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CELULACITOES
CELULACITOES
Aspectos evolutivos
EL CITOESQUELETO
CÉLULA EUCARIONTE
Un modelo o esquema general de cómo son las células animales eucariontes es la célula epitelial
del intestino delgado, célula en cepillo, pues no todas células presentan todas las estructuras que ahora
comentamos, aunque si la mayoría, o las presentan pero no con el mismo grado de desarrollo.
tareas, a la vez, incompatibles entre sí). Estas células tienen mucha membrana interna para mantener el
Las células eucarióticas son las más evolucionadas, poseen núcleo y citoplasma diferenciado y
numerosos orgánulos celulares que realizan todas las funciones vitales. Pueden vivir aisladas como
La célula animal carece de ciertas estructuras como la pared celular y ciertos orgánulos como los
cloroplastos, pero tiene centriolos o centrosoma que no tienen las células de los vegetales superiores.
La célula animal presenta unas vacuolas mucho menores que las de la célula vegetal.
En un rápido vistazo de la figura 1 (célula en cepillo) vemos la presencia de una serie de
componentes:
Cilios: Con la misma estructura que los flagelos (derivada de microtúbulos) pero con un
tamaño mucho menor y presentes en un número mucho más numeroso que estos.
Normalmente los cilios se presentan para mover células en medios líquidos o para mover
líquido en un medio con células. También podemos observar la raíz ciliar, ya que los cilios
terminan en ella.
Vesículas pinocíticas: Vesículas con elementos del exterior que han penetrado con parte de
la membrana, debido a la formación de las vesículas.
Vesículas de secreción: Tienen su origen en el Golgi. Son vesículas exocíticas. Las hormonas
y los neurotransmisores se expulsan por este mecanismo. Estas sustancias se sintetizan en el
por la membrana plasmática, por medio del citoesqueleto, exactamente por medio de
caracteriza por presentar densas placas de proteína en las que se insertan filamentos
Cubierta nuclear: Se cree que puede tener su origen en una invaginación de la membrana
plasmática.
Cromatina, nucleólo.
Mitocondrias: orgánulo energético de la célula eucariota (mediante fosforilación oxidativa
produce la mayor parte del ATP de la célula eucariota), sobre todo animal. Se tienen
bastantes pruebas para pensar que tiene su origen en la endosimbiosis de una bacteria
aerobia respiratoria, pues presenta DNA propio (tipo bacteriano), ribosomas (parecidos a los
Golgi: Conjunto de dictiosomas en los que se produce la maduración final de las proteínas y
los lípidos que proceden del RE. Da lugar a las vesículas de secreción.
Plegamientos de membrana.
Membrana plasmática: Separa a la célula del medio externo. Permite a la célula recibir
señales, interaccionar con otras células mediante moléculas adhesivas, el reconocimiento
celular, etc.
Después de describir, a grandes rasgos, lo que se observa en la figura nos detendremos más en la
En primer lugar hay que destacar las diferencias de esta organización celular con la
2):
1. Membrana plasmática
Envoltura continua que rodea la célula, compuesta por dos caras, una en contacto con el exterior y
Los lípidos. Los más abundantes son los fosfolípidos, el colesterol y los glicolípidos. Bicapa
lipídica que es la unidad básica de membrana. Esta parte de la membrana se comporta como un
Las proteínas. La ubicación de las proteínas en la bicapa lipídica se realiza según su afinidad con
Funcionalidad de la membrana.
Las funciones de la membrana plasmática, frontera con el medio exterior, por lo tanto:
inverso de transportar hacia fuera sustancias en las vesículas, que se fusionan con la
2. Núcleo
Está situado en el interior del citoplasma de forma, más o menos, esférica, pudiendo tener otras
formas diversas. Cada célula, normalmente, posee un único núcleo, aunque algunas pueden disponer de
dos o más núcleos. El núcleo está separado del citoplasma por la membrana nuclear, que diferencia
las células eucariotas de las procarióticas. Está constituida por dos membranas unitarias de unos
halla conectada con el retículo endoplasmático. En el interior del núcleo encontramos los nucleólos y
ARN y proteínas. El nucleólo fabrica ribosomas, formados por ARNr y proteínas. Las
nucleólo, ahí se unen a los ARNr sintetizados por este, formando las subunidades de los
Su tamaño es muy variable, los más largos miden unas 30 micras de longitud; su número es
constante para cada especie. El conjunto formado por los cromosomas de una especie
constituye su cariotipo. Las células haploides tienen n cromosomas diferentes, las especies
Los cromosomas están formados por ADN y una cantidad, más o menos igual, de histonas.
aminoácidos son iguales en todos los organismos, H2a y H2b, algo diferentes, y la H1, la de
mayor peso molecular y la más variable de todas. También contienen cierta cantidad de
proteínas ácidas (no histónicas), entre un 4 o 35 % del total del cromosoma, y ARN, de un
0,15 a un 10%.
doble hélice; al empezar la división celular, los filamentos en doble hélice se espiralizan
enrollándose a modo de muelle y adoptando, por tanto, una estructura corta y ancha.
3. Citoplasma
Ribosomas: Son orgánulos fundamentales en la síntesis de las proteínas. Tienen formas
globulares, de 15 a 30 nm de diámetro y están compuestos por dos subunidades, una mayor y
proteínas. Poseen una complicada estructura, ya que están formados por ARNr y numerosas
proteínas, y son muy porosos. Todas las células poseen ribosomas, en el RE y el hialoplasma
(en los procariotas son más pequeños y sólo se presentan en el citoplasma). Se presentan con
continuo. Queda separado del hialoplasma por una membrana. Hay dos tipos de retículo
endoplasmático: Rugoso, pues presenta ribosomas adosados a la parte de la membrana que
mayoría encargados del transporte de electrones). Las cavidades contienen una solución
interna como externa aparecen anillos formados por 8 unidades de proteína en posición
simétrica. Estas unidades de proteína emiten fibras tanto hacia el citoplasma como hacia el
núcleo(Alberts pag600).
Aparato de Golgi: Situado cerca del núcleo, está constituido por un sistema de sáculos,
dando lugar a apilamientos de 4 a 8 sáculos que se denominan dictiosomas, son un diámetro
de 1 micra. En las algas y otras eucariotas inferiores su número puede llegar a 30. El número
de dictiosomas del aparato de Golgi de una célula eucarióntica varía desde unos pocos hasta
varios cientos.
La cara cis (de formación) y la cara trans (de maduración). La cara cis se encuentra cerca
del RE, sus membranas son finas y similares a las del RE, y a su alrededor se disponen las
vesículas del Golgi, llamadas vesículas de transición que derivan del RE. La cara trans suele
estar cerca de la membrana plasmática, sus membranas son más gruesas y se asemejan a la
membrana plasmática. En esta cara se encuentran las vesículas secretoras, que son las
mayores.
añadiendo o eliminando azúcares. Distribuye las moléculas según las necesidades de la célula
5. Orgánulos membranosos
Mitocondria: Su forma y tamaño dependen del estado fisiológico de la célula, del pH del
medio y la presión osmótica. Predomina la forma ovoidea, con una longitud entre 1 y 7 micras
y un diámetro de 0,5 micras. Existe en casi la totalidad de la células eucarióticas, ocupando
parte importante del citoplasma por su elevado número (mil o más por célula). El conjunto de
las mitocondrias constituye el condrioma. Orgánulos energéticos de las células animales, por
lo tanto, vital para la célula. Al microscopio electrónico se aprecia que disponen de una doble
hacia el interior, crestas mitocondriales. Las dos membranas están separadas por un espacio
membrana mitocondrial externa se parece más a otras membranas celulares, sobre todo a
En las mitocondrias se efectúa la respiración celular a partir del ácido pirúvico obtenido de
esta forma tanto los autótrofos como los heterótrofos pueden degradar la materia orgánica
Parte de la energía se convierte en calor, pero una parte importante se utiliza para
CO2 del Acetil-CoA en el ciclo de Krebs. 3)Transporte de e - hasta el aceptor final que
es el oxígeno.
ácidas. La enzima que caracteriza a los lisosomas es la fosfatasa ácida, que hidroliza los
enlaces tipo éster y libera grupos fosfato. Los lisosomas pueden digerir macromoléculas de
origen interno y externo. Actúan de dos formas: 1) Digestión extracelular, los lisosomas
que puede ser: autofagia, se digieren partes de la propia célula lo que es útil para eliminar
partes dañadas; heterofagia, las sustancias procedentes del exterior son capturadas por
6. Orgánulos microtubulares
El centrosoma: Se encuentra en una zona cercana al núcleo y aparece rodeado muchas veces
por los dictiosomas del aparato de Golgi. El centrosoma en la célula animal está formado por:
formado por nueve grupos de tres microtúbulos asociados entre sí a modo de tripletes. En la
división celular cada uno origina, por duplicación, a su pareja. Del centriolo derivan todas
estructuras constituidas por microtúbulos como los flagelos y los cilios. Las células
Se cree que todos los organismos, y todas las células que los constituyen, descienden por
evolución de una célula ancestral común. La evolución implica dos procesos esenciales: 1) la aparición de
es el principio central de la biología, ya que nos ayuda a comprender la asombrosa variabilidad del mundo
vivo.
Desde las moléculas hasta la primera célula
En condiciones prebióticas se pueden formar moléculas biológicas simples. Todo el mundo
parece estar de acuerdo en que la Tierra era un lugar violento, con erupciones volcánicas, relámpagos y
lluvias torrenciales. Existía muy poca, o ninguna, cantidad de oxígeno libre (atmósfera reductora) y no
existía una capa de ozono que absorbiera la radiación la radiación ultravioleta del sol.
Es probable que bajo estas condiciones se produjeran moléculas orgánicas simples. La prueba más
clara de ello procede de experimentos de laboratorio. Si se toman mezclas de gases como CO 2, CH4,
NH3 y H2, se calientan con agua y se activan mediante descargas eléctricas o radiación ultravioleta, se
observa como los gases reaccionan formando pequeñas moléculas orgánicas. Entre estos productos se
encuentran diversos compuestos, tales como HCN, HCHO, que en solución acuosa sufren rápidamente
moléculas orgánicas encontradas en las células aminoácidos, nucleótidos, azúcares y ácidos grasos.
Aunque estos experimentos no pueden reproducir con exactitud las condiciones primitivas de la
Tierra, ponen de manifiesto el hecho de que la formación de moléculas orgánicas es muy fácil. Además,
la Tierra en formación muchas ventajas sobre el investigador en el laboratorio, puesto que era muy
grande y podía producir una amplia gama de condiciones. Pero, sobre todo, disponía de mucho más
tiempo, cientos de millones de años (concepto importante en cualquier hecho evolutivo). Según lo
expuesto, es posible que, en algún lugar y momento determinados, muchas de las moléculas orgánicas
Polinucleótidos son capaces de dirigir su propia síntesis. Los primeros polímeros pudieron
formarse de varias maneras por procesos espontáneos o de tipo catalítico), por ejemplo, mediante
nucleótido en un momento dado, dependen principalmente del azar. Sin embargo, una vez formado, un
polímero puede influir sobre la formación de otros polímeros. Los polinucleótidos, en particular, tienen
molde o patrón depende del hecho de que un polímero se une preferentemente con el otro
Sin embargo, para que se produzcan estos mecanismos de molde de necesita la participación de
catalizadores: sin una catálisis específica, la polimerización sobre un patrón es lenta e ineficaz y,
además, la formación de replicar correctas está claramente dificultada por la existencia de reacciones
proporcionadas por proteínas altamente especializadas, llamadas enzimas, que no debieron existir en el
caldo prebiótico. En la Tierra primitiva, algunos iones metálicos y diversos minerales como las arcillas
pudieron proporcionar alguna ayuda catalítica a estos procesos. Pero lo que es más importante, sabemos
que el RNA por sí mismo puede actuar como catalizador: las moléculas de RNA sirven de molde,
esencial para la replicación y tiene el potencial para plegarse formando superficies complejas que
cualquier proceso de copia se produzcan errores, y se van propagando reproducciones imperfectas del
molécula polinucleotídica original sufrirá cambios sustanciales, generándose una gama de moléculas
sobre otras moléculas y a su capacidad de replicación, de modo que no todas las formas de
demostrado que los sistemas replicantes de moléculas de RNA sufren una especie de selección natural a
través de la cual predominan diferentes secuencias favorables, según cuáles sean las condiciones
experimentadas utilizadas.
Una molécula de RNA tiene dos características especiales: transporta información codificada en
su secuencia de nucleótidos que puede transmitir mediante el proceso de replicación, y tiene una
estructura plegada única que determina la manera cómo interactuará con otras moléculas y responderá
a las condiciones ambientales. Estos dos rasgos son propiedades esenciales para el proceso de
evolución.
selección natural depende del entorno, y para una molécula de RNA que se replica, un componente
crítico del entorno es el conjunto de las otras moléculas de RNA de la mezcla. Además de actuar como
patrón para su propia replicación, estas moléculas de RNA pueden catalizar la rotura y la formación de
Consideremos una molécula de RNA que catalice el proceso de polimerización utilizando cualquier
molécula de RNA como patrón. Esta molécula catalítica puede actuar sobre copias de si misma,
replicándose con elevada velocidad y eficiencia. Al mismo tiempo, puede promover la replicación de
La información fluye desde los polinucleótidos a los polipéptidos. Esto supone el paso de un
código de 4 elementos a otro de 20, lo cual aumenta las posibilidades de las nuevas macromoléculas(las
proteínas). El ARN se puede plegar dando funciones distintas, una de las primeras fue la síntesis de
proteínas, y de ellas las primeras fueron catalizadores que amplificaran el proceso de copia del ARN
(ARNpolimerasa). Todo lo expuesto sugiere que hace entre 3,5 y 4 mil millones de años, unos sistemas
dotaciones de secuencias de nucleótidos compitieron por los materiales precursores disponibles para
construir copias de ellos mismos, tal y como compiten los organismos actualmente; el éxito dependió de
la exactitud y de la rapidez con que se producían las copias, y de la estabilidad de las mismas.
Sin embargo, aunque la estructura de los polinucleótidos está bien adaptada al almacenamiento y
replicación de la información, las capacidades catalíticas de las moléculas de RNA son aparentemente
muy limitadas para proporcionar todas las funciones de la célula actual. Los polipéptidos alcanzan mayor
versatilidad ya que están formados por muchos aminoácidos distintos con cadenas laterales
químicamente diferentes. Los polipéptidos son capaces de adoptar diversas formas tridimensionales
erizadas de puntos reactivos, lo cual hace que sean moléculas ideales para desarrollar una amplia gama
de tareas estructurales y químicas. Es probable incluso que polímeros de aminoácidos generados al azar
ellos pueden haber favorecido la replicación de las moléculas de RNA. Los polinucleótidos que colaboran
en encauzar la síntesis de polipéptido útil en su entorno, debieron gozar de una gran ventaja evolutiva
para su supervivencia.
Los polinucleótidos debieron actuar como catalizadores uniendo determinados aminoácidos entre
sí. En los organismos actuales, un sistema de colaboración de moléculas de RNA juega un papel central
en la dirección de síntesis proteica, pero en el proceso también colaboran otras proteínas previamente
forma de código, mientras que otras moléculas de RNA actúan como adaptadores, uniendo cada uno de
ellos un aminoácido específico. Estos dos tipos de moléculas de RNA forman pares de bases
complementarias entre sí, permitiendo que las secuencias de nucleótidos del RNA codificante dirijan la
polipeptídica en crecimiento. Probablemente los precursores de estos dos tipos de moléculas de RNA
Así pues, parece que el RNA dirigiera la síntesis primordial de proteínas, quizás de una forma
torpe y primitiva. De esta manera el RNA fue capaz de crear herramientas, de proteína, que
permitieron conseguir una biosíntesis más eficiente. Algunas de estas proteínas pudieron ser utilizadas
Las síntesis de proteínas específicas bajo la dirección del RNA requiere la evolución de un código
a través del cual una secuencia de polinucleótidos especifique la secuencia de aminoácidos que formará
la proteína. Este código, genético, se deletrea en un diccionario de palabras de tres letras: diferentes
tripletes de nucleótidos codifican aminoácidos determinados. El código parece haber sido seleccionado
arbitrariamente, y todavía hoy prácticamente el mismo en todos los organismos vivos. Esto sugiere
claramente que todas las células actuales descienden de una línea celular primitiva que desarrolló el
Una vez la evolución de los ácidos nucleicos avanzó hasta el punto de poder dirigir la síntesis de
poderosas proteínas catalíticas, enzimas, que colaboraron en su propia fabricación, la proliferación del
autocatalítico de este tipo puede ser observada hoy en día en el ciclo vital de algunos virus bacterianos:
después de penetrar en una bacteria, estos virus dirigen la síntesis de proteínas que catalizan
selectivamente su propia replicación, de modo que en un breve espacio de tiempo ocupan toda la célula.
Las membranas definieron la primera célula (aparición de compuestos anfipáticos). Uno de los
acontecimientos cruciales que condujeron a la formación de la primera célula debió ser el desarrollo de
una membrana externa. Por ejemplo, las proteínas sintetizadas bajo el control de un determinado tipo
de RNA no facilitarían la reproducción de este tipo de RNA a menos que permanecieran en sus
proximidades; además, mientras estas proteínas tuvieran libertad para difundir por la población de
moléculas de RNA en replicación, podrían beneficiar por igual a cualquier especie competidora de RNA
que estuviera presente. Si surgía una variante de RNA que producía un tipo superior de enzima, la nueva
éste con los otros RNA. La selección de las moléculas de RNA de acuerdo con la calidad de las proteínas
que generaban, no pudo empezar hasta que apareció alguna forma de compartimento que contuviera las
proteínas producidas por cada molécula de RNA y que, por lo tanto, hiciera que estas proteínas
propiedad de ser anfipáticas, lo cual consiste en que una zona de la molécula es hidrofóbica y otra
bicapas, que generan pequeñas vesículas cerradas cuyo contenido acuoso se halla aislado del medio
externo. Todas las células actuales están rodeadas por una membrana plasmática que consiste en
fosfolípidos en agua.
No está claro en qué punto de la evolución de la catálisis biológica se formaron las primeras
células. Pudieron ser originadas cuando en el caldo primordial las moléculas de fosfolípidos se
replicante de moléculas de RNA catalíticas. No obstante, se asume de manera más general que la
síntesis proteica se desarrollo antes de que existieran las células. En cualquier caso, en algún momento
de la evolución porciones del medio fueron envueltas por una membrana cerrada. Las moléculas de RNA
pudieron empezar a evolucionar, no solamente en base a su propia estructura, sino también por el
efecto que ejercieron sobre otras moléculas de su mismo compartimiento: entonces, las secuencias de
nucleótidos de las moléculas de RNA pudieron ser expresadas en el carácter de la célula como un todo.
El DNA de doble hebra sustituyó al RNA como molécula más estable para el almacenamiento
célula primitiva nacida hace más de tres mil millones de años. Los parecidos familiares entre todos
los organismos, parecen demasiados acusados para ser explicados de otra manera. Un hito importante a
lo largo de este camino evolutivo se produjo hace 1,5 mil millones de años, cuando ocurrió la transición
desde las células pequeñas con una estructura interna relativamente sencilla, procariotas, que incluye
diversos tipos de bacterias, hasta las células eucariotas, mayores y radicalmente más complejas, tal
Las células procariotas son estructuralmente simples pero bioquímicamente diversas. Existen
especies de bacterias que pueden utilizar como alimento prácticamente cualquier tipo de molécula
orgánica, incluidos azucares, grasas, aminoácidos, polipéptidos, etc. Algunas son capaces incluso de
obtener los átomos de carbono del CO 2 y los átomos de nitrógeno del N 2. A pesar de su simplicidad
relativa, las bacterias han sobrevivido durante más tiempo que cualquier otro organismo, y todavía
enzimas que trabajan en cadenas de reacciones, de forma que el producto de una reacción es el
Probablemente cuando empezó la vida sobre la Tierra estas reacciones metabólicas eran poco
necesarias. Las células podían sobrevivir y crecer gracias a las moléculas de su entorno, un legado del
caldo primario. A medida que se agotaron estos recursos naturales, los organismos que habían
desarrollado enzimas para fabricar moléculas orgánicas(habían desarrollado rutas metabólicas), poseían
una gran ventaja selectiva. De esta manera, se cree que la dotación de enzimas de las células aumentó
Si las vías metabólicas evolucionaron por adición secuencial de nuevas reacciones enzimáticas a
las ya existentes, las reacciones más antiguas deben hallarse más próximas al centro del “árbol
metabólico”, donde se sintetizan los bloques constitutivos moleculares básicos más esenciales. Esta
posición central del metabolismo está claramente ocupada por los procesos químicos en los que
intervienen los azucares fosfato. Entre estos procesos el más central probablemente es la secuencia de
reacciones de la glucolisis, mediante la cual la glucosa es degradada en ausencia de oxígeno. Las rutas
metabólicas más antiguas debieron ser anaeróbicas, ya que no existía oxígeno libre en la atmósfera de
la Tierra primitiva. La glucolisis, se cree que es la más antigua, se produce prácticamente en todas las
células vivas e impulsa la formación del compuesto ATP, que es utilizado por todas las células como una
químicos distintos. Algunos de ellos son responsables de la síntesis de pequeñas moléculas, muchas de
las cuales son utilizadas en reacciones posteriores para producir los grandes polímeros específicos del
organismo. Otras reacciones se utilizan para degradar a unidades químicas más simples, moléculas
complejas ingeridas como alimento. Uno de los rasgos más notables de estas reacciones metabólicas es
que se producen en todos los tipos de organismos. Existen, sin embargo, diferencias: muchos productos
especializados del metabolismo están restringidos a ciertos géneros y especies, pero en términos
generales, la mayoría de las reacciones y la mayor parte de las enzimas que las catalizan se encuentran
en todos los seres vivos, desde las bacterias hasta el hombre. Por esta razón se cree que todas estas
reacciones se hallaban presentes ya que en las células ancestrales primitivas que dieron lugar a todos
Las enzimas que catalizan las reacciones metabólicas fundamentales, sin dejar de desarrollar las
mismas funciones esenciales, han sufrido modificaciones progresivas a medida que los organismos
evolucionaron hacia formas divergentes. Por esta razón, la secuencia de aminoácidos del mismo tipo de
enzima de diferentes especies actuales proporciona un índice extremadamente valioso de la relación
evolutiva existente entre estas especies. Las comparaciones de secuencias altamente conservadas, que
tienen un papel central y, por consiguiente, durante la evolución sólo cambian lentamente, pueden poner
de manifiesto parentescos ente organismos que divergieron hace mucho tiempo, mientras que
secuencias que evolucionan rápidamente pueden utilizarse para determinar cómo evolucionan especies
íntimamente relacionadas.
Las cianobacterias pueden fijar CO 2 y N2. Si los primeros procesos metabólicos evolucionaron
para cubrir las necesidades de abastecimiento de moléculas orgánicas desde las primeras síntesis
prebióticas. Cuando se agotaron estas moléculas, aquellos organismos que fueron capaces de utilizar
átomos de carbono y de nitrógeno de la atmósfera tuvieron una clara ventaja selectiva. Pero si bien es
cierto que el CO2 y el N2 existen en abundancia, también es cierto que son muy estables. Por
consiguiente, es necesaria una gran cantidad de energía para transformar estos compuestos en otros
El estudio de los mecanismos de fotosíntesis en diversas bacterias actuales sugiere que una de
las primeras fuentes de electrones fue el H2S, siendo el producto final o residual primario el azufre
elemental. Más tarde se llevó a cabo el proceso mucho más difícil, pero en último término más rentable,
de obtener electrones del H2O y el O2 fue liberado en grandes cantidades como producto residual.
Actualmente las cianobacterias son una vía principal a través de la cual el carbono y el nitrógeno
son transformados en moléculas orgánicas, penetrando así en la biosfera. Constituyen los organismos
más autosuficientes de los que viven en la actualidad. Al ser capaces de fijar CO 2 y el nitrógeno
Las bacterias pueden realizar la oxidación aeróbica de las moléculas nutritivas. Puesto que el
oxígeno es un elemento químico extremadamente reactivo, que puede reaccionar con la mayoría de los
constituyentes citoplasmáticos, debió ser tóxico para muchos organismos primitivos, al igual que lo es
para muchas bacterias anaeróbicas actuales. Sin embargo, esta reactividad también proporciona una
fuente de energía química, y, por tanto, no es sorprendente que haya sido utilizada por los organismos
Las células eucariotas poseen varios orgánulos característicos. Las bacterias más primitivas,
anaeróbicas, estaban en clara desventaja al vivir en un mundo rico en oxígeno. Seguro que muchos se
escaseaba el oxígeno y en los que pudieron continuar un tipo de vida anaerobio. Sin embargo,
parece que una tercera clase de organismos descubrió una estrategia de supervivencia más astuta y
más rica de implicaciones para el futuro: se cree que formaron una asociación íntima con un tipo
aeróbico de célula, viviendo en simbiosis con él. Esta es la explicación más plausible del origen de las
células eucariotas.
bacterias actuales respiran igual que las mitocondrias, y parece probable que las células que las células
eucariotas sean descendientes de organismos anaeróbicos primitivos que sobrevivieron en un mundo que
había pasado a ser rico en oxígeno incorporando bacterias anaeróbicas. Ciertos microorganismos
actuales muestran claras evidencias de la viabilidad de esta secuencia evolutiva. Existen varios cientos
análisis comparativos de secuencias nucleotídicas han sugerido que un grupo de estos organismos, los
microsporidios, pudieron divergir muy tempranamente del linaje principal de las otras células
eucariotas. Existe otro eucariota, la ameba Pelomyxa palustris que a pesar de que carece de
manteniendo con ellas una relación simbiótica permanente. Por consiguiente, los microsporidios y la
ejemplo, está fuertemente comprometida en el metabolismo energético en las células procariotas pero
no en las eucariotas, en las que esta función crucial ha sido relegada a la mitocondria. Parece probable
que la separación de funciones dejó libre a la membrana plasmática eucariota para desarrollar otras
características importantes. Concretamente, dado que las células eucariotas no necesitan mantener un
marcado gradiente de protones a través de la membrana plasmática, tal como se requiere en las
procariotas para la producción de ATP, fue posible utilizar cambios controlados de la permeabilidad
iónica de la membrana plasmática con finalidad de señales celulares. Así, aproximadamente al mismo
tiempo en que surgieron las células eucariotas, aparecieron en la membrana plasmática varios tipos de
canales iónicos. En la actualidad, en organismos superiores estos canales median elaborados procesos de
señales eléctricas y controlan gran parte del comportamiento de organismos eucariotas unicelulares de
Los cloroplastos son descendientes de una célula procariota incorporada. Los cloroplastos
realizan la fotosíntesis de una manera muy parecida a como lo hacen las cianobacterias procariotas,
captando luz solar en la clorofila que está unida a sus membranas. Algunos cloroplastos guardan una
estrecha semejanza estructural con las cianobacterias. Además, los cloroplastos se reproducen por
división binaria y contienen DNA, con una secuencia de nucleótidos casi idéntica a la de fragmentos del
cromosoma bacteriano. Todo ello sugiere claramente que los cloroplastos comparten un ancestro común
con las cianobacterias, y que evolucionaron a partir de procariotas que pasaron a vivir dentro de células
eucariotas.
Si bien, tanto mitocondrias como cloroplastos, se originaron como bacterias simbióticas, han
sufrido importante cambios evolutivos y han pasado a ser altamente dependientes de los huéspedes.
Las células eucariotas tienen una rica dotación de membranas internas. Las células eucariotas
suelen tener un volumen mucho mayor que las procariotas y contienen una cantidad proporcionalmente
superior de la mayoría de los materiales celulares. Puesto que todas las materias primas para las
reacciones de biosíntesis que se producen en el interior de una célula deben entrar y salir pasando a
través de la membrana plasmática que recubre su superficie, y puesto que en la membrana también se
celular. Pero la geometría nos enseña que un aumento simple de la escala de una estructura incrementa
el volumen al cubo de la dimensión lineal, mientras que el área superficial queda aumentada sólo al
superficie respecto al volumen que presenta la célula procariota, deberá suplementar su área
que esto explique en parte la compleja profusión de membranas internas, que es característica básica
Las células eucarióticas tienen un citoesqueleto. Cuanto mayor es una célula, y cuanto más
complejas y especializadas son sus estructuras internas, tanto mayor es la necesidad de mantener
estas estructuras en sus lugares apropiados y de controlar sus movimientos. Todas las células
eucariotas tienen un esqueleto interno, el citoesqueleto, que confiere a la célula su forma, su capacidad
de moverse y su habilidad para disponer los orgánulos y transportarlos (también a los cromosomas en la
mitosis y meiosis) de una parte a la otra de la célula. El citoesqueleto está compuesto por filamentos
proteicos, de los cuales, dos de los más importantes son los filamentos de actina y los microtúbulos. Los
dos debieron presentarse en una época muy temprana de la evolución, ya que se presentan en todas las
Estrategias evolutivas
a) Entre los protozoos se encuentran las células más complejas conocidas. La complejidad
que puede alcanzar una célula eucariota se pone de manifiesto sobre todo en los protistas, mostrando
una asombrosa variedad de formas y comportamientos distintos: pueden ser fotosintéticos, carnívoros,
móviles o sedentarios. A menudo su anatomía es compleja e incluye estructuras tales como cirros
sensoriales, fotorreceptores, flagelos, apéndices a modo de patas, partes bucales, flechas urticantes y
haces contráctiles parecidos a los músculos. Aunque son células aisladas, pueden ser tan complicadas y
b) Pluricelularidad
(el resumen de los tipos de tejidos está en la figura 4 y en unas fotocopias que os daré). Un grupo de
fluidos gracias a los cilios, secreción (suelen formar parte de glándulas endocrinas y exocrinas. La
diversidad de células, con la misma información genética se consigue gracias a una expresión génica
diferencial dependiendo del órgano, localización, momento de la generación, … (a veces se consigue por
eucariotas por un lado de expresar su información hereditaria de muchas maneras diferentes y, por
otro, de actuar de forma cooperativa en forma de un colectivo único. Probablemente uno de los
desarrollos iniciales fue la formación de capas de células epiteliales que separaron el espacio interior
del organismo, del ambiente exterior. Además de estas células epiteliales, también se debieron
desarrollar células nerviosas, células musculares y células del tejido conjuntivo, todas las cuales se
En la evolución de los animales superiores, las mismas estrategias fundamentales del desarrollo
produjeron un número creciente de tipos celulares especializados y unos métodos más sofisticados de
coordinación entre ellos. Dos sistemas de células de los animales superiores representan, de maneras
los vertebrados, cuyas células tienen el potencial de producir millones de anticuerpos proteicos
distintos; otro es el sistema nervioso. En los animales inferiores, el patrón de conexiones entre las
comportamiento evolucionan mediante mutación genética. En los animales superiores, las características
y la estructura del sistema nervioso están sujetas a modificaciones como consecuencia de la capacidad
de las células nerviosas de alterar sus conexiones en respuesta a la actividad eléctrica provocada por
influencias ambientales.
Consecuencias de la especialización: