biológicas sea diferente de un hábitat a otro.
(Zavala, 2006).

Por otra parte, tenemos los fenómenos de transporte espacial que son de gran importancia
para describir diversos procesos ambientales como el transporte de contaminantes de aguas
subterráneas y transporte de contaminantes en el aire. Dentro de estos fenómenos, para analizarlos
más específicamente, tenemos el mecanismo de difusión y el mecanismo de advección, las
partículas estudiadas con estos mecanismos pueden ser de nivel atómico o molecular.

La idea central de este informe es estudiar individualmente los fenómenos de transporte

espacial y modelos de poblaciones para poder ver si existe una relación entre estos donde se puedan
complementar.
 OBJETIVOS

Objetivo general:

 Comprender los mecanismos de trasporte espacial y su relación con los modelos de

población.

Objetivo específico:

 Definir los mecanismos de transporte espacial de Difusión y Advección y su relación.

 Definir la dinámica de poblaciones y ejemplificar con modelos matemáticos.
 Establecer una relación entre modelos de poblaciones y fenómenos de transporte espacial.

FENÓMENOS DE TRANSPORTE ESPACIAL

Difusión

Existen diferentes mecanismos de difusión tanto a nivel atómico como a nivel

macroscópico. Comenzaremos definiendo el mecanismo de difusión a nivel atómico “A nivel
atómico, la difusión consiste en la emigración de los átomos de un sitio de la red a otro sitio”
(Willian D. Callister, 2007). Los átomos de los materiales sólidos están en incesante movimiento
es por esto que requiere dos condiciones: primero un lugar vecino vacío; segundo un átomo con
bastante energía como para romper enlaces con los átomos vecinos y deformar la red durante el
desplazamiento. Dentro de esta difusión podemos encontrar la difusión por vacantes y la difusión
intersticial.

Ahora bien, dentro de la difusión a nivel macroscópico encontramos dos tipos difusión: en
estado estacionario y en estado no estacionario. El primer tipo de difusión es un proceso que
depende del tiempo: “La cantidad de un elemento transportado dentro de otro es una función del
tiempo” (William D. Callister, 2007) muchas veces es necesario conocer a qué velocidad ocurre
la difusión. Luego el tipo de difusión en estado no estacionario se define como “Una zona
determinada del sólido, el flujo de difusión y el gradiente de difusión varían con el tiempo,
generando acumulación o agotamiento de las substancias que difunden” (Willian D. Calliester,
2007). En otras palabras, la difusión resulta de los movimientos de tipo browniano (al azar) de las
partículas (átomos-moléculas).

Advección

“Situación en la que una partícula se mueve con el fluido” (García, 2008) ocasionalmente
también se habla de advección pasiva para destacar que dicha partícula es tan intensamente ligera
e inactiva que lo único que es capaz de hacer es necesariamente seguir el fluido (García, 2008).
En otras palabras, podemos decir que la advección es el flujo de soluto ‘arrastrado’ por el fluido
que pasa por una superficie.

Por lo tanto, la relación de estos mecanismos de transporte espacial es que debido al

movimiento aleatorio de moléculas de un fluido (difusión) puede provocar que las partículas que
lleva este fluido sean transportadas a lo largo de esta corriente (advección). Ahora bien, para
relacionar tales mecanismos con la biología lo podemos hacer mediante la teoría macroscópica del
movimiento que explica los movimientos de los organismos y las células.

La teoría del movimiento está basada en el principio de la conservación de la materia. Para

el planteo continuo consideramos la conservación de partículas en un volumen arbitrario y fijo V
limitado por una superficie S. En tal caso se tiene la siguiente ecuación de conservación

La última suma incluye el crecimiento y la disminución del número de partículas por

crecimiento, descomposición, nacimientos y muertes. Luego vemos el concepto de vector de flujo
que se refiere al número de partículas que entran al volumen V, más específicamente indica la tasa
y dirección del movimiento de las partículas bajo las influencias de difusión, advección y otros
efectos.
 Ahora para poder establecer las ecuaciones de advección y difusión necesitamos definir las
variables:

Índice Variable
J(x,t) Flujo de partículas
x lugar
t Instante
J = lJl Longitud o valor absoluto de J
m = (1/J)J la dirección del flujo de partículas
u concentración volumétrica de
partículas

Entonces en un problema donde tengamos que especificar el flujo J, primero consideramos

el flujo de advección con una velocidad v. En este caso el flujo está dado por Jadv = uv.

∂u
= −∇ · J + f = −∇ · (vu) + f
∂t

Luego en el flujo difusivo Jdif, se puede considerar un flujo que es proporcional al gradiente
de la concentración, y dirigido hacia donde la concentración disminuye. Tal flujo está dado por la
ley de Fick Jdif = -D∇u con el coeficiente de difusión D.

∂u
= −∇ · 𝐽𝑑𝑖𝑓 + f = ∇ · (D∇u) + f
∂t

Ahora en presencia de advección y difusión obtenemos J = Jadv + Jdif

∂u
= −∇ · (vu) + ∇ · (D∇u) + f
∂t

Ahora en el caso de un flujo uni-dimensional en un dominio tri-dimensional con las

coordenadas cartesianas xyz en la dirección x, todas las variables dependerán de x y t.
considerando la velocidad constante.
 ∂u ∂u ∂2 𝑢
= −v + 𝐷
∂t ∂x ∂𝑥2

Una aplicación más clara y teórica donde se aplican tales mecanismos es en los
movimientos dirigidos (taxias) que explican cómo organismos y células se mueven como respuesta
a la percepción de un estímulo. Cuando el organismo o célula se acerca a la fuente del estímulo se
produce taxismo positivo; en cambio si el ser vivo se aleja de la fuente de estímulo, el taxismo
sería negativo. En biología las taxias aparecen de varias formas:

 Quimiotaxis: es el movimiento, negativo o positivo, de células de animales o platas

que reaccionan ante estímulos químicos del ambiente.
 Fototaxis: es el movimiento de células que responden a estímulos orientados a una
fuente de luz.
 Galvanotaxis: es el movimiento de algunos organismos ante estímulos de corrientes
eléctricas de baja intensidad.

De tales mecanismos el más importante es la quimiotaxis, ya que la substancia química la

secretan individuos de la misma especie, ejemplo: las bacterias tienen un movimiento positivo
dirigido a substancias alimenticias y un movimiento negativo a substancias toxicas. Por lo tanto,
la reacción de quimiotaxis es positiva cuando x > 0 y negativa cuando x < 0.

Ahora matemáticamente si suponemos que las bacterias son las que secretan las substancias
químicas tendríamos los siguientes modelos:

F (u) que es la tasa neta de reproducción de las bacterias

∂u
= 𝑓(𝑢) − ∇ · (xu ∇c) + ∇ · (𝐷𝑢 ∇𝑢 )
∂t

G (u,c) es la tasa neta de producción de la substancia química1

∂c
= 𝑔(𝑢, 𝑐) + ∇ · (𝐷𝑢 ∇𝑢 )
∂t

1
Formulas citadas de: (Bürger, 2012)
 MODELOS DE POBLACIONES

Para entender los modelos de poblaciones primero debemos definir qué es una población
biológica, se define como “Conjunto de organismos (individuos) de la misma especie; esto
significa que comparten propiedades biológicas que ocasionan una alta cohesión reproductiva y
ecológica del grupo” (Morláns, 2004). Mientras que la dinámico de poblaciones estudia los efectos
de los elementos demográficos sobre las poblaciones, es decir dimensiones físicas de sus
miembros, estructuración en edad y sexo y otros parámetros que las definen puesto que esta están
expuestas a constantes cambios debido a variaciones ambientales (Morláns, 2004). En ecología,
los estudios de distribución y abundancia de las poblaciones son un problema fundamental. La
incorporación de la matemática, especialmente en los primeros, es relativamente reciente.

Características de las poblaciones:2

Dentro de los modelos de poblaciones podemos encontrar los llamados modelos discretos
y modelos continuos. En los primeros las variables que intervienen solo pueden tomar un número
finito de valores en un conjunto de instantes espaciados en el tiempo, es decir las variables
independientes que representan el espacio, toman valores discretos. En cambio, en el segundo,
modelos continuos, las variables involucradas pueden tomar infinitos de valores dentro de un rango
previamente establecido en cualquier instante de tiempo.

2
Cuadro citado de: (Morláns, 2004)
Modelo discreto en la distribución espacial de las poblciones

Ahora uno de los modelos discretos que más se han estudiado son en el área de “Parches,
Islas y Metapoblaciones”. Los habitat heterogeneos pueden ser subdivididos en parches y cada uno
de estos pueden considerarse homgeneos de manera independiente y cada uno de estos esta
acoplado por el flujo de individuos entre ellos. Debido a esto Simon Levin creo un modelo de
ecuaciones diferenciales ordinarias que representa la dinámica de poblaciones en habientes
heterogeneos. Ademas, debemos agregar que la dimensión espacial no es explicita porque la ta de
dispersión se refiere a la cantidad de individuos que se mueven, a la distancia que recorren entre
parches. Estos modelos se relacionan con la teoría de metapoblaciones que habitualmente se
utilizan para regular la población en habitats fragmentados. Las metapoblaciones consisten en
“Grupo de poblaciones de la misma especie separadas espacialmente las cuales interaccionan entre
ellas al mismo nivel” (Faustino Sánchez, 2009, pág. 5). Ahora siguiendo con Levins su idea
matemáticamente hablando es:

“Sean N, O(t) y D(t) el número (fijo) de parches disponibles, los ocupados y los
desocupados al tiempo t, respectivamente. Luego, O(t) + D(t) = N y se prueba que la proporción p
= O/N satisface la ecuación diferencial

𝑝 = βp(1 − p) − ep

donde el punto sobre p denota la derivada respecto al tiempo t, β y e son parámetros con la
siguiente interpretación: β es la razón de crecimiento de la población p, y e es la razón de
disminución de los parches desocupados” (Faustino Sánchez, 2009, pág. 6)

Esta ecuación fue el inicio para que fenómenos espaciales fueran incluidos en la dinámica
de poblaciones.

Modelo continuo en la distribución espacial de las poblciones

En este caso las variables espacio y tiempo toman valores continuos. Cabe mencionar que
los modelos utilizados en este apartado son ecuaciones diferenciales parciales y estas se enfocan
en la analogía con el medio continuo, en este caso debemos hacernos la idea que su circulación
puede tratarse un fluido en movimiento.
 Consideremos un hábitat de dimensión dos que denotaremos por Ω. De momento
centramos nuestra atención en la parte puramente difusiva para una sola población. Sea u (r, t) la
densidad poblacional en el punto r = (x, y) al tiempo t. Luego

∫ 𝑢(𝑟, 𝑡)𝑑𝑥𝑑𝑦
Ω

es la población total al tiempo t en la región Ω, por lo que

𝑑
∫ 𝑢(𝑟, 𝑡)𝑑𝑥𝑑𝑦
𝑑𝑡 Ω

El cambio es debido al flujo de la frontera Ω y nos indica la velocidad a la que puede

cambiar la población. Por lo que si denotamos por J = (J1, J2) al flujo en el punto r de la frontera,
∂Ω, de Ω y n al vector normal exterior en dicho punto, entonces

∂u
∫ 𝑢(𝑟, 𝑡)𝑑𝑥𝑑𝑦 = − ∫ 𝐽 × 𝑛𝑑𝑠
Ω ∂t ∂Ω

Donde el signo menos que aparece del lado derecho, hace explicita una convención: si el
ángulo entre J y n es menor a π/2, el producto escalar J · n es positivo y entonces el término de la
derecha es negativo, hecho que se interpreta como que el flujo es hacia afuera; mientras si el ángulo
entre J y n es mayor que π/2 entonces dicho producto escalar es negativo y en ese caso, el término
de la derecha es positivo lo que significa que el flujo es hacia adentro de la región Ω. Al usar el
Teorema de Gauss, la igualdad se transforma en

∂u
∫ { 𝑢(𝑟, 𝑡) − ∇ J} dxdy = 0
Ω ∂t

Donde ∇·J = ∂J1/∂x+∂J2/∂y, es la divergencia de J. Como se quiere que la igualdad anterior

sea válida para toda región Ω, esto se garantiza imponiendo la condición

∂u
(𝑟, 𝑡) = ∇ J
∂t

A la que llamaremos ecuación de continuidad o ley de conservación. Notemos que,

dependiendo de la forma analítica que tenga el flujo J~, se puede dar origen a las más variadas
leyes de difusión, incluidas aquellas en las que la difusión depende de la densidad. La más simple
se basa en la llamada ley de Fick. Luego en términos del flujo poblacional, puede escribirse
matemáticos.

𝐽(𝑟, 𝑡) = −𝐷∇u(r, t)

donde D > 0 es la difusión y ∇u = (∂u/∂x, ∂u/∂y).

ahora si sustituimos la última ecuación en la penúltima se llega a que el fenómeno

estrictamente difusivo está regido por la ecuación de difusión

∂𝑢
= D∇ · (∇u) = D∇2 u
∂𝑡

Donde ∇2u denota el operador laplaciano de la densidad poblacional u que, en coordenadas

cartesianas es

∂2 𝑢 ∂2 𝑢
∇2u = +
∂𝑥 2 ∂𝑦 2

Si, aunado al proceso difusivo también se tiene procesos de nacimiento y muerte que sean
dependientes de la densidad poblacional u, entonces damos lugar a la ecuación de reacción-
difusión:

∂u
= D∇2 u + f(u), ∀ (r, t) ∈ Ω × 𝑅+
∂t

donde f es la tasa neta de cambio de la población.

El problema matemático por estudiar lo completan las condiciones iniciales y de frontera,

las cuales nos dan información sobre la distribución de la población en Ω al tiempo t = 0 y la
interacción de ésta en la frontera de Ω para todo tiempo t, respectivamente.3

Finalmente, para relacionar los temas de transporte espacial y modelos de población,

planteados en nuestro trabajo, ejemplificaremos con un ejercicio del modelo de propagación del
ratón almizclero que fue utilizado en la vida real

En el año 1905 en República Checa en la ciudad de Dobrisch un príncipe introdujo ratones

de la especie Ondatra zibethica, desde ese momento estos ratones se dispersaron por todo Europa.

3
Ejercicio de extraído de: (Faustino Sánchez, 2009)
Esta propagación puede ser identificada por la ecuación de difusión. Por consiguiente, nos
planteamos si los datos observados apuntan solamente al fenómeno de difusión, o a un proceso de
difusión y crecimiento de la población. Para analizar este problema se plantea una ecuación
combina el crecimiento exponencial con la propagación por movimiento aleatorio está dada por

∂u
= αu + ∇ · (D∇u)
∂t

donde u es la densidad de los individuos. Se supone que la propagación empieza con la

introducción de M individuos en el origen x = 0, lo que implica la condición inicial correspondiente

u(x, 0) = Mδ(x)

donde δ(x) es el δ-impulso unitario centrado en x = 0. Así obtenemos la siguiente solución

𝑀 𝑅2
𝑢(𝑅, 𝑡) = exp( αt − )
4πDt 4𝐷𝑡

Ahora para tiempos t futuros se puede observar el crecimiento de la población de ratones.

Para t > 0 los ratones se pueden propagar infinitamente, por ende, es necesario definir una línea de
propagación máxima. Supongamos entonces que u1 es un pequeño valor de densidad, y que el área
de propagación de los individuos en el instante t corresponde a la región en la cual u(x, t) ≥ u1. En
el presente modelo, esta área es, evidentemente, circular con el radio R = R1(t). El radio R(t) está
relacionado con la densidad (dada) u1 por

𝑀 𝑅12 (𝑡)
𝑢1 = exp( αt − )
4πDt 4𝐷𝑡

Es decir,

4𝜋𝐷𝑢1 𝑡 𝑅12 (𝑡)

ln ( ) = αt −
𝑀 4𝐷𝑡

O equivalentemente
 4𝜋𝐷𝑢1 𝑅12 (𝑡)
ln t + ln ( ) = αt −
𝑀 4𝐷𝑡

𝑅12 (𝑡)
Cuando el número de ratones es muy grande (t), el único término que se puede balancear αt es 4𝐷𝑡

, por lo tanto despreciando ln t y términos constantes comparados con O(t) obtenemos para valores
grandes de t la ecuación lineal aproximada

𝑅1 ≈ √ 4αDt

Es decir, la velocidad de la onda de propagación de la población de los animales tiende al valor

constante √ 4αDt. Este modelo presenta dos problemas: por un lado, se supone que la velocidad
de los animales es ilimitada; por otro lado, el modelo permite densidades ilimitadas, es decir u(0,t)
→ ∞. 4

CONCLUSIÓN

Recapitulando lo visto anteriormente podemos decir que dentro de los fenómenos de

transporte espacial encontramos los mecanismos de advección, entendiéndose como el flujo de
soluto ‘arrastrado’ por el fluido que pasa por una superficie, y difusión como movimientos de tipo
browniano de las partículas (átomos-moléculas). Posteriormente, analizamos los modelos de
poblaciones que estudia los efectos de los elementos demográficos y ecológicos sobre las
poblaciones, donde encontramos el modelo discreto y el modelo continuo.

Para concluir podemos decir que los mecanismos de transporte espacial son
complementarios y necesarios para explicar el comportamiento y transporte de organismos y
células a nivel macroscópico, pero ¿Qué hace que los organismos respondan positiva o
negativamente a estímulos de quimiotaxis, fototaxis o galvanotaxis?

Por otra parte, podemos decir que la dinámica de poblaciones se puede modelar mediante
ecuaciones matemáticas y así comprender y predecir el comportamiento de poblaciones, su
demografía y consecuencias ecológicas que estas pueden presentar en un futuro. Cabe destacar que

4
Ejercicio extraído de: (Raimund, 2012)
estos modelos solo llevan características estructurales y demográficas, sin embargo, actualmente
los seres vivos animales y vegetales también se ven afectados por la continua invasión humana y
cambio climático por lo que algunos resultados de estos modelos podrían ser no tan exactos.

Finalmente, al relacionar los fenómenos de transporte espacial con los modelos de

poblaciones podemos observar que matemáticamente son suplementarios y son útiles para resolver
problemas de fragmentación de hábitat que debido a la constante construcción de carreteras que
intervienen los bosques dañando tanto la flora como la fauna que habita en estos.

REFERENCIAS

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Modelamiento en Biomatamática (págs. 97-100). Concepción: Universidad de Concepción .

Faustino Sánchez, F. S. (2009). Matemáticas en la distribución. Miscelanea Matemática, 6.

García, G. F. (2008). Estructutas espacio-temporales en sistemas de reacción-difusión-advección. En G. F.

García, Estructutas espacio-temporales en sistemas de reacción-difusión-advección (pág. 10).
Santiago de Compostela: Copyright.

Miranda, I. (2014). Modelación matemática de la dinámica de poblaciones: desarrollo histórico y uso

práctico en Cuba. Revista de Protección Vegetal, 1.

Morláns, M. C. (2004). Introducción a la Ecología de Poblaciones . En M. C. Morláns, Introducción a la

Ecología de Poblaciones (pág. 2). Catamarca: Editorial Científica Universitaria - Universidad
Nacional de Catamarca .

Raimund, B. (2012). Una invasión biológica: un modelo de la propagación del ratón almizclero. En B.
Raimund, Introuducción al Modelamiento en Biomatemática (pág. 103). Concepción:
Universidad de Concepción.

William D. Callister, J. (2007). Ciencias e Ingiería de los Materiales. En J. William D. Callister, Ciencias e
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Willian D. Calliester, J. (2007). Ciencia e ingienería de los Matriales. En J. Willian D. Calliester, Ciencia e
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Zavala, M. (2006). Modelos espacialmente explícitos . Ecosistemas , 1.