Documentos de Académico
Documentos de Profesional
Documentos de Cultura
3-Reguladores de Crecimiento
3-Reguladores de Crecimiento
Regulador
Regulado
R rreguReg R AC
uladorRe
PLC
gulador ATP
PIP2 AMPc
DAG Ca++
IP3
PKC
Organela
Fosforilación
proteica
Respuesta celular
Reguladores de crecimiento
Reguladores de crecimiento 19
Los cambios que pudieran ocurrir sobre cualquiera de los factores descriptos,
durante el desarrollo de un tejido ocasionarían modificaciones sobre la sensibilidad de estos
sistemas (Davies, J.P. ; 1995).
Hasta aquí se han descripto los efectos generales y el modo de acción de algunos
reguladores de crecimiento, sin embargo es importante tener en cuenta cuales son los
efectos particulares que estos provocan en los tejidos vegetales.
3.1.1. Auxinas
Auxinas naturales
N N
H H
Reguladores de crecimiento
Reguladores de crecimiento 20
Auxinas sintéticas
N Cl Cl
Cl Cl
H
Acido indol-3-butírico Acido 2,4-diclorofenoxiacético Acido 2,4,5-triclorofenoxiacético
(AIB) (2,4-D) (2,4,5-T)
CH2 COOH
H3 C S
N C
H3 C O CH2 COOH
O AIA
N
H CH2 C
O
O CH2 C
O 2,4-D
Cl Cl
Reguladores de crecimiento
Reguladores de crecimiento 22
Cl Cl
Cl Cl
2,4-Dicloroanisol 2,4-Diclorofenoxiacético
COOH
COOH H
C COOH
NH2 O O
N N N N
H H H H
Reguladores de crecimiento
Reguladores de crecimiento 23
COOH
N
H
O
COOH
OOH
NH COOH
CHCOOH O
N N
CH2 COOH
N
H
H
O
ácido indol-3-acetilaspártico
O
N
OH H
O OH O
OH
O
HOH2 C O OH
N N
H N
H O
1-(indol-3-acetil)--D-glucosa H
N
indol-3-aldehido
H
O
N CH2 OH COOH
N N
H H
Existen estudios que indican la mayor eficiencia de las auxinas sintéticas como el
ANA o el IBA respecto del IAA. Esto puede deberse en el caso de NAA, que al no poder
ser degradado por la IAA-oxidasa y otras enzimas encargadas de la degradación del IAA,
este permanezca más tiempo en el tejido originando en consecuencia mejores respuestas.
Respecto de IBA se conoce que presenta gran actividad, aún cuando es metabolizado con
rapidez para formar IBA-aspartato y otros conjugados, lo que sugirió que es una manera de
almacenamiento del IBA y que permite una liberación gradual del mismo, lo que mantiene
las concentraciones adecuadas para el desarrollo de los tejidos.
Reguladores de crecimiento
Reguladores de crecimiento 24
3.1.2. Citoquininas
Las citoquininas son un grupo de fitohormonas que regulan la división celular y la
diferenciación en tejidos vegetales, participan en el control del desarrollo y la senescencia.
Se definen como citoquininas a los compuestos naturales o de síntesis que en
presencia de adecuadas concentraciones de auxinas inducen la división celular en cultivos
de tejidos vegetales.
Se observó que tanto extractos de tejidos vegetales vasculares, leche de coco,
extracto de malta, como preparaciones de ADN envejecidas o autoclavadas en medio ácido
eran potentes activadores de la división celular en cultivos de tejidos de tabaco.
NH CH2
O
N
Kinetina
N (K)
H
NH CH2
O
N
N NH C NH
N N
H
Bencilaminopurina o benciladenina N,N'-difenilurea
(BAP)
La primera citoquinina natural fue aislada de Zea mays (maíz) por lo que se la
denominó zeatina (Z) 6-(4-hidroxi-3-metil-2-trans-butenoamil)purina (Letham, D. 1963).
Posteriormente se aislaron 9--D-ribofuranosilzeatina ([9R]Z) y su 5'-monofosfato
(Letham, D. 1973).
Los métodos actuales de HPLC y GSMS han permitido aislar e identificar un gran
número de citoquininas naturales. Todas presentan una base adenina N6 sustituida; que de
Reguladores de crecimiento
Reguladores de crecimiento 25
HOCH2
NH NH
HOCH2
N N
N N
R2 N N N
R2 N
R1 R1
trans-zeatina cis-zeatina
R1 R2 R1 R2
Zeatina (Z) H H cis-ribozeatina Ribosa H
Ribozeatina [9R]Z Ribosa H 2-metil-cis-ribozeatina Ribosa -CH3
N-glucosilzeatina [9G]Z Glucosa H
Al igual que la mayoría de las hormonas vegetales, las citoquininas inducen gran
diversidad de efectos fisiológicos. Por ejemplo, intervienen en el período M del ciclo celular,
favoreciendo la división, por lo que la mitosis sólo es posible si las auxinas han estimulado
previamente la duplicación del ADN. Además, estimulan el crecimiento por aumento de
plasticidad sin variar la elasticidad. A diferencia de las auxinas y giberelinas, tienen efecto
sobre hojas cotiledonales y no utilizan un mecanismo de acidificación. Aumentan la síntesis
de cierto tipo de proteínas específicas en detrimento de otras, haciendo variar el pattern
normal. Es evidente la rápida formación de poliribosomas en respuesta a las citoquininas.
Las citoquininas retrasan la senescencia puesto que evitan la degradación de
proteínas existentes e inducen la síntesis de nuevas, particularmente algunas que estabilizan
clorofilas. En presencia de luz intervienen en maduración y síntesis de cloroplastos debido a
que favorecen la síntesis de proteínas tilacoidales que enlazan las clorofilas retrasando su
degradación y también inducen la formación de proteínas fotosintéticas y estructurales de
membranas tilacoidales.
Reguladores de crecimiento
Reguladores de crecimiento 26
Por otra parte inhiben la formación de radicales libres por lo que se evita la
oxidación de ácidos grasos no saturados de membrana.
Las citoquininas ocasionan una movilización diferencial de nutrientes hacia los
tejidos donde se hallan más concentradas, esto se denomina efecto “fuente-sumidero” y es
vital para el retraso de la senescencia.
En plantas superiores las citoquininas se sintetizan principalmente en los
sistemas radiculares. La producción de citoquininas libres se da por dos mecanismos: la
síntesis de novo y la liberación de las contenidas en el ARN de transferencia (ARN t),
también existe una combinación de ambos.
La citoquinina mayoritaria en ARNt es 9RiP y se forma por la transferencia de un
grupo isopentenilo desde 2-isopentenilpirofosfato (2-IPP) al N6 de una base adenina del
ARNt mediante un sistema enzimático.
De todas formas las pequeñas cantidades de citoquininas presentes en ARN t y el bajo
índice de recambio del mismo son suficientes para afirmar que debe existir síntesis de novo.
Se ha demostrado la conversión de AMP en citoquininas libres en sistemas libres de células
provenientes de cultivo de tabaco; la enzima involucrada, 2-isopentenil-pirofosfato: 5'-
AMP-2-isopenteniltransferasa, ha sido purificada (Toya, 1978; Chem, 1979).
El metabolismo de las citoquininas naturales ha sido estudiado en plantas intactas, en
órganos aislados, y en cultivos de tejidos aplicando, en todos los casos, exógenamente los
compuestos en estudio. Citoquininas derivadas tanto de Z como de iP son convertidas en
una gran diversidad de metabolitos mediante una o más de las siguientes reacciones básicas:
a) trans-hidroxilaciones de los grupos metilos terminales de las cadenas laterales de los
derivados de iP; b) reducciones en cadena lateral en Z y sus derivados; c) clivaje de las
cadenas laterales isoprenoides; d) O-glicosilaciones; e) N-glicosilaciones; f) sustituciones
anulares por alanina; g) interconversiones de base entre ribonucleótidos y ribonucleósidos
(Palni, 1983; Mc. Gaw, 1983; Terrine, 1980).
3.1.3. Giberelinas
Reguladores de crecimiento
Reguladores de crecimiento 27
OH
O
H
CO CH2
HO
H
H CO2H
CH3
ácido giberélico
(GA3)
Reguladores de crecimiento
Reguladores de crecimiento 28
-3
CH2 OP2 O 6 pirofosfato de copalilo Kaureno
4 pirofosfato de isopentenilo
CH2 OH
CHO CHO
COOH COOH
Kaurenol
Kaurenal
ácido Kaurenoico ácido giberélico
Otras giberelinas
Reguladores de crecimiento
Reguladores de crecimiento 29
FPP
COOH
OH HO
OH
O COOH
O COOH
ABA 1´-Deoxi-ABA
Reguladores de crecimiento
Reguladores de crecimiento 30
OH
O
HO
Violaxantina todo trans
OH
HO
.
O
HO
Neoxantina todo trans
O
CHO
HO
Xantoxina
OH
O CHO
ABA-aldehído
HO
OH
O COOH
ABA
OH
OH
COOH
HO
Las enzimas involucradas en estas últimas etapas son xantoxina oxidasa y aldehído
abscísico oxidasa, que es la que está ausente en las mutantes no productoras de ABA y
además es dependiente de NADP+.
El ABA es transportado al resto de los órganos del vegetal desde las raíces vía
xilema y desde las hojas vía floema, incluso existen evidencias de que sería transportado
hacia las raíces vía floema y que retornaría hacia los vástagos por el xilema.
Dentro de los numerosos efectos fisiológicos que el ABA presenta podemos citar su
participación en el cierre estomático que preserva la reserva hídrica del vegetal. Este tipo de
regulador también inhibe el crecimiento de los vástagos en respuesta al estrés por falta de
agua, induce la síntesis de proteínas de almacenamiento en semillas. Posee un efecto
Reguladores de crecimiento
Reguladores de crecimiento 31
3.1.5. Etileno
El etileno (C2H4) ha sido considerado por mucho tiempo como la hormona de la
madurez y el envejecimiento, pero su rol en los tejidos vegetales es mucho más amplio y
diverso. Este gas se sintetiza a partir de metionina en gran cantidad de tejido vegetales
fundamentalmente en respuesta al estrés. Es el único hidrocarburo que presenta un efecto
pronunciado sobre las plantas aunque no parecería ser esencial para el desarrollo vegetativo
normal. Su síntesis se exacerba en tejidos senescentes o en proceso de maduración. Pero
como es un gas se moviliza por difusión. El intermediario más importante en su proceso de
biosíntesis es el ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC) el cual es transformado en
etileno en presencia de oxígeno, por lo que puede ser transportado a grandes distancias del
efecto causal.
Ribosa
C4-aceptor
-
CH3 S CH2 CH2 CH COO
CH3 S Ribosa
+NH
3
Ade
+ -
CH3 S CH2 CH2 CH COO
+ CH3 S
Ade(SAM) NH 3
Ade(SAM)
+
NH3
2 HC
2 HC CH2 C -
COO
2 HC
O2
Reguladores de crecimiento
Reguladores de crecimiento 32
3.1.6. Jasmonatos
Tanto la regulación del crecimiento vegetal como la respuesta al estrés están estrechamente
relacionadas con el metabolismo de los ácidos grasos polinsaturados.
El ácido jasmónico y su metil éster han sido aislados de diferentes especies vegetales
(Miersch, 1989; Miersch, 1987; Meyer, 1984; Kaise, 1974). Actualmente se considera a los
jasmonatos como un nuevo grupo de reguladores que inhiben el crecimiento y promueven
la senescencia (Vick, 1984).
Por su estructura han sido comparados con las prostaglandinas de mamíferos
(Zimmerman, 1984).
COOR
R = H Acido Jasmónico
R = - CH3 Metiljasmonato
Reguladores de crecimiento
Reguladores de crecimiento 33
Reguladores de crecimiento
Reguladores de crecimiento 34
COOH
O2 Lipooxigenasa
OOH
COOH
Acido 13-hidroperoxilinolénico
[13-HPOtre]
Hidroperóxidociclasa
COOH
O 12-oxo-PDA
Reductasa
COOH
O
-oxidación
COOH
O
-oxidación
COOH
O
-oxidación
H O-glucósidos
COOH
R Oxidac.
S Hidroxilaciones
H
Epimerización O Jasmónico
(1R,2S)
Conjugación
COOH Conjugadas
Reducción * Metil y glucosil ésteres
* Con aminoácidos
O
(-) Jasmónico (1R,2R) COOH
HO
El ácido jásmonico se sintetiza en plantas como 1R, 2S-JA, también llamado (+)-7-
iso-JA o 3R, 7S-JA. (Albrecht, 1993).
Las enzimas de las rutas biosintéticas de los jasmonatos son constitutivas. Se
propone que su regulación, como ocurre en los animales con la ruta del ácido araquidónico,
está a nivel de la disponibilidad de precursores por lo que se le atribuye un rol fundamental
a la lipasa que controla la liberación de ácido linolénico. (Albrecht, 1993; Farmer, 1992).
Reguladores de crecimiento
Reguladores de crecimiento 35
RI R II
Lipasa
Acido Linolénico
LOX
Dehidrasa
-oxidación
JA - JAME
Receptor de JA
Activación de genes
Síntesis proteica
inhibidores de la proteinasa
El modelo descripto indica que los genes activados por los jasmonatos regulan en
plantas tanto las respuestas a condiciones ambientales como el propio desarrollo del vegetal
y propone tanto a sistemina como a los oligourónidos producidos por el ataque de insectos
o patógenos como las señales que actúan sobre receptores en célula blanco para iniciar la
ruta de respuesta basada en los octadecanóicos.
Los jasmonatos ejercen diversos efectos en plantas y aún existen discrepancias en
cuanto a, si deben ser considerados como reguladores hormonales o como simples factores
del estrés en el proceso de la senescencia foliar, un hecho perfectamente probado
(Ueda,1990; Chou,1992). Al respecto se ha demostrado la reducción en los niveles de
clorofila y en la actividad de la Rubisco (Parthier,1990). También inhiben la germinación del
polen y la semilla (Yamane, 1981; Wilen, 1991). Además inducen la acumulación de
proteínas de almacenamiento (Mason, 1990) y de ARNm que codifica proteínas abundantes
en la embriogénesis (Reinbothe, 1992). Otros autores sostienen que la germinación de
embriones de manzanas es estimulada por la adición de ácido jasmónico e inhibida por el
ácido salicilhidroxámico que es un conocido inhibidor de la lipoxigenasa (Ranjan, 1994).
Reguladores de crecimiento
Reguladores de crecimiento 36
3.1.7. Poliaminas
Las poliaminas tales como espermina y espermidina han sido consideradas como
reguladores de crecimiento a partir de 1982, puesto que no solo están ampliamente
distribuidas en las diferentes especies vegetales sino que también ejercen diferentes
efectos a concentraciones micromolares. Este tipo de compuestos ejercen control
sobre el desarrollo lo cual es una característica fundamental de las hormonas que las
distingue de sustancias que presentan rol de nutrientes como aminoácidos o
vitaminas. Las poliaminas son esenciales en la división celular vegetal y en los
procesos morfológicos normales. Las plantas cuyos niveles de poliaminas están
genéticamente alterados presentan modificaciones en su desarrollo normal. Por
ejemplo es imposible lograr la formación de embriones a partir de callos con bajos
niveles de poliaminas o es posible lograr el desarrollo de anteras en lugar de ovarios
en ejemplares hiperproductores de estas hormonas.
Reguladores de crecimiento
Reguladores de crecimiento 37
3.1.8. Brassinólidos
Los brasinólidos son también denominados brasinoesteroides por su naturaleza
química y por haber sido aislados, en principio, del polen de plantas del género Brassica.
Este grupo de reguladores que comprende a más de sesenta compuestos esteriodales fue
considerado como propio de ciertas especies pero actualmente se conoce su amplia
distribución en el reino vegetal. Producen efectos sobre el crecimiento y desarrollo a muy
bajas concentraciones como por ejemplo promoción dela elongación de los tallos, inhiben
el crecimiento de la raíz y promueven tanto la síntesis de etileno como la epinastia
(curvatura hacia abajo de determinados órganos que se produce por el mayor crecimiento
del lado superior).
Reguladores de crecimiento