Investigación del Cerebro de comportamiento 377 (2020) 112243

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revisión

¿Existe un mecanismo de la inhibición reactiva y proactiva? Hacia una cuenta ejecutivo del
modelo de control inhibitorio atencional

Rinaldo Livio Perri

Universidad de Roma “ Nicolás Cusano", a través de Don Carlo Gnocchi, 3, 00166, Roma, Italia

INFORMACIÓN DEL ARTÍCULO RESUMEN

palabras clave: En la neurociencia cognitiva, una extensa debate se refiere a los mecanismos de inhibición y la relación entre el control inhibitorio y de
Inhibición comportamiento. Desde el modo proactivo de inhibición se fi primer descrito, varios estudios se han dirigido a distinguir esta forma de control
La atención proactiva de inhibitorio de la que reactiva. De hecho, de acuerdo con los modelos dualistas de control cognitivo, las dos formas de inhibición regulan el control
control
de la acción. Sin embargo, la mayor parte de los estudios en este fi campo descuidado el papel de la atención en la inhibición de respuesta, así
Funciones ejecutivas
como el papel de la inhibición como una función ejecutiva. En el presente artículo, las nuevas pruebas en favor de un mecanismo unitario de
inhibición se revisa: observaciones recientes sugieren que la inhibición representa un modo por defecto del cerebro humano, y que el control
inhibitorio no deben disociarse de control de la atención. En consecuencia, la llamada inhibición proactiva y reactiva podría volver Florida ect la
contribución de la atención sostenida y selectiva en la implementación del control inhibitorio defecto, lo que podría denominarse más
propiamente como control inhibitorio atencional (AIC). La evidencia de la perspectiva integral del modelo de AIC se revisa desde el neuronal,
cognitiva y el punto de vista neuropsicológico. Se discuten las implicaciones teóricas y clínicas.

1. Introducción
La inhibición representa un aspecto clave de la conducta, y los neurólogos han prestado
atención a esta capacidad de seguir el trabajo de casco [ 1 ] Que acuñó la expresión inhibición
reactiva en referencia al proceso mediante el cual la tendencia a inhibir las respuestas aumenta con
aumentar la fatiga. Hoy en día, hay una gran cantidad de literatura que describe el papel funcional y
las redes neuronales de inhibición reactiva (ver Jahanshahi et al. [ 2 ] Como una revisión), que es de fi defineProponiendo en cambio una forma general de control inhibitorio [ 5 , dieciséis ]. Este punto de vista
como una forma de inhibición contratado después de la aparición de un estímulo imperativo.
inhibición reactiva es típicamente investigó con tareas que incluyen una condición en la que una
tendencia de respuesta iniciado o prepotent necesita ser detenido, como es el caso de la tarea señal
de parada, la tarea anti-saccade y la tarea del color de Stroop [ 3 ]. Más recientemente, se introdujo
una forma adicional de inhibición de la conducta, así: una inhibición proactiva, Delaware fi definida
como la capacidad de evitar respuestas indeseadas y facilitar el comportamiento dirigido a un
objetivo [ 4 - 6 ]. Evidencia de inhibición proactiva es identi fi poder en los tiempos de respuesta
registrados cuando se requiere la toma de decisiones con respecto a los tiempos de respuesta más
rápidos de tareas simples de tiempo de reacción. En otras palabras, la inhibición proactiva es de fi define
como una forma de control cognitivo en el que meta-información relevante se mantiene activamente
de una manera sostenida, antes de la ocurrencia del evento imperativo [ 7 , 8 ]. En consecuencia, en las
tareas de toma de decisiones como el go / no-go, la inhibición proactiva se implementa
en la etapa de preparación mientras que la inhibición reactiva surge inmediatamente después de la
aparición de estímulo: sin embargo, debido a un mecanismo tan temprana del control inhibitorio, se
hace necesario cuestionar el papel (y la existencia) de un segundo mecanismo, accionado-sensorial
de inhibición. inhibiciones proactivo y reactivo a menudo se interpretan como diferentes y
mutuamente excluyentes formas de control inhibidor (véase el modelo dualista de Braver et al. [ 9 ],
Braver, [ 10 ]), Pero algunos autores no están de acuerdo en la identificación de tal separación [ 11 - 15 ],
alternativo surgió de datos anatómicos y fisiológicos que reveló sistemas se solapan parcialmente en
las dos formas de inhibición (ver Jahanshahi et al. [ 2 ] Como una revisión), tal como en preguntas sin
respuesta (o sin respuesta), al igual que el tiempo necesario para la liberación de una inhibición
proactiva [ 17 ] Y los mecanismos de transición a una forma reactiva de control.
En la presente revisión, evidencia a favor de un proceso unitario de control inhibitorio se evaluó
a partir de di ff dominios Erent, y fi finalmente discute en un modelo integrado. En particular, el modelo
de control inhibitorio atencional (AIC) sugiere el abandono de la concepción proactiva / reactiva de la
doble-mecanismos de control (DMC; [ 10 ]) Marco, y que pone de relieve la construcción unitaria de
control inhibitorio como una forma de la función ejecutiva implementado por la atención sostenida y
selectiva.

Dirección de correo electrónico: perri.rinaldo@gmail.com .

https://doi.org/10.1016/j.bbr.2019.112243
Recibido el 17 de agosto de 2,019; Recibido en forma 14 de septiembre 2019 revisado; Aceptado 14 de septiembre de 2019
Disponible en Internet el 17 de septiembre de 2019

0166-4328 / © 2019 Elsevier BV Todos los derechos reservados.

RL Perri
2. Neurofisiología de control inhibitorio
A nivel neurofisiológico, tanto comunes como especí fi redes c se asociaron con proactivo y
reactivo inhibición [ 18 ]. redes superpuestas incluyen el área de motor pre-suplementaria (pre-SMA),
el SMA, el cuerpo estriado, la corteza frontal inferior derecha (IFC), el núcleo subtalámico (STN) y el
surco intraparietal [ 7 , 11 , 13 , 19 - 23 ]. En cuanto a la especificación fi , Se ha propuesto mecanismos c dedetermina la inhibición y la selección de la respuesta [ 68 ], Que, como una cuestión de hecho, se
la inhibición que la vía indirecta fronto-estriado-pallido-tálamo-cortical media la parada proactivo,
mientras que la vía hyperdirect cortico-subtalámico-palidal-tálamo-cortical media la parada reactiva
(ver Jahanshahi et al. [ 2 ] Como una revisión).
Uno de los autores más eminentes que investigaron los sustratos neurales de inhibición se
Adam Aron, que propuso que la RIFC implementa inhibición proactiva a través de la STN (por
ejemplo, Aron et al. [ 4 ]): estas
fi hallazgos fueron replicados por di ff Los estudios que Con Erent fi confirmado la asociación entre el
control inhibitorio y una red derecha lateralizado en el cerebro [ 24 - 30 ]. Sin embargo, más de 10 años
más tarde, los mismos autores [ 5 ] Integrado su vista original, concluyendo que el RIFC también
puede ser provocada por señales externas, objetivos internos y estímulos con asociación aprendida
con la detención, que no sea de manera tónica al suprimir una tendencia de respuesta prepotente.
De hecho, fi conclusiones sobre el papel funcional de la RIFC no siempre fueron coherentes, y di ff estudios
Erent asocian esta área con los procesos de supervisión y detección atencionales más de inhibición
per se [ 26 , 31 , 32 ]. Por otra parte, se sugirió que la forma reactiva de la inhibición podría ser acoplado
de antemano, es decir, de forma proactiva [ 12 , 33 - 35 ]: En otras palabras, lo que se llama “ reactivo ” podría
de trabajo y apoyo control inhibitorio entre sí, y que la inhibición de la atención y la inhibición de la
volver Florida ect la ejecución atencional de un control inhibitorio tónico provocada por las
características contextuales como la aparición de estímulo. En consecuencia, los objetivos de
interrupción de las tareas de toma de decisiones representan una forma de funcionamiento ejecutivo,
como re Florida ected por la activación de la corteza prefrontal dorsolateral (córtex prefrontal
dorsolateral [ 35 - 37 ]) Que también se identificó fi ed como el área que implementa la inhibición [ 38 , 39 ].
Debido al papel del PFC en la memoria de trabajo y la atención selectiva [ 40 - 43 ], estas fi hallazgos
apoyan la posibilidad, además, que la parada reactiva podría ser el resultado de los procesos de
atención de arriba hacia abajo en lugar de la intervención de una especificación fi Forma C de
inhibición de la conducta. A nivel neurofisiológico, este punto de vista fue apoyado directamente por
el meta-análisis de Criaud y Boulinguez [ 44 ], E indirectamente por fMRI (ver Di Russo et al. [ 45 ]
Como una revisión) y los estudios de EEG [ 46 - 50 ] Que no reveló extra-activación en inhibido que en
los ensayos respondido, contrariamente a lo que está predicha por el modelo DMC de la inhibición
(por ejemplo Braver et al. [ 9 ]).
3. Aspectos neurocognitivos de la atención y la inhibición
La evidencia ha expuesto anteriormente demuestra que las llamadas formas proactivas y
reactivas de inhibición involucran una red neural en parte de solapamiento incluyendo áreas frontales
asociados con el control de arriba hacia abajo. El papel de control de la atención en la etapa
proactiva podría ser corroborada por la relación entre la corteza frontal derecha (considerado como la
región clave de la inhibición proactiva;. Por ejemplo, Aron et al [ 4 ]) Y la atención sostenida [ 26 , 51 ]:
Esta asociación fue propuesto por los estudios sobre [sana 30 , 32 ] y [poblaciones clínicas 52 - 55 ], Y
sugiere que la reducción de actividad en la corteza frontal derecha re Florida ECTS lapsos de atención
momentánea [ 56 ]. Del mismo modo, la llamada inhibición reactiva podría volver Florida ect el
reclutamiento de recursos atencionales que implementan el control inhibitorio por defecto. especí fi camente,un mecanismo conservado de la inhibición reactiva, debe todavía ser capaz de detener una
el aumento de la inhibición después de la presentación de un estímulo relevante puede ser apoyado
por procesos de atención selectiva desencadenadas por eventos sobresalientes. Esta hipótesis
también con fi confirmada por potenciales relacionados con eventos (ERP) estudios que indican que
cuanto mayor es la atención selectiva cuanto mayor sea el componente N2 [ 57 - 59 ]. Estas fi hallazgos
son notables puesto que el N2 se describe típicamente en términos de inhibición (por ejemplo, [ 60 ];
pero véase Perri et al. [ 49 ] Para un di ff interpretación Erent), y su fuente neural fue localizada
principalmente en el SMA (por ejemplo, Joliot et al. [ 61 ]), Que, de hecho, es una región clave para
tanto la inhibición y la atención selectiva [ 13 , 20 , 62 , 63 ].
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En resumen, una conexión intrínseca surge entre los controles inhibitorios y atencionales [ 64 ].
Además, la inhibición está estrechamente asociada con los procesos cognitivos como selección de la
respuesta (véase Mostofsky y Simmonds, [ sesenta y cinco ] Como una revisión) y la memoria de
trabajo (véase Chambers et al. [ 66 ] Como una revisión). De hecho, la capacidad de mantener las
asociaciones de estímulo-respuesta en la memoria de trabajo recluta control de la atención [ 67 ] Y
consideran como las dos caras de la misma moneda [ sesenta y cinco ]. Este fue el caso de un estudio
que revela que la solicitud para mantener un estímulo en la memoria de trabajo cuando se realiza
una tarea Stroop reduce la inhibición proactiva, lo que resulta en el aumento de la interferencia de
Stroop y la reversión de stroop facilitación [ 69 ]. A nivel neurofisiológico, el vínculo entre la inhibición
de memoria y la respuesta de trabajo también era con fi confirmado por las observaciones de que la
intersección entre estos procesos pasan a través de su dependencia común en la corteza prefrontal
(véase Chambers et al. [ 66 ] Como una revisión). También es interesante notar que la atención
selectiva y la memoria de trabajo a menudo se consideran como superposición, y ambos son
modulados por señales de arriba hacia abajo de la corteza prefrontal (ver Aron, [ 22 ] Como una
revisión), que se acopla durante ambas etapas de la expectativa de estímulo (es decir, lo que se
llama proactiva) y la selección de estímulo (es decir, lo que se llama reactivo) (ver Gazzaley y Nobre,
[ 43 ] Como una revisión).
En su extensa revisión de las funciones ejecutivas, Diamante [ 64 ] Demostraron que la memoria
acción están fuertemente relacionados y no disociable. Estas fi hallazgos fomentan la necesidad de
considerar el control inhibitorio como un estado por defecto del control ejecutivo [ dieciséis ], Y apoyar
la perspectiva del modelo de AIC para el que la inhibición se concibe como un estado
predeterminado regulado por di ff Erent formas de atención.
4. Neuropsicología clínica de la inhibición
Los estudios en animales [ 70 ] Y observaciones clínicas han demostrado que las disfunciones
frontales conducir a un deterioro en el control ejecutivo [ 71 - 73 ] Respuesta y consistencia en las
tareas que requieren atención sostenida [ 74 ], Especialmente en el caso de daño frontal derecho [ 52 - 54
]. De hecho, parece que la detención de fi déficits de pacientes neurológicos se pueden atribuir a
alteraciones en la atención selectiva en lugar de en la inhibición per se [ 75 ]. También vale la pena
tener en cuenta la asociación entre la inhibición y la psicopatología que implica funciones frontales:
este es el caso, por ejemplo, en el trastorno obsesivo-compulsivo (TOC). OCD se asocia con
disfunciones de la corteza orbitofrontal (OFC [ 76 , 77 ]), Y los fallos en la inhibición son un síntoma
central del trastorno (véase Chamberlain et al. [ 76 ] Como una revisión) como se indica por el di FFI cultad
para ignorar competir estímulos externos e internos (por ejemplo, Clayton et al. [ 78 ]). En
consecuencia, los pacientes con TOC informan de fi déficits en di ff tareas Erent de inhibición [ 76 ], Lo
que sugiere un deterioro general de control inhibitorio. Por el contrario, la literatura anterior describe
el OCD tales como las adicciones en términos de de fi déficits en forma proactiva de inhibición, que
fue considerado necesario para dejar de fumar, control de peso, y en cualquier forma de
comportamiento autocontrol (ver Jahanshahi et al. [ 2 ] Como una revisión). Sin embargo, esta
interpretación no se vuelve del todo Florida reflejan la verdadera esencia de compulsiones y
adicciones a medida que se activan no sólo por los comportamientos dirigidos a un objetivo
endógenos, sino también por los acontecimientos exógenos como los estímulos condicionados que
trabajan como disparadores [ 79 - 81 ]. En otras palabras, la hipótesis de una de fi cit en la inhibición
proactiva no explica por qué el TOC y los pacientes adictos no se abstienen de ciertos
comportamientos cuando se enfrentan a los estímulos salientes: de hecho, de acuerdo con la DMC,
respuesta iniciado o prepotente por sí mismo. Como una interpretación alternativa, se podría
proponer que no sólo el proactivo, pero ambas inhibiciones proactivos y reactivos se vean afectados
en el individuo TOC y en las adicciones: sin embargo, esta perspectiva no explica la relación entre el
funcionamiento y conductas compulsivas ejecutivos, como entre atencional y de inhibidor fi déficits en
estos pacientes. De hecho, un trastorno de la inhibición debe perjudicar di ff comportamientos Erent
diaria de la vida, pero esto no es el caso para:
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ejemplo, las personas adictas no tienen di FFI cultad en espera de la luz verde para cruzar la calle. En el
extremo opuesto, los pacientes con comportamientos impulsivos muestran exacerbación dependiente
del contexto (y no genérico) de los síntomas, lo que resulta en sesgo atencional cuando se controla la
inhibición de especi fi eventos C (por ejemplo, la suciedad para un individuo OCD y los cigarrillos para
los fumadores).
En resumen, la construcción dualista de la inhibición presenta algunos límites cuando se adopte
para explicar las condiciones de de fi cit en la inhibición. Esto es probablemente debido a que el papel
de la atención se ha descuidado en gran medida en el estudio de la respuesta de inhibición [ 15 ]. A la
inversa, como la atención y la inhibición están estrechamente conectados, el modelo de AIC propone
que las alteraciones en la inhibición se asocian con deficiencias en el control ejecutivo de atención.
5. Discusión
Las pruebas examinadas anteriormente sugiere que hay una interdependencia entre atención y
control inhibitorio que re Florida ECTS de un proceso ejecutivo en lugar de un mecanismo con modos
de trabajo reactivo y proactivo. Esta perspectiva ya se planteó la hipótesis de los autores que
proponen las etapas proactivos y reactivos de control como una serie continua, y la inhibición como
un modo por defecto de las funciones cerebrales [ dieciséis , 82 ]. especí fi-
el modelo de AIC, en contraste con el DMC, describe la inhibición como una forma unitaria de la función
cognitiva, y no como un procedimiento con dos subtipos de control. Además, como los términos
proactivo y reactivo se refieren siempre al especí fi c acontecimientos, sería difícil concebir la inhibición
como una especie de sobre-o ff la función humana contextual dependiente: este sería contradictorio con
la reciente literatura que describe la inhibición como una actividad predeterminada del cerebro [ 5 , dieciséis
, 82 ].
Una implicación teórica importante del modelo de AIC es el keyrole de atención en la inhibición:
como proactivo y reactivo son un continuo, y la inhibición representa un proceso de evento
independiente, tanto de arriba hacia abajo y la atención de abajo hacia arriba pueden contribuir a
aumentar o liberar la inhibición de la cogniciones y comportamientos. Consideremos una condición
típica de un paradigma cognitivo, tales como la tarea Stroop. El modelo de AIC predice que en el
período de la esperanza de arriba hacia abajo atención permite al sujeto para mantener los objetivos
internos, mientras que después de la presentación del estímulo, la atención de abajo arriba permite la
inhibición distractor y selección de objetivos para liberar inhibición cuando su FFI evidencia sensorial
ciente se acumula. En el extremo opuesto, como el modelo DMC no toma en consideración el papel
de la atención, sería simplemente predecir una forma proactiva (orientada hacia el futuro) de
inhibición antes de que el estímulo, y un cambio de control desde un proactivo para un reactivo
(pasado -oriented) forma de inhibición cuando aparezca el estímulo. Sin embargo, no está claro
cómo la información y la inhibición pueden migrar de un mecanismo de control a otro.

camente, la esperanza de estímulo y la detección de estímulos son procesados ​por dos sistemas de
La perspectiva integral del modelo de AIC aparecen algunas implicaciones clínicas también. De
atención en el cerebro (una es de arriba hacia abajo regulada, el otro es de abajo hacia arriba
hecho, como la inhibición y la atención están estrechamente relacionadas [ 64 ], Es importante tener
guiada; ver Corbetta y Shulman, [ 83 ]) Que interactúan durante la percepción. Entre estos, la corteza
en cuenta la de fi déficits en la inhibición de lo posible de fi déficits en la atención. Como consecuencia,
frontal inferior del hemisferio derecho funciona como una “ cortacircuitos ” orientar de atención y control
la AIC sugeriría que el tratamiento de los síntomas de inhibición puede beneficiarse fi t desde especí
inhibitorio sobre los acontecimientos pertinentes [ 5 , 24 - 27 , 83 , 32 , 48 , 28 ]. También es interesante notar
estimulante fi c formas de atención. Por ejemplo, una de fi cit en el mantenimiento de los objetivos
que estudios recientes revelan que la IFC controla la inhibición de respuesta junto con el anterior
internos y la prevención de comportamientos erróneos puede estar asociada con una estimulación de
insular corteza [ 44 , 84 - 87 ], Que está implicado en el control de la atención y es parte de la ”
arriba hacia abajo y la atención sostenida, mientras que una de fi cit en la supresión de distractores
podría beneficiarse fi t de una estimulación de bottomup y la atención selectiva. En otras palabras,
como la atención y el sistema ejecutivo podría establecer el nivel de inhibición, es importante tener
red de prominencia ” en el cerebro (ver Menon y Uddin, [ 88 ] Como una revisión). Estafa fi confirmando
en cuenta la posibilidad de que los trastornos inhibitorios son el síntoma evidente de la desregulación
esto, Diamond [ 64 ] Sugiere que la inhibición de la atención y la inhibición de la acción no puede
de atención o sesgo atencional. Por ejemplo, consideremos un trastorno adicción a sustancias: ya
disociarse, y el llamado “ red inhibitoria ” incluye áreas frontales y motoras (por ejemplo Jahanshahi et
que el DCM sólo reconoce un deterioro reactiva o proactiva, no está claro por qué se conservan los
al. [ 2 ]) Que representa un punto de conexión entre las demandas de atención y control de la
mismos mecanismos de inhibición de las señales no relacionados con sustancias. Por el contrario,
conducta. Este atencional inhibitorio sistema de re Florida ECTS un sistema por defecto [ dieciséis , 82 ]
como el modelo de AIC tiene en cuenta el papel de la atención en la inhibición, las adicciones
Guiado desde demandas internas y externas (es decir, los dos circuitos descritos por Corbetta y
pueden ser mejor interpretados en términos de trastornos de impulsividad cuando se enfrentan a las
Shulman, [ 83 ]) Y de forma continua y e ff caz implementado por nuevas pruebas y solicitudes (por
señales salientes.
ejemplo, un objetivo interno o una señal de parada). Por otro lado, una distinción dualista de
mecanismos proactivos y reactivos de inhibición [ 9 , 10 ], En su caso, haría que el sistema cognitivo
más lento y falaz como la transición del control y la información de un mecanismo a otro sería
necesario. Por otra parte, a diferencia de las tareas experimentales en los que un estímulo divide di ff Erent
En conclusión, la presente revisión propuso un modelo integrado de inhibición basado en la
procesos, en la vida real sería difícil de identificar eventos que cambian o ff continuamente una forma
evidencia que emerge de estudios fisiológicos, cognitivos y clínicos. Sin embargo, el debate sigue
de inhibición en favor de otro. En otras palabras, el estímulo (o el evento saliente) no deben ser
abierto y se necesitan futuros estudios para corroborar los supuestos del modelo de AIC, como para
concebidos como una línea de demarcación entre di ff formas Erent de la inhibición, sino más bien
aclarar la especificidad fi papel c de las funciones ejecutivas en la regulación de la inhibición.
como una implementación-sensorial conducida de abajo hacia arriba del control inhibitorio de
atención.

signi pública fi declaración cance

Sucintamente, como se informa en tabla 1 (modi fi ed de Braver et al. [ 9 ]), El presente artículo propone un modelo integrado de inhibición

tabla 1
Inhibición examinado por el de doble mecanismos de control (DMC) y el modelo atencional control inhibitorio (AIC).

DMC AIC

Proactivo Reactivo

propiedades computacionales Orientado al futuro Pasado-orientado Inhibición orientada

dinámica temporal La activación previa de imperiosas estímulo La activación después de estímulo imperativo Activado por defecto
Procesamiento de información meta-centrado interna; actividad preparatoria genérico estímulo-centrado externa; resolución de interferencias proceso ejecutivo regulado por arriba abajo y de abajo hacia arriba la atención

sustratos neurales PFC lateral, DA cerebro medio PFC lateral, ACC, MTL pre-SMA, SMA, el cuerpo estriado, RIFC, STN

ACC corteza = cingulada anterior; DA = dopamina; MTL = lóbulo temporal medial; SMA = área motora suplementaria; IFC = corteza frontal inferior; STN = núcleo subtalámico.

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resultante de la evidencia de la relación intrínseca entre atencional y control inhibitorio. En el control
inhibitorio atencional (AIC) inhibición modelo es de fi define como un proceso unitario re Florida eja un
estado predeterminado del cerebro humano. Lo que se llamó proactiva y reactiva la inhibición re Florida
refleja el papel de di ff Erent tipo de atención en la ejecución del control inhibitorio, lo cual es un
aspecto clave de la función ejecutiva. Se discuten las implicaciones teóricas y clínicas del modelo de
AIC.
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