Capítulo 7

Control Fisiológico de la Conducta Sexual,

la Erección y la Eyaculación

José R. Eguibar, Ma. del Carmen Cortés & Nishi A. Adams

Instituto de Fisiología, Facultad de Medicina y

Dirección de Relaciones Internacionales e Intercambio Académico.
Benemérita Universidad Autónoma de Puebla, Puebla,
Puebla, México.

1. Introducción
La respuesta sexual humana es el conjunto de cambios físicos y hormonales que poseen
los seres humanos frente a las estimulaciones en sus zonas erógenas, estas respuestas
tienen como objetivo facilitar la reproducción sexual humana. Fue estudiada por el
ginecólogo William Masters y la Psicóloga Virginia Johnson, los cuales dividieron la
respuesta sexual en cuatro fases: excitación, meseta, orgasmo y resolución.
La fase excitación se puede provocar por diversos estímulos como puede ser la
visión de un cuerpo desnudo, una caricia, una mirada, un aroma, etc. Aún no se ha
podido clasificar de manera diferenciada si hay algo que excite más a hombres que a
mujeres por separado, aunque se cree que el hombre se excita más por la visión y las
mujeres más por el tacto, la mirada, una palabra o un gesto. Durante la excitación, en
los hombres el pene se agranda y endurece, se pone erecto y en las mujeres la vagina
se lubrica y la vulva se dilata.
En la fase de meseta la respiración se entrecorta, el ritmo cardíaco y la tensión
arterial se incrementan y la tensión muscular aumenta. Los efectos de la excitación
sobre los órganos sexuales se incrementan también. Adicionalmente, se produce el
denominado por estos autores rubor sexual, un enrojecimiento sobre todo del pecho y
la cara. Al final de la fase de meseta, cerca del orgasmo, es habitual tener la sensación
de no poder más. Si la excitación desaparece durante la meseta y no se produce el
orgasmo, se pueden causar algunas molestias en el área perigenital por el incremento
del flujo sanguíneo hacia esta zona. En el hombre pueden doler los testículos y en la
mujer se produce una congestión en la zona genital.
En los hombres cuando la fase de excitación llega hasta su punto máximo y se
mantiene durante un cierto tiempo (meseta), proporciona una agradable sensación
de placer. El varón puede notar una especie de presión o calor en la zona de la pelvis,
que está provocada por el estrechamiento de los vasos sanguíneos, especialmente en
los lechos vasculares de las glándulas sexuales accesorias como las vesículas semi-
nales y la próstata. Durante este momento de aparente calma, la tensión muscular
se incrementa. El ritmo cardiaco, la presión sanguínea y la respiración aumentan. La
duración de esta fase es muy variable. Hay parejas que prolongan voluntariamente este
momento por medio de los juegos amorosos para conseguir una mayor satisfacción.

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 En las mujeres, los cambios alcanzados en la fase anterior de excitación se man-
tienen e intensifican durante un cierto tiempo. Quizá la variación más significativa
es que el clítoris se retrae de nuevo bajo la membrana que lo recubre (el capuchón
del clítoris), haciéndose más inaccesible. Poco a poco, los niveles de excitación se van
incrementando para preparar la llegada del orgasmo. Los pechos siguen creciendo y la
areola se dilata. La vagina sigue expandiéndose y aumenta la congestión en los labios
menores y los labios mayores se separan. A muchas mujeres les salen unas manchas
rojizas por algunas zonas de su cuerpo, que son parte del rubor sexual. Finalmente,
tienen en común con los hombres el incremento en la tensión muscular y la presión
sanguínea, así como la aceleración del ritmo cardiaco y la respiración.
En la fase del orgasmo se produce la resolución, que es la cuarta fase. Durante el
orgasmo las pulsaciones y la respiración llegan a la máxima frecuencia e intensidad,
se produce una gran tensión muscular y contracciones en la zona ano-genital. En el
hombre habitualmente se produce la eyaculación. También en la mujer se puede dar,
en algunos casos, un orgasmo líquido, con una eyaculación parecida a la del hombre.
Esta eyaculación parece estar relacionada con el punto de Grafenberg o simplemente
punto G. Además de la respuesta física (contracciones musculares, etc.), se produce
una respuesta emocional muy variada, que aparte de placer de gran intensidad, puede
provocar gritos, llanto o risas. Aunque también se dan respuestas mucho más conteni-
das. Se ha demostrado que la dilatación pupilar es fugaz, como indicador de esta fase.
Dependiendo de su origen y naturaleza, podemos distinguir dos tipos de orgas-
mo, tanto en hombres como mujeres. El orgasmo peneano (masculino) o clitoriano
(femenino) es producido desde las terminaciones nerviosas del glande en el hombre y
del clítoris en la mujer, ya que ambas estructuras tienen un mismo origen embrionario
su organización anatómica y funcional es similar. El segundo tipo de orgasmo corres-
ponde al denominado prostático en el hombre o vaginal en la mujer con una curva de
placer distinta, más intensa y de menor duración, pero con mayor control del mismo
ya que depende de la musculatura perineal, en particular del músculo pubococcígeo.
La fase de resolución se caracteriza porque las variables fisiológicas vuelven a
sus valores basales, después de haber experimentado un orgasmo. Tanto hombres
como mujeres pueden experimentar más de un orgasmo en un solo coito, sin embar-
go, si en el hombre el orgasmo es acompañado de una eyaculación se desencadena
el periodo refractario.
De lo antes expuesto se desprende que un desempeño sexual exitoso requiere
de una salud física y mental adecuada. Es por eso que las alteraciones asociadas a
un desempeño sexual no satisfactorio son crecientes en la población en general. La
obesidad, la hipertensión arterial, la diabetes mellitus tipo II y el síndrome metabólico
son factores que alteran la vasculatura en todos los órganos, incluyendo los sexuales
por lo que es frecuente que en los hombres con estas enfermedades se produzca dé-
ficit en la erección y esta disfunción eréctil impida el coito. Dada la alta prevalencia
de estas enfermedades, las alteraciones en la respuesta sexual también van en incre-
mento. Considere que hasta 10 millones de mexicanos padecen diabetes, más de dos
tercios sufren sobrepeso u obesidad y asociados a estas se dan cambios importantes
en los niveles de triglicéridos y colesterol en sangre que conllevan a alteraciones de
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las paredes vasculares. En base a lo antes descrito, son estos cambios vasculares los
fundamentales para una respuesta sexual adecuada, por lo que es necesario considerar
mantener un peso adecuado y los valores en sangre de glucosa y grasas para poder
tener un desempeño sexual pleno y satisfactorio.
El descubrimiento de fármacos, más o menos específicos para el tratamiento
de la disfunción eréctil ha venido a paliar esta circunstancia, como ejemplo están los
inhibidores de la guanilato ciclasa tipo 5, que aumenta los niveles de óxido nítrico,
lo que promueve la dilatación de los vasos sanguíneos y de la erección del pene. Sin
embargo, como en otras enfermedades es mejor la prevención que el tratamiento.

2. Conducta copulatoria
La conducta copulatoria varía entre las especies de mamíferos. En el caso de las ratas y
otros roedores está caracterizada por una serie de montas, con o sin inserción vaginal,
que finaliza cuando el macho alcanza la eyaculación. En la monta el macho aborda
a la hembra por la espalda y le palpa los flancos, al mismo tiempo que envite varias
veces con la pelvis sobre su periné. Este patrón se repite varias veces con un interva-
lo que varía desde algunos segundos hasta minutos. Es importante destacar que la
hembra en estro (periodo en que es sexualmente receptiva) responde a cada monta
con la conducta de lordosis, la cual consiste en la dorsiflexión de la columna lumbo-
sacra y la deflexión lateral de la cola para que el pene tenga acceso a la vagina (Fig. 1).

Figura 1. Figura 1. Patrones de monta (A), intromisión (B) y eyaculación (C) en la rata
albina derivada de la rata noruega (Rattus norvegicus). Note que durante la monta el macho
se aproxima al dorso de la hembra y le palpa los flancos con las extremidades anteriores y entonces
realiza varios envites con la pelvis sobre el periné de la hembra. Durante la intromisión el macho
eleva el periné para poder realizar la intromisión del pene en la vagina de la hembra, la cual muestra
una intensa reacción de lordosis (dorsiflexión de la columna lumbo-sacra) y desplazamiento lateral
de la cola para exponer el orificio vaginal al macho. En la eyaculación el macho realiza envites más
intensos y al final desmonta a la hembra al separar las extremidades anteriores de los flancos de la
hembra y en algunas ocasiones cae en la arena de prueba.

Un macho con experiencia sexual alcanza la inserción vaginal desde un 50 hasta

en un 80% de las montas. Es importante destacar que conductualmente las montas
sin inserción vaginal se distinguen de las intromisiones porque en las segundas, el
macho realiza envites más intensos y se desmonta rápidamente de la hembra (véase
Figura 1). La eyaculación ocurre después de 6 a 12 intromisiones, y es seguida por
un período que varía entre 4 a 8 minutos en los cuales el macho es refractario a la
actividad sexual, el denominado intervalo post-eyaculatorio. Este patrón de actividad

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sexual se repite de 5 a 10 series eyaculatorias, en las cuales el número de intromisiones
y la latencia de eyaculación primero decrecen y luego se alargan progresivamente
hasta que el macho alcanza la saciedad sexual (un estado de incapacidad para seguir
copulando). De hecho el macho es refractario a reiniciar su actividad sexual hasta
varios días después de haber alcanzado la saciedad sexual.
La actividad sexual del macho tiene dos componentes: el motivacional y el con-
sumatorio. El componente motivacional mide el deseo de copular y usualmente es
determinado mediante las latencias de monta e intromisión, que son el tiempo que
tarda el macho en lograr la primera monta y la primera intromisión, respectivamente,
desde que la hembra es introducida en la arena donde se realizan este tipo de pruebas.
Usualmente la arena de prueba consiste en un cilindro de Plexiglás que mide 50 cm
de diámetro por 50 cm de altura. Bajo estas circunstancias permiten que el macho
controle el ritmo al cual se desarrolla la cópula. Cabe la pena mencionar que existe
otro tipo de dispositivo que permite a la hembra controlar la temporalidad de montas
e intromisiones. Este consiste en dos compartimientos con un orificio central pequeño
que permite a la hembra transitar entre ellos, pero no al macho ya que este es más
grande. A este paradigma se le denomina cópula regulada y difiere del anterior en
la organización temporal de la cópula.
El segundo componente corresponde a los aspectos consumatorios de la cópula,
aquellos que están asociados a su ejecución y se evalúa registrando la frecuencia de
monta, la frecuencia de intromisión, y una medida derivada de éstas que es la efi-
ciencia copulatoria (en inglés hit rate). Esta última es la proporción de montas en las
cuales se logra la inserción peneana en la vagina, respecto de la sumatoria del número
total de montas y de intromisiones. Otra medida derivada del desempeño sexual es
el intervalo inter-intromisiones, que es el intervalo de tiempo entre las ráfagas de
intromisiones que preceden a la eyaculación. Esto se debe a que el macho organiza
la cópula en secuencias de montas e intromisiones con pausas de actividad sexual en
las cuales se asea, descansa o explora la arena. Se ha propuesto que existe un umbral
eyaculatorio que depende del número y organización temporal de las intromisiones
y que desde luego determinan la latencia para alcanzar la eyaculación.
En resumen, la conducta sexual masculina puede ser analizada en sus com-
ponentes apetitivos (libido), cuyos indicadores son las latencias de monta e intro-
misión y del intervalo post-eyaculatorio; y en sus componentes consumatorios, con
la intromisión y eyaculación como indicadores indirectos de erección peneana. Las
funciones dependen de procesos vasculares y musculares asociados a la tumescencia
del pene. Es importante destacar que es entonces posible evaluar los componentes de
erección a través de la evaluación de la frecuencia de intromisión y eventualmente de
la frecuencia de eyaculación, cuando la cópula se desarrolla en condiciones ad libitum.

3. Reflejos sexuales ex cópula

Otro modelo para el estudio de la función sexual masculina involucra las pruebas
de reflejos sexuales ex cópula. Este tipo de reflejos sexuales fueron descritos en la rata
por Hart y colaboradores en los años sesenta; en animales no anestesiados. La prueba

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consiste en colocar a la rata en posición supina dentro de un cilindro de acrílico que
restringe sus movimientos. Bajo estas condiciones se retrae el prepucio y sostiene
hasta que se producen erecciones reflejas que consisten tanto en dilataciones del
glande peneano en forma de copa, como en dorsiflexiones del pene (denominados en
inglés flips) y eventualmente eyaculación (Fig. 2). Los reflejos se facilitan si se registra
después de una eyaculación, o de 3-4 intromisiones. La similitud en la forma y las
bases mecánicas entre las respuestas en pruebas ex cópula, y aquellas observadas en
pruebas durante la cópula han sido establecidas a partir de registros detallados del
despliegue conductual y por registros electromiográficos.
Sachs y su grupo han determinado que es el núcleo paragigantocelular medial
el que produce una inhibición descendente tónica sobre la respuesta eréctil del pene.
También se ha señalado que el núcleo vestibular lateral, el núcleo del rafé medial, y
el núcleo paraventricular hipotalámico juegan un papel importante en el control de
estas respuestas sexuales. Los núcleos paraventricular hipotalámico y el paragiganto-
celular tienen un papel inhibitorio sobre la expresión de la respuesta sexual, siendo el
núcleo paragigantocelular el involucrado en el control de la eyaculación. Usando este
modelo se ha podido demostrar que estas respuestas reflejas pueden facilitarse con
la sección espinal. Ello sustenta que existe un control inhibitorio tónico descendente
sobre las respuestas sexuales en el macho.
También se ha evaluado el papel que juegan las hormonas testiculares, particu-
larmente la testosterona y su metabolito 5 alfa reducido, la dihidrotestosterona, a nivel
central y en particular sobre los reflejos sexuales que se integran a nivel espinal. Los
machos que son sometidos a castración y probados varias semanas después, para el
despliegue de los reflejos sexuales, muestran que la castración elimina paulatinamente
la cópula porque las respuestas del pene son deficientes. De hecho, los reflejos sexuales
permiten una evaluación directa de las respuestas del pene, inclusive en animales
espinalizados, para poder valorar los mecanismos que las controlan.
Es importante destacar que en condiciones ex cópula se presentan dos tipos de
respuesta peneana: las denominadas copas, que son dilataciones intensas del glande
(véase Figura 2), y las dorsiflexiones. Las primeras se han asociado con las respuestas
que se requieren para que el eyaculado sea depositado en el cérvix, sitio en el que
confluyen los cuernos uterinos y ocurre el transporte espermático. Adicionalmente,
contribuye a colocar el eyaculado en la vagina y que con la acción de las secreciones
de las glángulas coagulantes (características de los roedores) se produce un tapón
vaginal, y el cual favorece el transporte de los espermatozoides hacia los cuernos
uterinos y al mismo evita que sea retirado del canal vaginal por otro macho ya que
se adhiere estrechamente a las paredes de la vagina. La otra respuesta en estas condi-
ciones son las dorsiflexiones del pene (flips; véase Figura 2), que son fundamentales
para que el macho pueda alcanzar la inserción del pene en la vagina (intromisión), y
la que se asocia a la eyaculación. La eyaculación se obtiene más fácilmente si al final
de la prueba ex cópula se libera la retracción prepucial. Por lo tanto, en condiciones
ex cópula es posible obtener los principales componentes de las respuestas peneanas,
similares al desempeño durante la cópula con una hembra receptiva.

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 Figura 2. Respuestas del pene obtenidas por retracción prepucial, con la rata en posición
supina. Las respuestas se caracterizan por presentar tumescencia, erección del pene y las caracte-
rísticas copas, una dilatación intensa del glande. Las oscilaciones dorsales y ventrales del pene son
necesarias para alcanzar la intromisión durante la cópula.

Existen también erecciones espontáneas, aquellas que se presentan sin un estímu-

lo sexual aparente y que se producen sin contacto táctil con la hembra. Estas erecciones
se producen cuando el macho recibe estimulación visual, olfativa o auditiva de una
hembra receptiva a la que no tiene acceso y se denominan erecciones “psicogénicas”,
debido a la similitud que tienen con las erecciones que se producen en el hombre tras
una estimulación erótica.

4. Sistema de neurotransmisores involucrados en la respuesta

sexual
Un número importante de drogas actúan sobre varios sistemas de neurotransmisores,
neuromoduladores o de segundos mensajeros que son capaces de inducir erecciones
peneanas, entre ellas debemos destacar las drogas que actúan sobre los receptores a
dopamina de la familia D2 como la apomorfina y el quinpirol; o bien, de neuropéptidos
como la oxitocina o la hormona adrenocorticotropa (ACHT, de sus siglas en inglés),
las cuales producen envites de la pelvis intensos que se acompañan de protrusión
del pene, aseo genital e inclusive eyaculación. Cuando se presenta eyaculado este es
generalmente ingerido por el macho usualmente al formarse el tapón seminal ya que
la exposición al aire favorece su formación. Estas sustancias, además de la erección
del pene, producen bostezo y estiramiento del cuerpo de manera estereotipada, por
lo que el Dr. Ferrari lo denominó síndrome de bostezo-estiramiento. Este síndrome se
puede inducir por la administración de drogas dopaminérgicas en varias especies de
mamíferos como ratas, conejos, perros y gatos. Lo que implica es que el mecanismo
que lo genera comparte estructuras neuronales probablemente a nivel del tallo del
encéfalo. El grupo Italiano de Argiolas y Melis han podido mostrar que el núcleo pa-

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raventricular del hipotálamo juega un papel fundamental en el bostezo y la erección
peneana. La aplicación de oxitocina, o aminoácidos excitatorios inducen bostezo y
erecciones peneanas. Estas conductas innatas se generan a través de la liberación de
oxitocina y la activación de las fibras de proyección de las neuronas que producen al
neuropéptido hacia la médula espinal, el tallo cerebral y el hipocampo.

5. Funciones sexuales masculina desde perspectivas endócrinas,

neurológicas y sistémicas
La erección es definida como la rigidez del pene o tumescencia de los cuerpos caver-
nosos y del cuerpo esponjoso (véase Figura 2 para el caso de la rata). Existen amplias
variaciones en los mecanismos responsables de la erección peneana entre las especies.
De acuerdo a la constitución del pene los animales se pueden agrupar en especies con
penes vasculares, como la rata y el ser humano, con penes fibroelásticos, como los
equinos, o penes con una estructura ósea como en los cánidos. En la mayoría de las
especies, la erección peneana se basa en mecanismos que combinan eventos vasculares
y musculares (contracciones de musculatura genital lisa y estriada) La erección es
resultado de la activación de mecanismos que involucran una compleja interacción
entre el sistema nervioso central y el periférico. Durante la erección el pene se torna
rígido y la presión intracavernosa aumenta hasta que alcanza una presión mayor que
la arterial general.

5.1 Reflejo eyaculatorio

La eyaculación es una respuesta fisiológica precedida por la erección peneana y la
emisión seminal. Es la respuesta sexual más breve de todas las respuestas sexuales
en todas las especies y se caracteriza por la expulsión del fluido seminal desde la
uretra, asociándose al denominado clímax sexual. Sin embargo, debemos hacer notar
que la eyaculación no es sinónimo exacto de clímax sexual o de orgasmo (sensación
asociada al clímax sexual en el humano). El orgasmo se refiere a la respuesta completa
del clímax sexual: eyaculación, respuestas extragenitales como son las contracciones
musculares, respuestas de cambio en la frecuencia respiratoria y cardíaca, incremento
de la presión arterial y sensación placentera, por lo que esta última depende también
del estado mental del sujeto.
La eyaculación consiste de dos fases sucesivas: la fase de emisión seminal y la fase
de eyección o expulsión seminal, siendo ambos procesos reflejos, los cuales se llevan
a cabo en la médula espinal. La emisión involucra la secreción de fluidos seminales
producidos por las glándulas sexuales accesorias como son las glándulas de Cowper,
la próstata, y las vesículas seminales; así como la contracción de los conductos defe-
rentes que contienen los espermatozoides, el cierre del cuello de la vejiga y del esfínter
externo de la uretra para que el transporte del semen sea anterógrado, hacia el meato
uretral. En esta función, el sistema nervioso autónomo está involucrado controlando
las actividades de las vísceras y de las glándulas involucradas. En la rata macho se ha
mostrado que las fibras rostrales del esfínter externo de la uretra también contribuyen
al cerrado del cuello vesical, y su denervación produce eyaculación retrógrada. La

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eyección del fluido seminal es producida por las contracciones rítmicas del músculo
liso de la uretra y de los músculos estriados anatómicamente relacionados con la
uretra, particularmente destacan el bulboespongioso y el isquiocavernoso. Datos
recientes en estudios en la rata macho muestran que el esfínter externo de la uretra
también contribuye en esta función.
Es importante distinguir entre el evento eyaculatorio, que es una respuesta
fisiológica y el patrón conductual eyaculatorio que le acompaña. La mayoría de los
estudios sobre la eyaculación y su control nervioso se han centrado en los aspectos
conductuales y se refieren específicamente al análisis del patrón motor conductual
eyaculatorio y su manipulación mediante distintas metodologías tales como la lesión
en diferentes estructuras del sistema nervioso central y/o periférico o el uso de dro-
gas que actúan sobre distintos sistemas neuromoduladores o incluso de segundos
mensajeros. Existen pocos estudios que analicen medidas fisiológicas directas durante
la cópula, algunos de ellos son los que han mostrado que los movimientos pélvicos,
medidos por acelerometría, anteceden al proceso eyaculatorio, el cual se mide por el
incremento de la presión en las vesículas seminales.

5.1.1 Consideraciones anatómicas

El tracto sexual masculino lo conforman el pene, el epidídimo, los conductos defe-
rentes y la uretra. Adicionalmente, están las glándulas genitales accesorias, cuyos
conductos desembocan en la uretra: la próstata, las vesículas seminales, las glándulas
bulbouretrales. Una parte importante del tracto genital es la uretra, estructura que para
su estudio, y por las relaciones anatómicas de sus regiones ha sido dividida en uretra
prostática, uretra pélvica o membranosa, en uretra bulbar y en uretra peneana. Gran
parte de la uretra se encuentra rodeado de musculatura estriada. Todas las estructuras
genitales forman una unidad funcional durante la micción y la expulsión seminal.
Las estructuras del aparato urogenital están inervadas por nervios provenientes
de la médula espinal lumbosacra. De los ganglios autonómicos, generalmente forman
plexos, se originan las fibras de las neuronas postganglionares que se distribuyen en
los órganos blancos. Por ejemplo, el epidídimo se encuentra inervado por el plexo
espermático inferior que deriva del plexo pélvico; los conductos deferentes, la vesí-
cula seminal, la próstata y la vejiga están inervadas por el nervio hipogástrico. Estas
estructuras anatómicas también reciben inervación del nervio pélvico, las cuales re-
levan su información en el ganglio pélvico mayor. El pene recibe fibras autonómicas
provenientes de los nervios pélvico, hipogástrico y pudendo, pero también recibe
inervación somática por parte del nervio dorsal del pene, que se origina del nervio
pudendo. La uretra y los músculos perineales están inervados por el nervio pudendo.
La piel genital esta inervada por los nervios pudendo, pélvico y genitofemoral. El
escroto se encuentra inervado por el nervio genitofemoral.
Los nervios pélvico, genitofemoral e hipogástrico están relacionados con el plexo
pélvico y surgen de la región lumbo-sacra y varían dependiendo de la especie, así
el plexo sacro en la rata da origen al nervio pudendo que a su vez se origina de los
nervios espinales lumbar seis y sacro uno. Adicionalmente debemos mencionar que

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el pene, el glande y las regiones perineales tienen receptores sensoriales somáticos
de tacto, presión, temperatura y dolor, cuyos aferentes primarios hacen relevos en
varias láminas de Rexed en la médula espinal lumbo-sacra y fibras ascendentes tanto
por la columna dorsal, como en el haz espino-talámico ventral.

5.2 Aspectos sensoriales y motores del reflejo eyaculatorio

En algunas especies de mamíferos tales como el hombre y la rata se ha descrito que
la expulsión del semen se produce por las contracciones de los músculos bulboes-
pongioso e isquiocavernosos, y que a su vez están apoyadas por la contracción de
los esfínteres anal y externo de la uretra. En la rata, la eyaculación ha sido asociada a
la presencia de actividad electromiográfica refleja de los músculos bulboespongioso
e isquiocavernosos, seguidos por una serie de ráfagas de contracciones que duran
de l0 a 20 segundos. Estos patrones de actividad muscular durante la eyaculación
son claramente diferentes de los que se producen durante la monta y la intromisión
del pene (véase Figura 1). Recientemente se ha mostrado que el esfínter externo de
la uretra es crucial para que se presente eyaculación anterógrada. En otras especies,
como en el perro, se ha registrado la actividad refleja producida por la eyaculación
en los músculos del piso pélvico y de los esfínteres anal y esfínter externo de la ure-
tra empleando electroeyaculación. Estos estudios revelan que existe una activación
refleja de casi toda la musculatura pélvica y de los esfínteres durante la eyaculación.
En el hombre también hay una actividad refleja semejante a la registrada en estas
especies de laboratorio. Esta actividad ha sido registrada en los músculos esfínter
externo de la uretra y esfínter anal externo, además del levator ani y en los músculos
bulbocavernoso e isquiocavernosos, durante la masturbación. Por otra parte, en el
toro y el borrego se han registrado respuestas similares en la musculatura perineal
y se ha mostrado que existe una sincronía entre la actividad muscular perineal y el
incremento en la presión dentro del cuerpo cavernoso del pene durante la eyaculación,
lo que sugiere que la contracción de los músculos perineales participan en el incre-
mento de la presión intracavernosa produciendo rigidez del pene, lo que favorece la
expulsión del contenido uretral.
Sachs y colaboradores., empleando técnicas de registro por electromiografía,
mostraron que en rata también existe una correlación entre la eyaculación y la ac-
tividad de los músculos perineales, de tal forma que durante la eyaculación existe
actividad simultánea de la musculatura perineal y de los músculos lisos de las glán-
dulas sexuales accesorias. Un abordaje adicional de los reflejos sexuales fue hecho
por Beyer y sus cols., en la rata y el conejo, mediante registros de acelerometría, que
consiste en registrar la frecuencia e intensidad de los envites pélvicos. Se describió que
la rata presenta dos patrones eyaculatorios, uno corto y otro largo; mientras que en
el conejo solo se presenta un patrón copulatorio de corta duración, ya que la monta,
la intromisión y la eyaculación se ejecutan en unos cuantos segundos.
Hormonas sexuales. Mediante el estudio de la conducta sexual en roedores,
y algunas otras especies, se ha podido analizar el papel que juegan las hormonas
sobre la expresión de la conducta eyaculatoria. Se ha demostrado que la castra-

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ción afecta sensiblemente el despliegue de la conducta sexual, ya que los machos
pierden paulatinamente la habilidad para copular y llegar a la eyaculación. La
secuencia general de la pérdida de la conducta sexual es la pérdida progresiva de
la capacidad de mostrar eyaculación, seguida por una pérdida de las intromisiones
y finalmente de las montas, las cuales son revertidas por la administración exóge-
na de testosterona. Este hallazgo es común en prácticamente todas las especies, y
sugiere que es la pérdida de la testosterona lo que conduce a una reducción en la
actividad sexual, más que otros efectos de la castración como el incremento en las
gonadotropinas hipofisiarias.

5.3 Reflejo coital

El grupo de McKenna ha propuesto un modelo experimental para el estudio de los
reflejos asociados a la función sexual en ratas espinalizadas y anestesiadas con uretano.
Esta respuesta, llamada «reflejo coital” o “uretrogenital”, consiste en que la distensión
de la uretra induce contracciones clónicas de los músculos perineales (bulboesponjoso
e isquiocavernoso), descargas rítmicas autonómicas, erecciones del pene en forma de
dorsiflexiones, o de copas del glande, y expulsión seminal.
Se ha observado también que la estimulación mecánica del pene y de la piel
escrotal produce en las estructuras genitales, algunos eventos similares a los descritos
inducidos por la estimulación uretral. Se presume que esto sucede debido a que la
espinalización facilita la expresión de la respuesta sexual. Los parámetros registrados
en los músculos asociados al tracto genital tales como el elevador del ano, el esfínter
externo de la uretra, el músculo uretralis, y particularmente los músculos isquioca-
vernoso y bulboesponjoso con descargas fásicas que se asocian a la eyaculación.
El reflejo coital es una respuesta cuyas aferencias y eferencias pertenecen al
nervio pudendo y por ende se puede considerar pudendo-pudendal, con propie-
dades muy similares a las obtenidas en el animal intacto y que cuando se provoca
repetidamente se obtiene expulsión del contenido uretral. Al inicio la respuesta es
intensa pero disminuye progresivamente hasta que se alcanza la fatiga del reflejo.
Este periodo coincide con el número de eyaculaciones antes de alcanzar la saciedad
sexual, que es de alrededor de siete eyaculaciones. Por lo tanto, la fatiga del reflejo
coital es similar a la expresión de la saciedad sexual en ratas con copulación ad libitum.
Dado que se obtiene en animales espinalizados sugiere que la saciedad se debe a un
fenómeno espinal.
McKenna y cols., han sugerido que el reflejo coital está conformado por tres
reflejos que involucran a las estructuras genitales, y que conducen a la eyaculación.
El primero es producido por la estimulación del pene, la cual produce vasodilatación
en el órgano (por la activación de eferentes pélvicas e hipogástricas); y posterior-
mente la contracción de los músculos perineales reforzando la erección. El segundo
es la contracción refleja del esfínter externo de la uretra, sobre el cuello de la vejiga;
esta acción conduciría a la formación de un espacio cerrado en la uretra prostática
que puede homologarse a una cámara de presión conduciendo a la expulsión de los
fluidos seminales por su vaciamiento durante la eyaculación. En el hombre se han

138
registrado algunos reflejos durante la eyaculación, que involucran acciones mus-
culares similares a las reportadas en la rata. Recientemente, Shafik ha encontrado
que el mecanismo de la eyaculación involucra al menos dos diferentes reflejos: el
glande-glandular que es producido por la estimulación del glande del pene, y que
ocasiona que los órganos reproductivos internos se contraigan y depositen el semen
en la uretra posterior; y el reflejo uretra-muscular, producido por la estimulación
mecánica de la uretra durante el vaciamiento del semen, mismo que produce la
activación de los músculos pélvicos. Estos datos obtenidos en humano apoyan la
propuesta de McKenna y sus colaboradores, y sugieren que el reflejo coital puede
estar asociado a la eyaculación.

Figura 3. Modulación de los reflejos genitales por el nervio pudendo. La columna izquierda
muestra que la regulación de los reflejos eyaculatorios se da a nivel espinal, en la región
lumbar, como por motoneuronas dorsomediales (DM), y dorsolaterales (DL). La sección
espinal torácica alta (T8) facilita la expresión de los reflejos sexuales y son modulados
negativamente por los núcleos gigantocelular y paragigantocelular. La columna derecha
muestra que la activación simpática es fundamental para coordinar las respuestas reflejas
glandulares que involucran a la musculatura lisa.

139
 Los estudios clásicos de Masters y Johnson, en el hombre, proponen que el estí-
mulo que desencadena la eyaculación es la estimulación mecánica de la uretra por el
paso del semen. Sin embargo, varios estudios en animales de laboratorio cuestionan
esta propuesta. Por ejemplo, algunas manipulaciones, que producen la reducción
en el fluido seminal, no tienen efecto aparente sobre la ejecución eyaculatoria, como
tampoco tiene efecto sobre el patrón muscular eyaculatorio el anestesiar la uretra. A
pesar de estas discrepancias sobre el estímulo que dispara la eyaculación, es probable
que, tanto la estimulación genital externa como la interna, que ocurre simultáneamente
durante la cópula sean necesarias.
Sachs y colaboradores han propuesto que existe un marcapaso espinal que
contribuye a la cadencia de los intentos del macho para copular y está influido por
estímulos externos e internos, tal como sucede durante la marcha o el rascado. Es
posible que este marcapasos espinal esté involucrado activamente en la modulación
de las respuestas consumatorias de la cópula, y por ende se tenga un generador
central de patrones espinal. En los mamíferos, los circuitos espinales generadores de
movimiento pueden ser activados, aun cuando todas las entradas aferentes involu-
cradas en el movimiento hayan sido eliminadas, lo que genera los patrones ficticios
de la marcha y el rascado. Estos generadores se localizan en la médula espinal y
contienen las capas de interneuronas necesarias para generar el patrón rítmico que
las caracteriza. El patrón motor genital observado en el modelo reflejo coital se ex-
presa espontáneamente después de la sección espinal en animales deaferentados, lo
que soporta la existencia de un generador central espinal. El patrón motor genital
tiene una latencia promedio de tres minutos, y puede registrarse hasta por dos horas
después de la espinalización. Las respuestas musculares se presentan a intervalos de
3.5 min y pueden registrarse en los músculos perineales y obtener eyaculado. Los
reflejos sexuales pueden inducirse en ratas macho también después de la sección
del nervio dorsal del pene, o con extirpación quirúrgica del prepucio lo que soporta
que los circuitos neurales que conforman el generador de patrones, y que estos son
espinales y modulados por la activación de aferentes genitales.

5.4 Control supraespinal de la eyaculación

Se ha descrito que varias estructuras neurales, entre ellas el bulbo olfatorio, la amíg-
dala, el área preóptica media y el núcleo paragigantocelular están relacionadas con
el control de la conducta sexual masculina, afectando los aspectos motivacionales o
bien los consumatorios. La lesión del área preóptica medial produce un déficit en
la expresión de la conducta sexual, en todas las especies de vertebrados, incluidos
los primates. Por otra parte, la estimulación eléctrica o química a esta región activa
el despliegue de la conducta sexual. Sin embargo, los estudios en animales con
lesiones en esa misma región del cerebro muestran que los patrones copulatorios
son suprimidos casi completamente, los animales continúan motivados sexual-
mente, y son capaces de tener erección y eyaculación. Otra región supraespinal
importante para la expresión de la conducta sexual es la amígdala. La lesión de
esta región cerebral altera los componentes motivacionales. Por otra parte, el núcleo

140
paragigantocelular del bulbo raquídeo modula la respuesta sexual a través de una
inhibición tónica sobre los reflejos sexuales. Algunos estudios han mostrado que la
lesión a este núcleo reduce el número de intromisiones necesarias para conseguir
la eyaculación. No obstante, aunque parece claro que esta estructura participa en
la expresión de la eyaculación, también se ha mostrado que facilita la erección, la
psicogénica y durante la cópula.
Frank Beach propuso que el tallo cerebral puede modular los reflejos sexuales
espinales mediante mecanismos inhibitorios tónicos descendentes. Con el modelo
del reflejo coital se ha podido establecer el papel que juegan los centros superiores en
el control de la respuesta eyaculatoria, siendo el núcleo paragigantocelular del tallo
cerebral el que regula las funciones reflejas sexuales; este núcleo ejerce una inhibi-
ción continua descendente. Marson y colaboradores mostraron que la lesión a este
núcleo, facilita significativamente las respuestas reflejas ex cópula, particularmente
la expresión de copas. En animales con médula espinal intacta la lesión del mismo
núcleo facilita el reflejo coital, a través de vías serotonérgicas que proyectan hacia las
motoneuronas e interneuronas lumbosacras. Esto se ha mostrado mediante la lesión
de las vías serotonérgicas empleando la neurotoxina 5,7 dihidroxitriptamina. Las mo-
toneuronas pudendas (núcleo de Onuf), que controlan la actividad de la musculatura
pélvica y perineal, están densamente inervadas por proyecciones serotoninérgicas,
de los núcleos del rafé, y también por las noradrenérgicas que provienen del locus
coeruleus y áreas adyacentes.
Existen numerosos subtipos de receptores a serotonina en diversas regiones
del sistema nervioso pero se asume que son los receptores 5-HT1A los involucrados
en el control de la actividad sexual ya que los agonistas de dichos receptores, como
la 8-OH-DPAT (8 hidroxi-2―(di-n­propilamino) tetralina) facilitan la expresión de la
conducta sexual (disminuyen el número de montas e intromisiones para alcanzar la
eyaculación y restablecen la cópula en animales saciados). En cambio los agonistas
de los receptores 5-HT1B, como el RU24969 (5-metoxi-3-(1,2,3,6-tetrahidro-4­pirinil)-
indol) inhiben la conducta sexual.
El sistema noradrenérgico regula la conducta sexual a través de receptores
alpha 2, ya que el bloqueo de dichos receptores por yohimbina facilita la conducta
sexual masculina y disminuye el intervalo entre las cópulas, así como la latencia
de eyaculación.

5.5 Biomecánica de la eyaculación

La eyaculación consiste de dos procesos fisiológicos íntimamente relacionados: la
emisión y la eyección del semen a través de la uretra. Se ha sugerido que durante la
emisión, la contracción de los esfínteres interno y externo de la vejiga, y la presencia
de semen dentro de la uretra posterior convierten esta estructura en una cámara de
presión, la denominada cámara eyaculatoria. Conforme se depositan los líquidos
seminales en esta porción de la uretra se incrementa la presión que actúa sobre las
paredes y es este estímulo de tensión el que produce la eyección del fluido seminal
hacia la uretra pélvica, la cual está rodeada por músculos estriados como el uretralis,

141
también llamado esfínter externo de la uretra, con dos planos de fibras, uno externo
longitudinal y con orientación caudal y otro de fibras circulares internas, con un
arreglo axial-ortogonal. Lo que físicamente exprime su contenido cuando cambia la
presión intraluminal en la uretra a través de fenómeno tipo hidrostato, los cuales se
caracterizan por la interacción entre un volumen central de fluido sometido a una
presión debido a una membrana en tensión. Durante la eyaculación se producen
contracciones del esfínter externo de la uretra, lo que cierra el cuello de la vejiga y
evita la eyaculación retrógrada, y simultáneamente se contrae el músculo uretralis
produciéndose un incremento en la presión uretral y la consecuente expulsión del
semen. Cabe la pena destacar que es la cámara eyaculatoria la que estaría limitada
en el diverticulum uretral y sus acciones son apoyadas por la acción mecánica que
produce la erección del pene, por lo que la formación de la cámara eyaculatoria es
un evento breve, y es concurrente al alcanzar el umbral para la eyaculación. Masters
y Johnson han establecido que, en el hombre, antes de la eyaculación se produce
una distensión de la uretra del doble o el triple de su diámetro conforme el semen se
colecta en la uretra posterior. La formación de la cámara eyaculatoria sería un evento
donde participarían los músculos perineales localizados dentro de la cavidad pélvica
creando un sistema hidrostático.

6. Conclusiones
El despliegue de la conducta sexual masculina es un fenómeno que involucra afe-
rencias y eferencias somáticas y autonómicas que permiten la coordinación de las
respuestas genitales, glandulares y centrales involucradas en los patrones de monta,
intromisión y eyaculación. Esta secuencia es importante porque permite que la hembra
de manera concomitante tenga las respuestas necesarias que permitan la preñez y
sus consecuencias neuroendócrinas que le suceden para tener una camada adecuada
y saludable. En esta visión hemos mostrado que los abordajes experimentales han
sido diversos pero que todos ellos han contribuido a determinar el rol de la médula
espinal y de las estructuras supraespinales en los reflejos sexuales.

7. Agradecimientos
Agradecemos los apoyos del proyecto VIEP-BUAP/SAL/G/2012 para JRE. Del apoyo
otorgado a través del Programa Integral de Fortalecimiento Institucional (PIFI) para la
DES del área de la salud período 2011-2012 para la Benemérita Universidad Autónoma
de Puebla, y del PROMEP a favor de la Dra. Ma. del Carmen Cortés.

8. Lecturas recomendadas
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