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�ndice
1 Aparici�n
2 Clasificaci�n
2.1 Evoluci�n
3 Caracter�sticas
4 Extinci�n
4.1 Hipot�sis sobre la extinci�n del mamut lanudo
4.2 Puntos d�biles de la hip�tesis del cambio clim�tico para explicar su
extinci�n
4.3 Hip�tesis de la extinci�n por caza excesiva
4.3.1 Evidencias de caza a gran escala del mamut lanudo
4.3.2 Eficacia de las t�cnicas de caza del Homo sapiens prehist�rico
4.3.3 Ingenuidad ecol�gica
5 Restos congelados
5.1 Primer mamut congelado
5.2 Mamut del R�o Kolima
5.3 Mamut de la Pen�nsula de Taimir (Mamut de Jarkov)
5.4 Mamut de Yakutsk
5.5 Mamut de Yukagir
5.6 Mamut de Ust-Nero
5.7 Mamut de Yamalo-N�nets
6 Clonaci�n del mamut lanudo para su reintroducci�n
7 Referencias
8 Enlaces externos
Aparici�n
Punta Clovis
Los restos m�s antiguos datan posiblemente de hace 150 000 a�os y provienen de
dep�sitos de la glaciaci�n Riss, en Eurasia. Descend�a del mamut de la estepa
(Mammuthus trogontherii).15?
Clasificaci�n
Los primeros miembros conocidos del g�nero Mammuthus son las especies africanas
Mammuthus subplanifrons del Plioceno y Mammuthus africanavus del Pleistoceno. Se
piensa que la primera es el ancestro de las formas posteriores. Los mamuts llegaron
a Europa hace cerca de 3 millones de a�os, cuyo primer tipo conocido ha sido
denominado Mammuthus rumanus, el cual se extendi� por Europa y China. Solo se
conocen sus molares, los cuales muestran entre 8-10 bordes de esmalte. Una
poblaci�n evolucion� entre 12-14 bordes y reemplaz� al tipo anterior, derivando en
Mammuthus meridionalis. A su vez, esta especie fue reemplazada por el mamut de
estepa, Mammuthus trogontherii, con 18-20 bordes, el cual evolucion� en Asia
Oriental hace cerca de 1 mill�n de a�os. Los mamuts que derivaron de M.
trogontherii evolucionaron molares con 26 bordes hace 200.000 a�os en Siberia, y se
convirtieron en el mamut lanudo, M. primigenius.18?
Secci�n de un colmillo
En noviembre de 2008, dos profesores de la Universidad Estatal de Pensilvania �
Stephan Schuster, profesor de bioqu�mica y biolog�a molecular, y Webb Miller,
profesor de biolog�a y ciencia e ingenier�a computacional � reportaron haber
mapeado la mayor parte del ADN del mamut. Su investigaci�n descubri� que hab�a dos
grupos distintos de mamut lanudo: uno que se extingui� hace 45.000 a�os, y uno
diferente que se extinguir�a alrededor de hace 10.000 a�os. Se especula que estos
grupos son lo suficientemente divergentes como para ser caracterizados como
subespecies. El grupo que se extingui� antes permaneci� en el medio del �rtico,
mientras que el otro grupo ten�a un rango mucho m�s amplio.26? El puente de
Beringia probablemente jug� un importante rol estructurando las poblaciones de
mamuts, actuando como una barrera ecol�gica.27? Estudios recientes de is�topos
estables de mamuts siberianos y del Nuevo Mundo han mostrado que tambi�n hab�a
diferencias en las condiciones clim�ticas en ambos lados del puente de Beringia,
siendo Siberia m�s uniformemente fr�a y seca a lo largo del Pleistoceno tard�o.28?
Caracter�sticas
Su nombre proviene de su gruesa capa de pelo lanudo de hasta 90 cm de largo,
dispuesto en forma similar al pelambre del actual buey almizclero. Bajo la piel
pose�a una capa de grasa de 8 a 10 cm de espesor que fortalec�a su adaptaci�n al
fr�o. Sus orejas de 30 cm de longitud, eran mucho m�s peque�as que las de los
elefantes actuales (las de un elefante africano alcanzan 180 cm). Presentaban un
abombamiento en forma de c�pula sobre el cr�neo y una alta joroba sobre los
hombros. Los machos adultos alcanzaban 2,80 a 3,40 m de alzada y 6 toneladas de
peso. Los colmillos encontrados alcanzan hasta 4,2 m de longitud y 84 kg de peso,
pero en promedio tienen 2,5 m y 45 kg.
Sus dientes estaban adaptados a las plantas de la tundra, pero habitaba tambi�n la
estepa herbosa y la presencia de ramas de �rboles en los est�magos de los
ejemplares encontrados, indica que tambi�n recorr�an los bosques.33?
Extinci�n
La extinci�n del mamut lanudo es posiblemente la mejor estudiada6?7?10?11?15?16?18?
19?22?23? dentro del Evento de extinci�n del Cuaternario que supuso la extinci�n de
dos tercios de todos los g�neros de mam�feros y la mitad de la megafauna
terrestre.3?9? Su extinci�n fue escalonada y se produjo miles de a�os antes en las
�reas continentales que en las islas, en un proceso largo en el tiempo que comenz�
a finales del Pleistoceno y termin� bien entrado el Holoceno, con los restos m�s
recientes de la especie datados ya en tiempos hist�ricos. El mamut lanudo
desapareci� de Europa hacia el 10000 a. C., mientras que en el sur de Siberia a�n
subsist�a en el 8000 a. C..34? Su extinci�n en islas no colonizadas por el ser
humano se produjo mucho m�s tarde: en la isla de Saint Paul (Alaska) estuvo
presente al menos hasta el 6000 a. C. El �ltimo remanente conocido de esta especie
sobrevivi� en la isla de Wrangel hasta aproximadamente 1700 a. C., m�s de 6000 a�os
despu�s de su extinci�n en los continentes.35?
Los mamuts lanudos que hab�an llegado a Norteam�rica por Beringia desaparecieron
junto al mamut colombino y la mayor parte de la megafauna norteamericana de la
�poca36? entre el final del Pleistoceno y el inicio del Holoceno. Los restos de
mamuts m�s recientes que han sido datados en el continente americano tienen
alrededor de 11,000 a�os.1?2?
Estas extinciones se encuadran hoy dentro del evento de extinci�n masiva del
Cuaternario, que afect� de forma casi exclusiva a la megafauna y comenz� hace m�s
de 40,000 a�os en Ocean�a, teniendo su auge entre hace 14,000 a 11,500 a�os en el
Hol�rtico.37? Durante este per�odo, decenas de especies de grandes mam�feros
desaparecieron de Eurasia y Norteam�rica, casi todas con un peso superior a los 40
kilogramos. La extinci�n de los mamuts lanudos no puede, por tanto, explicarse
aisladamente sino como parte de un proceso de extinci�n masiva mucho mayor.3?
� En el caso del mamut lanudo norteamericano, compart�a continente con otras cuatro
especies de probosc�deos que se extinguieron con �l, el mamut colombino, el
mastodonte y dos especies de gonfot�ridos. Estas cinco especies cubr�an en su
conjunto un ampl�simo rango de climas, por lo que es dif�cil de explicar que todas
ellas se extinguieran a la vez por un cambio clim�tico y que ninguna fuera capaz de
adaptarse al cambio de clima.3?
� Hubo m�s de 30 ciclos glaciales a lo largo del Pleistoceno con al menos la misma
intensidad que la del �ltimo ciclo, sin embargo ninguno de ellos presenta
extinciones masivas asociadas ni de probosc�deos ni de megafauna en general en el
registro f�sil.
Esta idea fue propuesta inicialmente por Paul S. Martin en 1967 cuando expuso su
hip�tesis bas�ndose en que hab�a una correlaci�n temporal cada vez m�s evidente
entre la expansi�n del Homo sapiens por el planeta y los eventos de extinci�n
masiva que afectaban de forma casi exclusiva a la megafauna,38? algo que no hab�a
ocurrido nunca con anterioridad al evento de extinci�n del Cuaternario. Las
investigaciones a lo largo del SXX y principios del XXI sobre este asunto han
variado en sus conclusiones, pero la hip�tesis de la caza excesiva est� siendo
defendida cada vez de forma m�s categ�rica por un creciente n�mero de cient�ficos,
especialmente en esta �ltima d�cada, a medida que las investigaciones basadas en
modelos matem�ticos y an�lisis comparativos de los yacimientos avanzan,
evidenciando la correlaci�n entre la expansi�n del ser humano moderno y los eventos
de extinci�n de megafauna.1?2?3?4?5?6?7?8?9?10?11?12?13?14?39?
En Eurasia los restos que demuestran un uso intensivo del mamut como fuente de
alimento son muy abundantes y dan una idea de hasta qu� punto este animal fue
cazado a gran escala. Hay m�s de 70 yacimientos a lo largo y ancho de la llanura
rusa, donde no s�lo se han encontrado casas individuales, sino comunidades enteras
que se construyeron esencialmente con huesos de mamuts, donde esos huesos de mamut
fueron tambi�n usados como combustible (y pare ello ten�an que ser relativamente
frescos), y donde hay enormes trampas excavadas en el permafrost, con restos de
carne y restos �seos de mamut .41?
Ingenuidad ecol�gica
A todo esto habr�a que a�adir que las especies que habitaban la regi�n hol�rtica no
coevolucionaron con el hombre moderno, por lo que es bastante posible que
presentaran ingenuidad ecol�gica3? (o ingenuidad insular) ante el reci�n llegado
Homo sapiens procedente de �frica, a�n m�s marcada probablemente en las poblaciones
americanas, que no hab�an tenido contacto con ninguna especie de hom�nido. La
ingenuidad ecol�gica consiste en la ausencia de una respuesta defensiva (huida o
ataque) ante depredadores desconocidos. Es la que presentan multitud de especies
insulares o la fauna del continente ant�rtico, donde los animales son incapaces de
reconocer al hombre como potencial depredador, pero s� han desarrollado un fuerte
instinto defensivo ante sus depredadores naturales (como los ping�inos ant�rticos
frente a la foca leopardo, su principal predador).
Esta posibilidad se ve reforzada por el hecho de que en Estados Unidos hay m�s
emplazamientos de descuartizamiento de probosc�deos que de elefantes en toda
�frica, una masa de tierra que es mucho mayor que Estados Unidos. No s�lo es
destacable el hecho de que �frica es mucho m�s grande que EEUU, sino que su
presencia de hom�nidos se remonta al menos 100 veces m�s atr�s que el lapso
cronoestratogr�fico de presencia humana en Am�rica del Norte. Sin embargo, en
�frica hay menos de una docena de sitios de descuartizamiento probables, que
abarcan un rango de tiempo de coexisntencia much�simo m�s amplio, desde el Plio-
Pleistoceno hasta la actualidad.10?11? Esta diferencia tan evidente entre la
abundancia de sitios de descuartizamiento en �frica y EEUU parece indicar que el
elefante africano, al haber coevolucionado con nuestro g�nero y otros hom�nidos
anteriores durante millones de a�os, ha desarrollado respuestas muy eficientes ante
nuestra presencia (comportamiento evasivo y respuesta agresiva si es necesaria),
que le convirtieron en una presa mucho m�s dif�cil que los probosc�deos
hol�rticos.10?11?
Restos congelados
Mamut de Yakutsk
Durante el a�o 2002, una expedici�n rusa, dirigida por Vladimir Repin (director del
Centro de Virolog�a y Biotecnolog�a de Novosibirsk) y Piotr Lazariev (director del
Museo del Mamut en Yakutia), hall� congeladas dos extremidades de mamut lanudo (una
trasera y una delantera) en perfecto estado de conservaci�n junto al lecho helado
de un r�o, cerca de Yakutsk, Siberia.48?
Mamut de Yukagir
En 2003, en Yukagir, Yakutia, unos cazadores encontraron congelado un mamut macho
adulto, de unos 40 a 50 a�os de edad en el momento de su muerte, 2,8 m de altura y
m�s de 4 toneladas de peso, que data de hace 18.000 a�os.49?50?
Mamut de Ust-Nero
En 2004, los restos congelados de otro cachorro de mamut lanudo fueron descubiertos
por los obreros de una mina de oro en Ust-Nero, Yakutia. la cabeza, la trompa,
parte de la espalda y varios tejidos fueron llevados a una cueva helada en Yakutsk
y hasta una instalaci�n especial en Tokio, para su estudio detallado.51?
Mamut de Yamalo-N�nets
Referencias
Fiedel, S. (2009). �Sudden Deaths: The Chronology of Terminal Pleistocene
Megafaunal Extinction�. American Megafaunal Extinctions at the End of the
Pleistocene. Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology. pp. 21-37. ISBN 978-1-
4020-8792-9. doi:10.1007/978-1-4020-8793-6_2.
Waters, M. R.; Stafford, T. W. (2007). �Redefining the Age of Clovis: Implications
for the Peopling of the Americas�. Science 315 (5815): 1122-1126.
Bibcode:2007Sci...315.1122W. doi:10.1126/science.1137166.
�Human Dispersal and Late Quaternary Megafaunal Extinctions: the Role of the
Americas in the Global Puzzle (PDF Download Available)�. ResearchGate (en ingl�s).
Consultado el 23 de febrero de 2017.
�Megafauna Died From Big Kill, Not Big Chill�. ResearchGate (en ingl�s).
Consultado el 25 de febrero de 2017.
�Human arrival scenarios have a strong influence on interpretations of the late
Quaternary extinctions (PDF Download Available)�. ResearchGate (en ingl�s).
Consultado el 23 de febrero de 2017.
Surovell, T. A.; Waguespack, N. M. (15 de noviembre de 2008). �How many elephant
kills are 14?: Clovis mammoth and mastodon kills in context�. Quaternary
International 191 (1): 82-97. Bibcode:2008QuInt.191...82S.
doi:10.1016/j.quaint.2007.12.001. Archivado desde el original el 11 de agosto de
2017.
�Paleoindians, Proboscideans, and Phytotoxins: Exploring the Feasibility of Poison
Hunting During the Last Glacial-Interglacial Transition�. ResearchGate (en ingl�s).
Consultado el 23 de febrero de 2017.
�Saving the World's Terrestrial Megafauna (PDF Download Available)�. ResearchGate
(en ingl�s). Consultado el 24 de febrero de 2017.
�The shifted baseline: Prehistoric defaunation in the tropics and its consequences
for biodiversity conservation (PDF Download Available)�. ResearchGate (en ingl�s).
Consultado el 24 de febrero de 2017.
�The role of mammoths in rapid Clovis dispersal (PDF Download Available)�.
ResearchGate (en ingl�s). Consultado el 25 de febrero de 2017.
�The Early Settlement of North America�. Cambridge University Press. Consultado el
25 de febrero de 2017.
�Exceptional record of mid-Pleistocene vertebrates helps differentiate climatic
from anthropogenic ecosystem perturbations (PDF Download Available)�. ResearchGate
(en ingl�s). Consultado el 25 de febrero de 2017.
�Environmental Values in a globalising World (PDF Download Available)�.
ResearchGate (en ingl�s). Consultado el 25 de febrero de 2017.
�Megafaunal extinctions and their consequences in the tropical Indo-Pacific (PDF
Download Available)�. ResearchGate (en ingl�s). Consultado el 25 de febrero de
2017.
�Yukon Beringia Interpretive Centre - Woolly Mammoth�. www.beringia.com. Archivado
desde el original el 13 de marzo de 2008. Consultado el 12 de marzo de 2008.
Cuvier, G. (1796). "M�moire sur les �p�ces d'elephans tant vivantes que fossils,
lu � la s�ance publique de l'Institut National le 15 germinal, an IV." Magasin
encyclop�dique, 2e an�e, 3: 440-445. [en franc�s].
The Academy of Natural Sciences (2007). �Woolly Mammoth (Mammuthus primigenius)�.
The Academy of Natural Sciences. Archivado desde el original el 27 de septiembre de
2007. Consultado el 29 de septiembre de 2007.
Lister, A. M.; Sher, A. V.; Van Essen, H.; Wei, G. (2005). �The pattern and
process of mammoth evolution in Eurasia�. Quaternary International. 126-128: 49.
doi:10.1016/j.quaint.2004.04.014.
Enk, J.; Devault, A.; Debruyne, R.; King, C. E.; Treangen, T.; O'Rourke, D.;
Salzberg, S. L.; Fisher, D. et al. (2011). �Complete Columbian mammoth mitogenome
suggests interbreeding with woolly mammoths�. Genome Biology 12 (5): R51. PMC
3219973. PMID 21627792. doi:10.1186/gb-2011-12-5-r51.
I.V. Foronova, A.N. Zudin (2001). Discreteness of evolution and variability in
mammoth lineage: method for group study. The World of Elephants - International
Congress, Rome 2001
Vartanyan, S. L.; Garutt, V. E.; Sher, A. V. (1993). �Holocene dwarf mammoths from
Wrangel Island in the Siberian Arctic�. Nature 362 (6418): 337-349.
Bibcode:1993Natur.362..337V. doi:10.1038/362337a0.
Tikhonov, Alexei; Larry Agenbroad, Sergey Vartanyan (2003). �Comparative analysis
of the mammoth populations on Wrangel Island and the Channel Islands�. Deinsea 9:
415-420. ISSN 0923-9308. Archivado desde el original el 11 de junio de 2012.
Nystrom, V.; Dalen, L.; Vartanyan, S.; Liden, K.; Ryman, N.; Angerbjorn, A.
(2010). �Temporal genetic change in the last remaining population of woolly
mammoth�. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 277 (1692): 2331.
doi:10.1098/rspb.2010.0301.
Debruyne, Regis; Chu, G., King, Christine E., Bos, Kirsti, Kuch, Melanie, Schwarz,
Carsten, Szpak, Paul, Gr�cke, Darren R., Matheus, P., Zazula, Grant, Guthrie, Dale,
Froese, Duane, Buigues, B., de Marliave, C., Flemming, C., Poinar, D., Fisher, Dan,
Southon, John, Tikhonov, Alexei N., MacPhee, Ross D.E., Poinar, Hendrik N. (2008).
�Out of America: Ancient DNA evidence for a New World origin of Late Quaternary
woolly mammoths�. Current Biology 18 (17): 1320-1326. PMID 18771918.
doi:10.1016/j.cub.2008.07.061.
Krause, J.; et al. (2006). �Multiplex amplification of the mammoth mitochondrial
genome and the evolution of Elephantidae�. Nature 439 (7077): 724-727.
Bibcode:2006Natur.439..724K. PMID 16362058. doi:10.1038/nature04432.
Gilbert, M. Thomas P.; et al. (2008). �Intraspecific phylogenetic analysis of
Siberian woolly mammoths using complete mitochondrial genomes�. PNAS 105 (24):
8327-8332. Bibcode:2008PNAS..105.8327G. PMC 2423413. PMID 18541911.
doi:10.1073/pnas.0802315105.
Guthrie, R. Dale (2001). �Origin and causes of the mammoth steppe: a story of
cloud cover, woolly mammoth tooth pits, buckles, and inside-out Beringia�.
Quaternary Science Reviews 20 (1-3): 549-574. Bibcode:2001QSRv...20..549D.
doi:10.1016/S0277-3791(00)00099-8.
Szpak, Paul; "Gr�cke, D.R., Debruyne, R., MacPhee, R.D.E., Guthrie, R.D., Froese,
D., Zazula, G.D., Patterson, W.P., Poinar, H.N." (2010). �Regional differences in
bone collagen d13C and d15N of Pleistocene mammoths: Implications for paleoecology
of the mammoth steppe�. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 286 (1-
2): 88-96. doi:10.1016/j.palaeo.2009.12.009.
Metagenomics to paleogenomics: Large-scale sequencing of mammoth DNA
Will findings recreate the woolly mammoth?, Pittsburgh Post-Gazette, November 20,
2008
Cosmos Online - Mammoth Genome Cracked: Key to Cloning?
<https://web.archive.org/web/20120322012031/http://www.cosmosmagazine.com/news/2346
/mammoth-genome-cracked-key-cloning>
�Science Daily�. Science Daily. 20 de noviembre de 2008. Consultado el 22 de junio
de 2010.
Claude Gu�rin, "Superordre des Proboscidiens"; Les grands mammif�res plio-
pl�istoc�nes d'Europe, Masson, coll. Pr�histoire, Paris, 1996. ISBN 2-225-84951-X
Anthony J. Stuart, Leopold D. Sulerzhitsky, Lyobov A. Orlova, Yaroslav V. Kuzmin
and Adrian M. Lister: The latest woolly mammoths (Mammuthus primigenius Blumenbach)
in Europe and Asia: a review of the current evidence Quaternary Science Reviews
Volume 21, Issues 14-15, August 2002, Pages 1559-1569online
Nowak, Ronald M. (1999). Walker's Mammals of the World. Baltimore: Johns Hopkins
University Press. ISBN 0801857899.
Saunders, J. J.; Daeschler, E. B. (1994). �Descriptive Analyses and Taphonomical
Observations of Culturally-Modified Mammoths Excavated at "The Gravel Pit," near
Clovis, New Mexico in 1936�. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of
Philadelphia 145: 1-28. doi:10.2307/4064981.
�Combining paleo-data and modern exclosure experiments to assess the impact of
megafauna extinctions on woody vegetation (PDF Download Available)�. ResearchGate
(en ingl�s). Consultado el 24 de febrero de 2017.
Martin, P.S. (1967). �Pleistocene overkill�. Natural History 76: 32-38.
�Environmental Values in a globalising World (PDF Download Available)�.
ResearchGate (en ingl�s). Consultado el 25 de febrero de 2017.
Grayson, D. K.; Meltzer, D. J. (2002). �Clovis Hunting and Large Mammal
Extinction: A Critical Review of the Evidence�. Journal of World Prehistory 16 (4):
313. doi:10.1023/A:1022912030020.
�Mammoths: Giants of the Ice Age�. ResearchGate (en ingl�s). Consultado el 24 de
febrero de 2017.
�Going Tuskless | African Wildlife Foundation�. African Wildlife Foundation.
Consultado el 23 de febrero de 2017.
�Cazadores furtivos matan a Satao II, el elefante emblem�tico de Kenia�. ELMUNDO.
Consultado el 7 de marzo de 2017.
Surovell, Todd A.; Byrd Finley, Judson; Smith, Geoffrey M.; Brantingham, P.
Jeffrey; Kelly, Robert (1 de agosto de 2009). �Correcting temporal frequency
distributions for taphonomic bias�. Journal of Archaeological Science 36 (8): 1715-
1724. doi:10.1016/j.jas.2009.03.029. Consultado el 4 de marzo de 2017.
Granqvist, Eirik (2005). Mammouth - from their discovery and how to bring them the
life. Paper from the NATHIST annual meeting in Jakobstad.
Mol, D. et al. (2001). The Jarkov Mammoth: 20,000-Year-Old carcass of a Siberian
woolly mammoth Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799). The World of Elephants,
Proceedings of the 1st International Congress (October 16-20 2001, Rome): 305-309.
Full text pdf
Debruyne, R�gis; et al. (2003). �Mitochondrial cytochrome b of the Lyakhov mammoth
(Proboscidea, Mammalia): new data and phylogenetic analyses of Elephantidae�.
Molecular Phylogenetics and Evolution 26 (3): 421-434. doi:10.1016/S1055-
7903(02)00292-0.
Daniel Utrilla (20039 Mosc� se lanza a la cacer�a cient�fica del mamut El Mundo,
11 de febrero de 2003. Consultado el 19 de junio de 2008.
Proyecto de excavaci�n y exposici�n de un mamut en la EXPO 2005 EXPO 2005 AICHI
JAPAN. Consultado el 19 de junio de 2008.
Japoneses dicen estar preparados para clonar mamut CiudadNet, 5 de octubre de
2005, consultado el 19 de junio de 2008
Dicovery CHANNEL (2008) EN TV CACHORRO DE MAMUT. Consultado el 19 de junio e 2008.
Martha Cagliani (2008) Descubren una beb� mamut con �rganos internos intactos
Archivado el 4 de junio de 2008 en la Wayback Machine. EspacioCiencia, 14 de abril
de 2008. Consultado el 18 de junio de 2008.
Reuters, Mosc�, 11 de julio de 2007 Hallan en Rusia cr�a de mamut congelada La
Jornada, 12 de julio de 2007. Consultado el 19 de junio de 2008.
El examen gen�tico del bebe mamut abre la puerta a grandes avances en Gen�tica
Diario de Mallorca, 11 de abril de 2008. Consultado el 19 de junio de 2008.
�The shifted baseline: Prehistoric defaunation in the tropics and its consequences
for biodiversity conservation (PDF Download Available)�. ResearchGate (en ingl�s).
Consultado el 24 de febrero de 2017.