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Introducción a la Ecología Comportamental. Un manual para el estudio del

comportamiento animal.

Book · December 2010

DOI: 10.13140/RG.2.1.2966.1526

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1 author:

Kleber Del-Claro
Universidade Federal de Uberlândia (UFU)
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Otros títulos de

INTRODUCCIÓN A LA ECOLOGÍA COMPORTAMENTAL - Un manual para el estudio del comportamiento animal

Tundra Ediciones La originalidad de este libro se debe a que, en una misma pu-
INTRODUCCIÓN A LA
Manual de Etnozoología
blicación, el lector tiene a su alcance conocimientos de historia de
la etología, comportamiento y ecología comportamental, así como ECOLOGÍA COMPORTAMENTAL
Eraldo Medeiros Costa, Dídac Santos y la descripción de los pasos básicos para la elaboración de un pro-
Mauricio Vargas yecto de investigación y los materiales y métodos necesarios para
trabajar con éxito en cada una de estas vertientes del estudio del
Un manual para el estudio del comportamiento animal
Aves de la comarca Requena-Utiel
J. Armero, J. J. García, A. López, R.
comportamiento animal. El lector podrá también profundizar en el
Muñoz, C Sáez y J. Sánchez conocimiento sobre la elaboración de hipótesis y premisas en eco-
logía comportamental, a través de ejemplos ricos y universales, Kleber Del-Claro
Clave de identificación de las aves de la tanto con invertebrados como con vertebrados.
Península Ibérica y Baleares
José Luis Parrado, Adolfo de Grado y Fran- Dar a entender las diferencias entre comportamiento animal y
cisco Mármol ecología comportamental, mostrando al lector todos los pasos, desde Kleber Del-Claro es Licenciado
lo básico a lo más elaborado, en el sentido de capacitarle para pro- en Ciencias Biológicas, con Maes-
Las aves ibéricas en la cultura popular tría y Doctorado en Ecología por
Antonio J. Pestana Salido
ducir, de forma independiente, un estudio científico sobre el valor
adaptativo de un determinado comportamiento, es el principal ob- la Universidad Estatal de Campi-
jetivo de este libro. nas, Unicamp, Brasil; es profesor y
Las bases ecológicas del comportamiento
fue coordinador del Posgrado en
humano
Ramón Grande del Brío En esta obra, uno de los científicos brasileños más reconoci- Ecología de la Universidad Federal
dos, nacional e internacionalmente, en el área de la ecología del de Uberlândia; orienta también en
Etología del lobo y del perro. Análisis e comportamiento, traduce el conocimiento específico y más avan- los cursos de Posgrado en Ento-
interpretación de su conducta zado al lenguaje del estudiante y del aficionado, facilitando su com- mología de la Universidad de São
David Nieto Maceín prensión y aprendizaje. En ella, el lector tendrá una verdadera guía, Paulo/Ribeirão Preto y de Com-
un orientador de bolsillo, para el desarrollo de sus estudios de eto- portamiento Animal de la Univer-
Observaciones de campo del lince ibérico sidad Federal de Juiz de Fora;
Gabriel Llorens Folgado
logía.
presidió la comisión internacional
Así, esta obra constituye un manual básico e indispensable de la Unesco que elaboró la enci-
COLECCIÓN TÉCNICAS EN BIO-
LOGÍA DE LA CONSERVACIÓN para los estudiantes de biología, ecología, ciencias ambientales, psi- clopedia Tropical Biology and Na-
cología y medicina veterinaria, además de para los naturalistas y tural Resources; es investigador del
Manual de métodos de censo y muestreo aficionados a la observación de fauna, interesados en el estudio del Consejo Nacional de Desarrollo
de peces continentales. Herramientas comportamiento y de la ecología comportamental. Científico y Tecnológico de Brasil,
para su gestión CNPq desde 1996; y presidente de
Antonio Pradillo Carrasco la Sociedad Brasileña de Etología;
así como autor de numerosos tra-
La comunidad de aves de un humedal li- bajos científicos y de diversos li-
toral mediterráneo. Estructura, dinámica
bros de divulgación y formación
y conservación
Víctor J. Hernández sobre etología y ecología compor-

Kleber Del-Claro
tamental. Su sitio web personal:
COLECCIÓN CUADERNOS DE www.leci.ib.ufu.br
NATURALEZA TUNDRA

www.tundraediciones.es www.tundraediciones.es
 INTRODUCCIÓN A LA
ECOLOGÍA COMPORTAMENTAL
Una guía para el estudio del comportamiento animal
 INTRODUCCIÓN A LA
ECOLOGÍA COMPORTAMENTAL
Una guía para el estudio del comportamiento animal

Kleber Del-Claro
Tundra Ediciones
Apartado de Correos 4047
46006 Valencia
España
info@tundraediciones.es
www.tundraediciones.es

1ª edición: Marzo 2010

© Tundra Ediciones
© de los textos y fotografías: Kleber Del-Claro
© de las fotografías complementarias: sus autores
© de la fotografía de cubierta: Sebastián Molano Robledo

Edición, traducción y adaptación: Víctor J. Hernández

Diseño y maquetación: Patricia Méndez

ISBN: 978-84-612-
Depósito legal:
Impreso en España

Citación recomendada:
Del-Claro, K. 2010. Introducción a la ecología comportamental. Una guía para el estudio del
comportamiento animal. Tundra Ediciones, Valencia.

Todos los derechos reservados. Ninguna parte de esta publicación, incluidos textos, ta-
blas, figuras, mapas, fotografías e ilustraciones, puede ser reproducida, almacenada o
transmitida en manera alguna ni por ningún medio, ya sea eléctrico, digital, químico,
mecánico, óptico, de grabación, fotocopia o de cualquier otro tipo sin permiso previo del
editor.

Del-Claro, Kleber
Introducción a la ecología comportamental. Una guía para el estudio del comporta-
miento animal / Kleber Del-Claro. – Valencia : Tundra Ediciones, 2010

ISBN 978-84-612-
Dedicado a mis amores,
fuente de mi felicidad, paz y confianza en un mundo mejor,
para
Maura, Vergílio, Augusto y Túlio.
 “El comportamiento [...] orientado hacia un fin está extremamente extendido
en el mundo orgánico; por ejemplo, la mayoría de las actividades relacionadas
con la migración, obtención de alimento, cortejo, ontogenia y todas las fases de la re-
producción están caracterizadas por tal orientación hacia un fin.
La existencia de procesos orientados hacia un fin talvez sea el rasgo más
característico del mundo de los organismos vivos”
Ernest Mayr (1988)

“La literatura sobre comportamiento animal está llena de descripciones

de comportamiento animal claramente deliberado, revelando una planificación cuida-
dosa. [...]. En esa planificación deliberada, no hay en principio diferencia entre seres
humanos y animales pensantes.”
Ernest Mayr (2005)

Las hormigas legionarias son nómadas y constantemente cambian

sus nidos a lugares donde poder obtener más alimento, seguridad, donde
puedan aumentar o mantener alto su valor adaptativo.
Crecer, desarrollarse, sobrevivir y reproducirse, dejar descendencia viable:
la meta final.
10
ÍNDICE

Prefacio ..........................................................................................................13

Agradecimientos ............................................................................................15

Parte 1 – Historia y definiciones básicas.....................................................17

1.1. Una breve historia de la ecología comportamental .............................17

1.2. Definiendo el comportamiento...........................................................23
1.3. Cuatro términos básicos para iniciar una descripción .........................23

Parte 2 – Guía de introducción al comportamiento animal .........................27

2.1. Una línea de investigación motivadora .................................................27

2.2. Equipo básico........................................................................................30
2.3. Conociendo al objeto de estudio...........................................................39
2.4. Familiarizándose con el animal y con el ambiente ................................41
2.5. Métodos clásicos de observación del comportamiento .........................45
2.6. Recomendaciones para estudiar el comportamiento
de los invertebrados ............................................................................48
2.7. Recomendaciones para estudiar el comportamiento
de los vertebrados ...............................................................................53
2.8. Marcando sus animales para estudio...................................................56
2.9. Cuidados personales a tener en el campo y en el laboratorio ..............63
2.10. ¿Cómo planificar un estudio de comportamiento animal?..................66
2.11. ¿Qué son los Etogramas? ....................................................................76

Parte 3 – Guía de introducción a la ecología comportamental.....................79

3.1. La cuestión funcional y la cuestión evolutiva ......................................79

3.2. La cuestión de la ecología comportamental ........................................81
3.3. El contraste de hipótesis en ecología comportamental .......................82

11
 3.4. Un ejemplo de uso de la ecología comportamental en la ecología
de interacciones (poblaciones y comunidades) ....................................87
3.5. ¿Cómo encontrar mi camino?.............................................................91

Parte 4 – Bibliografía y glosario .................................................................92

4.1. Literatura citada .................................................................................92
4.2. Literatura recomendada.....................................................................93
4.3. Pequeño glosario de términos útiles....................................................96

12
PREFACIO
“El sueño y la vida son dos ramas gemelas;
son dos hermanos que un lazo amigo une. La noche es el lazo.”
Toda utopía, cuando es buena, es
más un sueño que una pesadilla. Mi
sueño escribiendo este libro es conse-
guir transmitirle al lector el mismo
placer que siento cuando tengo liber-
tad para estudiar el comportamiento
animal. Detenerme tranquilamente y
sentarme sobre una piedra en el
campo, debajo de un grande y maravi-
lloso árbol, con salpicaduras del agua
helada de la escorrentía de la Floresta
Atlántica Brasileña batiendo en mi
rostro, en cuanto observo una simple
hormiguita alimentándose de las se-
creciones azucaradas de un nectario
extrafloral. ¡Y lo mejor! Viviendo de
hacer esto, de intentar entender los
misterios de la Naturaleza y del com-
portamiento animal. Dedicándome
profesionalmente a vivir un sueño.
Este libro no tiene, por tanto, la
menor pretensión de ser una obra
completa sobre Ecología Comporta-
mental o sobre Comportamiento Ani-
mal, para ello hay libros excelentes,
didácticos, llenos de ejemplos enrique-
cedores, escritos en un lenguaje cien-
tífico estandarizado. Lo que yo quiero
aquí es estimularle, instigarle, aguzar su
curiosidad hacia el estudio del com-
portamiento y de la ecología de forma
integral. Quiero mostrarle cuán bonito,
13
Gonçalves Dias
agradable y gratificante puede ser esto
y, al mismo tiempo, sueño con propor-
cionarle las herramientas básicas para
que pueda iniciarse en el estudio del
comportamiento y de la ecología com-
portamental. Lo que quiero es que
usted tome gusto por la cosa.
A lo largo de mi vida académica,
procuré apartar de mi mente ideas
dogmáticas, finalistas. Por eso soy bió-
logo. La Biología es una ciencia única,
en la medida en que se transforma,
pues modifica nuestra forma de enca-
rar el mundo y es modificada por ese
mismo mundo cada día. Pero algunas
pequeñas verdades parecen perdurar
en mi camino, y una de ellas es la con-
sideración de que nuestra ciencia, glo-
balmente y en todas las áreas del
conocimiento, carece de buenos y de-
dicados orientadores. No estoy di-
ciendo que no existan, por el contrario,
hay muchos y muy buenos. El pro-
blema es que ante el universo de estu-
diantes que tenemos hoy, esos buenos
orientadores son pocos y, por tanto, se
encuentran sobrecargados. Así, en-
cuentro cada día nuevos alumnos con
viejos problemas, como falta de lec-
tura, poco sentido crítico, conoci-
miento técnico limitado, sin paciencia,
muchas veces sin objetivo de vida, des-
orientados. El sueño aquí es, simple-
mente, facilitarle a usted alguna orien-
tación en el área de la ciencia donde
tengo un poco más de conocimiento.
Así, este libro está dividido en eta-
pas y espero que no se salte ninguna,
pues de su buena comprensión de-
pende la secuencia de su aprendizaje.
Partiremos de una introducción básica,
definiremos el comportamiento y la
ecología comportamental, sus orígenes
y diferencias. A través de ejemplos
vamos a procurar entender hipótesis,
14
presupuestos y metodologías, bus-
cando capacitarle para desarrollar un
proyecto en esta interesante área del
conocimiento. Entonces, sea bienve-
nido, vamos a soñar juntos, pues, como
nos enseñó Marcel Proust:
“Si soñar un poco es peligroso, la so-
lución para esto no es soñar menos, es
soñar más”.
A los soñadores,
con estima,
Kleber
AGRADECIMIENTOS
Estoy agradecido a todos quienes
directa o indirectamente participaron
en mi formación profesional. En espe-
cial doy las gracias a Ângela Helena
Torezan Silingardi, Gerson Augusto
Ribeiro Silveira, Newton Goulart Ma-
deira, João Vasconcellos Neto (mi
orientador de maestría), Fernando An-
tonio Frieiro Costa, Rogério Parentoni
Martins, Robert J. Marquis y Paulo
Sérgio Moreira Carvalho de Oliveira
(mi orientador de doctorado). A la
Universidade Federal de Uberlândia
(UFU), Brasil, donde trabajo desde
1992 y a la Unicamp, Universidade Es-
tadual de Campinas, donde me formé.
Estoy inmensamente agradecido al
Conselho Nacional de Pesquisa, Ciên-
cia e Tecnologia (CNPq) de Brasil, que
me apoya formalmente como investi-
gador desde 1996. A la Fundação de
Amparo à Ciência do Estado de
Minas Gerais (Fapemig), por los di-
versos apoyos y recursos recibidos.
Quiero dar las gracias también a los
programas de posgraduado, que me
ayudaron mucho y a los cuales he co-
rrespondido con mi trabajo y dedica-
ción, estoy agradecido a los programas
de Ecología de la UFU, UFMS y de
Zoología de la USP (FFCLRP), UFJF
y UFPR. En los últimos años recibí un
15
apoyo inmenso de la dirección del Ins-
tituto de Biología de la UFU, en nom-
bre del director y colega Jimi Naoki
Nakajima, a quien doy las gracias por
hacer valer siempre la verdad y la justi-
cia en el trato del bien público.
Muchos son los colegas y alumnos
que me envían fotos, trabajos para
compartir o corregir, tesis en que me
invitan a participar, conferencias y visi-
tas científicas. Ustedes son todos muy
especiales y gran fuente de mi felicidad
profesional. Quiero dar mi agradeci-
miento a mis principales colaboradores
científicos: Paulo S. Oliveira, Helena
Maura Torezan Silingardi, Lucélia
Nobre Carvalho, Everton Tizo Pe-
droso, Jean Carlos Santos, Marina Far-
cic Mineo, Graziela Diógenes Vieira
Marques y a todos los demás con los
cuales ya publiqué o estamos publi-
cando conjuntamente. Muy agradecido
por su apoyo y confianza. Agradezco a
Artur Andriolo y Jean Carlos Santos
las fotos cedidas que son utilizadas en el
libro. Everton Tizo Pedroso hizo una
lectura crítica del libro, al cual agra-
dezco el tiempo dedicado. Quiero dar
las gracias también a mis editores y a
quienes ayudan a distribuir mis libros.
Agradezco mucho su comprensión con
mis constantes solicitudes de reducción
de costes y márgenes de beneficio para
que los libros lleguen lo más barato po-
sible a los alumnos y demás lectores.
Doy las gracias a la Sociedad Brasileña
de Etología, la Sociedad Portuguesa de
Etología, al CNPq y a nuestros increí-
bles estudiantes por el apoyo y divulga-
ción de nuestros estudios y libros.
No podría olvidar dar las gracias a
mi familia, mi esposa y mis hijos, por
16
la paciencia, cariño y dedicación que
tienen conmigo. Muchas veces discu-
tiendo y prestando atención a un
“loco” hablando del increíble compor-
tamiento de una extraña y diminuta
hormiguita que carga semillas o suc-
ciona gotas en las hojas de plantas con
nombres extrañísimos. Tengan la cer-
teza de que ustedes son lo que amo
con más ardor.
PARTE 1
HISTORIA Y DEFINICIONES BÁSICAS

1.1. Una breve historia de la rosas cavernas repartidas por todo el

ecología comportamental
Nuestro interés por los animales
está arraigado en nuestros orígenes.
Arte, pintura o grabado rupestre
es el nombre que se da a las más anti-
guas representaciones pictóricas cono-
cidas (Figura 1). Existen desde hace
más de 40.000 años a. C. y fueron pin-
tadas en las paredes o en el techo de
abrigos o cavernas de África, Asia,
Europa y las Américas. En la cueva es-
pañola de Altamira, conocida también
como “la Capilla Sixtina de la Prehisto-
ria”, la pintura rupestre de un bisonte
impresiona por el tamaño y por el vo-
lumen conseguido con el uso de la téc-
nica del claroscuro. Hay pinturas de
animales, incluso de algunos cazados
o acorralados por humanos, en nume-
mundo. Esos grabados representan los
primeros registros del interés humano
por el comportamiento animal.
En Egipto, los primeros papiros,
hechos de pedacitos de caña de azúcar
machacada y prensada, eran usados
4.000 años a. C. para documentar ne-
gocios de estado, en gran parte relacio-
nados con la comercialización de
animales. En los documentos antiguos
de las más diversas religiones, hay nu-
merosos relatos sobre el comporta-
miento y características de los animales
domésticos. Por lo tanto, si usted
piensa que fue un pionero observando
un gorrión en su patio trasero, está muy
equivocado. Nosotros, los humanos,
observamos el comportamiento animal
desde nuestros orígenes. Pero hay una
cosa que no ha cambiado desde el
principio y es, probablemente, la razón
principal de nuestro enorme des-
arrollo científico e intelectual.
Observamos el comportamiento
de los animales para saber cómo,
cuándo y de qué se alimentan;
para evitar la acción de los preda-

Figura 1. Pinturas rupestres en caverna del

centro oeste brasileño, Serranópolis, Goiás,
aproximadamente 12.000 años a.C.

17
dores; para aprender; para domesticar;
pero, principalmente, por curiosidad.
La curiosidad es una característica pe-
culiar que resalta la inteligencia hu-
mana; en la curiosidad hacia su
entorno y, en especial, hacia la Natu-
raleza reside la causa por la cual el ser
humano se convirtió en el ser domi-
nante que es.
La tradición oral, es decir, la
transmisión del conocimiento de una
generación a otra a través de la pala-
bra hablada, la narración de cuentos,
historias, leyendas y canciones, fue du-
rante mucho tiempo el principal modo
de perpetuación del conocimiento ad-
quirido a partir de la observación ani-
mal para el gran público. Esta forma
simple de transmisión del conoci-
miento, fue muy útil y eficaz, especial-
mente si consideramos que, incluso
hoy, gran parte de la población mun-
dial es analfabeta o tiene poco domi-
nio de la lectura. A partir del siglo
XVI, con las grandes navegaciones y el
descubrimiento de las rutas marítimas
hacia África y Asia, así como el redes-
cubrimiento del Nuevo Mundo, el ser
humano pasó a experimentar una ex-
plosión de informaciones sobre la vida
y el comportamiento animal. Médicos
y pintores de a bordo, misioneros, car-
tógrafos y, un poco más tarde, los pri-
meros naturalistas, comenzaron a
describir, primeramente en sus cartas
y después en libros y artículos científi-
cos, el comportamiento de especies
nunca antes vistas. Uno de los docu-
mentos más preciosos de ese período
data de 1526 y fue escrito por Gon-
18
zalo Fernández de Oviedo y Valdés,
con el título de “Sumario de la Natural
Historia de las Indias”. Valdés, enviado
al Nuevo Mundo por el rey español
Fernando el Católico, hizo la primera
descripción elaborada, rica en ejem-
plos y detalles específicos, de la flora y
fauna de la América española, princi-
palmente de la región de México. El
documento contenía no sólo la des-
cripción del comportamiento animal,
sino también humano, lo cual atraía
mucho la atención del público euro-
peo ávido de conocer las nuevas tie-
rras, su gente, sus costumbres, nuevos
alimentos y posibles medicamentos.
Muchas otras contribuciones se hi-
cieron a lo largo de los dos siglos si-
guientes sobre el estudio del compor-
tamiento, pero de forma puntual y
anecdótica. Hasta que, a finales del
siglo XVIII y principios del XIX, los
científicos viajeros (naturalistas), prin-
cipalmente ingleses, alemanes, holan-
deses, franceses y ya algunos
americanos, comenzaron a divulgar los
resultados de sus expediciones por el
mundo. El inglés Charles Robert Dar-
win publicó una serie de artículos y li-
bros, como sus volúmenes de Zoología,
un inmenso estudio sobre la biología y
taxonomía de los percebes y, en 1859,
su más famoso libro: “El origen de las es-
pecies”. Estableciendo con este último
uno de los pilares más importantes del
estudio de la ecología comportamental
hasta hoy: el concepto de la evolución
por medio de la Teoría de la Selección
Natural. En 1871, Darwin publicó “El
origen del hombre” que, aunque no fuese
un libro específicamente sobre com-
portamiento, estableció importantes
bases para las futuras discusiones que
surgirían en los años siguientes sobre el
origen del hombre y las similitudes
entre comportamientos sociales de hu-
manos y otros primates. Y, en 1873,
Darwin se atrevió una vez más y pu-
blicó “La expresión de las emociones en el
hombre y en los animales”, inaugurando,
tal vez, lo que vendría más tarde a ser la
Psicología Comparada.
El comportamiento animal y hu-
mano, también conocido como Etolo-
gía (del griego ethos: costumbre,
hábito), es un área del conocimiento
multidisciplinar, pues incluye aspectos
de la biología del desarrollo de los or-
ganismos, fisiología, genética, evolu-
ción, psicología y también de zoología
y ecología. El término etología apareció
en el siglo XVIII, en Francia, siendo
utilizado para designar la descripción
de estilos de vida, pareciéndose así
bastante a nuestra definición actual de
nicho ecológico. En el sentido de refe-
rirse específicamente al estudio del
comportamiento animal, el término
etología fue empleado por primera vez
en el siglo XX, en 1950, por el holan-
dés Niko Timbergen. Debido a los
trabajos pioneros en el estudio del
comportamiento en condiciones natu-
rales, con la atención centrada en los
patrones especie-específicos de com-
portamiento, el alemán Oskar Hein-
roth y el norteamericano Charles
Whitman son también señalados por
muchos como cofundadores de la eto-
logía moderna.
19
Tras un largo periodo inicial des-
criptivo, siguiendo la tradición de la
Historia Natural empleada en la etolo-
gía por los naturalistas del siglo XIX, el
estudio del comportamiento entró en
una nueva fase, más experimental, bus-
cando entender las causas evolutivas de
los comportamientos. Desde mediados
de la década de 1950 hasta finales de
los años 60, tres investigadores euro-
peos destacaron en este nuevo enfoque:
los austríacos Konrad Zacharias Lo-
renz y Karl Von Frish, y el holandés
Niko Timbergen. Por “sus estudios diri-
gidos hacia la comprensión de la organi-
zación y desarrollo de los comportamientos
individuales y sociales”, estos científicos
recibieron conjuntamente en 1973 el
Premio Nobel de Medicina y Fisiolo-
gía, inaugurando una nueva era en la
etología, aquella que nos llevaría a la
ecología comportamental.
En una definición clásica, el estu-
dio del comportamiento animal, en
sentido estricto, presentaba inicial-
mente tres grandes áreas:
a) Psicología comparada: área más
descriptiva y que da poca impor-
tancia a las causas evolutivas de los
comportamientos. El objetivo de
estudio es el aprendizaje asociativo,
especialmente en humanos. En
estos estudios es común el uso de
animales como perros, palomas y
ratas como modelos experimenta-
les para comprender los procesos
cognitivos y perceptivos en los seres
humanos. La psicología comparada
estuvo inicialmente centrada en los
Estados Unidos de América.
 b) Neurobiología: a partir de una
base biológica, este enfoque se
volcó durante mucho tiempo
hacia la comprensión de los me-
canismos de funcionamiento del
sistema nervioso y sus respuestas
comportamentales, en detri-
mento de las consideraciones
evolutivas. Actualmente, presenta
líneas con interés filogenético,
tratando de comprender los orí-
genes de la formación y funcio-
namiento de los sistemas neurales
y sus respuestas comportamenta-
les. Es uno de los campos más
prometedores, en relación a los
estudios del comportamiento hu-
mano, en el siglo XXI.
c) Etología: el estudio descriptivo
del comportamiento animal ca-
racteriza a la etología clásica, que
se ocupaba, principalmente, de las
bases fisiológicas de la conducta,
incluyendo los mecanismos causa-
les, funcionales, dejando en se-
gundo plano las bases evolutivas
(funciones adaptativas) de los
comportamientos.
Dada la formación académica de
los primeros estudiosos del comporta-
miento, la etología en el siglo XX se
desarrolló inicialmente en la psicología.
Estos primeros etólogos contemporá-
neos se preocuparon durante mucho
tiempo de los patrones estereotipados
de la conducta, también llamados pau-
tas de acción fija (PAF). Una PAF es
cualquier comportamiento que puede
ser desencadenado siempre por un es-
tímulo muy característico, denominado
20
estímulo señal, estímulo signo o liberador.
Por ejemplo, cuando un polluelo en el
nido abre su pico exhibiendo los lla-
mativos colores de su mucosa bucal
(amarillo, naranja o rojo) mostrándolos
a uno de sus progenitores, provoca que
éste regurgite el alimento para el po-
lluelo. Con el paso del tiempo y el des-
cubrimiento de que la mayoría de los
comportamientos no son, de hecho,
tan esteriotipados como se proponía en
el inicio de la etología moderna, los
PAF fueron recientemente rebautiza-
dos como pautas de acción modal
(PAM). Paralelamente a dichos estu-
dios, otros psicólogos dirigían sus tra-
bajos hacia la investigación de actos
comportamentales que pudiesen ser
claramente cuantificados, dando origen
a estudios sobre aprendizaje y sobre las
bases fisiológicas de la conducta. En
esta línea, un fisiólogo ruso, Iván Pa-
vlov, trabajando principalmente con
perros y estudiando su capacidad de
adiestramiento para la ejecución de pe-
queñas tareas, desarrolló la idea del
condicionamiento clásico, es decir, condi-
cionar a un animal a realizar una de-
terminada función. La metodología
desarrollada por Pavlov, creó las bases
para que una nueva escuela de psicolo-
gía fuese inaugurada, el Behaviorismo o
Conductismo. Uno de los nombres más
importantes dentro de esta nueva línea
de investigación fue el norteamericano
Burrhus Frederic Skinner, que propuso
que el estudio del comportamiento
animal se limitase a las acciones que
pudiesen efectivamente ser observadas.
Skinner demostró que los patrones de
comportamiento que pudiesen ser re-
compensados, tenderían a ser reforza-
dos y aumentarían en frecuencia. Entre
sus experimentos, los ejemplos más clá-
sicos y conocidos son los que realizó
con ratones en jaulas (cajas de Skinner)
que, al bajar con una pata una palanca
situada dentro de la jaula, conseguían
que un grano de alimento o una gota
de agua (recompensa) fueran liberados
y quedaran a su disposición. Los expe-
rimentos de Skinner mostraron que el
control del comportamiento podía ser
muy influenciado por la acción refor-
zada.
A finales de la década de 1960 e
inicio de los años 70, William D. Ha-
milton dio un enfoque totalmente
nuevo a la etología. Apoyado en las
ideas de manipulación experimental
(e. g. alteración de una característica
del ambiente para probar la función de
un acto comportamental) inicialmente
propuestas en los estudios de Tinber-
gen, Von Frish y Lorenz, este biólogo
evolucionista británico propuso, por
primera vez, que los comportamientos
exhibidos por los animales deberían
ser estudiados para comprender su im-
pacto real sobre el valor adaptativo de
las especies, traducido en la supervi-
vencia de los individuos y de sus pa-
rientes. Así, Hamilton propone la
aplicación de la selección natural
como herramienta para comprender
las bases genéticas que moldean la
conducta. De sus ideas y de las del en-
tomólogo y biólogo norteamericano
Edward Osborne Wilson, emergió
una nueva ciencia, la Sociobiología, que
21
trata de comprender las bases evoluti-
vas de la existencia y perpetuación de
la conducta social.
La suma de estos esfuerzos, lo que
de hecho hizo nacer fue un nuevo
modo de estudiar y comprender el
comportamiento animal. Este nuevo
modo era un rescate y perfecciona-
miento del método hipotético-deductivo
(lo veremos en detalle más adelante),
inicialmente empleado por los Darwi-
nistas, apoyado en la idea de la selec-
ción natural, fortalecida por los
conocimientos modernos de la gené-
tica y la evolución. A través de la ma-
nipulación experimental, y ahora
también con el uso de las herramien-
tas estadísticas y matemáticas, se pro-
curaba entender no solamente cómo
un animal exhibía una determinada
conducta, sino, principalmente, cuáles
serían las causas evolutivas que man-
tienen ese comportamiento vivo, en
términos de alelos presentes en una
población, es decir, el valor adaptativo
de los comportamientos. Así, el Com-
portamiento Animal, se transformaba
en la Ecología Comportamental.
Hamilton desarrolló parte de sus
estudios en Brasil, en discusiones con el
agrónomo y genetista brasileño War-
wick Estevan Kerr. Hamilton consiguió
demostrar, a través de sus estudios con
abejas sociales, que el valor adaptativo
de una conducta puede ser medido.
Que éste se mide por la cantidad de
descendencia viable, con posibilidades
de éxito reproductivo futuro, que el
comportamiento permite que produzca
a lo largo de su vida el individuo que lo
exhibe. Desde este punto en adelante,
las puertas del estudio del comporta-
miento animal han sido gradualmente
abiertas por los ecólogos. Y ahora tra-
tan de intentar comprender no sólo
cómo un determinado comportamiento
influye en la supervivencia y reproduc-
ción de un individuo, sino también las
repercusiones que ello tiene sobre las
poblaciones de dichos consumidores
(herbívoros y carnívoros), los impactos
sobre los productores (plantas), sobre las
interacciones ecológicas y sobre la es-
tructura de las comunidades. El com-
portamiento animal hoy, más que una
línea de investigación científica, se ha
convertido en una de las más poderosas
herramientas en el universo multidisci-
plinar de la ecología comportamental.
En nuestros días, una gran profu-
sión de científicos se dedica al estudio
de la ecología comportamental, en
mayor o menor escala. Están repartidos
por todo el mundo, algunos más jóve-
nes, otros más viejos, hombres y muje-
res, ¡usted! Sería absurdo querer
enumerar aquí el orden de importancia
de los estudios de estos colegas y de sus
contribuciones. En este nuevo y tan di-
námico universo, el nombre del norte-
americano John Alcock1 merece ser
destacado. Su libro, “Comportamiento
animal. Una perspectiva evolutiva”, hoy
en su octava edición, tal vez sea la obra
contemporánea que más ha influen-
ciado en las últimas dos décadas el des-
arrollo del estudio del comportamiento
animal entre jóvenes biólogos y ecólo-
gos. Entre finales del siglo XX y prin-
cipios del XXI, con la aparición de
22
internet, de los PDFs (Portable Docu-
ment Format) y otros archivos electró-
nicos, se están difundiendo de forma
cada vez más rápida y en mayor canti-
dad los estudios publicados en todas las
áreas del conocimiento. No sólo textos,
sino también fotos y vídeos de com-
portamiento son hoy circulados por fa-
mosos y anónimos, en un intento de
divulgar sus descubrimientos. Sea, por
tanto, cauteloso, prudente y procure
tener criterio en sus búsquedas en in-
ternet, pues cantidad no siempre es si-
nónimo de calidad.
Ernest Mayr definió la ciencia
como “un pequeño paso en el esfuerzo hu-
mano para comprender mejor el mundo
por observación, comparación, experi-
mentación, análisis, síntesis y contextua-
lización”. Si, en este sentido, la
Biología es una ciencia única, pues es
mutable y se adapta a las transforma-
ciones impuestas por el tiempo, la Eco-
logía Comportamental puede ser
considerada una de las hijas rebeldes de
la Biología. Aquella chiquilla que entra
en toda fiesta, que pone sin ceremonia
ninguna el dedo en la guinda del pas-
tel. El ecólogo comportamental es el
naturalista del siglo XIX revestido de
todo el conocimiento acumulado en los
últimos dos siglos por la Biología, de la
genética a la ecología, pasando por la
fisiología, la zoología y la botánica.
Que utiliza los más modernos equipos
electrónicos de documentación y aná-
lisis, incluyendo todo el paquete esta-
dístico. Pero... sin olvidar un buen
cuaderno, lápiz y goma, además de
confortable ropa de campo y una gorra.
1.2. Definiendo
el comportamiento
Hay muchas definiciones para el
comportamiento animal. Como en
toda gran área dentro de la Biología,
las definiciones del comportamiento
también sufren alteraciones, adapta-
ciones y perfeccionamientos de vez en
cuando. Tal vez la definición más sim-
ple y precisa sea aquella que define el
comportamiento como todo aquello
que un animal hace o... deja de hacer.
Cuando vemos un animal co-
rriendo, saltando, lamiéndose, pre-
dando sobre otro, está muy claro que
este animal está exhibiendo algún tipo
de comportamiento (Figura 2A). Sin
embargo, es bueno recordar que los
animales pueden mostrar comporta-
mientos que no incluyen actividades
que impliquen movimientos o despla-
zamientos. Desde nuestra perspectiva,
parece que no están haciendo nada. Por
ejemplo, dormir, hibernar, congelarse,
fingirse muertos, lo cual denominamos
tanatosis (Figura 2B). Igualmente,
Figura 2. A: Cebra (Equus burchelli), pastando en un área de sabana. B: Ranita (Hyla geográfica)
fingiéndose muerta (tanatosis) en las manos de un investigador.
23
cuando un animal no está haciendo
aparentemente nada, este “no hacer
nada”, también representa un tipo de
comportamiento y tiene su función. Por
lo tanto, podemos entender el compor-
tamiento como el conjunto de todos los actos
que un animal realiza o deja de realizar.
1.3. Cuatro términos básicos
para iniciar una descripción
El comportamiento es hoy una
línea de investigación muy difundida
no solamente entre biólogos, inclu-
yendo aquí a ecólogos, zoólogos, ge-
netistas, parasitólogos y, así mismo,
algunos botánicos, sino también entre
psicólogos, veterinarios, zootécnicos,
médicos y algunos agrónomos. Por
tanto, es necesario que desde el princi-
pio hagamos algunas precisiones sobre
el lenguaje estandarizado para una
mejor comprensión del estudio del
comportamiento animal y de sus apli-
caciones en la ecología comportamen-
tal. En muchos congresos del área e,
incluso, en textos de revistas científi-
cas que leo o recibo para revisar o edi-
tar, con frecuencia encontramos
algunos errores en el uso de términos
descriptivos de comportamientos ani-
males. Veamos algunos ejemplos.
En la siguiente figura, ¿cómo des-
cribiría usted la postura y la posición
del animal? Observe, piense e intente
escribir en una hoja de papel antes de
continuar la lectura.
Cuando hablamos de “postura” nos
estamos refiriendo a las partes del
cuerpo de un animal en relación a sí
mismo. Por tanto, el colibrí presenta la
postura normal de posado, es decir, está
apoyado sobre un sustrato (normal-
Figura 3. Colibrí golondrina, Campylopterus macrourus, en Uberlândia, Matto Grosso, Brasil.
24
mente una rama), con las alas cerradas,
el cuerpo perpendicular al sustrato (pos-
tura “erecta”), con la cabeza direccio-
nada hacia adelante y el pico cerrado.
Respecto a la posición, podemos
decir que el ave está apoyada o posada
sobre la rama de un árbol. En la des-
cripción de la “posición” procuramos
indicar ahora la relación entre las par-
tes del animal y el hábitat, o sustrato
más próximo, una referencia del
medio. Obviamente, es difícil separar
postura de posición en la descripción
de un comportamiento, y el modo más
sencillo, generalmente, o más correcto
para describir el animal de la foto, sería
simplemente: “el colibrí está posado sobre
una rama”. Siendo el término “posado”
referente a la postura y “sobre una
rama” su posición.
Esto le puede parecer una gran
bobada, pero es realmente común en-
contrarnos en textos científicos, y en
paneles de congresos, confusiones
como: “el colibrí está posicionado con las
alas cerradas, en una postura frontal en
un árbol con flores”. Una inversión total
del correcto uso de los términos des-
criptivos básicos del comportamiento.
Veamos ahora otros dos términos
de uso muy común. Analice las fotos
siguientes e intente describir el com-
portamiento del animal, no sólo en
cuanto a postura y posición, sino tam-
bién en cuanto al “movimiento” y “des-
plazamiento” ejecutados.
La palabra “movimiento” debe ser
empleada en el sentido de describir
cambios de postura, es decir, de las par-
tes del cuerpo de un animal en relación
a él mismo. Así, si el caracará agita el
cuello o abre y cierra sus alas, se está
moviendo. Pero si levanta el vuelo
A B
Figura 4. Caracará carancho, Polyborus plancus, posado (A) y levantando el vuelo (B) desde un ter-
mitero en la Serra da Canastra, Minas Gerais, Brasil.
25
desde el termitero, no sólo se mueve,
sino que también se desplaza. El “des-
plazamiento” considera los cambios de
posición, es decir, del animal en relación
con los sustratos ambientales. Estos dos
términos acostumbran a ser usados de
modo invertido, con mucha más fre-
cuencia de lo que usted imagina. Mu-
chas personas describirían errónea-
mente este comportamiento como, “el
caracará se movió en vuelo alejándose del
termitero”, por ejemplo.
Algunas personas consideran un
preciosismo por nuestra parte el que
insistamos en el uso correcto de los tér-
minos etológicos. Aprenda una cosa, el
capricho en una descripción, el uso co-
rrecto de un lenguaje, la precisión de la
redacción, es lo que va a aumentar las
posibilidades de que su texto sea com-
prendido, del éxito en la transmisión
de su mensaje y, finalmente, de la posi-
bilidad de que un trabajo suyo sea
aceptado para publicación. Si alguien,
en el pasado, se dedicó a estandarizar
un lenguaje científico, en cualquiera
que sea el área del conocimiento, por
respeto y responsabilidad debemos
acatar y utilizar ese lenguaje, o cuestio-
narlo y presentar una nueva propuesta.
Estas estandarizaciones o normaliza-
ciones contribuyen positivamente a un
mejor entendimiento entre los inves-
tigadores, a una mejor comprensión de
los estudios científicos y a evitar que un
mismo comportamiento, común o es-
tereotipado, sea descrito varias veces
por diferentes investigadores, ocu-
pando un enorme espacio bibliográfico
y, muchas, veces, causando gran con-
fusión. Vamos a dar un ejemplo de la
gran ventaja de la estandarización de
algunos términos.
En la figura 2B usé el término “ta-
natosis”. Para quien ya estudia el com-
portamiento no necestio decir nada
más, esa persona ya sabría que el ani-
mal estaba fingiendo estar muerto o
en “inmovilidad tónica”. Tratándose
de un anfibio, la más común de las ta-
26
natosis se produce en decúbito dorsal,
con los miembros retraídos, boca y
ojos cerrados. Se trata, por tanto, de
una descripción de cinco a seis líneas
de texto, que pueden ser reducidas a
una única y precisa palabra. Más ade-
lante trataremos los repertorios com-
portamentales o etogramas, en ellos la
importancia de estos términos es aún
más evidente.
En los capítulos siguientes, vamos
a llamar su atención sobre las facilida-
des y los problemas que podemos en-
contrarnos al estudiar el comporta-
miento animal, qué precauciones debe-
mos tomar; en fin, vamos a intentar
mostrarle cómo el comportamiento
puede ser una herramienta útil no sólo
en los estudios de ecología del compor-
tamiento, sino también en otras inves-
tigaciones, como, por ejemplo, sobre la
polinización, dispersión de semillas, etc.,
en la ecología de interacciones.
PARTE 2
GUÍA DE INTRODUCCIÓN AL
COMPORTAMIENTO ANIMAL
2.1. Una línea de investiga- visual? (Figura 5). Dese cuenta, no es-
ción motivadora tamos hablando de ciervos, conejos o
aves, ¡son hormigas!
Los animales pueden hacer cosas
extremamente interesantes, unas veces
sencillas y alegres, otras veces chocan-
tes; pero cosas que llaman nuestra
atención y despiertan nuestra curiosi-
dad. En ello reside, principalmente,
nuestro inmenso interés en el estudio
del comportamiento.
¿Quién, por ejemplo, no quedaría
intrigado si supiese que existen pe- Figura 5. Contraste entre el cielo nocturno y
queñas arañas Salticidae (Myrma- la sombra de las copas de los árboles.
rachne assimilis) en Filipinas, que
mimetizan a hormigas tejedoras muy
Dos colegas, trabajando en un la-
agresivas (Oecophylla smaragdina), es
boratorio de Harvard, Paulo Oliveira y
decir, que imitan perfectamente el as-
Bert Holldöbler, observando el com-
pecto de esas hormigas, juntándose
portamiento de hormigas Odontoma-
con ellas en sus nidos formados por
chus bauri (Ponerinae), notaron que
hojas de plantas unidas con seda2?
cada vez que una obrera salía del nido
¿Cómo se habrá establecido este com-
parecía detenerse y mirar hacia lo alto,
plejo interactivo? ¿Con qué propósito?
en la dirección del observador. Intri-
¿Pensó usted alguna vez en hormigas
gados con esto, se les ocurrió la idea de
que pueden orientarse por la forma-
contrastar esta hipótesis y consiguie-
ción del cielo nocturno? ¡Eso mismo!
ron probarla3.
¿Mirar hacia arriba al salir del nido y,
Otro ejemplo. ¿No se impresiona-
en lugar de marcar el terreno con un
ría al observar o tener conocimiento
largo rastro químico (de olor), simple-
de casos de infanticidio entre mamí-
mente memorizar el contraste entre
feros? En 1977, la investigadora Sarah
las copas de los árboles, las estrellas, la
Hrdy4 publicó los resultados de sus es-
luz de la luna y guiarse por este mapa

27
tudios pioneros hechos en la
India con monos langures (gé- A
nero Presbytis). El estudio se ini-
ció cuando ella evidenció que,
después de las disputas entre
machos por los harenes de hem-
bras, los machos vencedores ma-
taban a todas las crías jóvenes del
grupo. Intrigada por sus obser-
vaciones iniciales, Sarah Hrdy
realizó una larga fase de estudios
observacionales de campo, con-
trastando diferentes hipótesis
para explicar el fenómeno, el cual B
acabó relacionando con la selec-
ción sexual, aunque sea un
asunto controvertido en la actua-
lidad.
Ejemplos como los que
acabo de comentar, ¿despiertan
su curiosidad? ¿Captan su aten-
ción? ¿Se siente motivado para
estudiar este tipo de asuntos?
Si usted se siente inseguro
para responder a estas cuestiones
es bueno que sepa que un cono- C
cimiento básico sobre zoología,
botánica, ecología y evolución
puede ayudar mucho cuando la
gente quiere resolver si le va gus-
tar o no estudiar el comporta-
miento. Es importante que usted
tenga buena capacidad de lectura,
que le guste estudiar. Que dis-
frute de ir al campo y sea capaz
de observar, con mucha paciencia
Figura 6. A: Una serpiente Leptodeira sp. engu-
y calma, los detalles mínimos, llendo a su presa, un sapo (Eleuterodactilidae).
muchas veces ocultos por la pro- B: Un nido de hornero Furnarius rufus. El nido es
pia Naturaleza. Vea, por ejemplo, construido poco a poco, con bocados de barro.
las fotos siguientes. C: Una pareja de libélulas (Libellulidae) copulando.

28
 Estas escenas muestran distintos
ejemplos de oportunidades de obser-
vación únicas, sencillas, pero que sólo
ve quien va al campo y, además de eso,
con mucha paciencia. Conozco a
mucha gente que cuando está en un
ambiente natural sólo es capaz de
mirar el paisaje. Generalmente, se
cansa pronto y dice: “¡Listo! Ya hemos
visto todo por aquí. ¿Seguimos ade-
lante?”. Imagine solamente, si la per-
sona no tiene paciencia, no tiene la
curiosidad de mirar dentro de una flor,
de escuchar un murmullo, de oler los
diferentes aromas, imagine si esta per-
sona, en el campo o en el laboratorio,
¿va a conseguir encontrar algo real-
mente estimulante, que sea capaz de
apasionarle por el estudio de la zoolo-
gía, la botánica o la ecología?
La primera foto (Figura 6a), fue re-
alizada en la zona de transición entre el
Pantanal y la Amazonía, en la frontera
entre Brasil y Bolivia, fue una suerte tre-
menda observar y fotografiar este
evento de predación en la Naturaleza.
Esta observación se logró gracias a pres-
tar atención a un ruido. En el bosque
camino siempre lentamente, casi a “cá-
mara lenta”, intentando escuchar, oler,
ver, percibir lo que sucede a mi alrede-
dor. Esta serpiente estaba en la orilla de
un arroyo, en medio de las hojas amari-
llentas caídas en el suelo de la selva y fue
el ruido de su salto hacia el sapo lo que
reveló su presencia. El nido del hornero
(Figura 6b) es común en Brasil, pero la
mayoría de las personas, cuando les es
“presentado”, suelen mostrar sorpresa.
¿Será porque nunca miran hacia arriba?
29
De vez en cuando es bueno preocuparse
por las cosas que vienen de lo alto. Las
libélulas, fotografiadas en la Mata
Atlántica (Figura 6c), parecía que esta-
ban peleando. Se enredaban unas con
otras, subían alto y desaparecían entre
los árboles en la ribera de un pequeño
lago natural. El grupo que estaba con-
migo siguió adelante, algunos alumnos
y yo nos detuvimos y, dos minutos des-
pués, las libélulas se posaron delante de
nosotros, permaneciendo allí algunos
minutos y permitiendo que observáse-
mos detalladamente el bombeo de es-
perma del macho a la hembra.
Lo que quiero decirle es que exis-
ten numerosos ejemplos y situaciones
estimulantes para estudiar el compor-
tamiento; en el mundo todo esto se re-
pite, en la selva tropical, en la tundra,
en el desierto, en los arrecifes de coral,
oportunidades no van a faltar. Pero a
usted tiene que gustarle lo que hace,
tiene que sentir placer y felicidad al
hacerlo.
Una cosa que llama la atención en
estos casos comentados es que los es-
tudios relatados y citados anterior-
mente pueden haber comenzado con
una simple observación en la Natura-
leza o en el laboratorio, anotada en un
cuaderno de campo, con lápiz, ha-
ciendo las debidas correcciones con
una mera goma blanca. Este es otro
factor relevante en el estudio del com-
portamiento animal. Usted no precisa
de sofisticados y caros materiales para
convertirse en un óptimo etólogo.
Esto motiva mucho, especialmente al
principio de la carrera, o al profano o
el aficionado que quieren desarrollar
ésta como una actividad de ocio. ¿Cuál
sería entonces el equipo básico, mí-
nimo para estudiar el comporta-
miento? ¿Cómo puedo evitar una
inversión económica grande en un
tipo de estudio del que aún no tengo la
certeza de si me va a gustar hacer?
¿Cuáles son los cuidados iniciales que
todo investigador debería tener?
¿Cómo saber si lo que he escogido es-
tudiar es interesante para la ciencia?
¿Estaré en el camino acertado? ¿A
quién y cuándo pedir ayuda?
En este capítulo y en el próximo
voy a intentar ayudarle a encontrar el
camino hacia estas respuestas, a resol-
ver sus dudas iniciales, para una moti-
vación cada vez mayor.
2.2. Equipo básico
Los componentes del equipo que
voy a presentar aquí serán comentados
en otras partes del libro, hablando
sobre su uso, importancia y utilidad.
Muchos de ellos ya debe conocerlos,
otros presentan variación en tamaño,
forma o aspecto dependiendo de la
utilización. Voy a destacar especial-
mente los materiales más sencillos,
más baratos y que usted puede obte-
ner fácilmente. En las observaciones
sobre cada componente comentaré las
novedades, equipos electrónicos, etc.
Vamos allá, a enumerar lo que sería
bueno tener en nuestra mochila de
campo.
30
a- Cuaderno de campo o de labora-
torio (material de registro).
Sí, eso mismo, cuaderno, lápiz y
goma de borrar. Usted debe estar pen-
sando que estoy loco pues, en la época
del ordenador que cabe en la palma de
la mano, vengo hablando del... ¡cua-
derno! Mire, lo cierto es que no co-
nozco lugar mejor y más rápido para
hacer las anotaciones iniciales. Y deben
hacerse con un lápiz negro, suave. Así
no se emborronan con el agua, caso de
que su cuaderno se moje por la lluvia o
caiga en una charca o un arroyo. ¿Al-
guna vez ha imaginado su flamante or-
denador de bolsillo dentro de un
acuario? ¡Ahhhh! ¡Se me escapó de las
manos! Pues ahí está, y allá se han ido
sus datos. En los trópicos o en el otoño
de las áreas mediterráneas, las lluvias
torrenciales pueden caer en cualquier
momento y no hay aparato electrónico
totalmente seguro contra las fuerzas de
la Naturaleza. Una rápida inversión tér-
mica, común en la base de muchas
montañas europeas, puede inutilizar fá-
cilmente muchos equipos electrónicos,
temporal o permanentemente. Así
como el calor abrasador de los desiertos
cálidos o de las sabanas africanas.
Yo prefiero los cuadernos con es-
piral de alambre, pues permite retirar
más fácilmente las páginas con anota-
ciones erróneas, son más cómodos
para pasar las hojas y permitir la trans-
cripción de la información a las hojas
de cálculo o fichas electrónicas en el
laboratorio. Portapapeles con hojas y
fichas de campo pueden sustituir al
cuaderno. Para quien trabaja directa-
mente en el agua, una placa de PVC
blanco sirve de cuaderno, escribiendo
en ella también con un lápiz corriente.
Notas – Bueno, si usted tiene buenas
condiciones económicas y sabe hacer
uso de equipos electrónicos, puede sus-
tituir el cuaderno de campo por un
palmtop, PDA, ordenador portátil o si-
milar. Pero esté atento a las inclemen-
cias de la Naturaleza, a los riesgos de
caídas y vuelcos. Grabe siempre en un
pendrive o dos sus datos de campo, ta-
blas, fotos y fichas, tener copias es fun-
damental. Obviamente, baterías nuevas
y cargadas son componentes básicos del
equipo. Otra información interesante:
ya hay en el mercado papeles a prueba
de agua y rotuladores que escriben hasta
debajo del agua. Haga siempre copias
de sus datos de campo y guárdelas en
lugares diferentes. ¡Ah! El dinero es un
buen componente del equipo también.
b- Grabadora (material de registro).
Una grabadora portátil puede
ayudar mucho e, incluso, sustituir al
cuaderno de campo algunas veces,
aunque existe el inconveniente de la
transcripción de la información y el
riesgo de que algún ruido se solape y
confunda lo que usted dijo. La graba-
dora puede ser muy útil también para
captar sonidos de los animales. Hoy en
día hay numerosos modelos de varios
tamaños y precios. Escoja el más pre-
ciso, con mayor duración de la batería,
menor tamaño y más silencioso.
Notas – Muchos aparatos de MP3,
MP4, teléfonos móviles, etc. permiten
actualmente grabar sonidos. Pero exis-
31
ten equipos específicos para la graba-
ción de sonidos de aves, anfibios y ani-
males acuáticos, por ejemplo. Muchas
veces usted va a necesitar acoplar al
equipo un micrófono direccional o un
hidrófono (micrófono subacuático).
Estos equipos son mucho más caros, es
siempre bueno buscar la asociación con
colegas que también los necesitan o ya
los tienen, cuando el uso no sea conti-
nuo. No desperdicie recursos económi-
cos adquiriendo materiales superfluos
o de los cuales no hará un uso intensivo.
Aprenda a compartir con los colegas.
c- Cámara fotográf ica y f ilmadora
(material de registro).
Hace unos diez años atrás, una
buena cámara fotográfica con un con-
junto de lentes macro (para fotografiar
pequeños animales o detalles de flores,
por ejemplo) y teleobjetivo (para anima-
les y objetos distantes) además de ser
muy caro también había que sumarle los
costes de las películas y del revelado. Ac-
tualmente, con la revolución tecnológica
de la última década todo se ha puesto
mucho más fácil. Las cámaras profesio-
nales no son ya tan caras y pueden en-
contrarse con facilidad en la mayoría de
los países. Usted introduce las fotos en
un pendrive, va a un supermercado y
usted mismo las imprime. Lo mismo es
válido para las filmadoras o videocáma-
ras que, incluso, se hicieron mucho más
compactas, prácticas y de fácil manejo.
Entretanto, una gama enorme de cáma-
ras para aficionados, con excelente reso-
lución, muchas con zoom y otras
permitiendo una buena aproximación
macro para flores y objetos pequeños,
pueden sustituir muchas veces a las cá-
maras profesionales para producir pe-
queños vídeos. Una verdadera revolución
en la documentación de comportamien-
tos, tanto animales como humanos. Un
detalle importante es que las fotos y ví-
deos pueden ser almacenados, reconfi-
gurados y manipulados electrónicamente
con un gran número de programas in-
formáticos que surgen cada día.
Notas - La infinidad de recursos pre-
sentes en estos nuevos equipos re-
quiere formación y entrenamiento
para su uso y manipulación. La lectura
de los manuales es fundamental. Un
excelente equipo en manos de una
persona inexperta puede producir re-
sultados frustrantes. Una cosa que
suele suceder es que el usuario acabe
borrando las imágenes sin antes guar-
darlas. Los programas informáticos
permiten aumentar o disminuir el bri-
llo, la nitidez, etc. Pero tenga cuidado
con su uso para no alterar artificial-
mente la realidad de la documentación
fotográfica o de la filmación. Preserve
siempre su credibilidad.
d- Binoculares/lupas manuales
(material de observación).
Para observar animales a distancia,
los binoculares o prismáticos son muy
importantes y útiles. Hay de todos los
tamaños, potencias y precios. Si usted
es ornitólogo (o un observador de aves
aficionado) o mastozoólogo, le reco-
miendo que adquiera ya una buena
marca, va a valer la pena el gasto. Pue-
den ser útiles también para entomólo-
32
gos, especialmente para quien estudia
mariposas, abejas o libélulas. Y tienen
la ventaja adicional de que, si usted
acaba desistiendo de todo lo que se re-
fiere al estudio del comportamiento, to-
davía puede usar los prismáticos en
eventos deportivos, espectáculos, para
ver la luna, etc. No es dinero perdido.
Las lupas manuales son excelentes
para quien trabaja con pequeños ani-
males en el campo, o para quien nece-
sita examinar detalles en partes
específicas de animales capturados o de
vegetales que son utilizados o consu-
midos por esos animales. Las lupas con
iluminación adaptada y con fijador de
muestras son muy buenas para quien
estudia la biología de la polinización.
e- Linterna (material de observación).
Otro componente del equipo con
extrema variación de precio y tamaño,
de uso tanto en ambiente seco como
húmedo o, incluso, sumergido en el
agua. Es una herramienta obligatoria
igualmente para quien no va al campo
por la noche. Usted puede necesitar
iluminar un hueco de un árbol, por
ejemplo, o su automóvil puede ave-
riarse y obligarle a pasar la noche en el
monte. Para quien trabaja con inver-
tebrados, tener un pedazo de papel de
celofán rojo para colocar en el frontal
de la linterna es esencial. Insectos y
arañas no ven la luz roja, así que usted
perturbará mucho menos el compor-
tamiento de estos animales si los ob-
serva iluminándolos con este filtro
rojo. Otro tanto sucede con buena
parte de los mamíferos. La linterna es
también un elemento básico de segu-
ridad. Cierta vez, trabajando solo en
una sabana durante la noche, lo cual es
una tontería que no debe hacerse, per-
cibí que estaba siendo seguido por al-
guien que no se identificó. Caminé un
poco en dirección a esa persona, que
se alejó y escondió. Colgué entonces
mi linterna en la rama de un árbol, en-
focando hacia el último punto en que
vi el bulto y me alejé en dirección
opuesta, siguiendo el contorno del
monte hasta alcanzar la seguridad de
mi vehículo nuevamente. La linterna
fue de fundamental ayuda en este caso.
f- Brújula/GPS (material de
orientación).
El GPS (siglas de Global Positio-
ning System) es actualmente un instru-
mento básico para el marcaje de
localidades y medición de distancias, para
explorar áreas naturales. La vieja y buena
brújula ayuda mucho pero los GPS han
sido cada vez más accesibles gracias a la
caída de su precio de venta. Hoy, muchos
teléfonos móviles ya vienen con las fun-
ciones del GPS incorporadas. Son apa-
ratos de fácil uso y manejo, y con enorme
fiabilidad de los datos que captan, alma-
cenan y pueden transmitir. Para quien
trabaja en los trópicos, por ejemplo: en la
Amazonía, sabanas tropicales, pluvisel-
vas del sur de Asia y también en regiones
remotas como desiertos cálidos o fríos, el
GPS es un elemento obligado de cual-
quier kit de supervivencia.
Notas – Personalmente, considero el
teléfono móvil un instrumento de
orientación y seguridad básico.
33
g- Materiales de recogida de infor-
mación (cinta métrica, calibre, cronóme-
tro, termohigrómetro, termómetro,
oxímetro, medidor manual de pH, re-
fractómetro, dinamómetros o balanzas).
Las cintas métricas son usadas para
la medición de distancias y alturas,
siendo una de las herramientas más úti-
les para registro de datos en trabajos de
campo, seguidas por los calibres o pies
de rey, que permiten la medición de
animales, partes del cuerpo o partes flo-
rales, por ejemplo. Los cronómetros son
indispensables en el registro de com-
portamientos, para cuantificar la dura-
ción de los actos comportamentales.
Los termómetros, en todas sus varian-
tes, desde los comunes a los más com-
pletos, que marcan la temperatura
máxima y mínima y también la hume-
dad relativa. Medir la oxigenación y el
pH del agua puede ser necesario para
ictiólogos, herpetólogos y limnólogos y
en sus estudios relativos al comporta-
miento. El refractómetro permite
medir las cantidades de azúcares (gene-
ralmente fructosa) presentes en necta-
rios y exudaciones vegetales. Balanzas y
dinamómetros (balanzas verticales ma-
nuales) son básicos cuando se pretende
capturar pequeños animales y deseamos
conocer su peso.
No se asuste con la lista, usted no
va a necesitar todo esto. El tamaño de
su mochila de campo va a depender de
las respuestas que usted busque. Según
las necesidades del proyecto, algunas
personas jamás usarán un medidor de
pH, otras nunca necesitarán un re-
fractómetro y así sucesivamente.
Notas – En algunos países es bueno
circular con una declaración sobre el
uso de las balanzas o dinamómetros,
para no ser confundido con un trafi-
cante de drogas, quienes usan mucho
estos instrumentos.
h- Materiales de recolección
(manga entomológica o cazamariposas,
material de herborización, frascos de
colecta, pinzas, tijeras, guantes, redes).
Si usted va a colectar invertebrados,
los frascos plásticos o de vidrio de dife-
rentes tamaños le serán muy útiles, así
como pinzas y guantes. Para diferentes
tipos de invertebrados hay distintos
tipos de útiles necesarios, muchas veces
específicos para un determinado grupo,
busque información en internet, en pu-
blicaciones específicas o consultando a
colegas. Los guantes son útiles también
en la manipulación de mamíferos (es-
pecialmente roedores y murciélagos) y
aves, así como las redes de captura.
Figura 7.
Esquema de
prensa para ma-
terial vegetal.
34
Estas redes son vendidas sólo con auto-
rización oficial del estado en muchos
países. Las tijeras pueden ser necesarias
tanto para el corte de pequeños peda-
zos de vegetales como para la prepara-
ción de materiales de identificación en
el campo. Frecuentemente, usted va a
necesitar conocer la especie vegetal en
la cual observó a su objeto de estudio
haciendo alguna cosa, posado, co-
miendo, reposando, etc. Entonces, va a
tener que saber cómo colectar y prensar
el material vegetal para el futuro análi-
sis e identificación de la especie. Por lo
tanto, es bueno saber cómo montar una
prensa de campo y cómo herborizar co-
rrectamente el material. Una prensa
sencilla de campo consta de dos plan-
chas de madera, haciendo un sándwich
con dos placas de zinc perforadas (op-
cional), hojas de papel y, a continuación,
de periódico, conteniendo el material
vegetal entre medias (Figura 7). Todo
esto atado con cordeles o alambres.
 Hay pinzas de los más variados ta-
maños y formatos. Las que contendrá
su mochila deberán atender sus nece-
sidades. Por ejemplo, una pinza fina,
tipo de relojero, para quien va a traba-
jar con animales muy pequeños o va a
necesitar hacer manipulaciones de flo-
res, botones florales, etc. Pinzas me-
dianas con borde romo para capturar
insectos y arañas pequeños sin herir-
los. Pinzas grandes, de más de 30 cm.,
para manipular animales peligrosos
como arañas, escorpiones, murciélagos
tropicales. El sentido común debe pre-
valecer siempre en el investigador.
Una manga entomológica o caza-
mariposas (Figura 8), hecha de tul o
mejor, de organza, es un componente
básico del equipo de campo para todo
entomólogo. En realidad, es un gran,
un enorme colador de café, con el que
usted puede capturar mariposas, abejas,
avispas, libélulas, etc. para atender las
necesidades de su estudio: sexar (deter-
minar el sexo), marcar al animal, medir,
pesar, etc.. En la figura 8 doy unos con-
sejos para confeccionar su propia
manga entomológica. Va a necesitar un
palo de escoba, un trozo de alambre re-
sistente (puede ser una percha de ropa)
y un pedazo de tela, que recomiendo
que sea organza blanca o azul claro. Al-
gunas veces su cazamariposas puede
ser, sencillamente, un pequeño frasco
colector (Figura 9). Si trabaja con in-
sectos diminutos, ¿cómo atraparlos sin

Figura 8. Manga entomológica o cazamariposas. Para confeccionarla, tome un palo de escoba (1)
y un pedazo de alambre firme (2). Doble el alambre para formar un arco, un diámetro (x) de 20 ó
25 cm. está bien. Después, recorte la tela con las dimensiones y formato indicados en la figura. Re-
alice un doblez por el medio (línea punteada) y cosa (A + B). Así formará una bolsa. Rodee el
alambre con el tejido de la boca de esta bolsa y cosa nuevamente. A continuación, sólo hay que
fijar el palo de escoba.

35

aplastarlos, o sin que huyan? Existen
frascos de recolección para esto. Usted
succiona por un lado, crea un vacío y el
animal es absorbido hacia dentro del
bote. Vea en la figura 9 recomendacio-
nes para hacer el suyo.
i- Ropa.
Este es uno de los aspectos más
importantes para quienes estudian el
comportamiento. La ropa debe ser
confortable, ni calurosa, ni fría, debe
proteger las partes expuestas del sol
excesivo y de animales y plantas que
pueden causar lesiones. Por ejemplo,
hormigas, arañas, escorpiones, mos-
quitos y plantas urticantes. Sugiero cu-
brir siempre el extremo de la pata del
pantalón con el calcetín o comprimirlo
con una goma elástica. Piense como
un escorpión. No sólo está viendo una
zapatilla, con un pantalón largo por
encima de la misma: “Un montículo
para subir y entrar en un túnel oscuro,
húmedo y cálido ¡Qué belleza!”. Esto
le sucedió a mi esposa en el campo,
que por suerte no fue picada. Estába-
36
Figura 9 – Frasco colector o aspirador.
No es más que un bote de vidrio o plás-
tico duro transparente, con una tapa o
tapón, con dos agujeros. Pase un tubo
flexible por cada agujero. Ponga una tela
fina en el extremo introducido en el
frasco del tubo que utilizará para succio-
nar usted; si no, acabará engullendo el
mosquito. Ya está listo, ahora sólo hay
que “chupar” los bichitos hacia dentro del
frasco.
mos a más de cien kilómetros de un
hospital razonablemente preparado.
El color de la ropa tiene también
gran importancia, pues, como veremos
más adelante, puede influir en la con-
ducta del animal observado, estimu-
lando o inhibiendo comportamientos.
El calzado es igualmente muy im-
portante, prevea si va a caminar gran-
des distancias, cuánto tiempo tendrá
que estar de pié, si va a estar quieto en
el laboratorio tenga en cuenta cómo el
calzado o la ropa influyen en su circu-
lación sanguínea. Botas y polainas son
una protección importante contra ser-
pientes. El talco mentolado en las
botas aleja las garrapatas.
Sombreros, gorras e, incluso, un pa-
raguas pueden ser necesarios depen-
diendo del grado de exposición a la luz
al cual esté sometido durante su estudio.
Si trabaja en los trópicos será bueno aho-
rrar para comprar mucho protector solar.
Quienes van a trabajar en ambiente
acuático, probablemente necesitarán
prendas de neopreno para buceo. Pre-
fiero las azul oscuras o negras (que in-
fluyen menos en el comportamiento de
los peces), con al menos cuatro milíme-
tros de espesor para las aguas frías.
j- Algunos materiales diversos e ins-
trumentos de laboratorio.
Existe una gran variedad de ma-
teriales que pueden serle útiles, desde
productos químicos a pequeños uten-
silios domésticos. Alcohol etílico, éter
sulfúrico, agua oxigenada, acetona, for-
mol, agar-agar o detergente son pro-
ductos muy usados en investigación
del comportamiento, principalmente
con el fin de acondicionar y preservar
los materiales colectados. Botes de vi-
drio y plástico, desde diminutos tubos
de ensayo, frascos de los empleados
para análisis de orina y heces, hasta
grandes sacos de plástico y paño, pue-
den ser útiles para acondicionar y
transportar animales desde el campo
al laboratorio. Una vez más el sentido
común prevalecerá. Como lo que más
colecto son pequeños artrópodos, pre-
fiero botes plásticos de acrílico trans-
parente con tapa a presión. Son muy
duraderos, ligeros, de fácil manejo y
permiten un examen detallado del ani-
mal que contienen, incluso podemos
fotografiar partes de su cuerpo a tra-
vés del plástico.
Cápsulas o discos de Petri, bande-
jas plásticas, láminas de vidrio, algo-
dón hidrofílico e hidrofóbico, alfileres
entomológicos, etiquetas, papel vege-
tal, papel de filtro, planchas de polies-
tireno, rotuladores para escribir sobre
plástico, vidrio o metal son cosas bási-
cas que siempre se me ocurren durante
37
el montaje de un laboratorio o cuando
tengo que comprar consumibles para
mantenimiento.
Algunos instrumentos pueden ser
fundamentales para la realización de un
buen trabajo. Tener una buena lupa bi-
nocular es fundamental para la obser-
vación de detalles del cuerpo de los
animales o el comportamiento de ani-
males pequeños como hormigas y
pseudoescorpiones. Este aparato, al
igual que el microscopio, es imprescin-
dible para la fase de identificación de
material animal y vegetal. Para identifi-
car la especie con la cual trabaja o al-
guna otra de interés en su estudio,
tendrá que utilizar guías de campo o
claves de identificación que van de ór-
denes y familias, hasta géneros, especies
y, algunas veces, subespecies. Las es-
tructuras que diferencian unos anima-
les de otros pueden ser muy pequeñas,
un detalle en el ala de un escarabajo, un
pelo diferente en el dorso de una abeja.
Estos instrumentos pueden ser muy
caros en algunos casos, los investigado-
res sólo consiguen adquirirlos a través
de ayudas obtenidas de órganos guber-
namentales de fomento de la investiga-
ción, aunque los precios son cada vez
más asequibles. Si usted no lo tiene,
pero necesita alguno de estos instru-
mentos, pida la ayuda de colegas que lo
tengan, y ofrézcales colaboración, una
mano lava a la otra.
Contar con una balanza de preci-
sión, con hasta tres cifras decimales por
debajo de cero, es siempre bueno. In-
cluso para quienes trabajarán con osos,
puede darse la necesidad de pesar y
cuantificar pequeñas semillas de gramí-
neas, eventualmente encontradas en sus
heces. En el caso de pequeños peces, an-
fibios, aves, artrópodos, etc. diferencias
mínimas en el peso de los ejemplares
pueden proporcionar información im-
portante sobre su comportamiento.
Hay algunos otros útiles que siem-
pre me gusta tener a disposición, los
cuales pueden tener diferentes usos. Un
acuario, además de servir para mante-
ner peces, puede ser fácilmente conver-
tido en un terrario. Son baratos, no
entre en eso de pagar caro, elija el “há-
galo usted mismo”. La vida es para di-
vertirse. Mire bien, ¿qué es un acuario
sino sólo cinco láminas de vidrio unidas
con mucha paciencia y capricho con un
tubo de silicona?
38
Lo más importante es cómo va a
organizar el acuario, hay muchos con-
sejos sobre esto en revistas y libros de
acuariofilia. Yo siempre monto acuarios
muy sencillos y que casi no necesitan
mantenimiento. Una placa perforada en
el fondo, con un tubo plástico donde
entra una bomba sumergida, el llamado
filtro biológico. Hay que poner tierra en
el fondo. Cubra con una capa de lana
de vidrio o manta acrílica, después con
gravilla, arena fina y lavada, grava fina y
grava gruesa, en este orden de abajo
hacia arriba. Coloque plantas verdade-
ras, nada de plástico. La vallisneria, Va-
llisneria spiralis, es una planta óptima,
muy resistente. Ya está listo (Figura 10).
Conecte un poco la bomba y la ilumi-
nación, lo suficiente para verter la tierra
Figura 10.
Esquema
general para
montar un
acuario sen-
cillo básico.
Modelo para
estudios en
agua dulce.
entre las piedrecitas. Dos baños de dos
horas de luz por día pueden ser sufi-
cientes. Mucho ruido de la bomba de
aire y demasiada iluminación pueden
causar un estrés excesivo a los animales.
Este mismo acuario, ahora vacío,
con hojas secas y algunas piedras y
ramas, y un poco de arena fina en el
fondo, puede ser transformado en un
terrario para lagartos o arañas, por
ejemplo. Incluso, puede ser un exce-
lente micro estudio para hacer fotos de
insectos y otros animales que huirían
en el campo.
Si los insectos forman parte de su
estudio de alguna manera, montar una
colección puede ser útil, limitando siem-
pre la colecta de especímenes al mínimo
necesario y respetando siempre la legis-
lación de cada país y las especies prote-
gidas y amenazadas. Hay numerosos
libros de entomología, escritos o tradu-
cidos en las más diversas lenguas, que
enseñan a preparar una colección de in-
sectos5. En muy fácil, basta una caja de
madera (30 cm de largo, 45 cm de ancho
y 7 cm de alto) con tapa de cristal. En el
interior, una plancha de corcho o de po-
liestireno, de 1 cm de grosor, cubriendo
todo el fondo servirá para que el princi-
piante fije los animales colectados, que
deben ser montados de la forma co-
rrecta5. Visitar una colección de insec-
tos en un museo de zoología cerca de
donde usted reside, o cuando tenga la
oportunidad, es muy interesante.
Muchos otros utensilios e instru-
mentos podrían ser descritos aquí como
herramientas básicas para el estudio del
comportamiento animal; como ya se dijo,
39
use su sentido común, no adquiera todos
los materiales de una sola vez, tenga en
cuenta lo que va a usar antes y pida con-
sejo a los colegas más experimentados.
Hay una herramienta sin la cual no
hará nada. ¡Se llama “curiosidad”! Ser
curioso es fundamental para ser un
buen biólogo, un excelente etólogo y un
ecólogo comportamental de primera
línea. Entrene esta capacidad, la curio-
sidad puede ser entrenada. ¿Cómo?
Lea más, converse más con los colegas,
salga al campo, a un parque, a un jar-
dín florido y cierre los ojos e intente es-
cuchar, tápese los oídos e intente llegar
más lejos, trate de sentir el olor de las
flores a distancia. Salga de estar frente
al televisor, de su amado ordenador,
huya de las llamadas de las páginas de
chat. Vaya a charlar de verdad con ami-
gos, cara a cara y preste atención a los
movimientos, los detalles, las diferen-
tes sonrisas, los matices. Usted necesita
ser una persona curiosa, atenta a los de-
talles y paciente. Aumentarán, incluso,
sus percepciones humanas.
2.3. Conociendo al objeto de
estudio
Muy bien, estamos avanzando en
nuestro aprendizaje. Hasta aquí hemos
visto un poco:
 La historia del Comportamiento
Animal, la Etología y de la Eco-
logía Comportamental.
 Que es muy importante ser cu-
rioso, que le guste lo que va a es-
tudiar.
  Que existen algunas reglas bási-
cas, tales como el uso correcto de
algunos términos.
 Que hay muchos materiales senci-
llos y baratos que pueden ser muy
útiles.
 Y que una persona corriente, curiosa,
estudiosa y dedicada puede ani-
marse a hacer un buen trabajo de in-
vestigación sobre comportamiento.
Vamos a continuar en este capítulo
llamando su atención hacia algunos as-
pectos muy básicos, pero que muchas
personas olvidan y acaban teniendo difi-
cultades innecesariamente cuando van a
iniciar realmente su estudio. Uno de
estos aspectos es, tras escoger cual será su
objeto de estudio, animal o grupo de ani-
males, familiarizarse con la anatomía y
también con los comportamientos comu-
nes del grupo. ¿Cómo pretende describir
el comportamiento de un animal si no
40
conoce los nombres correctos de las di-
ferentes partes del cuerpo de dicho ani-
mal? Veamos la siguiente descripción:
“Un Diptera, Sepsidae, se posó sobre
la rama más apical de la planta, tocando
con los tarsos del primer par de patas los
nectarios extraflorales. A continuación, el
ejemplar dobló las tibias anteriores y
apoyó el clípeo sobre la base del nectario”.
Muy bien, el problema ya co-
mienza si no sé qué es un Diptera (díp-
teros: moscas, mosquitos, típulas). Si no
sé cómo es un insecto de la familia
Sepsidae, se puede complicar más (hay
moscas enormes de más de 7 cm de
largo y un Sepsidae puede ser menor
que un mosquito). Tengo que saber
también qué es un trocánter, una tibia,
un tarso, un clípeo, etc. He de estar fa-
miliarizado con los nombres de las par-
tes del cuerpo del animal para poder
describirlo (Figura 11).
Figura 11.
Diseño esque-
mático de un
Diptera: Sep-
sidae, con los
nombres de
algunas partes
del cuerpo.
 Dependiendo del estudio que esté
realizando, no sólo serán suficientes
los nombres de las partes del cuerpo
del animal que usted estudia. Si el ani-
mal vive sobre plantas, dentro de una
flor, por ejemplo, usted puede tener
que saber los nombres de las diferen-
tes estructuras florales.
Si está usted en el campo o en el
laboratorio, observando y describiendo
un comportamiento y, en determi-
nado momento, no se acuerda del
nombre de alguna estructura necesa-
ria para su descripción, dibuje un bo-
ceto del animal y señale la estructura
en cuestión. Saber dibujar es un arte,
un don, que puede ser mejorado. Aun-
que usted no tenga este don, nada le
impide dibujar un esquema, un boceto
que le permita mostrar la forma y lo-
calización de una estructura para, poco
más tarde, registrarla adecuadamente
en su descripción. Conozco algunas
personas que dibujan relativamente
bien y que no lo sabían, simplemente
porque nunca antes lo habían inten-
tado. ¡Inténtelo! ¿Quién sabe si usted
es o no una de estas personas?
¿Cual es el horario de actividad del
animal que pretende estudiar? Esta es
otra importante cuestión. Necesita co-
nocerlo para saber en qué horario debe
ir al campo y para tener una idea más
clara del tipo de material que va a pre-
cisar. El animal que pretende estudiar,
¿presenta algún tipo de ciclo diario? Es
decir, ¿está más activo en un momento
determinado del día que en otros?
¿Tiene un período específico de repro-
ducción? ¿Puede migrar? ¿El tipo de
41
alimento preferido varía con la época
del año? ¿Cuánto tiempo vive? ¿Y
cuánto tarda en llegar a la vida adulta?
¿Cual es la razón sexual o sex ratio
(machos X hembras) de la especie?
¿Hay mucha diferencia entre el tipo de
vida de los jóvenes y de los adultos?
Imagine una oruga de mariposa y
una mariposa adulta, ¡cuánta diferencia!
De esta forma, toda la informa-
ción disponible en la literatura exis-
tente va a ser importante, pero alguna
de ella, inexistente, la tendrá que des-
cubrir usted mismo.
¿Cuándo, dónde y qué estudiar?
2.4. Familiarizándose con el
animal y con el ambiente
Entre estudiar en el campo y en el
laboratorio, habrá quien prefiera mil
veces el campo, quien no quiera salir del
laboratorio por nada de este mundo y a
quien se le dan bien los dos ambientes.
En los estudios de comportamiento, in-
cluso si no le gusta o no se siente muy
bien en uno u otro ambiente, tanto en
el laboratorio como en el campo podría
encontrar respuestas complementarias
o confirmaciones definitivas para sus
cuestiones. Por eso, es bueno tener la
mente abierta a la posibilidad de explo-
rar un lugar de trabajo en el cual, en
principio, no se sienta muy cómodo.
Muchos alumnos que han venido a ex-
cursiones de campo conmigo abomi-
nando la idea de ir al campo, acabaron
disfrutando, muchas veces olvidando
Figura 12 – Arriba, investigadores en un barco observando delfines rosados o botos, Inia geoffren-
sis; trabajando en biología de polinizadores; y excavando un nido de hormiga. Abajo, el paisaje que
rodeaba a los investigadores en el momento en que realizaban su estudio de campo.

las dificultades y admirándose con las
bellezas de su entorno (Figura 12). Pero
lo opuesto también ocurre, y hasta con
cierta frecuencia.
Una cosa muy importante es no
trabajar con limitaciones personales. Si
no le gusta, por ejemplo, el trabajo de
campo, ajuste su interés a las condicio-
nes de estudios manipulativos en labo-
ratorio. Si no tolera ir al campo por la
noche, tiene somnolencia o miedo, fo-
bias, etc. no luche contra sus limitacio-
nes individuales si son fuertes. Esto le
traería sufrimiento y problemas para su
investigación, y posiblemente fracasos.
Si no sabe nadar evite los ríos o alta
mar, y así sucesivamente.
Lo mismo que comento para el
ambiente de trabajo, vale, con más pro-
piedad aún, para el objeto de estudio.
Vea las siguientes fotos (Figura 13):
¿Se imagina que hay gente que
muere de pasión por la tarántula de la
foto central? Pues sí, hay locos para
todo en este mundo, ¿no cree? Pero si
usted es como yo, que tiene miedo sólo
de mirar la foto, ¿por qué va a intentar
trabajar, precisamente, sobre el com-
portamiento de estas arañas? ¡Ésta de
la foto era una araña mayor que mi
mano! Tomé la foto para un alumno
que la quería especialmente y, al tum-
barme al lado de la araña para encon-
trar buen ángulo, le pedí al alumno
que permaneciese cerca con un palo,
preparado para evitar que ésta se vol-
viese hacia mí, y le dije: “¡Si la araña se
me sube encima, le mato a usted después!”.
No luche contra sus limitaciones
personales, cuando éstas son muy fuer-
tes no va a funcionar. Va a tener
miedo, recelo o asco y no va a conse-
guir registrar los datos con la misma
facilidad, paciencia y determinación
que tendría con un animal que no le
causa ningún trastorno o, más bien,
que le cause placer. Esto es lo que debe
procurar. Si siente atracción o curiosi-

42
dad por las cascabeles (Figura 13)
¡adelante! Deben ser animales fantás-
ticos. Lo importante es que usted se
sienta bien, confiado, que le guste el
animal y el ambiente en el cual inves-
tiga. Esto es fundamental para el des-
arrollo de un buen estudio.
Los problemas físicos y las limita-
ciones personales también deben ser
bien trabajados. Si la persona tiene
problemas de espalda, ¿cómo va a estar
Figura 13 – Oruga de mariposa alimentán-
dose de una hoja de Polteria ramiflora (Sapo-
taceae); araña migalomorfa y cascabel.
43
sentada mucho tiempo en la misma
posición? Busque un trabajo de campo
o laboratorio que no exija este requi-
sito, o que permita una pausa de vez
en cuando. Si no ve bien o no oye bien,
vaya al médico, procure resolver el
asunto antes de iniciar su estudio. En
general, para todo hay una salida, la
mayoría de las veces más simple de lo
que imaginamos. Sea flexible en sus
opciones, la vara que se dobla pero no
se parte es la que perdura.
Para poder realizar un buen estudio,
debe examinar previamente las condi-
ciones climáticas del ambiente natural
donde va a trabajar. Procure enterarse de
si hay condiciones que exijan algún cui-
dado especial. Características simples del
clima, comunes como un cambio brusco
del tiempo, una caída acentuada de tem-
peratura o un chaparrón pueden perju-
dicar mucho su esfuerzo de campo. Una
salida al campo mal planeada puede re-
sultar frustrante, con gastos innecesarios
o, incluso, con accidentes. Yo siempre
procuro saber si hay posibilidad de chu-
bascos fuertes, el horario de la salida y la
puesta del sol, y cuáles son las caracte-
rísticas fenológicas de la vegetación en
el período de estudio. Me explico..., en la
sabana tropical, por ejemplo, en la esta-
ción seca hay pocas plantas disponibles
para consumo de los herbívoros, hay
pocos insectos en el campo, los mamífe-
ros y aves están más expuestos y se puede
ver a distancia entre la vegetación, ya que
está más abierta. También pueden pro-
ducirse incendios, lo cual es un gran pro-
blema y un peligro. En el sur de
Australia, por ejemplo, los meses de
Figura 14. Yacarés (Caiman crocodilus) en un río del Pantanal matogrossense brasileño durante el
día (izquierda), reposando. Pueden ser vistos durante la noche (derecha), por el brillo de los ojos
reflejando la luz de las linternas, desplazándose constantemente por todo el lecho del río.
enero y febrero son terribles en este sen-
tido. Durante la estación lluviosa, el pai-
saje cambia completamente en las
sabanas. En Brasil se hace casi imposible
ver más allá de tres o cuatro metros den-
tro de una sabana típica. Las plantas se
llenan de hojas verdes, hay muchos in-
sectos, el calor es intenso y se escuchan,
pero no se ven, las aves. En fin, a lo largo
de las estaciones su área de estudio va a
cambiar, esté atento a esto.
Así como el ambiente se trans-
forma, el comportamiento de su ani-
mal de estudio o algunas de sus
características anatómicas, también
pueden cambiar. Muchas aves cambian
de plumaje entre estaciones, o el tipo
de canto, pueden migrar, etc. Algunas
veces, el cambio es drástico dentro del
mismo día. Los yacarés (Caiman croco-
dilus), por ejemplo, pasan la mayor
parte del día reposando y cazando al
acecho, economizando energía y apro-
vechando cualquier oportunidad de
alimento fácil. Pero durante la noche
son muy activos, ocupan todo el lecho
de los ríos y persiguen a sus presas, la
44
mayoría de las veces peces, con gran
voracidad (Figura 14).
Antes de comenzar una investiga-
ción, procure aprender sobre su objeto
de estudio todo lo que pueda. Procure
adquirir conocimientos también sobre
las otras especies con las cuales interac-
ciona dicho animal y sobre los animales
que pueden representar algún peligro o
incomodo para usted en el área de es-
tudio. He visto a gente enloquecer lite-
ralmente en el pantanal de Para-
guay-Brasil con la infinidad de mosqui-
tos que nos atacan al final de la tarde.
Algunas personas se desesperan o, sim-
plemente, se quedan dormidas en tra-
bajos nocturnos; otras no aguantan el
calor o el frío intenso. Somos animales
muy vulnerables y limitados en muchos
aspectos, por eso debemos respetar
nuestros límites, así como aquellos im-
puestos por la Naturaleza.
Parte del conocimiento animal es
también reconocer que el universo sen-
sorial de los animales es diferente al
nuestro. Por lo tanto, presentamos di-
ferencias de percepción en los cinco
sentidos, vista, gusto, olfato, tacto y
oído. La comprensión de estos aspec-
tos va a evitarle cometer muchos erro-
res en su investigación, como veremos
más adelante.
2.5. Métodos clásicos de ob-
servación del comportamiento
Comenzamos a entrar ahora en
una fase más técnica del libro. De aquí
en adelante, vamos a comenzar a
orientarle en el sentido de aprender
cómo elaborar un proyecto de investi-
gación de comportamiento y ecología
comportamental.
A lo largo de todo el desarrollo del
estudio del comportamiento animal,
biólogos, psicólogos, naturalistas, vete-
rinarios y médicos han tratado de en-
contrar métodos y técnicas comunes
que permitan, especialmente, la nor-
malización o estandarización y la com-
paración entre investigaciones. Voy a
describir y ejemplificar, a continuación,
las cuatro técnicas de muestreo del
comportamiento más frecuentemente
indicadas6: ad libitum, de secuencias, de
barrido y focal.
A) Muestreo ad libitum o de
todo lo que sucede.
En inglés usted encontrará el tér-
mino “all occurrence sampling”, que en
realidad significa realizar un muestreo
de comportamiento a voluntad, “ad li-
bitum”. En este caso usted registra todo
lo que está observando, todo lo que el
animal hace o deja de hacer es parte de
45
su interés en ese momento. Este mé-
todo es ventajoso en varias situaciones,
por ejemplo, en el inicio del proyecto,
en la fase de familiarización con su ob-
jeto de estudio. Es bueno también para
la estandarización de la metodología
que va a utilizar y el establecimiento de
la fiabilidad intra e inter-observadores.
Lo considero básico en la fase de cali-
ficación de los comportamientos para
la elaboración de un repertorio com-
portamental o etograma. Tenga pa-
ciencia, un poco más adelante explicaré
cómo planear una propuesta de estu-
dio y hablo también de los etogramas.
¡No ponga el carro delante de los bue-
yes! Es importante que siga esta se-
cuencia de lectura para que este libro
realmente le ayude a orientarse.
Esta técnica de muestreo a volun-
tad también es muy interesante para el
registro de comportamientos fortuitos,
raros o inesperados. ¿Ha pensado al-
guna vez que usted está observando un
raro oso andino o de anteojos, Tre-
marctos ornatus, en el campo y tiene la
suerte de observar todo su comporta-
miento de cortejo y cópula? Anote
todo ¡Puede que nadie vuelva a ver
esto nunca más!
B) Muestreo de secuencias o se-
cuencial.
Este es el tipo de muestreo donde
el orden de los eventos es lo que im-
porta. Usted está observando un
evento que sucede en etapas y cada de-
talle es importante. Entonces, no puede
perder al animal de vista, lo cual hace
difícil registrar el tiempo, frecuencia o

Figura 15 – Ejemplo de la importancia del
muestreo de secuencias. Cortejo y cópula en
Zelus leucogrammus (Hemiptera: Reduviidae)7.
El macho, a la izquierda y de menor tamaño,
se aproxima frontalmente a la hembra (A).
Con toques de sus patas anteriores, el macho
se aproxima (B) y se va colocando en posición
lateral (C) junto a la hembra, realizando la
monta (D) durante la cual toca la cabeza de la
hembra con su rostro. En la siguiente fase se
produce la cópula (E). Los redúvidos son in-
sectos comunes en toda la región Neotropical
y presentan conductas muy interesantes.
el comportamiento de otros individuos
si fuera un grupo, e, incluso, hacer las
anotaciones se vuelve complicado. Si
fuera posible usar una grabadora o una
cámara de vídeo, esta es una de aquellas
situaciones donde dichos instrumentos
pueden marcar la diferencia. Pero,
¿cuáles son los casos en que emplear el
“sequence sampling”? Por ejemplo, en la
descripción de un evento de cortejo y
cópula. ¿Cómo reacciona el macho al
percibir la presencia de la hembra, qué
hace a continuación? ¿Cómo se pro-
duce la aproximación, el cortejo, la se-
ducción de la hembra y, por fin, la
46
cópula? Algunas de estas etapas, cier-
tamente, serán subdivididas en otras
secuencias más detalladas que exigirán
toda su atención (Figura 15). En algu-
nos casos, el mismo evento podrá ser
observado varias veces, lo cual le ayu-
dará en la definición de las secuencias
de muestreo. En otros casos, usted
podrá estar frente a un evento no tan
frecuente, o incluso raro, que le exigirá
la capacidad de percibirlo y cambiar de
método rápidamente. En este caso, re-
curra al muestreo ad libitum, al menos
en un primer momento. En estas si-
tuaciones, la cuantificación del tiempo
con cronómetro y el registro de cam-
bios de movimiento y desplazamientos,
posturas, etc. pueden ser necesarias.
C) Muestreo de barrido o escaneo.
Los “snapshots”, “instantaneous sam-
plings” o “fotografías de una situación”, son
muy utilizados especialmente para com-
portamientos lentos. ¿Se imagina regis-
trar el comportamiento de despla-
zamiento de una anémona? La increíble
distancia de dos centímetros puede re-
querir una semana para ser recorrida.
Otra situación interesante se da cuando
usted desea anotar el comportamiento
de un gran grupo de individuos, por
ejemplo, una colonia de hormigas.
Puede recurrir tanto al método de
muestreo “ad libitum“, como a realizar, a
intervalos regulares de tiempo, una “fo-
tografía”, es decir, un registro de la si-
tuación anotando los actos compor-
tamentales exhibidos por los individuos
en un minuto, u otro espacio de tiempo
más adecuado para ello. También puede
preparar una lista de comportamientos
y, durante algunos minutos, verificar
cuántos individuos están ejecutando
cada comportamiento de su lista, em-
pleando “snapshots” siguiendo la lista
punto por punto. Al final de la primera
verificación, obtendrá un intervalo de
tiempo fijo para el comienzo del pró-
ximo registro dentro de la misma sesión
de observación. Los intervalos de
tiempo en un muestreo de “barrido“
deben ser algo mayores que los de un
muestreo “ad libitum“. Esto se debe a que
muchas veces en el muestreo de barrido
usted trabaja con listas de comporta-
mientos y con grupos generalmente
grandes de individuos, y un muestreo
muy rápido puede sobrestimar compor-
tamientos más lentos e infravalorar
comportamientos más rápidos o raros.
D) Muestreo focal o de animal
focal.
Este tipo de muestreo debe ser em-
pleado con animales o grupos de ani-
males que pueden ser “fácilmente”
observados. Cuando digo fácilmente
me refiero a aquellos grupos de anima-
les que permiten una buena aproxima-
ción del observador, que se habitúan a
su presencia. En este tiempo de mues-
treo, un individuo del grupo es obser-
vado a intervalos definidos de tiempo,
anotándose su comportamiento en el
momento de la observación. Cuando de
aplica a un grupo, la técnica de “Focal
Animal Sampling” puede, en la práctica,
asemejarse mucho a una sucesión de
“barridos“ realizados sobre cada uno de
los miembros del grupo. Por ejemplo,
47
imagine un grupo de cinco monos con
el cual ya está familiarizado y es capaz
de identificar cada miembro del grupo.
Puede preparar una ficha de campo que
le permita anotar durante cinco minu-
tos el comportamiento de cada uno de
los individuos. ¿Cómo hacerlo? Du-
rante el primer minuto usted anota todo
lo que “Bocado” está haciendo. Finali-
zado ese minuto pasa a tomar nota del
comportamiento de “Margarita”, igno-
rando a los demás miembros del grupo,
excepto durante las interacciones. Des-
pués se dedica a “Tica”, “Lelé” y a “To-
pete”. Transcurridos los cinco minutos
(uno por individuo) usted regresa al pri-
mer individuo de su secuencia y va re-
pitiendo este procedimiento hasta el
término de una sesión de observación.
El muestreo focal es una de las técnicas
más utilizadas en estudios de compor-
tamiento, especialmente de primates y
en condiciones de cautividad.
Como habrá notado por las des-
cripciones de estos cuatro métodos, que
son los más utilizados en etología
(Tabla 1), puede haber bastante solapa-
miento entre ellos. Esto es común. Por
tanto, procure definir claramente la
metodología empleada para, en sus re-
sultados, apuntar con claridad cual fue
el método predominante en su investi-
gación. Una vez más llamo su atención
sobre la importancia de la lectura. Los
artículos científicos ya publicados, se-
guidos por las tesis y disertaciones, y, fi-
nalmente, por los libros didácticos,
serán las principales fuentes de referen-
cia para orientarle en su elección del
mejor método de muestreo.
Tabla 1 – Cuadro resumen de los tipos de muestreo y su uso más frecuente en el estudio del com-
portamiento animal.

Tipo de muestreo Situación en que puede ser utilizado

Inicio de un estudio; fase de familiarización con el animal;
para cualificación de comportamientos; para comporta-
Ad libitum
mientos raros o fortuitos; para la estandarización de la me-
todología ínter-observadores.

Cuando interesa la secuencia del comportamiento; cuando

Secuencias
un comportamiento puede ser dividido en fases o etapas.

Para el estudio de animales muy lentos; para el estudio

Barrido de animales en poblaciones grandes; para realizar etogra-
mas de insectos sociales en laboratorio.
Para grupos, cuando se puede identificar cada uno de los
miembros que lo forman; en caso de animales que pue-
Focal
den ser observados individualmente con poca dificultad
en la Naturaleza y/o en el laboratorio.

2.6. Recomendaciones para 16A), sobrevivir (Figura 16B) y repro-

estudiar el comportamiento
de los invertebrados
Donde quiera que se encuentre, la
mayoría de los animales serán inverte-
brados, y más de dos tercios de los ani-
males existentes serán artrópodos. Esta
es una estimación que cada día es más
fiable. Dada esta enorme abundancia,
hay numerosas especies y muchos gé-
neros y familias total o casi completa-
mente desconocidos para la ciencia. La
diversidad representada por el número
de especies, se refleja en una diversidad
proporcional de diferentes tipos de
comportamiento exhibidos por esos
animales con la finalidad de solucionar
los tres problemas básicos de todo or-
ganismo: crecer y desarrollarse (Figura
ducirse (Figura 16C).
Así, tanto las formas juveniles
como los adultos de los invertebrados
representan una excelente oportunidad
de estudio para naturalistas y etólogos
de todos los niveles, desde los aficiona-
dos hasta los profesionales más recono-
cidos. Existen desde investigadores que
estudian el comportamiento de proto-
zoos del rumen de bovinos y equinos8,
hasta aquellos que estudian los com-
plejos comportamientos sociales en ar-
trópodos9, las posibilidades son infi-
nitas. Hay, como en todo, ventajas y
desventajas al escoger un invertebrado
como sujeto de estudio. En la Tabla 2,
trato de enumerar las principales carac-
terísticas positivas y negativas del estu-
dio de este grupo, en especial de los

48
 A B C

Figura 16. Las orugas de mariposa (A), fase de crecimiento y desarrollo, precisan alimentarse ade-
más de huir de sus predadores pues, tanto las larvas como las mariposas adultas (B), son alimento
de muchos consumidores secundarios y terciarios de la red trófica. La mayoría de las mariposas
coloca sus huevos en hojas, botones florales (C) y flores de angiospermas.

artrópodos, en comparación con la ma- también a formar parte de este reper-

yoría de los vertebrados.
Mi historia con los invertebrados,
especialmente con los insectos y arác-
nidos, es una historia de coincidencias,
azar y oportunidades. Como todo
joven biólogo o amante de la Natura-
leza, también fui seducido al principio
por las maravillas del mundo de los
vertebrados: las ballenas cantantes, el
delfín Flipper, el perro Rin-tin-tin y la
leona africana Elsa, los gorilas de
montaña, el bicherío que acompañaba
a Tarzán, las películas de nuestra in-
fancia, la mía seguramente más anti-
gua que la de la mayoría de los
lectores. Como dicen mis hijos, la mía
debe estar en un tiempo ¡muy, muy le-
jano! No podemos olvidar los prime-
ros documentales de vida salvaje de la
década de 1970, que nos encantaban.
Hoy son aún más cautivadores, hay
numerosos programas de TV abierta y
TV de pago que usan y abusan del
mundo natural. Sorprendentemente,
de un tiempo a esta parte, documen-
tales sobre escorpiones, hormigas, in-
vertebrados marinos, etc. comienzan
torio. Pero el hecho es que, la mayoría
de los estudiantes que nos contactan,
van tras delfines, primates, otros ma-
míferos o aves. En general, animales
más difíciles de ser estudiados y cuyos
estudios más bien tardan en producir
los resultados esperados: presentacio-
nes sólidas en congresos y publicacio-
nes científicas.
Aprendí con el tiempo a no des-
alentar ningún tipo de estudio, ningún
tipo de voluntad loca de un joven es-
tudiante. Nunca se sabe dónde puede
surgir un nuevo Darwin, Wallace,
Bates, Müller, Timbergen o Mayr
¿Quién sabe? Procuro ayudar dosifi-
cando la ansiedad del alumno, orien-
tando su lectura, mostrando los costes
y beneficios de su decisión. Me gusta
mostrar a los estudiantes las enormes
posibilidades y el universo amplio y
desconocido que existe en el mundo
escondido de los invertebrados. Se
usted va en busca de sangre y gloria,
mire bien hacia las hormigas y arañas
(Figura 17), pues tienen todo eso en su
repertorio comportamental.

49
Tabla 2. Principales características ventajosas e inconvenientes de tener un invertebrado, en espe-
cial un artrópodo, como objeto de estudio sobre comportamiento. Las características son descritas
para los grupos más comunes y abundantes, tanto en ambientes tropicales como templados.
Ventajas
• Muy abundantes y muy diversos.
• Siempre hay uno cerca de usted.
• Mayores oportunidades de encon-
trar comportamientos nuevos,
cosas diferentes y estimulantes
para estudiar.
• Ciclo de vida corto. Permite seguir
un ciclo de vida completo del ani-
mal en estudio en el intervalo de
semanas o algunos meses.
• Muchos son de fácil captura, mar-
caje y mantenimiento en el labora-
torio.
• Son pequeños, lo cual facilita el
acondicionamiento, transporte y
mantenimiento.
• Permiten manipulaciones.
• Hay menores restricciones legales
para colecta y para manipulaciones
experimentales.
• La estacionalidad de muchas espe-
cies puede permitir concentrar sus
estudios de campo en una deter-
minada época del año.
• Pueden reproducirse con facilidad,
incluso en el laboratorio.
• Muchas especies no presentan in-
hibición de sus principales compor-
tamientos, incluso en el laboratorio
o en presencia del observador.
Nota: hay numerosas excepciones para ambas columnas.
50
Inconvenientes
• La mayoría son de hábitos crípticos.
• Dada la diversidad hay muchos
problemas taxonómicos, muchas
especies nuevas con características
totalmente desconocidas.
• El ciclo de vida corto permite
pocos errores o ninguno en la rea-
lización del estudio. Puede no
haber tiempo para cambios.
• Su pequeño tamaño hace más di-
fícil observar detalles de su com-
portamiento.
• Al ser pequeños pueden huir más
fácilmente.
• Muchos son agresivos, venenosos, ur-
ticantes o vectores de enfermedades.
• Pueden ser estacionales, con un pe-
ríodo corto de presencia visible en
el campo, lo cual limita mucho las
posibilidades de éxito del estudio.
• Pueden ser muy susceptibles a pa-
rasitoides (insectos que parasitan
matando al hospedador).
• Presentan un universo sensorial to-
talmente distinto del nuestro. Es
difícil saber si las condiciones de
laboratorio, o si nuestra simple
presencia en el campo, realmente
no interfieren en el comporta-
miento de los animales observados.
 A B C

Figura 17 – A: Una senda de hormigas legionarias, predan todo lo que encuentran a su paso en el
suelo de sabanas y selvas. B: Una hormiga Ponerinae (Pachycondyla) predando un escarabajo (Staphi-
linidae) sobre una planta. C: Una araña Lycosidae con un pequeño saltamontes en sus quelíceros.

Si quiere un poco de romance, in- excitación... para mi enorme sorpresa, lo

triga, sexo y drogas la vida sexual de
las abejas y las flores que visitan, llenas
de aceites, resinas, olores y otros pro-
ductos químicos de origen vegetal,
puede ser exactamente lo que busca
(Figura 18A). Pero si son misterio,
persecuciones implacables, estrategias
osadas y agresivas lo que le excita, las
peleas entre avispas y arañas son una
excelente oportunidad (Figura 18B).
Todo lo que pensaba que sería posi-
ble encontrar sólo en estudios con gran-
des animales: emoción, entusiasmo,
acabé encontrando con mucha más faci-
lidad y abundancia en el maravilloso
mundo de las pequeñas criaturas que
nos rodean, el cual le animo firmemente
a que explore a lo largo de su reflexión
sobre la decisión de qué estudiar.
Para trabajar con invertebrados la
primera cosa a decidir es si el estudio
incluirá campo, laboratorio o los dos.
Verá en la sección de ecología com-
portamental que este es uno de los
grandes triunfos de trabajar con inver-
tebrados. Puede combinar estudios de

A B

Figura 18 – A: Abeja Halictidae inspeccionando flores de Malpiguiaceae (Byrsonima intermedia)

de donde colectará aceites esenciales para la crianza y desarrollo de sus larvas. B: Avispa Pompili-
dae capturando y paralizando una araña (Araneidae) que transportará hasta un abrigo subterráneo
donde depositará su único huevo, del que eclosionará una larva que devorará lentamente, parte por
parte, a la araña.

51
campo y laboratorio para responder a
preguntas más complejas, que le per-
mitan comprobar la función adapta-
tiva de los comportamientos. Son
estudios complementarios en su ma-
yoría y que pueden ser multidiscipli-
nares. Por ejemplo, para entender qué
hace una hormiga con la semilla que
transporta entre las mandíbulas, los
experimentos de laboratorio pueden
mostrar si consume toda la estructura
o sólo el germen de la semilla.
Otro punto importante a decidir
será el horario de trabajo. Yo, por ejem-
plo, prefiero inmensamente trabajar du-
rante el día, con luz, de forma que pueda
ver mejor lo que sucede. Sin embargo,
muchas de las cosas más increíbles que
he observado en el campo, las he visto
durante la madrugada. Entonces, escoja
un animal diurno, nocturno o crepuscu-
lar, trate de adecuar la investigación a
sus intereses o posibilidades. Lo impor-
tante es que usted se encuentre cómodo
en el horario escogido para trabajar.
En general, en el campo se nece-
sita un mayor número de instrumen-
tos y utensilios para trabajar con
invertebrados que con vertebrados. Por
el simple motivo de que podemos cap-
turarlos, medirlos, pesarlos y marcar-
los. Por ello, recuerde llevar todo lo que
necesite en una buena y práctica caja o
mochila de campo: hilo, tijeras, pinzas,
lápices y rotuladores, tintas de marcaje,
papel de celofán rojo, linterna, frascos
de varios tamaños para colecta, manga
entomológica, lupas, etc. Una ventaja
es que, a pesar de ser más cantidad, los
utensilios para trabajar con invertebra-
52
dos generalmente son baratos y pue-
den ser improvisados muchas veces.
Esté siempre atento a todo lo que
suceda alrededor de su objeto de estu-
dio, insectos y arañas, cangrejos, cama-
rones, etc. pueden fácilmente estar
interaccionando con algún aspecto bió-
tico o abiótico del medio sin que usted
lo perciba. Incluso si se trata de un ani-
mal desconocido, debe existir alguna
bibliografía disponible sobre alguna es-
pecie próxima; procure leer esa infor-
mación antes de ir al campo o de iniciar
sus estudios de laboratorio. Para man-
tener al animal en condiciones de cau-
tividad, esta información es todavía
más valiosa: ¿Qué temperatura y hu-
medad necesita? ¿De qué y en qué can-
tidad se alimenta? Es básico saberlo.
Algunas especies son incapaces de
volar y subir por las paredes de vidrio,
lo cual facilita mucho el evitar las in-
deseables fugas durante el manteni-
miento de invertebrados en labora-
torio. Cuando se trata de buenos esca-
ladores, hay algunas sustancias quími-
cas que pueden untarse en las paredes
o en los bordes del terrario impidiendo
la fuga de los animales. Si no quiere
usar nada químico, un recipiente
menor, dentro de uno mayor con agua,
suele ser una buena solución.
La mayoría de los invertebrados
sobrevive bien en condiciones ambien-
tales normales, pero en regiones muy
calurosas, muy frías o muy secas en
ciertas épocas del año, el uso de cáma-
ras climatizadas puede ser adecuado.
Algunas, del tamaño de una heladera
grande normal (220 - 370 litros), con
fotoperiodo, temperatura y humedad
controlados no son muy caras y pueden
ser obtenidas en las principales univer-
sidades y comercios especializados.
En general, especialmente para el
principiante, materiales sencillos y
cuestiones que pueden ser respondidas
en el campo son más adecuados en el
estudio del comportamiento de los in-
vertebrados. Dada su abundancia, fa-
cilidad de localización y de obser-
vación en la Naturaleza y posibilida-
des de manipulación, estos intrigantes
animales suelen cautivar y estimular a
los nuevos naturalistas, con respuestas
claras y muchas veces rápidas a pre-
guntas en torno a los más variados
temas, como la reproducción, preda-
ción y sociabilidad.
Priorice escoger un animal común,
vistoso (como mariposas, escarabajos,
abejas, hormigas, etc.), diurno, de fácil
localización, captura y observación en
sus estudios iniciales. Así podrá aprender
más rápidamente a dominar la metodo-
logía del área. ¡Esto es válido incluso
para quien está más interesado en traba-
jar con vertebrados! ¡Aprenda los méto-
dos teniendo un insecto como modelo!
2.7. Recomendaciones para
estudiar el comportamiento
de los vertebrados
Peces, rayas, sapos, lagartos, serpien-
tes, tortugas, aves, ratones, perros, delfi-
nes, monos y muchos otros son, sin duda
alguna, animales fascinantes. Especial-
mente los que presentan algún grado de
53
sociabilidad, como cánidos, felinos o pri-
mates, son aún más cautivadores para
nosotros los humanos, justamente por-
que somos también animales sociales.
Por ello, muchas personas se emocionan
cuando realizan un estudio de compor-
tamiento con vertebrados. Hace algunos
años asistí a la proyección de la filma-
ción de un estudio de condicionamiento
operante dirigido hacia el bienestar ani-
mal con enriquecimiento ambiental. El
estudio se realizó en un zoológico por
una colega que consiguió apartar a un
gorila adulto de una situación de estrés
total. La investigadora dejaba una cá-
mara en marcha cuando trabajaba y, en
una de las últimas filmaciones, en un
momento dado, ella se distrajo y acercó
la cabeza a la jaula. El gorila se le apro-
ximó sin que se diese cuenta y, con un
terrible suspense para el público, que
imaginaba que algo malo iba a ocurrir,
el animal, simplemente, acarició los ca-
bellos de la investigadora, que quedó pa-
ralizada. La mitad de la audiencia de
etólogos que asistían a esta exposición
estalló en lágrimas de emoción.
¡Pues sí, no espere esto de una ma-
riposa! Pero, por otro lado, aunque esta
escena sea realmente emocionante, no
forma parte de la cotidianidad de nues-
tro trabajo, desafortunadamente. Muy
pocos zoológicos ofrecen condiciones
ideales para trabajos de observación y
menos aún para manipulaciones. En el
campo, avistar el sujeto de estudio puede
costar horas, días o meses, como sucede
en el caso de colegas que trabajan con
ballenas yubartas. Numerosas tesis co-
mienzan como “Ecología del comporta-
miento del mono fulano de tal” y terminan
como “Fenología de las plantas utilizadas
por el mono fulano de tal” o “Germinación
de las semillas encontradas en las heces del
mono fulano de tal” y así sucesivamente.
No quiero desanimar, sino sólo alertarle
sobre la realidad de que no será el país
de las maravillas. Pero los persistentes,
los estudiosos, los verdaderos amantes de
la Historia Natural tendrán su recom-
pensa (Figura 19).
Figura 19 – Cópula del delfín girador de ho-
cico largo, Stenella longirostris, en Fernando de
Noronha, Brasil. Fotografiada por José Mar-
tins da Silva Jr, tras muchas y muchas horas
de buceo.
En general, para aumentar el éxito
de los principiantes en estudios con
vertebrados, sugiero que escoja un ani-
mal diurno, fácil de ver, que permita
una buena aproximación y que sea to-
lerante ante la presencia del observa-
dor. Tenga calma, sea paciente y esté
preparado para el fracaso. Son tantos
los problemas que pueden surgir en
una investigación con algunos grupos
de vertebrados, que muchas personas
se desalientan y desisten rápidamente
del estudio. Otros atropellan los mé-
todos, quieren resultados a cualquier
54
precio y acaban por comprometer todo
el trabajo y, lo peor, su credibilidad.
Vea algunos de los problemas que
pueden surgir y que suelen desanimar
a la gente:
1. El animal, aunque sea interesante
y además la especie de sus sueños,
huye de su presencia y usted sólo
consigue saber algo de su compor-
tamiento a través de vestigios de-
jados, rastros de su actuación en el
ambiente, como ramas partidas,
huellas, heces – Esto es común en
cánidos, felinos, delfines y muchos
otros.
2. Se muestra tímido, inhibido en su
presencia, no se habitúa, incluso
en cautividad (animales de zooló-
gico) no hace nada – Común en
primates y felinos.
3. El animal es muy rápido, no está
parado el tiempo suficiente como
para que usted pueda obtener in-
formación suficiente para com-
prender lo que está haciendo –
Común en aves.
4. Los grupos son muy grandes,
usted no consigue centrarse en al-
guno o algunos individuos y el tra-
bajo no se desarrolla – Común con
aves, peces, etc.
5. El ambiente de su animal de estu-
dio es diferente de su ambiente
habitual y usted, simplemente, no
consigue adecuarse o no se siente
satisfecho con las limitaciones im-
puestas por el estudio. El investi-
gador está frustrado – Común con
animales acuáticos y también con
nocturnos.
 A continuación, se exponen algu-
nas recomendaciones para minimizar
los problemas y aumentar sus posibili-
dades de éxito:
1. Procure familiarizarse al máximo
con el objeto de estudio, lea sobre
el mismo y aprenda sobre su ana-
tomía, capacidades perceptivas,
forma de vida, alimentación y re-
producción, si es territorial, etc.
En fin, aprenda todo lo que sea
posible.
2. Haga observaciones preliminares
antes de iniciar el estudio. Anote
todo vea hacer al animal, anote li-
bremente, sin preocupaciones.
3. Conociendo el horario de activi-
dad del animal, llegue antes al
lugar de trabajo y prepárese para
tener todo listo cuando este entre
en actividad.
4. Use ropas discretas, colores apaga-
dos. Los colores llamativos pue-
den inhibir o ahuyentar al animal.
5. Evite desodorantes perfumados,
mejor usar antitranspirante in-
odoro. Su olor puede provocar o
inhibir comportamientos. Lo
mismo es válido para los protecto-
res solares y los repelentes de in-
sectos.
6. No haga ruidos, camine con suavi-
dad, evite conversaciones y apara-
tos que producen ruidos, música y
sonidos (principalmente los agu-
dos).
7. Si conoce a alguien que ya trabajó
con la especie o con alguna pare-
cida, converse bastante, pida con-
sejos y opiniones, hágalo sin
55
miedo. Al principio todo el
mundo hace preguntas tontas.
¡Peor es quien piensa que ya nació
sabiendo!
8. Elija una especie que esté dentro de
sus capacidades físicas para poder
seguirla en el campo. Por ejemplo,
¿no sé nadar y voy a bucear para
observar peces en los ríos? ¿Estoy
absolutamente sin preparación fí-
sica y pretendo seguir monos araña,
Brachiteles arachnoides, durante
quince horas continuas en la selva
cerrada? ¿O estudiar los carneros
de las montañas? Ponga sentido
común y humildad en su elección.
9. Su primer animal debe ser abun-
dante, atrevido (no se inhibe ante
los humanos), conspicuo (vistoso y
no se incomoda con ello), diurno, de
anatomía bien conocida y descrita, y
del cual ya tiene un buen bagaje de
conocimiento sobre él o sobre algún
pariente próximo.
Bueno, por la recomendación nú-
mero 9 usted puede estar pensando
ahora: “¡Atiza, este tío quiere que yo
trabaje con gatos, gallinas o perros!”.
No es mala idea para ensayar antes de
escoger un animal silvestre. Pero cré-
ame, hay muchos animales silvestres,
especialmente en los trópicos, que viven
dentro de los ambientes de las ciuda-
des, que cumplen todos los requisitos
del punto 9 y son prácticamente desco-
nocidos para la ciencia en lo referente a
ecología y comportamiento. Hay desde
sapos hasta serpientes, lagartos, aves –
incluso algunos monos en países tropi-
cales– que encajan en estas exigencias.
 Aconsejo mucho a la gente hacer
un curso de fotografía básico, al menos
para aprender a usar correctamente los
recursos de su cámara de fotos o de
vídeo. Quien trabaja con vertebrados
va a tener la posibilidad de hacer fotos
increíbles e, incluso, ganar algún di-
nero con ello. Entonces, esté prepa-
rado para no fallar en el momento
oportuno. Es estupendo también for-
mar parte de un equipo, poderse rele-
var en las observaciones o tener
compañía en el campo; un mismo ani-
mal puede proporcionar material para
varios trabajos y tesis distintas. Mu-
chas veces los datos pueden ser reco-
gidos simultáneamente. Esta es una de
las grandes, enormes, ventajas de tra-
bajar con vertebrados. Dada la convi-
vencia de campo entre los colegas,
pueden surgir amistades para toda la
vida. Uno puede querer matar o otro
también, pero ¡no es bueno hablar de
eso! ¡Piense en positivo!
2.8. Marcando sus animales
para estudio
En muchos estudios con inverte-
brados o vertebrados, será importante
para el investigador saber exactamente
cual es el individuo que está observando,
midiendo o pesando, etc. En este apar-
tado de nuestra pequeña guía para el es-
tudio del comportamiento, voy a dar
algunas recomendaciones prácticas para
que pueda marcar, posiblemente con
éxito, su animal de estudio.
56
Bueno, aquí comienzan otros pro-
blemas, usted va a poner las manos en
el animal. Si va a capturar algún ejem-
plar para identificación, para colección
científica como material testimonio,
trate de obtener una licencia del ór-
gano gubernamental responsable.
Tenga cuidado, pues las leyes de pro-
tección de la fauna y flora silvestres
son cada vez más rigurosas y el control
más activo, especialmente en los paí-
ses de gran biodiversidad. La preocu-
pación mayor son los traficantes de
animales y biopiratas. Desgraciada-
mente, incluso algunos colegas de pro-
fesión sacrifican innecesariamente
animales de estudio, por este motivo
también somos un objetivo constante
de control.
Lo mejor en la etapa de marcaje
es buscar señales preexistentes en los
animales, evitando su manipulación o
alteración de sus características natu-
rales. Cicatrices, defectos físicos, man-
chas, variaciones en un patrón de
coloración, dimensiones, sexo, edad,
incluso alguna peculiaridad compor-
tamental, pueden y deben ser usadas
siempre que sea posible. Tengo alum-
nos que estudian arañas tejedoras en
el campo, que marcan los ejemplares
por la posición, tamaño o edad, nume-
rando las telas en la vegetación pró-
xima, sin perturbar a los individuos.
Otros utilizan marcas en simios, como
un defecto en la boca y el sexo para
identificarlos, poniéndoles nombres
como “Bocado”, “Topete” (un topo o
mechón de pelo encima del ojo iz-
quierdo), “Manecilla” (pelos claros en
la mano derecha de una hembra
adulta) y así sucesivamente.
Muchas veces no hay otra manera
que no sea capturar y marcar a los ani-
males. A continuación, vamos a enu-
merar algunos grupos animales y
sugerir modos de marcaje.
5.2.1. Insectos y otros artrópodos.
Las mariposas son, tal vez, el
grupo de invertebrados con el que más
se emplean técnicas de marcaje y re-
captura, especialmente en estudios de
ecología de poblaciones y de compor-
tamiento animal. La mayoría de las
veces pueden ser numeradas con un
rotulador especial o con un rotulador
indeleble de los usados para preparar
transparencias, con el que se puede es-
cribir el número en la cara inferior de
las alas del insecto. Esta marca suele
persistir durante varias semanas,
tiempo suficiente para la finalización
del estudio. Hacemos lo mismo con li-
bélulas (Figura 20). Cuando captura-
mos los Coenagrionidae con los cuales
trabajamos los aspectos de dinámica
poblacional, territorialidad y selección
sexual, además de sexar al animal (Fi-
gura 20A) y medirlo (Figura 20B)
aprovechamos para marcarlo y des-
pués soltarlo (Figura 20C y D).
El uso de pintura en insectos está
muy difundido. En general, una com-
binación de puntos indicará al investi-
gador cual es la identidad individual
del animal en estudio. Dependiendo
del grupo en cuestión, de las particu-

A B

C D

Figura 20 – Tras capturar una libélula (A), podemos verificar su sexo y medirla con un calibre (B),
además podemos marcarla con rotuladores para escribir sobre plástico, vidrio o tejidos (C,D).

57
laridades anatómicas, podemos esta-
blecer diferentes tipos de códigos nu-
méricos a través de pintas realizadas
con tinta (acrílica, esmalte, de tejidos o
para aeromodelismo). Tomando un es-
carabajo o una cucaracha como ejem-
plo, podemos ver cómo hacerlo. En la
primera figura de las siguientes mues-
tro la posición y número que equival-
dría a cada punto en el élitro o en el
pronoto de un escarabajo. Combina-
ciones de puntos, teniendo como base
los números 1, 2, 3 y 6, así como sus
decenas y centenas, nos permiten in- Los colegas que estudian abejas
dividualizar centenares de ejemplares. pueden adquirir tarjetas de pequeños
Si puede utilizar más de un color, esto discos plásticos (1mm de diámetro)
es aún más fácil, pues sólo con los numerados. Cuando capturan las abe-
marcajes 1, 2, 3 y 6 alternando dos co- jas, las colocan dentro de un tubo tipo
lores usted puede producir unidades y jeringa y con el émbolo empujan las
decenas. Con tres colores puede pro- abejas de modo que queden con el
ducir centenas. tórax preso contra una tela. Con una
En las tres figuras siguientes, resina especial, se pega un disco nu-
ejemplifico cómo sería el marcaje de merado en el tórax de la abeja. Este
los animales 136, 27 y 10 usando sólo tipo de marcaje puede ser usado tam-
tinta de un color. Siempre procuro es- bién para avispas y otros insectos, fun-
coger el color que menos modifique las cionando bien en los más robustos y
características originales del animal. con más de un centímetro de longitud.

58
 Los artrópodos permiten muchas
posibilidades de marcaje, en general
todas delicadas y muy variables, depen-
diendo de las particularidades de cada
especie y de cada estudio. Pero hay una
cosa muy importante que puede decirse
de antemano, siendo válida para todos
los animales. En el marcaje con colores,
sea del tipo que sea, se tiene que poner
un cuidado enorme para que la marca
no altere las características morfológi-
cas del animal en estudio. En la Natu-
raleza, use marcas discretas, aunque
esto dificulte un poco la identificación.
Alterando la coloración de un animal
usted puede transformar un ser vivo ca-
muflado en uno vistoso. Puede inutili-
zar su cripticismo, exponiéndolo a la
acción de sus predadores o a la detec-
ción por parte de sus presas. Puede
romper una relación mimética, alterar
un comportamiento de selección sexual
y así sucesivamente. Un marcaje equi-
vocado puede comprometer todo su es-
tudio y la vida del sujeto experimental.
5.2.2. Peces.
Bueno, no va a poder pintarlos
¿Cierto? ¿Qué hacer entonces? Una
técnica barata y de éxito garantizado y
comprobado, consiste en utilizar ampo-
llas plásticas, conteniendo un pedazo de
papel con la identificación del animal en
su interior. Estas ampollas pueden va-
riar de tamaño, dependiendo del pez,
pero, en general, son un poco mayores
que una cápsula de medicamento. Cada
una de estas “etiquetas” es fijada en la
aleta dorsal del ejemplar capturado,
usando para ello una aguja con hilo de
59
nailon. El animal no está retenido
mucho tiempo, el manejo dura sólo uno
o dos minutos, siendo el pez devuelto a
su hábitat en buenas condiciones.
Aunque esta técnica tenga algunos
inconvenientes, por ejemplo: no puede
ser empleada en peces pequeños, puede
ser muy eficiente en la medida en que,
en las etiquetas, usted puede hacer
constar un número de teléfono. El ecó-
logo José Sabino, probó con relativo
éxito una técnica basada en fotografiar
una hoja con números, recortar los nú-
meros del negativo e implantarlos sobre
las escamas de los peces. El tejido pa-
rece no rechazar la película, que per-
manece bastante tiempo en el animal.
Este colega y algunos otros me han in-
formado de que están probando algu-
nos tipos especiales de tintas y otros
tipos de papeles y filmes que pueden ser
implantados en los peces. Se está inves-
tigando, así mismo, el uso de micro-
chips para un futuro próximo.
5.2.3. Anfibios.
¿Cómo marcar un animal que no
puede ser pintado ni etiquetado y que
presenta pocas marcas naturales nota-
bles? Pobres sapos, ranas y tritones. ¿El
lector puede imaginar lo que es tener
pedazos de sus dedos (artejos) corta-
dos, en diferentes porciones, para, con
una combinación, quedar individuali-
zado con un número? Pues sí, esa téc-
nica de mutilación es muy usada en
anfibios y, así mismo, en roedores. Peor
aún, por increíble que parezca, es la
única que realmente permite al inves-
tigador tener la certeza sobre la iden-
tidad del animal marcado y la que dura
más tiempo, toda la vida del animal,
en la mayoría de los casos.
En mi primer libro, “Uma orientação
ao estudo do comportamento animal”, cri-
tiqué esta técnica, incitando a nuestros
colegas a que nos dieran otra solución.
El profesor Dr. José Peres Pombal Jr, del
Museo Nacional de Rio de Janeiro, re-
ferencia internacional en anfibios, con-
tactó conmigo y me garantizó que esta,
además de ser la mejor salida, es la téc-
nica que causa menor sufrimiento y
riesgo a los animales. El profesor Pom-
bal cuenta también que, segundos des-
pués de cortarles los artejos, los machos
vuelven a croar, como si nada hubiese
ocurrido. ¿Buena señal?
La opción menos agresiva para
este grupo consiste en colocar, entre los
miembros anteriores y posteriores del
anfibio, una cinta de tejido blando con-
teniendo la información necesaria. Se
sugiere usar cintas parecidas a la colo-
ración de la piel del animal, para no
afectar drásticamente la historia vital de
su objeto de estudio. Sin embargo, estas
cintas no pueden ponerse ni holgadas
ni apretadas. Siempre que recapture al
ejemplar, cambie la cinta. Una cinta
holgada puede engancharse en algún
objeto del medio y provocar la muerte
del animal. Una cinta apretada y que no
se deshaga con el tiempo puede estran-
gular la cintura del ejemplar, provo-
cando su muerte. Si es de algodón se
deshace pronto y usted pierde al ani-
mal. Si es de material sintético va a
herir la piel del anfibio causando infec-
ciones por bacterias y hongos. Los hilos
60
con cuentas tienen los mismos proble-
mas. Así pues, parece que lo mejor es
evitar los experimentos que requieran
el marcaje individual de estos animales.
Pero si tuviera que recurrir a ello, re-
cuerde que, en este caso, lo que parece
ser peor, en realidad puede ser el ca-
mino “menos malo”.
5.2.4. Reptiles.
Dependiendo de sus característi-
cas morfológicas y del uso del hábitat,
estos animales pueden ser marcados de
modo similar a los peces y, en algunos
casos (saurios), como los anfibios. Los
yacarés, caimanes y cocodrilos pueden
marcarse con placas o etiquetas cosidas
en las escamas. Las serpientes pueden
presentar muchas marcas naturales, in-
cluyendo variaciones en su patrón de
coloración.
Las serpientes yararás (Crotalidae)
pueden reconocerse individualmente a
través de fotografías. Estos reptiles son
extremamente polimórficos, el patrón
Figura 21 – Galápago marcado con numera-
ción y uso de tinta para automóviles de secado
rápido.
de colores de un individuo jamás se re-
pite. La amiga Christine Strüsmann
identificaba anacondas en el Pantanal a
través de cicatrices, tales como morde-
duras de yacarés. En este caso, el in-
conveniente es el cambio de piel, que
puede modificar las características de
estas cicatrices. Galápagos y tortugas
pueden marcarse con placas de identi-
ficación en sus caparazones o pintando
números sobre ellos, como hacemos
con los insectos (Figura 21). Aunque,
recientemente, he recibido noticias
sobre tintas especiales, subcutáneas, o
implantes plásticos, que tal vez puedan
ser utilizados en breve.

5.2.5. Aves. riodo más o menos intenso de forma-

En general son anilladas. Existen
anillas plásticas y de metal que pueden
ser usadas. Las anillas son pequeñas ar-
gollas, similares a pulseras, que se co-
locan en las patas (principalmente en
los tarsos) de las aves. Estas anillas pue-
den contener numeraciones, códigos o
colores para ser identificados a distan-
cia, como en el ejemplo siguiente, en
que aparecen las anillas usadas para el
marcaje de buitres en España).
Manipular aves no es un trabajo
fácil, en realidad es muy delicado, pues
los paseriformes y otras aves pueden
lastimarse fácilmente cuando caen en
redes u otras trampas de captura. Al-
gunas especies y ejemplares pueden
morir simplemente por el estrés cau-
sado por la manipulación. En los dis-
tintos países donde está reglamentado
el anillamiento científico de aves, es
preciso superar exámenes, tras un pe-
ción teórica y práctica, para poder ob-
tener el permiso oficial y el carnet
reglamentario de anillador. Normal-
mente, la gestión del anillamiento
recae en las oficinas o centrales de ani-
llamiento dependientes de las admi-
nistraciones gubernamentales encar-
gadas de la promoción de la ciencia y la
investigación, que, a su vez, se coordi-
nan e intercambian la información ob-
tenida del anillamiento a través de
centrales internacionales. Si bien, en
los distintos países o regiones pueden
existir entidades avaladoras de los ani-
lladores, que además realizan cursos y
programas de formación y de investi-
gación, tales como ONGs, institutos
de investigación y universidades.
En las últimas décadas también
se ha generalizado el marcaje de aves
con radioemisores, técnica que hasta
hace pocos años quedaba limitada a

61
las especies de tamaño suficiente
como para poder transportar el peso
de los emisores. Sin embargo, se han
diseñado modernos microemisores
que pueden ser usados, incluso, en
paseriformes, aunque con una dura-
ción limitada de las baterías. El si-
guiente paso ha sido superar las
limitaciones del radioseguimiento te-
rrestre, que obligaba a los investiga-
dores a buscar sobre el terreno la
señal de las aves marcadas. Actual-
mente, se emplean ya emisores con-
trolados vía satélite, que cuentan
hasta con un sistema de recarga solar
para aumentar su vida útil, de modo
que se está consiguiendo seguir los
desplazamientos y la migración de
cada vez más especies de aves (y de
peces, reptiles y mamíferos) a lo largo
de distancias enormes. Eso sí, des-
afortunadamente, el empleo del se-
guimiento satelital es todavía muy
caro, necesitándose patrocinios o
apoyos gubernamentales para poder
hacerse cargo.
Figura 22 – Radioemisor implantable. Es introducido con arpón en la canal de grasa dorsal de una
ballena yubarta, Megaptera novaeangliae en el litoral brasileño. Foto cedida por Artur Andriolo.
62
5.2.6. Mamíferos.
Marcas naturales, pintura, recorte
o decoloración de mechones de pelo,
tatuajes, crotales, collares radioemiso-
res, etc. Hay una enorme variedad de
opciones para quien estudia los mamí-
feros. Es posible de todo a nada, es
decir, sólo con marcas naturales. Va a
depender de la especie con la que tra-
baje. Por ejemplo, los roedores acep-
tan todo, hasta agujeritos en las orejas.
A ballenas y delfines podrá marcarlos
con señalizadores implantados bajo la
piel o por marcas naturales, como di-
seños de las aletas, coloración y com-
binaciones de estas características.
El marcaje electrónico, con micro-
chips, radioemisores de diferentes fre-
cuencias que pueden ser localizados
por radio o rádar son técnicas cada vez
más difundidas entre los etólogos.
Hemos llegado al punto de estudiar
focas en la Antártida sir tener que ir
hasta allá. A través de un satélite de la
NASA, el colega Artur Andriolo, de
la UFJF (Universidad Federal de Juiz
de Fora, Brasil), estudió el comporta-
miento de un grupo de focas obte-
niendo diariamente datos tales como
la localización, si estaban sobre el hielo
o en el agua, profundidad de las in-
mersiones, entre otras cosas. Actual-
mente, su grupo de investigación
marca ballenas en el litoral brasileño
usando arpones para el implante de
radioemisores (Figura 22).
Al hablar de mamíferos, usted
pensó en monos, ¿no es cierto? Co-
nozco tantos estudiantes a quienes les
gusta la primatología, al menos al co-
mienzo de la carrera, que creo que de-
berían formar un grupo taxonómico
aparte. Marcas naturales, edad, colora-
ción del pelaje, constitución del grupo y
mucha, mucha dedicación van a hacerle
saber quién es quién en su grupo de es-
tudio. Como diría Laiena, una prima-
tóloga muy dedicada que conozco,
quince horas por día es “casi” suficiente.
Sea cual sea el grupo, sea el nú-
mero de ejemplares que sea, ¡usted le
dará una forma! Acuérdese de respe-
tar siempre su objeto de estudio, de no
estresarlo, de no alterar su patrón de
coloración de forma que pueda com-
prometer sus actividades vitales. Evite
la más mínima crueldad en la forma
de marcaje o de tratamiento de sus su-
jetos de estudio, lamente cada pérdida,
pues cada una significa una vida.
Hay principios éticos para todo en
la vida, inclusive para el tratamiento con
otros animales y con los humanos, sea en
investigaciones, sea en el día a día. Por si
usted no lo sabe, hay reglas de conducta
que, si no son respetadas, le impedirán
63
publicar sus resultados y que podrían
terminar, incluso, en procesos penales
serios. ¡Esté atento y sea responsable!
¡Trate a todo animal con respeto!
2.9. Cuidados personales a
tener en el campo y en el la-
boratorio
Hay algunas reglas básicas, mu-
chas de ellas sus padres ya se las ense-
ñaron y son extremadamente útiles.
Tal vez sea bueno dividirlas en unos
pocos puntos.
 Al manipular animales.
Esté absolutamente seguro de qué,
cuándo, cómo y dónde está realizando
un procedimiento que requiera la ma-
nipulación de su objeto de estudio. Si
fuera un animal venenoso, como una
serpiente, un arácnido, etc. o un animal
que muerda, como un murciélago, un
cánido u otro, tenga a mano los útiles
básicos necesarios, tales como guantes,
pinzas, redes, sacos de tela, ganchos y
demás. No juegue, no abuse de la con-
fianza, es decir, no sea arrogante. Pida
ayuda siempre que sea posible, evite
estar solo al manipular un animal que
ofrezca algún riesgo o peligro. Prepárese
antes, haciendo cursos, acompañando al
personal técnico que está acostumbrado
a dominar y manipular su objeto de es-
tudio o algún animal semejante. Pón-
gase las vacunas necesarias si fuera el
caso, como la antirrábica y la antitetá-
nica. Asegúrese de saber cómo encon-
trar ayuda lo más rápidamente posible
en caso de que la necesite.
Sea cual sea el animal, después de
la manipulación lávese bien las manos,
muñecas y brazos antes de tocarse la
boca, los ojos, la cara o sus partes ínti-
mas. Los animales, por muy bonitos
que sean, son fuente de diversas bacte-
rias, hongos, parásitos y otros agentes
patógenos, además de producir, en al-
gunos casos, sus propias toxinas, con
frecuencia liberadas por glándulas cu-
táneas. Los pelos de los arácnidos y de
las orugas y, así mismo, las escamas de
las alas de las mariposas, pueden cau-
sar serias irritaciones en los ojos y mu-
cosas de la nariz y la boca. Lo mismo
es válido para muchas especies de plan-
tas que pueden estar presentes en el
ambiente en el cual está investigando.
Así pues, nunca trate la higiene
como si fuese un “capricho”, no haga de
menos a estos cuidados básicos de
salud, puede arrepentirse enorme-
mente. Imagine estar muy lejos de casa,
en un lugar de difícil acceso, en un viaje
costoso que requirió una gran planifi-
cación y, por haberse tocado los ojos
con las manos sucias, verse obligado a
regresar a toda prisa para encontrar
atención médica de urgencia. Exija los
mismos cuidados a los demás miem-
bros de su equipo, pues si los viajes de
campo ya desgastan mucho marchando
todo bien, imagine con problemas.
 En el laboratorio.
Los mismos cuidados de higiene
son válidos para el trabajo de laborato-
rio, y no sólo cuando trata con un ani-
64
mal, sino también para cuando maneja
reactivos químicos, fuego, gases, etc. Use
todo el material de seguridad, establezca
y respete los protocolos. Si alguien ela-
boró un protocolo para una determi-
nada manipulación química, siga los
pasos, le garantizo que no están ahí por-
que alguien, sencillamente, decidió
complicar las cosas. Algunos reactivos
sólo pueden ser usados debajo de una
campana, con el extractor en marcha,
no improvise. Muchos reactivos que son
frecuentemente usados, como el formol,
son reconocidos cancerígenos. Otros no,
¡todavía! Además de lo poco que sabe-
mos sobre las combinaciones de gases.
Sea prudente entonces.
 En el campo.
Use siempre ropas adecuadas: pan-
talones largos, botas o deportivas, ca-
misa de manga larga, gorra o sombrero;
va a depender de la situación y de la ex-
periencia. Escuche a los más experi-
mentados, a quienes ya estuvieron en el
lugar al que usted va. Esté atento a las
variaciones climáticas de cada estación.
Aprenda a nadar, aunque vaya a ir
al desierto. Siempre es útil y le va a dar
gran seguridad.
Procure tener una buena prepara-
ción física. No necesita ser un atleta,
correr dos kilómetros en diez minutos,
¡nada de eso! Pero necesita aguantar
sin problemas una buena caminata, de
cinco a diez kilómetros. Esté prepa-
rado para las eventualidades.
Lleve agua, alimentos ligeros y
que se conserven bien, como las barri-
tas de cereales. Si va a algún lugar
donde no exista agua potable no deje
de llevar pastillas depuradoras o un
frasco con cloro para poner algunas
gotas en cada litro de agua y esperar
un poco antes de beber. Es preferible
el agua corriente y cristalina, evite re-
mansos. Si fuera posible, hierva el
agua antes de beber.
Lleve materiales para disponer de
luz y hacer fuego. Las linternas son he-
rramientas básicas de campo, así como
un GPS en la actualidad, aprenda a
usarlo. Mecheros, cerillas o pedernal
para encender fuego pueden ser muy
útiles, pero tenga mucho cuidado y
evite hacer fuego en lugares no autori-
zados y sin las necesarias precauciones.
El filtro solar y el repelente de in-
sectos son garantía de tranquilidad.
Pero una cosa más básica, es funda-
mental. ¡No se olvide de llevar consigo su
sentido común! Evite saltar sobre piedras,
riachuelos y correr por el bosque innece-
sariamente, se puede accidentar fácil-
mente. Una simple torcedura de tobillo
puede echarlo todo a perder. No se cuel-
gue de las ramas o balancee enredaderas,
un amigo mío al hacer esto lanzó toda una
colmena de abejas africanas sobre nos-
otros. Las ramas también pueden rom-
perse, caer y herir gravemente a alguien
del equipo. Evite girar troncos y piedras,
sobre todo en regiones tropicales, sin los
útiles adecuados para esto, como ganchos
y bastones, una serpiente puede saltar de
debajo y morderle. Mucho cuidado al
tocar hojas de plantas e insectos. Muchos
me preguntan qué es lo que más temo en
la selva. Si temo encontrarme con un ja-
guar, ser picado por una víbora, etc. Ob-
65
viamente, todo eso es preocupante, pero
créame, es mucho más fácil complicarse
siendo picado por abejas o avispas, o to-
cando plantas urticantes y orugas de ma-
riposas. Rehúya a toda costa el contacto
con orugas de mariposas, como las Me-
galopygidae en los trópicos. Algunas son
tan tóxicas que pueden matar (Figura 23).
Figura 23 – Orugas de mariposa (Megalopy-
gidae) con cerdas urticantes, un enorme peli-
gro para todos los naturalistas.
Un aspecto muy importante, para
quien va a realizar un estudio directa-
mente en el campo, es la compañía.
¡Nunca vaya solo al campo! Al menos
en regiones peligrosas. Pueden suceder
muchas cosas y usted necesitar ayuda.
No quiero decir que, necesariamente,
tenga que trabajar en parejas, puede tra-
bajar en la misma zona que otras perso-
nas y combinar los horarios para estar
juntos en el campo. Con un walkie-tal-
kie o, incluso, con un teléfono móvil
donde tenga cobertura, usted tendrá
una garantía de auxilio en caso de ne-
cesitarlo. Actualmente, muchos estudios
son realizados en parques, reservas y
fragmentos forestales próximos a áreas
urbanas y el riesgo de encuentro con
seres indeseables de nuestra propia es-
pecie es, desafortunadamente, grande.
Escoja bien sus compañías de
campo y cuando tenga un buen grupo
o pareja de colegas funcionando, való-
relo, preserve esta amistad y sea coo-
perativo. ¡Una mano lava la otra! Las
personas egoístas, en general acaban
sin apoyo de campo y con sus investi-
gaciones comprometidas.
2.10. Cómo planificar un estu-
dio de comportamiento animal
De aquí en adelante, vamos a co-
menzar, efectivamente, a aprender
cómo estudiar el comportamiento ani-
mal, para después adentrarnos en el
universo de la ecología comportamen-
tal y sus matices. La primera cosa para
comenzar es ¡que usted tenga una pre-
gunta! Una pregunta que le estimule a
buscar una respuesta. Vea la siguiente
foto (Figura 24).
Figura 24 – Abeja Centridini (Apidae) pa-
rando frente a flores de una Malpighiaceae
(Peixotoa tomentosa).
66
Diga, ¿qué tipo de estímulo le
produce la imagen? Mírela nueva-
mente y piense en algunas cuestiones
que le gustaría responder..., ¿ya lo
pensó?..., ¿un poco más de tiempo?...
Tal vez la primera cuestión que
nos venga a la mente sea:
¿Esta abeja es un polinizador de esta
planta?
Para responder a una pregunta
como ésta, tendremos, necesaria-
mente, que responder cuestiones rela-
cionadas con el comportamiento
animal, por ejemplo:
• ¿Esta abeja se posa en la planta?
• Si se posa, ¿por qué recurso está
siendo atraída? ¿Polen, néctar,
aceites?
• ¿Cómo colecta la abeja el recurso
floral?
• Durante su visita a las flores,
¿estas abejas entran en contacto
con los estambres (parte mascu-
lina de las flores) y estigmas (parte
femenina de las flores) transfi-
riendo polen de los estambres a
los estigmas, posibilitando así la
polinización de la planta?
Pero pueden surgir otras pregun-
tas, y bien distintas:
¿Cómo se para esta abeja en frente de
las flores?
¿Cómo colecta y transporta el recurso
floral que utiliza?
Por lo tanto, pueden surgir diversos
tipos de preguntas a partir de una
misma observación. Una cosa impor-
tante a tener en cuenta es que usted se
puede interesar por cuestiones más re-
lacionadas con un tema, como el de la
primera cuestión que nos hicimos: la
polinización. Pero también se puede in-
teresar más por cuestiones directamente
relacionadas con su objeto de estudio,
como las que buscan responder cómo
ocurre un comportamiento específico
del animal que usted investiga. Inde-
pendientemente de su interés principal,
hay un guión a seguir para que tenga
éxito en la búsqueda de respuestas a sus
preguntas. ¡Vamos a ello!
Después de tener definida una pre-
gunta, la primera cosa que usted nece-
sita saber es si realmente vio lo que
piensa que vio, es decir, ¿la conducta que
usted observó se repite? ¿Lo vio usted
directamente? ¿Está seguro? En este
sentido, lo mejor que se puede hacer es
ir nuevamente a observar el animal para
confirmar su observación e intentar
comprender un poco más lo que está
sucediendo. Esta fase es llamada de “ob-
servaciones preliminares”. Junto con
estas primeras y más detalladas obser-
vaciones sobre el conjunto de hechos
que caracterizan el comportamiento en
cuestión, es muy importante que usted
elabore la primera “búsqueda o revisión
bibliográfica” sobre el asunto.
Actualmente, podemos realizar una
búsqueda bibliográfica simplemente di-
rigiéndonos a una biblioteca universitaria
y solicitando al funcionario responsable
una consulta electrónica en el Biological
Abstracts u otra base de datos, como el
Current Contents. La consulta en el Bio-
logical Abstracts es indispensable para una
buena búsqueda bibliográfica. En algu-
nas universidades el propio investigador
hace su búsqueda directamente.
67
Otras formas de consulta están
disponibles a través de internet y son
bien prácticas y eficientes, especial-
mente el sitio Web of Science, pero hay
otros como Scielo y Google Schollar o
Académico. Actualmente, en diversos
países, los gobiernos, a través de sus de-
partamentos educativos o de investiga-
ción, ofrecen portales de acceso a
publicaciones periódicas, con millares
de revistas de acceso electrónico. Para
poder hacer uso de estas maravillas
modernas (si usted tiene menos de 40
años, no se hará una idea del infierno
que era hacer una búsqueda bibliográ-
fica manual en los índices durante los
últimos diez años) basta saber listar pa-
labras-clave, en inglés principalmente.
Las palabras-clave o “key words”,
son términos o expresiones que le ayu-
darán a encontrar la bibliografía dese-
ada. Una palabra obligatoria es el
género del animal que usted estudia,
su familia, o hasta su nombre popular.
Si fuese una investigación sobre un
tema, use el término apropiado, por
ejemplo: predación. Podemos también
hacer una búsqueda mediante el nom-
bre de algún autor, cuando sabemos
que aquella persona publica mucho
sobre el tema que deseamos trabajar.
Pongamos un ejemplo. Si usted quiere
trabajar con selección sexual en insec-
tos, un conjunto de palabras-clave
muy importante sería: Sexual selection,
insects, reproductive behavior, sexual be-
havior, mate choice, mating behavior.
Un tipo de artículo (publicación
científica) que suele ayudar mucho en
las búsquedas bibliográficas, para que
tengamos la certeza de que nada de
importancia se nos haya escapado, son
las revisiones. A través de la búsqueda
bibliográfica del artículo de revisión,
usted puede comprobar y completar su
propia búsqueda. Por tanto, sugiero
priorizar las búsquedas en revistas
tales como “Annual Review of...”. En
algunos casos, la literatura citada en li-
bros también puede ayudarle a encon-
trar los artículos más generales y los
“clásicos” sobre el tema en que se cen-
tra su investigación.
La mayor parte de la literatura dis-
ponible sobre comportamiento animal
está en inglés y la mayoría de las revis-
tas que usted va a utilizar sólo aceptan
artículos en inglés. Muchas revistas
importantes, incluso de países donde
no se habla la lengua inglesa, ya son to-
talmente en inglés. Por tanto, usted
tiene al menos que saber leer inglés o
está perdido.
Para iniciarse en la lectura de tex-
tos en inglés, le sugiero que se inscriba
en cursos de inglés instrumental, son
comunes en las universidades y menos
caros. Otro modo es pedir la ayuda de
colegas que saben el idioma, para co-
nocer la estructura gramatical básica de
la lengua. Después hay que comprar un
buen diccionario y emplear al menos
media hora al día intentando traducir
los textos. En el tiempo de las vacas
flacas, esta estrategia fue muy útil para
mí. Algunos amigos me facilitaron una
útil ayuda y pude hacerme indepen-
diente en la lectura de inglés “pilo-
tando” el diccionario. ¡El inglés es el
vocabulario! Con dedicación, usted
68
conseguirá leer textos técnicos con des-
treza. Confíe siempre en su potencial.
Una pregunta que acostumbra a
surgir cuando usted tiene una pila de
artículos en sus manos, o mejor, un
montón de PDFs en su pendrive, es:
¿Tengo que leer todo el artículo? ¡Por su-
puesto! Lo más difícil ya lo consiguió,
que fue obtener el artículo, libro o tesis
que usted necesitaba. ¿Ahora piensa en
leer sólo pedazos? Tenga mucho cui-
dado con eso. Es frecuente que algu-
nas personas lean sólo los resúmenes
(abstracts) de los artículos y saquen
conclusiones precipitadas. Hay casos
en la literatura de hipótesis que fueron
basadas en artículos que en realidad
contrariaban lo que se estaba propo-
niendo, y el error se produjo, probable-
mente, debido a una lectura errónea o
incompleta del artículo original. Leer
es una cosa maravillosa, especialmente
en la fase inicial de una investigación,
pues la lectura le va a abrir los ojos, va
a generar nuevas y más interesantes
preguntas. Usted se acaba haciendo fan
de algunos colegas de profesión, ha-
blando de ellos con cariño y con la in-
timidad de un amigo. De otros, usted
desconfía, duda de sus hipótesis y co-
mienza a pensar en cómo probar que
él está equivocado. Cuando esto sucede
es porque usted está, realmente, le-
yendo con voluntad.
Comience leyendo el resumen del
artículo, en muchos casos la lectura del
resumen ya va a dejarle claro si el artí-
culo es o no relevante para su estudio.
Si usted fuera apretado de tiempo, lea
la introducción, procure siempre en-
tender los objetivos del estudio. Dé
una lectura a la discusión, vea cómo el
autor vincula los objetivos, metodolo-
gía y resultados con otros estudios
existentes. Así, usted podrá clasificar
los artículos que seleccionó desde los
que tienen prioridad máxima de lec-
tura, hasta aquellos que podrá dejar
para cuando sobre algo de tiempo.
Anotar el artículo es siempre una
buena idea. Yo, antiguamente, anexaba
una tarjeta a los artículos que ya había
leído, indicando con números las par-
tes importantes del texto para poderme
acordar fácilmente de las mismas.
Estas fichas con numeración e indica-
ciones, eran muy útiles a la hora de re-
dactar un texto, pues las ideas para la
discusión surgían más fácilmente y lo-
graba una relectura más dinámica de
los estudios seleccionados. Hoy todo
ha cambiado. ¡A mejor y más fácil!
Además de economizar papel. ¡Lo cual
los árboles agradecen mucho! Actual-
mente, tengo un programa de almace-
namiento electrónico de PDFs, que me
permite catalogar todos los archivos
que uso, con resumen (abstract), pala-
bras-clave, autores, nombre de la re-
vista y, así mismo, un enlace electrónico
directo a mi archivo de PDFs o al sitio
donde está colgado el artículo en in-
ternet. Existen varios programas de
estos hoy día, el que uso se llama “End-
Note”, me parece muy bueno.
Pues bien, definida la pregunta de
su estudio, hecha una primera bús-
queda bibliográfica y las observaciones
preliminares, el principiante, especial-
mente, todavía va a sentir mucha inse-
69
guridad al comienzo del estudio. Esto
es absolutamente normal y bueno.
Muestra que usted no es una persona
arrogante, que sabe que puede errar y
que es lo suficientemente humilde
como para pedir la ayuda de alguien,
de un tutor. Aquí, voy a comentar un
poco sobre los tutores, orientadores o
mentores y dicha orientación, pues,
muchas veces, los jóvenes científicos
creen que un orientador es la solución
para sus problemas.
Cuando yo era alumno de gradua-
ción me imaginaba eso, que todos los
problemas se resolverían si encontrase
un buen orientador. Sin duda, un buen
tutor ayuda mucho pero cualquier ac-
tividad de investigación dependerá
principalmente de usted. Es preciso
que a usted le guste lo que está ha-
ciendo, que tenga dedicación y que lea
mucho. Ningún orientador hace mila-
gros, por muy bueno que sea.
Tuve orientadores que me querían
apenas como técnico especializado,
como un piloto de centrifugadora.
Otros para poder decir a los colegas
que por fin habían conseguido un
orientado. Tuve uno que era una
madre superprotectora, no me dejaba
hacer nada, hacía todo por mí. Sólo
me enseñó a ser inseguro. En mi pe-
regrinación en busca de un buen
orientador, recibí una gran lección de
João Vasconcellos Neto y Fernando
Antonio Frieiro Costa, que me ense-
ñaron a mirar la Naturaleza sin prisas,
a buscar los detalles importantes en
cada relación y, por primera vez, me
mostraron cómo observar el compor-
tamiento animal en el campo. A ob-
servar con ojos de naturalista. Juntos,
descubrimos que orientador y orien-
tado pueden hacerse amigos, sabiendo
que los asuntos profesionales no pue-
den quedar en segundo plano.
La otra gran lección que aprendí
de la convivencia que tuve con más de
una docena de orientadores, fue des-
cubrir que uno de los mejores tutores
es aquel que indica con precisión lo
que el orientado debe leer. Aprendí
esto con Paulo Sérgio Moreira Car-
valho de Oliveira, que me enseñó tam-
bién a vibrar con los resultados de una
investigación, a saltar de alegría con un
paper, un artículo científico publicado,
en la mano, esto es fundamental. Estoy
comentando estas cosas porque la re-
lación entre orientador y orientado es
parte esencial de la buena marcha de
un estudio y creo que muchos de los
lectores aún pueden depender de sus
orientadores. Entonces, sugiero que
evite indisponerse con cualquier
orientador. Si la relación no fuera legal,
converse, intente arreglar las cosas o
cambie de orientador. Haga esto siem-
pre dejando una puerta abierta. Como
la cobra es quien se traga al sapo, mu-
chas veces para tener un buen orien-
tador tenemos que aprender a tragar-
nos nuestros sapos. Un buen orienta-
dor puede marcar la diferencia. Pero
no confíe en ello, luche para ser inde-
pendiente, pues muchos colegas se
pasan toda la vida tragando sapos, sin
nunca evolucionar a cobra.
La orientación que puede venir de
un tutor, profesor o investigador,
70
puede venir también de un colega más
experimentado y, ciertamente, ser
comprobada y perfeccionada con la li-
teratura, con la lectura. Este conjunto
va a llevarle a tener éxito en el próximo
paso, definir la metodología.
Para entender qué es la metodo-
logía, vamos a seguir con un ejemplo.
Mire nuevamente el ejemplo ini-
cial de esta sección, la abeja frente a
una flor (Figura 24) e imagine que su
pregunta fuese: ¿Qué recurso floral usa
esta abeja y de qué manera?
Ciertamente, usted tendría que
recurrir a una literatura especializada
en polinización y reproducción vege-
tal, tendría que leer algo sobre la ana-
tomía floral de la familia en cuestión.
Los colegas más experimentados o su
orientador le indicarían los materiales
indispensables para este estudio: lupas
manuales (para la observación de las
estructuras florales y de partes especí-
ficas del animal), manga entomológica
(para la captura de las abejas), un
frasco con alcohol al 70% (para la co-
lecta de material vegetal), un frasco
seco con tapa (para la colecta de las
abejas visitantes), una cámara fotográ-
fica y/o una cámara de vídeo; en fin,
todo lo que pudiese ayudar en la com-
prensión, caracterización y descripción
de los procesos observados.
La detallada, cuidadosa y juiciosa
observación preliminar de campo y la
búsqueda bibliográfica serán siempre
fundamentales. En este ejemplo en
particular, los aceites vegetales produ-
cidos por glándulas situadas en la base
de los sépalos (Figura 25) son el prin-
 A B
Figura 25 – Detalle (flecha) de las glándulas de aceite pares de los sépalos de Peixotoa tomentosa
(Malpighiaceae) del cerrado (A) y de la escopa de una abeja Centridini (B).
cipal recurso que las abejas buscan en
estas plantas, seguido del polen. Los
recursos son recogidos en los estam-
bres (polen) y en las glándulas (aceite)
y almacenados en las escopas (parte
pilosa de las tibias del último par de
patas) de la abeja visitante.
Detalle cuidadosamente los méto-
dos y prepare todo el material necesa-
rio para su estudio. Después de
definida e iniciada esta fase, si hubiera
algún error, un cambio necesario inva-
lidaría todo el conjunto de datos pre-
viamente recogidos. Fundamente bien
el modo en que va a observar el com-
portamiento del animal, cuántas sesio-
nes serán necesarias y de cuánto
tiempo debe constar cada sesión de
observación. Ensaye antes cómo hará
sus registros. Nunca dude en pedir
ayuda, siempre habrá alguien, muchas
veces no será el primero ni el segundo
a quien usted la pidió, pero habrá al-
guien dispuesto a ayudar. Recuerde
agradecérselo, la gratitud abre puertas
siempre.
71
Muy bien, ¿qué viene después de
definida la metodología?
Bueno, ahora es el momento de
poner las manos en la masa, ir al
campo o al laboratorio e iniciar su es-
tudio, con las primeras tomas de datos.
En las secciones anteriores del libro ya
di varias recomendaciones sobre cómo
registrar y tomar los datos. La mayor
duda en esta fase será responder a la
pregunta: ¿Cual debe ser el tamaño
muestral? Es decir, ¿cuántas sesiones
de observación tendré que hacer?
¿Cuántas repeticiones debo realizar, si
fuera un experimento? ¿Como tendré
la certeza de que estoy tomando los
datos de la forma correcta y en la can-
tidad necesaria? Recurriendo de nuevo
al ejemplo de las abejas que acuden a
las flores de Malpighiaceae en las sa-
banas neotropicales, surgirán dudas
que nos sirven bien de ejemplo, tales
como:
• ¿Cuántas sesiones y de cuántos
minutos cada una, tendré que de-
dicar para tener la seguridad de
 que cubrí la mayor parte de los
comportamientos ejecutados por
las abejas?
• ¿Cuántas abejas tendré que colec-
tar para examinarles las escopas en
busca de granos de polen o aceites
impregnados?
• ¿Cuántos estigmas de flores de
ejemplares distintos de estas plan-
tas tengo que examinar y manipu-
lar para saber si las abejas polinizan
o no las plantas?
• ¿Cuánto tiempo tengo que obser-
var las plantas en cada horario del
día para saber cual es el pico de vi-
sitas diario de las abejas a las flores?
Todo esto será mejor compren-
dido, una vez más, recurriendo a la li-
teratura específica. ¿Se acuerda de la
búsqueda o revisión bibliográfica ini-
cial? Será importante en todas las fases
de su estudio. Los libros, los trabajos
ya publicados y una buena orientación,
van a ayudarle a definir sus números
muestrales, a resolver muchas de las
dudas, como las ejemplificadas ante-
riormente.
Pero, para tener confianza en lo
que está haciendo, para aumentar la
fiabilidad intra observador, es decir, la
confianza en sí mismo… ¡Ah! Sola-
mente la formación, el ejercicio, la fa-
miliarización con el animal, con el
ambiente de estudio y el buen conoci-
miento y dominio de la mayor parte
posible de variables es lo que le dará
esta confianza. ¡Estudie, estudie y es-
tudie! Recuerde que, según Albert
Einstein: “Un genio es, en realidad, el
resultado de mucha paciencia y dedicación
72
¡Un genio es una enorme paciencia!”.
Entonces, en la búsqueda de la auto
fiabilidad, podemos recordar seguir al-
gunos pasos:
 Profundice en sus conocimientos
teóricos sobre el tema o el animal
en cuestión.
 Domine la metodología. ¡Ensaye!
 Domine el uso de los instrumen-
tos y útiles de muestreo, registro y
experimentación.
 Repita observaciones y muestreos
siempre que tenga dudas de que
algo pueda haber fallado.
 No luche contra limitaciones in-
dividuales y no haga observacio-
nes comportamentales teniendo
necesidades fisiológicas insatisfe-
chas.
 No sea apresurado y sea humilde.
Pida ayuda siempre que sea nece-
sario. Recuerde cuidar de su nom-
bre ¡En ciencia tiene mucho valor
o no tiene ninguno! ¡Depende de
usted!
“Usted no puede enseñar nada a un
hombre.
Usted sólo puede ayudarle a encon-
trar las respuestas dentro de él mismo.”
Galileo Galilei
Teniendo tomados los datos de
campo o laboratorio, ahora viene el
próximo paso, ¿cierto?
¡Equivocado!...
Entre las fases de toma de datos y
la siguiente, que es el análisis de los
datos recogidos, hay una fase continua
e intermedia, que siempre permanece
velada, como si no fuese necesaria,
pero que tal vez sea una de las más im-
portantes en todo estudio: la organi-
zación de los datos.
Organice juiciosa y cuidadosa-
mente sus datos. Hágalo metódica-
mente, teniendo cuidado también de
hacer copias de sus datos recogidos y
organizados, guardándolas en lugares
seguros y diferentes. Los cuadernos
son de papel y se mojan o se pueden
quemar. Los discos duros de ordena-
dor pueden ser atacados por innume-
rables virus informáticos, que generan
una enorme danza económica a su al-
rededor; además, una descarga eléc-
trica puede inutilizarlos. Los pendrives
pueden, sencillamente, dejar de fun-
cionar. En fin, hay mil y una maneras
de que algo salga mal. ¡Créame! El
lema de aquella camiseta graciosa es
cierto: “Shit happens!” (“C’est la vie!”).
Sucede en cualquier momento ¡A
veces con un simple clic!
Entonces, sea previsor; quien
toma precauciones pasa por menos
problemas, sufre menos. Cuando reuní
los datos de mi tesis doctoral, tenía co-
pias de todos los datos guardadas en
dos lugares diferentes. En mi caso, por
una peculiaridad de mi vida profesio-
nal en aquel momento, las copias es-
taban a 500 kilómetros de distancia
una de la otra. Sé de personas que fue-
ron asaltadas y los bandidos se lleva-
ron los cuadernos de campo que
estaban en la mochila. De una pareja
de enamorados en que la chica, al des-
cubrir una traición, en un ataque de
furia destruyó todos los datos de
73
campo del enamorado infiel, ¡dando
carcajadas con la puerta del aparta-
mento cerrada! Por lo tanto, ¡tenga
cuidado!
Para el análisis de los datos va a
tener que recurrir nuevamente a la li-
teratura, ver cómo y qué hicieron otros
autores para tener una buena idea de lo
que puede hacer con sus datos. Con
experiencia y tiempo, en la fase de pla-
nificación usted va a saber ya con se-
guridad lo que va a emplear. Un colega
bueno en estadística también puede
ayudarle mucho, además –obvia-
mente– de su orientador (¡Una vez
más! ¿Ve como es bueno elegir bien?) y,
quién sabe, si un estadístico de profe-
sión. Durante el análisis de los datos
usted sabrá definitivamente si su con-
junto muestral fue o no suficiente. Mu-
chas veces verá la necesidad de tomar
datos complementarios. ¡Hágalo! ¡No
se arrepentirá! ¡Hágalo bien hecho!
Hoy en día hay muchos paquetes
estadísticos de fácil manejo en el orde-
nador, muchos van a obligarle a apren-
der también el modo de añadir los
datos en estas nuevas herramientas.
Tenga cuidado con puntos y comas, o
si está colocando los datos correctos en
las columnas y filas correspondientes.
¡Fíjese!... ¡Es un largo aprendizaje al-
gunas veces! Pero, teniendo dominado
un programa, verá que los avances son
incomparables con lo que teníamos
disponible para trabajar algunos años
atrás. Los programas que más usamos
actualmente son Statistica, Systat y
BioEstat. La mayor parte de las veces
usted va a testar la normalidad de los
dados, comparar medias, hacer algunas
correlaciones y análisis de la varianza.
Va a tener que saber hacer gráficos de
barras, tablas, etc., nada que alguien
con dedicación y un poco de ayuda no
consiga hacer. ¡Tenga confianza! No se
asuste con las matemáticas, pueden se
unas buenas amigas.
La fase final es la que denomina-
mos interpretación de los resultados.
Esta fase nos lleva a la redacción del
trabajo científico, es decir, al final de
una etapa en la investigación. Para in-
terpretar el significado de los datos
que recopiló, los resultados de los ex-
perimentos que hizo, usted dependerá
directamente, a lo largo de todo el es-
tudio, de haber leído realmente, ¡leído
Figura 26 – Errores en la observación de animales.
74
mucho! De haber estudiado bastante
el grupo o tema en cuestión. Quien no
domina la parte teórica del estudio, no
pasa de ser un recopilador de datos, no
es un científico de verdad. Usted debe
ser tan capaz de observar, experimen-
tar, comparar y analizar como de ela-
borar una síntesis y conceptualización a
partir de los resultados que obtuvo. Si
hace esto, ¡usted está haciendo ciencia!
¡Tengo la certeza de que usted lo va a
conseguir! ¡Póngale dedicación! Lea
bastante para dominar la teoría que
está en el fondo de sus preguntas.
En comportamiento animal, debe-
mos tener mucho cuidado con algunos
factores que pueden llevarnos a una in-
terpretación equivocada de los resulta-
dos obtenidos, o del modo como se
produce o para qué sirve el comporta-
miento observado. Por ejemplo, ima-
gine a una veterinaria observando el
comportamiento de un grupo de vacas
que, por algún motivo, no aceptan bien
su presencia (Figura 26). ¡Puede ser por
el uso del delantal blanco! La veterina-
ria no percibe que las vacas modifica-
ron el comportamiento inicialmente
observado y continúa anotando. Este
es, por tanto, un error de registro. Puede
producirse también por la simple ano-
tación de un dato en una columna
equivocada, de una “x” en la cuadrícula
inadecuada. Bien, sea como fuere, el
error de observación lleva al error de re-
gistro. El error de registro conduce al
error de análisis, que lleva, a su vez, al
error de interpretación.
¡Ah! ¡Yo no voy a tener errores!...
Dulce ilusión, todos erramos. Debe-

Figura 27 – Guía para el desarrollo de un proyecto de investigación. Una línea de investigación

generalmente surge a partir de la retroalimentación del sistema, con nuevas y buenas preguntas y la
publicación de los resultados de cada etapa.

75
mos hacer todo lo posible para mini-
mizar nuestros errores, pero todos
nosotros erramos. Descarte los datos
malos, aquellos con posibles errores,
repita observaciones de las que tenga
alguna duda. Mantener la atención
durante las observaciones de compor-
tamiento, evitar conversaciones para-
lelas, estar realmente focalizado en su
trabajo, es una de las mejores formas
de reducir errores.
Generalmente, una investigación
termina con un montón de nuevas pre-
guntas. Aprenda a controlar su ímpetu
de responder otra, otra y otra pregunta
más. Procure ser objetivo antes de con-
tinuar en el mismo tema, es decir, pu-
blique sus resultados. Puede desvelar la
vida amorosa de las ballenas en las pro-
fundidades de los océanos, pero antes
tendrá que responder cómo nadan, o
qué comen, dónde se reproducen; cada
una de estas cuestiones puede conver-
tirse en un importante trabajo publi-
cado. Un ladrillo más con el que va a ir
construyendo las bases de su línea de
investigación. Una línea de investiga-
ción puede surgir de una retroalimen-
tación positiva, desde su propio
itinerario de investigación (Figura 27).
2.11. ¿Qué son los etogramas?
Los etogramas o repertorios com-
portamentales, son herramientas muy
interesantes para conocer todas las po-
sibilidades de conducta de un determi-
nado animal y para orientarnos en la
planificación de nuestros estudios. Son
76
especialmente importantes e interesan-
tes en las fases iniciales de una investi-
gación, cuando se define la pregunta,
pues ayudan a responder cuestiones bá-
sicas como: ¿Cuáles son las principales
actividades de la especie en estudio?
¿Cual es su horario de actividad? ¿Qué
tipo de interacciones presenta? ¿Cómo
reparte su tiempo a lo largo del día? A
través de este modo sencillo de obser-
vación del comportamiento surgen
muchas preguntas e hipótesis intere-
santes para comprobar con manipula-
ción experimental, como veremos a
continuación en el libro. Los etogramas
son, de hecho, un óptimo camino para
que surjan ideas. Para elaborar un re-
pertorio comportamental de una espe-
cie, es decir, describir todo lo que hace
o deja de hacer, le recomiendo que di-
vida su estudio en tres etapas.
En la primera etapa usted hará ob-
servaciones preliminares con búsqueda
bibliográfica. Lo principal es definir,
entre otras cosas, el horario del pico de
actividad de la especie. Puede, por
ejemplo, anotar el número de conduc-
tas exhibidas por el animal o animales
en estudio durante los diez primeros
minutos de cada hora del día. Reali-
zando unas tres repeticiones en días
con condiciones meteorológicas seme-
jantes (si fuera un estudio de campo),
irá definiendo los horarios de mayor
actividad para su objeto de estudio.
En una segunda etapa usted se de-
dicará a clasif icar todos los comporta-
mientos observados. Utilizando el
método de muestreo ad libitum, va ano-
tando todo lo que el animal hace o deja
de hacer, procure ir dividiendo ya estos
actos comportamentales observados en
tipos y patrones. Cabe aclarar que tipo,
o categoría, como algunos colegas pre-
fieren, se refiere a categorías de com-
portamiento que pueden ser subdivi-
didas en patrones y actos, con sus partes
componentes, es decir, las partes que los
componen. Por ejemplo, “volar” encaja
en el tipo locomoción, que incluye:
andar, nadar, volar, etc. El patrón se re-
fiere al tipo. En este caso, el acto com-
portamental sería denominado “volar” o
“volando”, “levantar vuelo”, “posarse”, etc.
El acto comportamental, por su parte,
se refiere al patrón. La descripción de
cada uno de los movimientos de este
patrón caracteriza las partes compo-
nentes del comportamiento (vea la
Tabla 2.11.1). Los artículos ya publica-
dos sobre la misma especie o sobre ani-
males próximos, pueden ayudar mucho
en la definición de los tipos de com-
porta- miento, principalmente.
El número de sesiones necesarias
en esta fase dependerá de la especie en
cuestión y de lo que le indique la bi-
bliografía y su experiencia. Para las
hormigas, una buena fase de clasifica-
ción puede constar aproximadamente
de 30-40 horas. En ese tiempo, para
este tipo de animal sabremos que ya
tenemos en las manos una cantidad
representativa de actos comportamen-
tales cuando llegamos a clasificar más
de 35 actos. Ese número mágico que
nos dice nuevamente la literatura y
nuestro esfuerzo de investigación a lo
largo de varios años.
Hecha la clasificación, pasamos a la
tercera etapa, es hora de cuantif icar, de
anotar cuántas veces los animales exhi-
ben en cada sesión cada uno de los com-
portamientos observados. Podrá hacerlo
siguiendo uno de los métodos de obser-
vación y registro previamente indicados.
Sea riguroso y disciplinado consigo
mismo en esta fase. A continuación,
muestro un ejemplo de etograma y, en
las referencias bibliográficas, cito dos es-
tudios que pueden ayudarle mucho en
su comprensión.

Tabla 2.11.1 Etograma o repertorio comportamental de los soldados de la hormiga Cephalotes pusillus
(Klug, 1824; Formicidae), en condiciones de cautividad (n = 4 colonias, 100 horas de observación).

Categorías comportamentales Colonias

Actos comportamentales 1 2 3 4 TOTAL

EXPLORACIÓN 24,090 16,800 15,440 5,780 9,154

Parado fuera del nido 10,850 2,440 3,110 1,160 2,170
Andando dentro del nido 5,330 11,490 8,070 3,020 4,540
Andando (explorando) fuera del nido 7,910 2,880 4,250 1,600 2,000

77
 DEFENSA 35,600 20,610 12,970 21,450 21,420

Parado en la entrada del nido 35,090 20,530 12,710 21,440 21,410

Agitarse en la entrada del nido 0,510 0,074 0,260 0,010 0,080

ALIMENTACIÓN 4,310 4,062 8,270 5,390 5,498

Palpando con las antenas a termitas — — — — —

Trofalaxis con op. 2,280 2,510 3,340 3,750 3,480

Trofalaxis con soldado 1,120 1,220 3,470 1,380 1,570

Trofalaxis con reina — 0,110 — — 0,010

Alimentarse de dieta (patata) — 0,140 0,840 0,260 0,290

Alimentarse de solución de miel

0,910 0,074 0,620 0,005 0,140
y agua

COMUNICACIÓN 5,730 6,170 10,440 18,640 15,640

Palpando con las antenas a obrera 2,790 2,440 3,696 6,750 5,730

Palpando con las antenas a soldado 1,170 1,180 3,664 2,240 2,220

Palpando con antenas en entrada

1,780 2,550 3,080 9,640 7,696
del nido

LIMPIEZA 1,620 1,630 1,300 1,060 1,175

Limpiando antena (1er par de patas) 1,370 1,290 0,810 0,990 1,027

Limpiando soldado — — — 0,010 0,007

Cargando hormiga muerta 0,250 0,330 0,490 0,050 0,140

Cargando residuos — — — — —

REPOSO 28,650 50,740 51,590 47,680 47,040

Soldado parado en el nido 28,650 50,740 51,590 47,680 47,040

TOTAL 100 100 100 100 100

Del-Claro, Durães y Santos, 2002.

78
PARTE 3
GUÍA DE INTRODUCCIÓN
A LA ECOLOGÍA COMPORTAMENTAL
3.1. La cuestión funcional
y la cuestión evolutiva
En el verano de 1997, caminando
por la Mata Atlántica del sureste de
Brasil, me encontré con un extraño
animal. A primera vista me asusté,
pensando que era una avispa cazadora
de arañas un poco más colorida y con-
fiada, pues el insecto no se ahuyentó
por mi presencia. Al contrario, abrió el
primer par de alas, emitió un sonido
característico de zumbido de avispas y
curvó el abdomen como si fuese a
picar (Figura 28).
La primera cosa que me vino a la
mente fue aproximarme al animal y
procurar observar exactamente cómo
hacía para imitar el comportamiento
79
de las avispas. Esta es la cuestión que
todo etólogo se plantearía inicial-
mente, observar cómo el animal hace
determinada cosa, intentar describir el
comportamiento, lo que es caracterís-
tico de la biología funcional y del
comportamiento animal. Fue sobre
este tipo de cuestión de lo que trata-
mos en todo el capítulo anterior.
¿Vamos a dejarlo más claro?
Para obtener las respuestas sobre
cómo se produce un comportamiento,
es decir, los mecanismos intrínsecos
del individuo, podemos investigar
desde sus mecanismos de la genética
del desarrollo hasta su sistema neurofi-
siológico. Estas cuestiones nos respon-
den, por ejemplo, cómo se orientan los
saltamontes, cómo ven, cómo abren las
Figura 28 – Schaphura
nigra (Orthoptera: Tetti-
goniidae), un ortóptero
del grupo de los saltamon-
tes o grillos de matorral,
mimético de avispas Pom-
pilidae.
alas; es decir, cuales serían las causas
inmediatas de un comportamiento.
¿Todavía no lo entiende? ¡Vamos allá!
Imagine que está sentado sobre el
césped, comiendo un dulce muy cre-
moso y repleto de relleno. Un bollo de
chocolate con crema. Hay tanto relleno
que un poco de crema cae sobre su re-
gazo y en la hierba debajo de usted.
Unos quince minutos después, habrá
decenas de pequeñas hormigas subién-
dosele encima y alimentándose del
dulce. ¿Cómo aparecen tan repentina-
mente tantas hormigas en un lugar
donde antes, aparentemente, no había
ninguna? ¿Cómo encontraron la crema
tan fácilmente?
Muchas especies de hormigas tie-
nen un fino sentido de la orientación
química. Siendo especies sociales, al-
gunas tienen la capacidad de dejar pis-
tas en el sustrato, substancias secre-
tadas por glándulas presentes en el ab-
domen de la hormiga, que orientan a
las compañeras durante el forrajeo. Así
que lo que pasa es que una “obrera ex-
ploradora” encuentra casualmente la
crema, ingiere un poco y vuelve al
nido. En el camino a casa deja pistas
químicas (gotitas de secreciones) que
otras obreras seguirán hasta encontrar
la fuente de alimento. Las siguientes
obreras reforzarán el rastro químico y
luego se formará una columna de hor-
migas hasta el recurso, en un ir y venir
intenso hacia el nido, hasta que el ali-
mento se acabe.
Este tipo de pregunta, que res-
ponde sólo “cómo” ocurre un compor-
tamiento, fue predominante en el
80
estudio del comportamiento animal y
humano hasta mediados del siglo XX.
Estas cuestiones descriptivas son bási-
cas, iniciales en cualquier estudio eto-
lógico, pues buscan responder las
causas de la existencia de un compor-
tamiento dado. El nivel de detalle para
responder a las preguntas descriptivas
dependerá del interés del investigador,
o del tipo de investigación que se está
desarrollando. En general, las pregun-
tas del tipo “¿cómo?”,
cómo? nos llevan a es-
tudiar muchos aspectos de la biología
y la Historia Natural de las especies
con las cuales trabajamos, formando
un importante puente con otras áreas
del conocimiento. Por ejemplo, vol-
viendo a las hormigas y la crema,
¿cómo descubrieron los mirmecólogos
que las substancias dejadas por las
hormigas en el suelo, marcando el ca-
mino del alimento hasta el nido para
que otras obreras lo siguieran, eran se-
creciones glandulares? Tuvieron que
recurrir al apoyo de la histología y de
la bioquímica, con extensos procedi-
mientos multidisciplinares.
Buscando más información sobre
el saltamontes-avispa (Figura 28), tuve
el enorme placer de encontrar una refe-
rencia al mismo en el libro de Darwin,
“El origen de las especies por medio de la
selección natural”. Darwin, más de 150
años antes, a su paso por Brasil había
visto la misma cosa que yo y compa-
rado estos saltamontes con avispas (Fi-
gura 29), esto en una época en que nada
se sabía de genética mendeliana y en la
que la selección natural todavía era una
idea marginal en su mente.

A B
Darwin no se contentó solamente
con quedarse en el cómo, pues ya co-
menzaba a cuestionarse el porqué el
animal realiza este tipo de comporta-
miento. Más tarde, creó las bases para
que pudiésemos obtener las respuestas
a este tipo de pregunta, la cuestión his-
tórica de la existencia de un determi-
nado tipo de comportamiento. Estas
nuevas preguntas y respuestas abrieron
los caminos de la biología evolutiva.
Ahí reside una de las grandes diferen-
cias entre la etología y/o estudio del
comportamiento animal y la ecología
comportamental.
3.2. La cuestión de la ecología
comportamental
La ecología puede ser entendida
como el estudio de las relaciones de los
seres vivos entre sí y con el ambiente.
Entendiéndose estas relaciones como
de doble sentido, es decir, los organis-
mos afectan y son afectados unos por
otros y lo mismo en relación al am-
biente. Es una verdadera negociación,
llena de intercambios, de presiones se-
lectivas, lo que Ernest Haeckel deno-
81
Figura 29 – Avispa
Pompilidae (A), Pep-
sis sp, modelo apose-
mático de Schaphura
nigra (Orthoptera:
Tetigoniidae), un or-
tóptero del grupo de
los saltamontes o gri-
llos de matorral (B),
mímico de avispas
Pompilidae.
minó en 1870 la “economía de la Na-
turaleza”. La ecología comportamen-
tal aplica esta visión al comporta-
miento animal, buscando las causas
evolutivas de la existencia de cada
comportamiento. Así que, con esta dis-
ciplina, vemos el impacto de un com-
portamiento sobre las poblaciones,
comunidades y especies (Cuadro 3.1).
La ecología comportamental es
un tipo de enfoque que revela las bases
ecológicas y evolutivas de los compor-
tamientos, demostrando experimen-
talmente la acción de un determinado
acto sobre el valor adaptativo de un in-
dividuo. Así, pasamos a cuestionar las
ventajas adaptativas de los grillos al
imitar a las avispas, o de las hormigas
al trazar rastros de olor, pero todo esto
haciendo uso de la manipulación ex-
perimental en el campo y en el labora-
torio para comprobar las predicciones,
confirmando o no nuestras hipótesis.
Ciertamente, podrá comprenderlo
mejor a través de un ejemplo donde
quedan claras las hipótesis y premisas,
también llamadas presupuestos, previ-
siones o predicciones.
 Cuadro 3.1 – Toda especie está compuesta por un conjunto de poblaciones que, a su vez, se
dividen en unidades básicas funcionales: los organismos o individuos. Cada individuo tiene su
propia carga genética, modeladora de su desarrollo, fisiología y psicología. El modo como se
comporta e interacciona un animal en el ambiente natural, dirá mucho de su éxito reproduc-
tivo individual. De este éxito, del valor adaptativo individual (descendencia viable), resultará la
composición final del pool génico, o banco de genes, de la próxima generación.

3.3. El contraste de hipótesis tado visualmente, Figura 30A), apose-

en ecología comportamental
Los aspectos de la forma y colora-
ción de los animales, siempre me lla-
maron mucho la atención. Cosas
como el camuflaje (cuando un animal
es críptico, es decir, que pasa desaper-
cibido a la vista de un predador orien-
matismo por coloración de adverten-
cia (cuando un animal muestra ser
incomestible a través de sus colores,
Figura 30B) y mimetismo (Figura 29).
Usted puede percibir esta preferencia
mía por el ejemplo anterior de los sal-
tamontes y las avispas, que fue el tema
de mi tesis doctoral. De hecho, mi pri-

82
 A B

Figura 30 – A: Araña Thomisidae (Epicrathes heterogaster) que se camufla entre las flores para es-
capar de sus predadores y para capturar a sus presas. B: Mariposa Heliconius erato (Heliconiinae),
con un típico patrón de coloración aposemático: rojo y amarillo.

mera publicación fue sobre mime- Observando estos insectos en el

tismo, un estudio totalmente intuitivo
de ecología comportamental.
Antes de proseguir hay que hacer
una advertencia. La coloración animal
puede tener varias funciones, la defensa
es sólo una de ellas. Más funciones son
la selección sexual, termorregulación,
comunicación intra e interespecífica,
entre otras10. Pero vamos a nuestro
ejemplo sobre mimetismo.
Fue en 1991 cuando publiqué mi
primer estudio, un caso de mimetismo
entre un escarabajo Alticinae, Homo-
phoeta octgoguttata (escarabajo salta-
dor) y su mímico, un escarabajo
Cerambycidae, Adesmus colligatus (lon-
gicornio o cerambícido) (Figura 31).
campo, pude reparar en que eran muy
semejantes en morfología (ovalados y
pequeños, cuatro milímetros de longi-
tud) y coloración, y ocupaban los mis-
mos ambientes, horarios y época del
año. El alticino presentaba el tercer par
de patas modificado para el salto, lo
cual dificultaba su captura por los pre-
dadores que se orientan visualmente.
Investigaciones de otros colegas indi-
caban que estos escarabajos saltadores
son animales incomestibles, pues al-
bergan substancias tóxicas en el
cuerpo (alcaloides). Por tanto, eran
buenos modelos para que los imitase
algún otro insecto y aprovechase la se-
mejanza con una especie desagradable

A B
Figura 31 – A: Homo-
phoeta octogottata (esca-
rabajo aposemático,
modelo) y B: Adesmus
colligatus (escarabajo mi-
mético).

83
para engañar a los predadores que ten-
gan en común.
Pensé que era un caso de mimetismo
batesiano, semejante al de la avispa y el
saltamontes. Este tipo de relación mi-
mética fue descrita por primera vez por
el naturalista inglés Henry Walter Bates
en 1862, tras once años estudiando ma-
riposas y otras especies en la cuenca
amazónica. En esta relación, un animal
“desagradable”, es decir, que tenga al-
guna característica repugnante para sus
predadores, tal como la presencia de ve-
nenos, espinas, aguijones, cualquier ca-
racterística que dificulte su captura,
ingesta o deglución, lo muestra a sus
predadores a través de la coloración, el
comportamiento u otra característica
llamativa. Este animal incomestible
sería, según Bates, un “modelo” al cual
pueden imitar otras especies que nada
tienen de incomestible o desagradable
para sus predadores. El imitador, que se
asemejaría en coloración, morfología y
comportamiento al modelo, se deno-
mina “mímico” o, simplemente, “imita-
dor”.
Pues bien, una sencilla compara-
ción visual entre los dos escarabajos, el
modelo (Alticinae) y el posible mí-
mico (Cerambycidae) (Figura 31),
analizando color, forma y tamaño
mostraba la semejanza. La superposi-
ción de habitat, horario de actividad y
predadores potenciales, sugería aún
más que podría realmente tratarse de
un caso de mimetismo. Pero en cien-
cia, no basta que digamos o que ima-
ginemos. Esto lo hicieron mucho los
primeros naturalistas, que tuvieron su
84
mérito: nos enseñaron a describir he-
chos de la Naturaleza. Los nuevos na-
turalistas tienen que probar sus ideas y
es aquí donde entran las hipótesis y las
previsiones (método hipotético de-
ductivo), que guían las metodologías
experimentales de la ecología compor-
tamental.
La hipótesis planteada en este ex-
perimento fue:
“Adesmus colligathus es un mímico
de Homophoeta octoguttata y la seme-
janza en morfología, coloración y
comportamiento aumenta las posibi-
lidades de supervivencia del mímico”.
Para contrastar esta hipótesis, tuve
que imaginar las previsiones, también
llamadas premisas, que fortalecerían la
suposición en el caso de ser confirma-
das, o que la debilitarían si fueran re-
chazadas. Una primera premisa:
“En el área de estudio hay un preda-
dor de escarabajos que se orienta visual-
mente y que frecuenta los mismos
ambientes, y en los mismos horarios, que
mímicos y modelos”.
Pues bien, había decenas de aves
que podían ser incluidas en esa catego-
ría, pero la mayoría de difícil captura y
manejo en cautividad. Yendo al campo,
pude notar que los lagartos también po-
drían ser importantes predadores de es-
carabajos en el área de presencia de los
animales. En la literatura y en conversa-
ciones con colegas, descubrí que los la-
gartos Tropiduridae, como Tropidurus
itambere, eran comunes en el área de es-
tudio y se alimentaban de insectos, tales
como escarabajos y hormigas. Eran de
fácil captura y manipulación en el labo-
ratorio, condición ideal para la realiza-
ción de una batería experimental. El pri-
mer paso fue entonces vencido, tenía un
predador, conocido y capturado. Un se-
gundo paso sería demostrar la incomes-
tibilidad del modelo, mal sabor en este
caso. Así, surgió la segunda previsión:
“Los modelos son realmente incomes-
tibles”.
Los Alticinae fueron colectados y
ofrecidos a pollitos de gallina domés-
tica (Gallus gallus) de siete días de
edad y a los lagartos. Fueron rechaza-
dos y, a continuación, los predadores
recibieron larvas de escarabajos reco-
nocidamente comestibles, larvas del
escarabajo molinero (Tenebrius moli-
tor), que fueron depredadas inmedia-
tamente, probando la incomestibilidad
del alticino. Tercera premisa:
“Los mímicos son comestibles y, por
tanto, pueden ser predados por los lagartos”.
Algunos de los cerambícidos, esca-
rabajos supuestamente miméticos de
los alticinos “repugnantes” fueron ofre-
cidos a los pollitos y lagartos que no ha-
bían tenido ningún contacto previo con
el modelo. Los cerambícidos fueron rá-
pidamente atacados y predados, com-
probando así su comestibilidad.
Tres importantes etapas fueron
entonces superadas para la confirma-
ción de la hipótesis mimética:
1. Los modelos son malos para comer
(incomestibles),
2. Los mímicos son buenos para comer
(comestibles),
3. Hay predadores interesados en los
dos y que saben reconocer la dife-
rencia en el sabor.
85
Ahora, viene nuestro experimento
clave, comprobar la cuarta premisa:
“Predadores orientados visualmente
confunden a los mímicos con los modelos y
los rechazan”.
Para ello imaginé la siguiente se-
cuencia experimental (manipulación
experimental):
1. Los lagartos reciben una larva de
escarabajo comestible (T. molitor)
- intervalo (5 minutos).
2. Los mismos lagartos reciben un
escarabajo modelo - intervalo (5
minutos).
3. Los mismos lagartos ahora reci-
ben un escarabajo mímico - inter-
valo (5 minutos).
4. Finalmente, ofrecería a los mis-
mos lagartos una larva de escara-
bajo comestible (T. molitor).
Para que la previsión fortaleciese la
hipótesis mimética, los lagartos tendrían
que comer la larva comestible, antes y
después del contacto con modelos y mí-
micos. Esto demostraría que no estaban
ni con hambre ni ya saciados, respectiva-
mente. Pero los lagartos tendrían, funda-
mentalmente, que rechazar el modelo y
el mímico. Esto demostraría que hicie-
ron una “elección”. Y esto fue exacta-
mente lo que ocurrió. Los lagartos
inexpertos, al intentar capturar los mo-
delos (escarabajo saltador), los escupían
y pasaban el hocico varias veces por la
arena del fondo del terrario y no se apro-
ximaban más a la presa. Cuando los Tro-
pidurus veían los mímicos (ceram-
bícidos), se aproximaban, examinaban y
reculaban; por tanto, rechazaban los mí-
micos, realmente confundían los mími-
Cuadro 3.2 – Contraste de una hipótesis en ecología comportamental, con uso de manipulación experimental.

86
cos con los modelos. En el Cuadro 3.2,
he separado didácticamente cada etapa
del proceso para una mejor comprensión
de la importancia de cada premisa para la
confirmación de la hipótesis.
Con este ejemplo espero haber
aclarado lo que son hipótesis, premi-
sas y su importancia. Espero también
que haya comprendido lo que es la
Ecología Comportamental o Ecología
del Comportamiento:
Una parte de la ciencia del compor-
tamiento animal que busca las causas
evolutivas (históricas) de los comporta-
mientos, haciendo uso de la manipulación
experimental para contrastar las premi-
sas que prueben o refuten las hipótesis.
Hablando de comportamiento:
en el ejemplo descrito, el análisis del
comportamiento de los dos escaraba-
jos fue fundamental para la compro-
bación de la hipótesis mimética. Los
escarabajos modelo, los Alticinae sal-
tadores, tienen en el salto una impor-
tante defensa contra los predadores
orientados visualmente, como las
aves, por ejemplo. Los cerambícidos
no pueden saltar de las plantas
cuando se les molesta y caer entre la
vegetación como hacen los modelos
saltadores, pues no tienen el tercer
par de patas modificado para saltar.
Pero, como buenos mímicos, imitan
este comportamiento. Cuando son
molestados, estos coleópteros levan-
tan el vuelo y cierran las alas en pleno
aire, simulando un salto y cayendo
entre la vegetación, exactamente
como hacen sus modelos. Toda acción
en la Naturaleza pasa por un análisis
87
de coste y beneficio, siendo que, en
general, los animales toman decisio-
nes con las cuales los beneficios supe-
ran a los costes de la acción, en caso
contrario hay una pérdida de valor
adaptativo. Por lo tanto, intentar atra-
par una presa pequeña, de bajo valor
energético y de difícil captura, puede
no ser económicamente viable. Hay
un gasto energético en algo que, sim-
plemente, no aporta un rendimiento
satisfactorio.
Vamos a ver otro ejemplo, un
poco más elaborado.
3.4. Un ejemplo del uso de la
ecología comportamental en
la ecología de interacciones
(poblaciones y comunidades)
La ecología, al principio, fue defi-
nida como un término que describiría las
constantes y dinámicas relaciones de inter-
cambio que se producen entre los seres vivos
en la Naturaleza, incluyendo el modo como
afectan y son afectados por el mundo inani-
mado a su alrededor. El naturalista ale-
mán Ernest Haeckel, que acuñó el
término ecología en 1870, la entendía
como una especie de economía de la
Naturaleza, un toma y daca, es decir, que
todo tiene un coste y su beneficio. Más
de un siglo ha pasado, dimos vueltas y
más vueltas y, actualmente, nos encon-
tramos con un escenario no muy dife-
rente del visualizado por los naturalistas
de finales del siglo XIX. Las interaccio-
nes ecológicas se presentan cada vez más
como las grandes herramientas para que
podamos entender cómo se estructuran
las comunidades naturales y, así, enten-
der cómo y qué hacer para mantener las
comunidades naturales todavía viables,
preservadas. La clave para la supervi-
vencia de la biodiversidad en la Tierra,
parece estar realmente en la compren-
sión de la ecología de interacciones.
Sin embargo, para entender cómo
un animal, planta o cualquier organismo
reacciona a los cambios en el planeta, te-
nemos que conocer los aspectos básicos
de su existencia, su Historia Natural, su
biología, ontogenia o fenología, su his-
toria vital completa. En este escenario,
para quien estudia los animales el com-
portamiento y la ecología comporta-
mental son herramientas básicas para la
correcta interpretación de la funcionali-
dad, de los costes y beneficios, de los re-
sultados de las relaciones ecológicas en
las que participan.
Este trabajo de relacionar la eco-
logía comportamental con la ecología
de interacciones no es fácil, está lleno
de detalles y problemas metodológi-
cos. Puede dar resultados más rápidos
de lo que imaginamos y, algunas veces,
tardar años para que se concluya cual-
quier cosa. Usted dependerá de tener
un enorme bagaje científico, una vi-
sión amplia y abierta de las cosas, de
estar predispuesto a recibir y asimilar

A B

C D

Figura 32 – A: Hembra de Guayaquila xiphias (Hemiptera: Membracidae) sobre la puesta. B:

Ninfa expeliendo una gota de exudación por el ano. C: Agrupamiento de la hembra con su proge-
nie. D: Hormiga Camponotus rufipes (Formicinae) palpando con las antenas y colectando la gota
de exudado del ano de una ninfa.

88
las críticas y a reconocer errores, más
frecuentemente de lo que está acos-
tumbrado. Dependerá de la ayuda de
colegas, del sentido común y la com-
prensión de revisores, de estadísticos,
taxónomos y de un óptimo revisor de
inglés. Mas para los persistentes, los
dedicados, aquellos que aman este arte,
vale la pena: ¡Nosotros somos los na-
turalistas de hoy! Estamos a bordo de
las carabelas que desembarcarán en el
conocimiento que nos hará saber
cómo preservar la vida en el planeta.
Es incluso romántico, ¿no es cierto?
Pero, en realidad, en el día a día la cosa
es dura. El azúcar moreno es dulce, pero
no blando. Voy a darle un ejemplo, vea
la siguiente figura (Figura 32).
Estudié durante dos años en el
campo, semanalmente y en algunos
períodos día y noche, la interacción
entre una especie de insecto chupador
de sabia de las plantas, Guayaquila xi-
phias (Figura 32), sus relaciones con
hormigas que se alimentaban de sus
excreciones y el efecto de esta relación
sobre las plantas. Puede ver estos es-
tudios detalladamente en el sitio:
www.leci.ib.ufu.br.
La primera vez que vi esto en el
campo, me pregunté: ¿Por qué la hor-
miga succiona el líquido de los ho-
mópteros (¡Estaban clasificados así en
aquella época! ¡Acostúmbrese, nom-
bres y clasificaciones cambian conti-
nuamente!), qué tiene de especial esto?
¿Cuáles son las hormigas que lo
hacen? Después de leer un poco, des-
cubrí que este líquido era una exuda-
ción rica en agua, azúcares, lípidos y
89
algunos aminoácidos y, por tanto, un
recurso rico, y previsible en el tiempo y
en el espacio, para las hormigas. Com-
probé en el campo que esto era cierto,
pues estos membrácidos se encontra-
ban en una única especie de planta,
una Araliaceae de la sabana tropical
brasileña, y estaban allí día y noche,
hasta llegar a adultos; entonces vola-
ban y se dispersaban. Para conocer
bien el sistema, pasé un año obser-
vando el comportamiento de los mem-
brácidos (incluida su biología básica) y
de las hormigas. Todos los meses del
año iba al campo y el primer día mar-
caba todas las plantas que tenían la re-
lación. Hecho esto, durante 24 horas,
ininterrumpidamente, de dos en dos
horas en cada planta que presentaba la
interacción, registraba cuántos mem-
brácidos había en las plantas (adultos,
ninfas y puestas), qué hormigas eran
(especie) y número de éstas en las
plantas. Este trabajo inicial me pro-
porcionó un gran conocimiento sobre
la especie. Descubrí que más de 21 es-
pecies de hormigas se relacionaban
con esta única especie de insecto chu-
pador, en una sola especie de planta.
Que había hormigas diurnas, noctur-
nas, crepusculares y otras que estaban
día y noche cuidando de los membrá-
cidos. ¡Eso mismo! ¡Cuidando! Ob-
servé que las hormigas atacaban a
arañas, hemípteros predadores, man-
toideos y parasitoides, a todos los ene-
migos naturales que pudiesen perju-
dicar a su rica fuente de alimento: los
membrácidos. Pude percibir también
que las hormigas, como buenos carní-
voros, eliminaban a los herbívoros de
la planta hospedadora. Así, después de
un año estudiando estos animales y le-
yendo, leyendo mucho y discutiendo
mucho con mi orientador, pude elabo-
rar hipótesis ecológicas (ecología com-
portamental y de interacciones) que
pudiesen ayudarme a comprender
cómo funcionaba este sistema único y
cómo podría hacer un estudio que sir-
viese de ejemplo para el conocimiento
de otros sistemas similares. La inten-
ción era ayudar a la comprensión de las
redes tróficas y a la conservación de las
comunidades naturales a partir de los
estudios de interacciones ecológicas.
Pensamos entonces en las siguientes
hipótesis y elaboramos metodologías
para contrastarlas en el campo:
 Los membrácidos se benefician de
la relación con las hormigas y este
beneficio se refleja en una mayor
supervivencia y reproducción
cuando son atendidos y cuidados
por las hormigas.
 Las plantas se beneficiarán de la
relación si los costes del manteni-
miento de la interacción membrá-
cido-hormiga sobre ellas, fueran
menores que el beneficio obtenido
por la eliminación de otros herbí-
voros por las hormigas.
 Estas relaciones son dinámicas y
condicionales, es decir, sus resulta-
dos finales variarán dependiendo
90
de las especies de hormigas asocia-
das (pues varían en comporta-
miento y morfología) y de las
condiciones del medio (principal-
mente el clima).
Una serie de pruebas de manipu-
lación experimental durante dos años,
comparando plantas donde mantení-
amos y eliminábamos las hormigas,
nos permitieron contrastar las previ-
siones, que acabaron por corroborar
las tres hipótesis. La relación puede ser
beneficiosa para todos los involucra-
dos, pero depende de las especies de
hormigas asociadas, de las condiciones
climáticas, especialmente de variacio-
nes de temperatura, y de la diversidad
y abundancia de herbívoros y enemi-
gos naturales de los membrácidos pre-
sentes en el campo. Este estudio, con
telón de fondo comportamental, nos
permitió verificar y publicar, es decir,
compartir nuestra teoría con otros co-
legas, la idea de que las fuerzas que
vienen de la base hacia la cima en las
cadenas tróficas (como la planta y sus
herbívoros), son afectadas también por
las fuerzas que vienen de la cima hacia
la base (la acción de los predadores).
De este choque de intereses surgen
nuevas interacciones y resultados, que
afectan no sólo a esta cadena trófica,
sino a otras, creando lazos que pueden
implicar a toda la comunidad: estruc-
turando la biodiversidad.
3.5. ¿Cómo encuentro mi
camino?
Espero sinceramente haberle de-
jado intrigado, lleno de expectativas y
todavía con muchas dudas. ¡Esto le
hará leer! ¡Ir adelante! Tiene que ir
más allá de donde ya llegamos, pues
sólo así progresaremos. Leyendo los
trabajos de los otros la gente acaba
siempre preguntándose:
¡Ah! ¿Voy a encontrar una pregunta
bonita, un tema legal para estudiar?
¿Algo nuevo, que llame la atención?
¡Sí, lo va a encontrar! Vaya con
calma, sea persistente y estudie, abra
sus ojos, muchas veces es en los pe-
queños detalles, en los animalillos
menos llamativos del mundo, donde
encontramos enormes novedades. ¿Ha
pensado en estudiar pseudoescorpio-
nes? Pues sí, nunca había pensado yo
91
en eso hasta que apareció un alumno
excelente ante mi puerta y juntos des-
cubrimos que, la especie que él tenía
entre manos, tal vez sea ¡el arácnido
con el mayor desarrollo social que
existe! Forma colonias y viven de una
manera que rivaliza con la organiza-
ción de las hormigas.
Las cosas no serán fáciles, su tra-
bajo no será reconocido de la noche a
la mañana, habrá muchos reveses ¡No
caiga en la tentación! Manténgase fiel
a su dignidad como investigador, tenga
siempre datos fiables en las manos, es-
fuércese para ello. Piense siempre así:
¡Mi hora va a llegar! ¿Y cual será? Paso
a paso, descubrirá que la mejor hora
será aquella en la cual su trabajo le
brinde una sonrisa, un momento de
placer, de felicidad.
¡Buena suerte en su jornada!
PARTE 4
BIBLIOGRAFÍA Y GLOSARIO
4.1. Literatura citada
1- Alcock, J. 2005. Animal behavior.
An evolutionary approach, Eighth
Edition. Sinauer Associates.
2- Oliveira, P.S. y Holldöbler, B.
1989. Orientation and Commu-
nication in the Neotropical Ant
Odontomachus-Bauri Emery
(Hymenoptera, Formicidae, Po-
nerinae). Ethology 83:154-166.
3- Nelson, J.X. y Jackson, R.R.
2008. Anti-predator crèches and
aggregations of ant-mimicking
jumping spiders (Araneae: Salti-
cidae). Biological Journal of Lin-
nean Society 94:475-481.
4- Hrdy, S.B. 1977. Infanticide as a
primate reproductive strategy.
American Scientist 65:40-49.
5- Johnson, N.F. y Triplehorn, C.A.
2004. Borror & DeLong’s introduc-
tion to the study of insects. Seventh
Edition.Thomson Brooks/Cole.
92
6- Altmann, J. 1974. Observational
study of behavior: sampling me-
thods. Behavior. 69:227-263.
7- Paro, C.M.; Oliveira, F.R. y Del-
Claro, K. 2001. Comportamento
reprodutivo de Zelus leucogram-
mus, Perty 1834 (Reduviidae). Re-
vista de Etologia,, 3(1) p. 231-245.
8- Martinele, I. y D’Agosto, M.
2008. Predation and cannibalism
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phora: Entodiniomorphida:
Ophryoscolecidae) in the rumen
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sileiria de Zoologia 25(3): 451-455.
9- Tizo-Pedroso, E. y Del-Claro, K.
2007. Cooperation in the neotrop-
ical pseudoscorpion, Paratem-
noides nidificator (Balzan, 1888):
feeding and dispersal behavior. In-
sectes Sociaux 54(2):124-131.
10- Endler, J.A. 1978. A predator`s
view of animal color patterns.
Evolutionary Biology 11:319-364.
4.2. Literatura recomendada
Cito a continuación algunos libros
y artículos que pueden serle útiles para
calentar motores en su aprendizaje.
Alcock, J. 2005. Animal Behavior, an
evolutionary approach. Sinauer As-
sociates, inc, Sunderland, Massa-
chusetts. 8ª edición. Libro básico
para el estudio del comportamiento
animal y de la ecología comporta-
mental, una introducción de len-
guaje claro, el mejor para un
principiante. Introduce muy bien al
alumno en la ecología comporta-
mental.
Altmann, J. 1974. Observational study
of behavior: sampling methods. Be-
haviour 49: 227-267. Artículo clá-
sico, que trazó las directrices
básicas para la observación del
comportamiento animal, usadas
por todos nosotros, los etólogos.
Appleby, M.C. y Hughes, B.O. 1997.
Animal welfare. CAB Internatio-
nal, Wallinford. Obra de referen-
cia en el estudio del bienestar
animal, el cuidado que todos debe-
mos tener.
Bergallo, H.G., Rocha, C.F.D., Alves,
M.A.S. y Sluys, M.V. 2000. A fauna
ameaçada de extinção no estado do
Rio de Janeiro. EDUERJ. Un libro
muy interesante para conocer un
poco de los problemas que amenazan
a la fauna en Brasil. Un ejemplo a se-
guir en otras regiones del país y en
otros países, pues hace un claro re-
trato de lo que ocurre.
93
Cuthill, I. 1991. Field experiments in
animal behaviour: methods and
ethics. Animal Behavior 42:1007-
1012. Una discusión sobre la ética
en el estudio del comportamiento.
Del-Claro, K. y Oliveira, P. S., 1996. Ho-
neydew flicking by treehoppers pro-
vides cues to potential tending ants.
Animal Behavior 51:1071-1075. Los
artículos sobre las pistas para que las
hormigas encuentren los homópteros.
Vea también: Del-Claro, Kleber y
Oliveira, Paulo Sérgio. 1993. Ant-
homoptera interaction: do alternative
sugar source distract tending ants?
Oikos 68:202-206.
Del-Claro, K., Prezoto, F y Sabino, J.
2008. As distintas faces do comporta-
mento animal. Editora Anhanguera,
SP, 2ª Ed. La obra más completa en
portugués sobre las distintas líneas de
investigación existentes en etología,
capítulos escritos por los exponentes
del área en Brasil.
Del-Claro, K. 2004. Uma orientaçao ao
estudo do Comportamento Animal.
Edición del autor. 90 pp. Disponi-
ble gratuitamente en PDF:
www.leci.ib.ufu.br ou www.cnpq.br
Del-Claro, K. 1991. Notes on mim-
icry between two tropical beetles
in south-eastern Brazil. Journal of
Tropical Ecology 7:407-410. Mi
primer artículo científico.
Doria Filho, U. 1999. Introdução à
bioestatística para simples mortais.
Negócio Editora, São Paulo. Lo
recomiendo, sencillo, básico, óp-
timo para quien aún está introdu-
ciéndose en la bioestadística.
Eberhard, W. G. 1982. Behavioral
characters for the higher classifica-
tion of orb-weaving spiders. Evo-
lution, 36:1067-1095. Un artículo
que muestra claramente la amplia
utilización de las herramientas de
la etología en la biología, sistemá-
tica y ecología. Un óptimo ejemplo
a seguir.
Holldöbler, B. y Wilson, E.O. 1990.
The Ants. Harvard Univ. Press. La
biblia de las hormigas.
Krebs, J.R. y Davies, N.B. 1996. In-
trodução à Ecologia Comportamen-
tal. Atheneu Editora, São Paulo,
SP. Libro traducido, bueno, aunque
muy pesado para un principiante.
Lehner, P.N. 1996. Handbook of etho-
logical methods. Cambridge Univer-
sity Press. Un libro muy bueno
sobre métodos en estudios de
campo y laboratorio.
Martin, P. y Bateson, P. 1993. Measu-
ring behaviour. An introductory
guide. 2nd ed. Cambridge Univer-
sity Press. Tal vez el mejor libro
publicado sobre métodos de estu-
dio del comportamiento animal.
Mayr, E. 1961. Cause and effect in
biology. Science 134:1501-1506.
Artículo estimulante, un clásico
del mayor evolucionista del siglo
XX. Lea también del mismo
autor: Mayr, E. 1977. Populações,
espécies e evolução. EDUSP/Cia
Ed. Nacional. São Paulo. Un libro
imprescindible para biólogos que
quieran realmente comprender
las bases de la genética de pobla-
ciones.
94
Paro, C.M.; Oliveira, F.R. y Del-
Claro, K. Comportamento repro-
dutivo de Zelus leucogrammus,
Perty 1834 (Reduviidae). Revista
de Etologia 3 (1): 47-57. 2001. Un
óptimo artículo sobre cómo con-
feccionar un etograma.
Ross, K.G. y Mathews, R.W. 1991.
The social biology of wasps. New
York. Libro interesante para quien
quiera estudiar el comportamiento
de avispas y abejas.
Tinbergen, N. 1951. The study of ins-
tinct. Oxford University Press,
New York. Tinbergen, N. 1958.
Curious Naturalists. Doubleday,
Garden City, New York. Lorenz,
K.Z. 1969. Innate bases of lear-
ning. In On the Biology of Learning.
K.H.Pribram (ed.). Harcourt
Brace Jovanovich, New York. von
Frisch, K. 1967. The Dance Lan-
guage and Orientation of Bees. Har-
vard University Press, Cambridge,
MA. Los artículos clásicos del es-
tudio del comportamiento, de los
investigadores que dieron el gran
impulso en el siglo XX a la ecolo-
gía comportamental.
Trivers, R. 1985. Social evolution.
Benjamin/Cummings, Menlo
Park, CA. Una discusión clara, es-
timulante e instigadora sobre la so-
ciobiología.
Zar, J.H. 1984. Bioestatical analysis,
2nd edition. New York, Prentice-
Hall. Un clásico de la bioestadís-
tica mundial, contiene todo, bien
explicado, claro, con ejemplos, etc.
 Hay muchas y muchas otras obras
que podrían y deberían ser citadas aquí,
estas son sólo para que usted caliente
los motores, para tener por dónde co-
menzar. No se olvide de revistas como
Animal Behavior, Behavior, Ethology,
95
American Naturalist, Journal of Natural
History y otras. No se olvide tampoco
de obras generales sobre ecosistemas,
pues también se están convirtiendo en
importantes referencias en todo el
mundo en los últimos años.
4.3. Pequeño glosario de
términos útiles
Acto (comportamiento) egoísta: una
acción comportamental que bene-
ficia a quien la ejecuta, pero perju-
dica a quien la recibe o está sujeto
a sus resultados. (Selfish act or be-
havior).
Adaptación: es cualquier cambio en la
estructura o en la función de un or-
ganismo (o una de sus partes) que lo
hace más adecuado a su ambiente y/o
las funciones que ejerce en este.
(Adaptation).
Altruismo: un comportamiento cuya
acción perjudica al propio indivi-
duo pero beneficia a otros, general-
mente sus parientes. (Altruism).
Agonístico: un comportamiento agre-
sivo, de lucha. (Agonistic).
Aposematismo: patrones o colores,
comportamientos o, incluso, sonidos
notables adoptados por organismos
nocivos para advertir a los predado-
res sobre su peligro potencial. (Apo-
sematism).
Aprendizaje: un cambio duradero y
normalmente adaptable en el com-
portamiento de un individuo, fruto
de una experiencia de vida. (Lear-
ning).
Behaviorismo (Conductismo): una
escuela de la psicología que pro-
pone que el estudio del comporta-
miento sólo puede hacerse a través
de acciones que puedan ser obser-
vadas. (Behaviorism).
Beneficio: una mejora en la supervi-
vencia y el éxito reproductivo (ga-
96
nancia) como resultado de un
comportamiento. (Benefit).
Bienestar animal: una rama de la eto-
logía que estudia cómo mejorar las
condiciones de vida de los anima-
les en cautividad. (Animal welfare).
Catálogo comportamental: es un lis-
tado de parte de los comportamien-
tos conocidos de un animal.
También denominado “repertorio
comportamental”. Ver etograma. (Be-
havioral repertory).
Categoría comportamental: una ca-
tegoría de un etograma. (Behavio-
ral category).
Charles Robert Darwin: padre de la
teoría de la selección natural; bió-
logo, naturalista, geólogo y evolu-
cionista que cambió radicalmente la
manera de entender la ciencia y
cómo el ser humano encaja en la
ecología global.
Coevolución: la presencia de caracte-
rísticas genéticamente determinadas
(adaptaciones) en dos o más espe-
cies, siendo esas características mol-
deadas por las interacciones entre los
organismos implicados, sujetos a la
acción de la selección natural. (Coe-
volution).
Coloración críptica o camuflada: la
semejanza de un animal con al-
guna parte de su ambiente.
Cuando el patrón de coloración de
un animal lo confunde con el telón
de fondo ambiental en el cual se
encuentra. (Cryptic coloration / Ca-
mouflage).
Coloración de advertencia: coloración
que advierte sobre peligro, toxici-
 dad, incomestibilidad o aposema-
tismo. (Warning coloration / apose-
matic coloration).
Coloración disruptiva: aquella que
rompe los contornos del cuerpo del
animal. (Disruptive coloration).
Competición: disputa por un mismo
recurso por parte de dos o más es-
pecies, cuando el recurso general-
mente es insuficiente para las
necesidades combinadas de esas
especies. (Competition).
Competición interespecífica: compe-
tición entre individuos de dos o más
especies. (Interespecific competition).
Competición intraespecífica: compe-
tición entre miembros de una
misma especie. (Intraspecific com-
petition).
Comportamiento animal: cualquier
acto realizado por un animal, sea
este acto perceptible o no en uni-
verso sensorial humano. Todo lo
que un animal hace o deja de hacer.
(Animal behavior).
Comportamiento social: cualquier
interacción directa entre individuos
de la misma especie, generalmente
emparentados y viviendo en grupo.
(Social behavior).
Comunicación: una señal de un orga-
nismo que altera el patrón de com-
portamiento de otro organismo.
(Comunication).
Conspicuidad: o vistosidad, ser muy
visible, llamativo. (Conspicuit/
Conspicuously).
Cópula: comportamiento reproduc-
tivo cuyo resultado es la deposición
de esperma del macho en el tracto
97
reproductivo de la hembra. (Copu-
lation / Mating: emparejamiento).
Cronobiología: estudio científico del
“reloj biológico” de los organismos,
es decir, de cómo reaccionan, fisio-
lógica y psicológicamente, a lo
largo de un intervalo de tiempo re-
gular. (Chronobiology).
Dimorfismo sexual: la condición en la
que los machos y las hembras de
una especie se diferencian en apa-
riencia. (Sexual dimorphism).
Display (exhibición, despliegue): una
acción estereotipada usada como
una señal de comunicación por los
animales.
Ecología: ciencia que estudia las rela-
ciones de los organismos con su
ambiente biótico y abiótico; cómo
los organismos afectan y cómo son
afectados por el ambiente; la “eco-
nomía de la Naturaleza” según Er-
nest Haeckel. (Ecology).
Ecología comportamental: también
llamada Ecología del comporta-
miento, es la ciencia que estudia el
comportamiento animal, conside-
rando sus bases ecológicas y evolu-
tivas. A través de la experimen-
tación, busca evidenciar las causas
evolutivas (adaptativas) de los
comportamientos. (Behavioral Eco-
logy).
Enfoque (método) comparativo: pro-
cedimiento utilizado para contras-
tar hipótesis evolutivas, basado en
comparaciones disciplinadas (previ-
siones) entre especies con relaciones
evolutivas conocidas. (Comparative
method).
Esfuerzo (inversión) reproductivo:
asignación de tiempo o recursos o
el acto de asumir riesgos a fin de
aumentar la fecundidad. (Repro-
ductive worth, investment).
Especiación: el proceso evolutivo que
divide una población en dos, que-
dando reproductivamente aisladas
una de la otra. (Speciation).
Especialización: una adaptación de
forma o función que favorece a un
individuo particularmente bien en
un conjunto limitado de hábitats,
recursos o condiciones ambienta-
les. (Specialization).
Estímulo: alguna característica del
ambiente abiótico o biótico que
causa una respuesta en un receptor.
(Stimulus).
Estímulo signo (estímulo señal, libe-
rador): un estímulo que desenca-
dena una Pauta de Acción Fija.
(Sign stimulus).
Estrategia Evolutivamente Estable
(EEE): una estrategia tal que, si
todos los miembros de una pobla-
ción la adoptasen, ninguna estrate-
gia alternativa podría darse en el
sistema. (Evolutionary stable stra-
tegy).
Etograma: es un conjunto de descrip-
ciones de las características básicas
del patrón de comportamiento de
una especie. Ver Catálogo compor-
tamental. (Ethogram).
Etología: ciencia que estudia el com-
portamiento animal (incluyendo el
humano). (Ethology).
Eusocial (o social verdadero): término
aplicado a especies de insectos so-
98
ciales, en las cuales los individuos
presentan las siguientes caracterís-
ticas: cooperación en el cuidado de
la prole, superposición de genera-
ciones y división reproductiva del
trabajo. Generalmente, viven en un
mismo nido. (Eusocial).
Evolución: el cambio en los atributos
heredables a través de la sustitu-
ción de genotipos en una pobla-
ción. En general, ese cambio es
consecuencia de la selección natu-
ral, mutación o deriva genética. La
evolución no debe ser entendida
como sinónimo de progreso, sino
sólo como sinónimo de cambio, de
modificación. (Evolution).
Filogenia: la historia evolutiva de un
grupo específico de organismos,
que muestra las relaciones genéti-
cas entre ancestros y descendien-
tes. (Filogeny).
Fitness (valor adaptativo): una medida
de los genes trasmitidos por un in-
dividuo a la siguiente generación,
frecuentemente se mide a través
del número de descendientes pro-
ducidos que sobreviven en condi-
ciones de reproducirse.
Fitness directo: los genes trasmitidos
por un individuo a la siguiente ge-
neración a través de su propia re-
producción, manifestada en sus
descendentes.
Fitness inclusivo: la suma del valor
adaptativo directo e indirecto de
un individuo.
Fitness indirecto: los genes trasmiti-
dos por un individuo a la siguiente
generación indirectamente, princi-
 palmente por la ayuda en la crianza
de la prole de parientes.
Forrajeo óptimo: un conjunto de accio-
nes, incluyendo el aumento o dismi-
nución de la amplitud de la dieta, a
través de las cuales un organismo
maximiza la asimilación de alimen-
tos por unidad de tiempo o minimiza
el tiempo necesario para obtener el
alimento necesario. Actualmente, se
admite el empleo de este término
para denominar la búsqueda de otros
recursos como el lugar de nidifica-
ción, pareja sexual, área de de caza,
etc. (Optimal Foraging).
Fotoperiodo: la duración de un período
de luz, tal como la duración de
tiempo en un ciclo de 24 horas en el
cual la luz del día está presente.
(Photoperiod).
Generalista: una especie con una am-
plia preferencia de alimentos o há-
bitats. (Generalist).
Hábitat: espacio o lugar donde un
animal o planta vive normalmente,
frecuentemente caracterizado por
una forma vegetal o característica
física dominante.
Habituación: la forma más simple de
aprendizaje, en la cual un animal es
expuesto a un estímulo sin recom-
pensa o castigo para, posterior-
mente, responder de alguna
manera al estímulo. (Habituation).
Herbívoro: organismo que consume
las plantas vivas o sus partes. (Her-
bivore).
Hospedador: organismo vivo sobre el
cual, o dentro del cual, reside un
parásito o comensal. (Host).
99
Imagen de búsqueda: mecanismo de
percepción usado por un predador
orientado visualmente para buscar
una presa. Cuando un predador es
capaz de discernir entre dos o más
patrones de coloración de presas,
seleccionando preferentemente
uno de ellos en el ambiente, se dice
que el predador se ha formado una
imagen de búsqueda de la presa.
(Searching image).
Imprinting (impronta, grabación o
troquelado): es una forma rápida
de aprendizaje, en la cual un ani-
mal aprende una respuesta particu-
lar, que es mantenida de por vida.
Inglés: una lengua que usted tiene que
aprender a hablar si quiere ser
científico.
Instinto: patrón de comportamiento
desarrollado en la mayoría de los
individuos, que promueve una res-
puesta funcional la primera vez que
una acción es ejecutada. (Instinct).
Inversión parental: inversión de los
progenitores en una prole o con-
junto de proles que reduce la capa-
cidad de asistir a otros descen-
dientes. (Parental investiment).
Jerarquía de dominancia: la clasifica-
ción ordenada de individuos en un
grupo, basada principalmente en el
resultado de encuentros agresivos.
(Dominance hierachy).
Liberador: un estímulo sensorial que
provoca una Pauta de Acción Fija.
(Liberation stimulus / Stimulus rele-
ase).
Macroevolución: alteraciones evolu-
tivas que se producen en largos pe-
 ríodos de tiempo y que, general-
mente, implican cambios en mu-
chas características.
(Macroevolution).
Matemáticas: en un futuro próximo
una nueva forma de escribir la bio-
logía (biomatemática).
Microevolución: los pequeños cam-
bios evolutivos que se producen en
períodos cortos de tiempo. (Micro-
evolution).
Mimetismo: la semejanza de un orga-
nismo (animal) con algún otro orga-
nismo animal (modelo). La seme-
janza es desarrollada para engañar a
predadores o presas al confundir al
organismo mímico con su modelo.
(Mimetism).
Mimetismo batesiano: mimetismo de
una especie incomestible (modelo)
por una especie comestible (mí-
mico), para engañar a los predado-
res. (Bathesian mimicry).
Mimetismo mülleriano: semejanza
mutua entre dos o más especies in-
comestibles, para intensificar el re-
chazo de los predadores. (Mullerian
mimicry).
Mímico: organismo adaptado para pa-
recerse a otro organismo. (Mimic).
Modelo (en mimetismo): el orga-
nismo, normalmente incomestible
o nocivo para los predadores, imi-
tado por el mímico. (Model).
Monogamia: un sistema de aparea-
miento en el que cada individuo se
empareja solamente con un indivi-
duo del sexo opuesto, implicando
generalmente un lazo de pareja
fuerte y duradero. (Monogamy).
100
Muestreo ad libitum: también cono-
cido como “muestreo de todo lo que
sucede” o “all occurrence sampling”, se
trata de una técnica de registro en
la cual se realiza un muestreo a vo-
luntad (= ad libitum) del comporta-
miento animal. Son anotados todos
los actos comportamentales que el
animal ejecuta.
Muestreo de barrido: también cono-
cido como de “escaneo”, “instantá-
neo”, “snapshots”, “instantaneous
sampling” o “fotografías”, se trata de
una técnica de registro de compor-
tamiento en la cual se realiza la ob-
servación de los comportamientos
de uno o más individuos en interva-
los regulares de tiempo. Puede ci-
tarse como ejemplo la aplicación de
esta técnica en la observación de una
colonia de avispas sociales o de hor-
migas, en la cual el comportamiento
de todos los individuos es registrado
en intervalos de cinco minutos.
Muestreo de secuencias (muestreo se-
cuencial): también conocido como
“sequence sampling”, se trata de una
técnica de registro de actos com-
portamentales en la cual se realiza
la observación de una secuencia de
eventos en un intervalo de tiempo
definido. Normalmente se utiliza
esta técnica para estudiar un deter-
minado evento comportamental,
como por ejemplo, una cópula.
Mutación: cambio en la estructura de
un gen o conjunto de cromosomas
típicamente aleatorio. Las muta-
ciones pueden producir variaciones
hereditarias. (Mutation).
Muestreo focal: esta técnica puede ser
utilizada en la observación de un
único individuo (“animal focal”) o
un grupo de individuos (“grupo
focal”); permite, de modo seme-
jante a los “snapshots”, realizar cen-
sos de comportamiento de los
individuos en intervalos regulares
de tiempo. En un grupo se puede ir
cambiando de individuo focal cada
minuto, por ejemplo. (Focal sam-
pling / Focal animal sampling).
Mutualismo: una relación entre dos
especies que beneficia a ambas.
Puede ser obligatorio o facultativo
(protocooperativo). (Mutualism).
Neurobiología: ciencia que estudia el
comportamiento con especial aten-
ción a los mecanismos del sistema
nervioso en detrimento de los as-
pectos evolutivos. (Neurobiology).
Nicho (nicho ecológico): el papel funcio-
nal de una especie en relación a otras
especies y su ambiente físico. (Nich).
Objeto (o sujeto) de estudio: un mo-
delo, animal, sobre el cual se centra
la investigación. (Model).
Observaciones preliminares: observa-
ciones iniciales sobre un determi-
nado objeto de estudio. (Initial,
preliminary observations).
Omnívoro: un organismo cuya dieta es
amplia, incluyendo tanto plantas
como animales; específicamente, un
organismo que se alimenta en más
de un nivel trófico. (Onivorous).
Óptimo: el estrecho rango de condi-
ciones ambientales a las que el or-
ganismo está mejor ajustado.
(Optimum, Optimal).
101
Paleoetología: estudio del comporta-
miento a través de fósiles. (Paleo-
ethology).
Pauta de acción fija (PAF): un com-
portamiento (también llamado es-
tereotipado) que está programado
genéticamente. Generalmente des-
encadenado por un estímulo (estí-
mulo signo o estímulo señal).
Rebautizado recientemente como
“pauta de acción modal” (PAM).
(Fixed action pattern).
Periodo crítico (periodo sensible): la
edad durante la cual algún tipo
particular de aprendizaje debe pro-
ducirse o durante la cual se pro-
duce mucho más fácilmente que en
otro momento. (Critic period).
Poliandria: patrón de apareamiento
en el cual una hembra se aparea
con más de un macho al mismo
tiempo o en rápida sucesión. (Po-
liandry).
Poligamia: sistema de apareamiento
en el que un macho se aparea con
más de una hembra, o una hembra
se aparea con más de un macho, al
mismo tiempo o en corto espacio
de tiempo. (Poligamy).
Poliginia: patrón de apareamiento en el
cual un macho se aparea con más de
una hembra al mismo tiempo o en
corto espacio de tiempo. (Poliginy).
Polimorfismo: la existencia de más de
una forma distinta de individuos o
genotipos en una población. (Poli-
morphism).
Predador (depredador): un animal
(raramente una planta) que mata y
come animales. (Predator).
Presa: un organismo consumido como
fuente de energía. (Prey).
Promiscuidad: apareamiento con mu-
chos individuos en una población.
(Promiscuity).
Psicología comparada: rama de la psi-
cología que minimiza la perspec-
tiva evolutiva, teniendo como
objetivo principal el aprendizaje
asociativo. (Comparative psicology).
Razón sexual (razón de sexos, sex
ratio): en una población, la razón
del número de individuos de un
sexo en relación al otro sexo.
(Sexual ratio, Sex ratio).
Reciprocidad: altruismo recíproco en
el cual un individuo retribuye una
acción útil recibida anteriormente
de otro individuo. (Reciprocity).
Recurso: alguna cosa en el ambiente
requerida por un organismo para
su mantenimiento y crecimiento,
que es consumida en el proceso de
su utilización. (Resourc, source).
Red trófica: la representación de varias
vías de flujo de energía a través de las
poblaciones en la comunidad, consi-
derando el hecho de que cada pobla-
ción comparte recursos con otras
poblaciones. (Food net, food web).
Refugio: un lugar donde una especie o
comunidad puede persistir frente
al cambio ambiental que afecta al
resto de su área distribución. (Re-
fuge, shelter).
Repertorio comportamental: la des-
cripción de todos los comporta-
mientos que un animal es capaz de
realizar. Ver etograma. (Behavioral
repertory).
102
Reproducción asexual: reproducción
sin la unión sexual de gametos
(fertilización). (Asexual reproduc-
tion).
Reproducción sexual: reproducción
por medio de la unión de dos ga-
metos (fertilización) para formar el
zigoto. (Sexual reproduction).
Retro-orientación: aparentar que la
cabeza está en el lado opuesto
(donde está la cola, por ejemplo).
(Retro-orientation).
Selección de pareja: selección de un
consorte en base a las característi-
cas de su fenotipo o de su territo-
rio. (Mate choice).
Selección de parentesco: reproduc-
ción diferenciada entre linajes em-
parentados, basada en la variación
genética y el comportamiento so-
cial. (Parental selection).
Selección natural: variación en la fre-
cuencia génica de una población a
través de la supervivencia y repro-
ducción diferenciada de individuos
que portan determinados alelos en
una población, en detrimento de
sus pares. (Natural selection).
Selección sexual: selección de indivi-
duos de un sexo por un individuo de
sexo opuesto, basada en característi-
cas fenotípicas; generalmente, apa-
riencia o comportamiento. (Sexual
selection).
Señal de alarma: una señal que indica
la presencia de peligro. (Alarm sig-
nal).
Simbiosis: cualquier relación entre
dos organismos de especies distin-
tas. (Symbiosis).
Sociedad: un grupo de individuos
pertenecientes a la misma especie
y organizados de manera coopera-
tiva. (Society).
Tanatosis: inmovilidad tónica, fingir
estar muerto. (Thanatosis).
Taxonomía: la ciencia de la clasifica-
ción de los organismos. (Taxo-
nomy).
Teoría de juegos: el análisis de las de-
cisiones comportamentales, donde
los resultados dependen del com-
portamiento de los otros indivi-
duos que interactúan. (Game
theory).
103
Territorio: cualquier área defendida
por uno o más individuos contra la
invasión por otros individuos de la
misma especie o de especies dife-
rentes. (Territory).
Valor adaptativo individual (f itness):
contribución futura al pool o banco
génico de la próxima generación,
que puede ser medida por la prole,
el número de descendientes viables
dejados por el individuo en la po-
blación. (Adaptative value).
Variación: diferencia entre individuos
dentro de una misma especie. (Va-
riation).
 104
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