Las angiospermas (nombre

científico Angiospermae, del griego:

αγγειον, angíon- vaso, ánfora, y σπέρμα, sperma, Flores de Primula
semilla; sinónimo del
taxón Magnoliophyta sensu Cronquist),
comúnmente llamadas plantas con flores, son Taxonomía
las plantas con
semilla cuyas flores tienen verticilos o espirales
ordenados Reino: Plantae
de sépalos, pétalos, estambres y carpelos, los
carpelos encierran a los óvulos y reciben el polen en
su superficie estigmática en lugar de recibirlo Subreino: Viridiplantae
directamente en el óvulo como las gimnospermas; y
al madurar el fruto se encuentran sus "semillas
envasadas", es decir la semilla madura se encuentra (sin rango) Streptophyta
encerrada en el fruto (como antes el óvulo en el Embryophyta
carpelo), carácter distintivo que le da el nombre al
grupo. En algunos textos se considera que Tracheophyta
únicamente las angiospermas son plantas con flores, Euphyllophyta
ya que la floración de otras espermatofitas es
diferente.nota 1 El nombre significa "semilla vestida",
en alusión a la presencia de frutos. División: Spermatophyta
Magnoliophyta es el nombre del taxón ubicado en Anthophyta
la categoría taxonómica de división, que en
el sistema de clasificación de Cronquist (1981,4
19882) coincide en su circunscripción con las que en Subdivisión: Angiospermae
otros sistemas de clasificación son las llamadas Linneo, 1735, emend. Candolle, 1824
angiospermas (Angiospermae en el sistema de
o Magnoliophyta
clasificación de Engler1 y el moderno sistema de
clasificación APG III de 20095 coincidente con Cronquist et al., 1966
el sistema de clasificación APG II de 20036). El
nombre deriva del género Magnolia, el cual
necesariamente está incluido dentro del grupo, Clases
seleccionado por algunos autores para dar el nombre
al grupo por ser un género representativo de las que
en su momento se creyeron las angiospermas con Clasificación tradicional
más caracteres ancestrales retenidos. En sistemas antiguos desde Scopoli, 1760, Eichler, Engler,1
La estructura particular de sus flores y la aparición del etc., hasta Cronquist, 1988.2
fruto como órgano nuevo no es la única diferencia
que poseen con el resto de las espermatofitas, otros
 Dicotyledoneae o Magnoliopsida (grupo parafilético)
caracteres morfológicos distintivos son: la reducción
del gametofito femenino a sólo unas pocas células, la  Monocotyledoneae o Liliopsida
doble fecundación (con la formación de un tejido
nutritivo característico, triploide, llamado endosperma, al tiempo que se fecunda al óvulo), y
un xilema y floema distintivos, más recientes que los del resto de las traqueofitas, y más eficientes en muchos
aspectos (aunque el xilema parece haber evolucionado ya dentro del clado, siendo las angiospermas más
primitivas similares en sus tubos xilemáticos a las gimnospermas).
Las angiospermas son un grupo de espermatofitas reconocido como monofilético desde hace mucho tiempo
debido a sus caracteres morfológicos distintivos, y cuya monofilia fue sostenida posteriormente por los análisis
moleculares de ADN.
La diversificación que sufrió este grupo es asombrosa. En el registro fósil aparecen a principios
del Cretácico (hace unos 130 millones de años), momento a partir del cual aparecen enormes cantidades de
fósiles de especies muy diversas, como si hubieran aparecido con toda su diversidad de golpe, lo que Darwin
llamó en su momento un "abominable misterio". Aun hoy cerca del 90% de las plantas terrestres pertenecen a
este grupo. Con unas 257.000 especies vivientes (Judd et al. 2002), las angiospermas son las responsables de
la mayor parte de la diversidad en espermatofitas, en embriofitas y en viridofitas.
 Así como posee muchas especies, este grupo se caracteriza por una enorme diversidad de hábitos, y haber
ocupado prácticamente todos los nichos ecológicos posibles. Hay plantas arbustivas y herbáceas, las hay
terrestres y acuáticas, se encuentran tanto en los desiertos como en los pantanos, en el nivel del mar como en lo
alto de las montañas. Su diversidad de especies es mucho más alta en zonas tropicales y húmedas (alrededor del
60% de las especies son de zonas tropicales y un 75% tiene un crecimiento óptimo en climas tropicales), donde
dominan completamente el paisaje, y va disminuyendo su número hacia las latitudes altas, llegando a poseer una
representación empobrecida en las floras más frías como la de la tundra (que todavía hoy está dominada por
las coníferas).
Los miembros de este grupo son la fuente de la mayor parte de los alimentos consumidos por el hombre, así como
de muchas materias primas y productos naturales. El grueso de la alimentación mundial procede de sólo quince
especies.

Ciclo de vida de las angiospermas y morfología de la

flor
Las angiospermas pueden a definirse como traqueofitas con las siguientes características:

 Como en todas las traqueofitas, hay dos generaciones multicelulares alternadas, llamadas gametofito y
esporofito, siendo el gametofito taloide, y el esporofito organizado en tejidos y órganos. Como en todas las
espermatofitas, la alternancia de generaciones gametofítica y esporofítica se da en forma enmascarada, ya que
el gametofito se desarrolla por completo dentro de las estructuras del esporófito.
 Como en todas las traqueofitas, el esporofito es un "cormo" (con sistema vascular, raíz y vástago). Como en
todas las eufilofitas, el vástago del esporofito crece gracias a su meristema apical, y se ramifica como un tallo
principal con ramas laterales, y además tiene hojas ("eufilos").
 Como todas las espermatofitas, tienen un ciclo de vida heterospórico y el gametofito se desarrolla de forma
endospórica (esto quiere decir que el esporofito da esporas femeninas dentro de las cuales se desarrolla el
gametofito femenino, y esporas masculinas dentro de las cuales se desarrolla el gametofito masculino), los
esporangios nacen siempre en las hojas ("hojas fértiles", los estambres y los carpelos), y las hojas fértiles siempre
están en una estructura llamada flor (aquí definida como una rama de crecimiento limitado portadora de hojas
fértiles). Como en todas las espermatofitas, el megasporangio (presente en el carpelo) produce una única
megaspora que nunca lo abandona (megasporangio + megaspora + gametofito femenino + gameta femenina =
óvulo). Como en todas las espermatofitas, el microsporangio (o saco polínico, presente en el estambre) produce
en su interior "granos de polen" (microsporas con un único gametofito masculino dentro) que son liberados al
exterior a la espera de que los agentes externos los transporten hasta las vecindades del óvulo. Como en todas
las espermatofitas, el grano de polen al ser estimulado emite un tubo polínico para fecundar al óvulo.

1. La flor de angiosperma se caracteriza por poseer un pedicelo que nace en la axila de una bráctea, que remata
en un receptáculo portador de los verticilos o espirales de sépalos, pétalos, estambres y carpelos en ese orden.
Los sépalos y pétalos son hojas estériles no presentes en el resto de las espermatofitas. Por lo general
los sépalos son verdes y fotosintéticos, y tienen una función de protección del capullo cuando la flor todavía está
en formación, mientras que los pétalos son vistosos y coloridos, y tienen una función de atracción de los agentes
polinizadores, por lo general animales. Por lo general los estambres constan de un filamento y una antera, y la
antera posee 4 microsporangios (sacos polínicos) unidos por tejido conectivo. El gametófito masculino está
reducido a tres células (dos son espermáticas y la tercera forma el tubo polínico). Por lo general los carpelos son
hojas cerradas que mantienen a los óvulos dentro, se diferencian en una superficie preparada para recibir al
grano de polen llamada estigma, un cuello (estilo) preparado para hacer crecer al tubo polínico hacia los óvulos,
y una cámara que alberga a los óvulos llamada ovario. El gametofito femenino ("saco embionario") en general
está reducido a siete células. Los óvulos están unidos a la pared del ovario mediante un tejido a veces llamado
"placenta", y la forma de unión (o "tipos de placentación") es útil para la determinación de las familias. No hay
que confundir esta placentación con la placenta que une al embrión con el gametofito femenino (característica
de todas las embriofitas).
2. En las angiospermas se produce el fenómeno de doble fecundación. Esto quiere decir que los dos núcleos
espermáticos que libera el grano de polen fecundan uno al óvulo (produciendo el cigoto que dará el futuro
esporofito adulto) y el otro a una célula diploide, produciendo un tejido 3n (triploide) de reserva
llamado endosperma.
 Dibujo esquemático de una flor de angiosperma ancestral con
todas sus partes. Las flores de angisopermas se diferencian de las
flores del resto de las espermatofitas en que poseen verticilos o
espirales ordenados de sépalos, pétalos, estambres y carpelos, los
carpelos encierran a los óvulos y reciben el polen sobre su
superficie estigmática en lugar de directamente sobre el óvulo
como en gimnospermas. Dibujado y traducido al español a partir
de Judd et al. (2002).

FRUTO SEMILLA

Otros caracteres morfológicos

Otras características morfológicas son:

 Muchas angiospermas poseen vasos xilemáticos además de traqueidas, carácter derivado dentro del grupo. En
los vasos, el agua puede fluir sin necesidad de atravesar una membrana, lo que los vuelve muy eficientes en el
transporte de fluidos dentro del esporofito pero probablemente también más propensos a recibir daño (en especial
por embolias de aire) cuando están sujetos a estrés hídrico.
 El floema de las angiospermas difiere del de todas las demás plantas en que los elementos del tubo criboso (que
son células vivas pero sin núcleo, encargadas del transporte de azúcares) están acompañadas por una o
más células acompañantes, que nacen de la misma célula madre que el elemento.
 Filogenia y taxonomía
Filogenia
Tradicionalmente las angiospermas fueron clasificadas en monocotiledóneas y dicotiledóneas; pero hoy se sabe
que las dicotiledóneas no forman un grupo monofilético, por lo que este sistema de clasificación no refleja la filogenia
de las angiospermas. Actualmente se estudia las relaciones filogenéticas sobre la base de los datos moleculares,
describiendo clados en lugar de nominar los taxones que sean superiores al nivel de orden y evitando el uso de las
terminaciones latinas en estos clados. La filogenia más actualizada (2015) da el siguiente cladograma (se muestran
en negrita los clados principales).

Avances en filogenia
Ya en 1999, Qiu y sus colaboradores8 publicaron en la prestigiosa revista Nature que, por los estudios moleculares
del ADN, las angiospermas más antiguas (en inglés, basal angiosperms), eran, de más antigua a menos
antigua: Amborellaceae, Nymphaeaceae, y un orden nuevo de 3 familias al que llamaron Austrobaileyales, que
comprende a las familias Schisandraceae, Trimeniaceae y Austrobaileyaceae. Determinaron que uno a uno estos
tres clados se fueron desprendiendo de la rama principal de las angiospermas, a estas 5 familias hoy se las conoce
con el nombre de grado ANITA ("ANITA grade" en inglés).
De este modo se estableció a Amborellaceae como la familia más antigua de angiospermas, hermana de todo el
resto. Este punto fue rechazado por un trabajo posterior en que se analizaba el genoma completo de los plástidos
de varios taxones, pero el trabajo fue posteriormente severamente criticado en sus fallas metodológicas (Soltis y
Soltis 2004).9
En el 2002 Judd et al. en la segunda edición de su libro Plant Systematics, reconocieron el desprendimiento de
estas familias antiguas del clado más reciente de angiospermas, y al clado más reciente lo llamaron Núcleo de las
angiospermas (Core Angiosperms en inglés), nombre con el que se conoce al clado hoy en día.
Dentro del núcleo de las angiospermas, varios estudios genéticos, moleculares y también morfológicos hechos
hasta el 2006, han confirmado la presencia de 5 clados claramente definidos:
las monocotiledóneas, Chloranthaceae, Ceratophyllaceae, un clado que reúne a varias de las familias que
Cronquist había llamado Magnoliidae y cuyo nombre se decidió conservar, y un clado que comprende a todo el resto
de las angiospermas (aproximadamente el 75% de las especies de angiospermas), que anteriormente se conocía
como "el de las dicotiledóneas tricolpadas", y hoy en día se conoce como "Eudicotas" o eudicotiledóneas (en
inglés Eudicots).
El clado de las magnólidas se divide a su vez en dos clados hermanos, uno que reúne
a Piperales con Canellales (Canellaceae y Winteraceae), y otro que reúne a Laurales con Magnoliales. Estos dos
clados, y estos 4 órdenes de los que están compuestos, está consensuado que son monofiléticos.
El Angiosperm Phylogeny Group (A.P.G.) reunió la información molecular y genética que se había acumulado en
los últimos años sobre la filogenia de angiospermas, y con ello creó un primer árbol taxonómico en 1998, y un
segundo árbol taxonómico en el 2003. Se puede decir que éste fue el primer intento de convertir en taxones a los
avances en filogenia. Como novedad se puede remarcar que en el árbol del 2003, se evitó el uso de la nomenclatura
taxonómica clásica por arriba de orden, y los taxones superiores a orden fueron llamados con nombres "informales".
En general el árbol del 2003 (conocido como APG II) es bien aceptado por la comunidad científica, aunque sólo
unos puntos de él están consensuados por todos los trabajos cladísticos hechos hasta la fecha (ver por ejemplo
Qiu et al. 2005),10 y hay que tener en cuenta que todavía no está determinado el árbol filogenético (y por lo tanto
tampoco el taxonómico) definitivo.

En resumen, un árbol filogenético consensuado hasta la fecha sería así:

 Angiospermas: árbol
filogenético consensuado
a 2006. Todos los grupos
explicitados en el gráfico
sonmonofiléticos, aunque aún
falta dilucidar las relaciones
entre algunos de ellos.
Dibujado y traducido al
castellano a partir de APG II
2003, dejando como
incógnitas las relaciones que
aún no están consensuadas.

Taxonomía de angiospermas[editar]
Introducción teórica en Taxonomía
John Ray en 1703 distinguió las angiospermas de las gimnospermas. Taxonómicamente, se ha usado los
siguientes términos:

 Angiospermia, término antiguo usado por Linneo en su Systema Naturae (1a ed. 1735), Species
Plantarum (2a ed.) y Genera Plantarum (5a ed.).
 Angiospermae, usado por Candolle et al. (1824), ha sido considerado por Lindley una tribu (1830)11 o clase
(1833, 1839), usado también por Brongniart 1843, Willkomm 1854-1861, Döll 1857 y Braun in Ascherson 1864.
También ha sido una división o phylum (Eichler 1883-1886 y Hutchinson 1926 respectivamente), considerada
una subdivisión (Engler 1886-1915, Wettstein 1924, Melchior 1964), una superclase (Ruggiero et al. 2015) o
una clase (Shipunov 1998-2015).12
 Anthophyta como phylum (Bessey 1907).
 Magnoliophyta como división (Cronquist 1966-1981, Reveal 1999)
 Magnolicae como subdivisión (Takhtajan 1964)
 Magnoliopsida como clase (Dahlgren 1977-1985, Thorne 1992).
 Magnoliidae como subclase (Chase & Reveal 2009).
 Angiospermae o Magnoliophyta como división (Kubitzki 1990-2015).
En casi todos estos casos se subdividían en dos grupos: dicotiledóneas y monocotiledóneas.
Un sistema de clasificación que incorporó los últimos avances en filogenia a la clasificación, es el Sistema de
clasificación APG III publicado en el 2009 (que reemplazó al APG II del 2003 y al anterior APG de 1998). Las
correcciones al sistema de clasificación APG III, realizadas con los trabajos que fueron publicados posteriormente
al 2009, se pueden encontrar en el APWeb o Angiosperm Phylogeny Website13 (en inglés), mantenido por uno
de los miembros del APG III (P. F. Stevens). En estos sistemas ya no se usa la terminología latina y se les llama
simplemente "angiospermas".

Ecología y Evolución de las angiospermas

En una carta que le escribió a un amigo, Charles Darwin se refirió a aparición repentina de las angiospermas
como un "abominable misterio". En los registros fósiles más antiguos, las primeras plantas vasculares datan de
hace 400 millones de años. Luego en el Devónico y en el Carbonífero predominaron
las lycophytas, sphenophytas y progimnospermas, que fueron dominantes hasta hace unos 300 millones de
años. Las primeras plantas con semilla aparecieron en el Devónico tardío, y eso llevó a la típica flora
 del Mesozoicodominada por gimnospermas. Los fósiles más antiguos de angiospermas encontrados hasta la
fecha datan aproximadamente de hace 140 millones de años (principios del Cretácico), y el número de especies
encontrado aumenta de forma llamativa con el tiempo geológico, en comparación a otras plantas no
angiospermas. Se diversificaron rápidamente desde hace unos 100 millones de años, llegando a dominar los
biomas del globo salvo regiones polares hace unos 65-75 millones de años, dominancia que se mantiene hasta
la fecha. Para esa época ya existía la mayor parte de las familias de angiospermas que conocemos hoy en día,
e incluso algunos de los géneros actuales.

Registro fósil de
aparición de los
diferentes clados de
plantas vasculares.
Nótese la intensa
radiación de las
angiospermas en
comparación con
los helechos y
gimnospermas.
Dibujado y traducido a
partir de Willis y
McElwain (2002).

Hasta la fecha de edición de este artículo, se especula que las primeras angiospermas eran pequeñas plantas
adaptadas a vivir en la sombra, en lugares perturbados y probablemente también húmedos (Feild, Arens y Dawson
2003),14 hipótesis llamada en inglés "the dark and disturbed hypotesis". Las evidencias provienen del análisis de
las "angiospermas basales" actuales. Con respecto a la evidencia en el registro fósil, Willis y McElwain señalan
que los frutos fósiles más antiguos encontrados (pertenecientes a partes de hojas, flores, frutos y polen de los
clados ceratophyllales, juglandales y ranunculídeos, entre otros) poseen semillas lo suficientemente pequeñas
como para suponer que las primeras angiospermas se dispersaban y colonizaban los ambientes a través de lo
que en ecología se conoce como "estrategia r", la estrategia de los primeros colonizadores de los ambientes
perturbados (Willis y McElwain 2002). Hay que tener en cuenta que para hacer este análisis, Feild, Arens y Dawson
asumieron a Chloranthaceae como una familia de angiospermas basales, y la incluyeron en su análisis, sin
embargo la ubicación de Chloranthaceae en el árbol filogenético aún no recibe consenso (Qiu et al. 2005).
Lugar de origen de las angiospermas
Aparentemente, según el registro fósil las angiospermas se originaron a latitudes bajas (cerca del Ecuador), en las
que ya estaban bien distribuidas hace unos 130 millones de años, y se volvieron florísticamente prominentes hace
120 millones de años. Luego, hace unos 100 millones de años, se dispersaron hacia latitudes más altas. En el
registro fósil de hace 70 millones de años, el 60-80% del polen encontrado en bajas latitudes es de angiospermas,
mientras que sólo el 30-50% del polen encontrado en altas latitudes es de angiospermas, correspondiendo el resto
del polen encontrado a gimnospermas y pteridofitas. Aparentemente esta reticencia de las angiospermas para
dominar la flora en las latitudes más altas se debió, en parte, a las limitaciones estacionales de luz y humedad que
hay a altas latitudes, limitaciones que deben haber ofrecido pocas oportunidades a las especies colonizadoras de
angiospermas para reemplazar a la antigua vegetación, bien establecida y adaptada, de gimnospermas y
pteridofitas (Willis y McElwain, 2002). Esta disminución de la diversidad con el aumento de la latitud,
probablemente haya tenido más que ver con restricciones en la biología de las angiospermas existentes en ese
momento, que con bajos índices de dispersión (Willis y McElwain, 2002). De hecho, aún hoy la diversidad de
especies de angiospermas es más baja que la de gimnospermas en biomas boreales como el de la tundra. Si bien
las primitivas angiospermas no parecen haber sido especies invasivas en las altas latitudes, ese escenario parece
haber cambiado más tarde, con la aparición de angiospermas más recientes para las cuales las altas latitudes
parecen haber ofrecido un escenario óptimo para dominar el ambiente y especiarse posteriormente. Por ejemplo,
el sur de Gondwana parece haber sido el origen del género Nothofagus, que apareció hace unos 70 millones de
años y aún hoy en día es un componente importante de la flora del Hemisferio Sur.

El enigma de la tardía aparición de las angiospermas: el "abominable misterio" de Darwin

Con respecto a la tardía aparición de las angiospermas en el registro fósil (aproximadamente 300 millones de años
después que la aparición de las primeras plantas vasculares), y su explosión de especies después de eso (lo que
Darwin llamó "un abominable misterio" en una carta enviada a un amigo), las hipótesis que se manejan
actualmente son:
1.- Sesgos en el registro fósil
Significaría que las angiospermas se originaron mucho antes que el primer registro fósil encontrado, pero las
primeras angiospermas aparentemente son más difíciles de encontrar que las gimnospermas y pteridofitas de la
misma época, debido principalmente a que vivían en un ambiente con un bajo potencial de preservación de los
fósiles. Los análisis moleculares que se han hecho (los llamados "relojes moleculares" o "molecular clock" en
inglés) apoyan en parte esta hipótesis, pero son duramente cuestionados debido a falencias en su metodología y
en las hipótesis en que se basan, por lo que los resultados son observados con escepticismo por la comunidad
científica, y aún son tema de debate.
2.- Evolución como respuesta al cambio ambiental
Según esta hipótesis las angiospermas aparecieron tardíamente, pero su evolución fue rápidamente
desencadenada por un cambio profundo en las condiciones ambientales, tanto fisicoquímico como biótico (co-
evolución con grupos animales por ejemplo), que en muy poco tiempo las pusieron en gran ventaja adaptativa con
respecto a las gimnospermas y pteridofitas de la época. Las hipótesis que sostienen esto son 3: la que supone
que el cambio ambiental fisicoquímico global desencadenó la especiación, la que supone una relación con los
dinosaurios, y la que supone una relación con los insectos. Son las siguientes:
2.1.- La hipótesis del cambio ambiental fisicoquímico
Las evidencias señalan que un buen número de cambios en la composición florística del Cretácico (hace 140-80
millones de años) coinciden con una época de cambios ambientales globales, que incluye una actividad
tectónica elevada, una disminución del oxígeno en los océanos, y una expansión del suelo oceánico con una
definitiva ruptura de la Pangea con la consecuente formación de los continentes de África y Sudamérica, y
volviendo distinguibles los platos de la India, Australia y la Antártida. También hubo cambios importantes en la
composición de la atmósfera debido a la intensa actividad volcánica (principalmente aumento de la concentración
de dióxido de carbono), probablemente un subsiguiente aumento de la temperatura global, un aumento de unos
100 metros en el nivel del mar, y la desaparición de los hielos polares.

Superficie terrestre durante el

Cretácico medio (hace unos 100
millones de años). Nótense las
isotermas, que predicen que la
temperatura global promedio era unos
4,8 °C más alta que ahora, y la ruptura de
la Pangea: hacia el norte se
observan Norteamérica y Europa, hacia
el sur la Antártida, Australiay
la India (aquí amplificados por la
deformación del mapamundi), y en el
centro los continentes
de África ySudamérica.

Las evidencias con respecto a la composición florística señalan que en esa misma época hubo un número de
innovaciones clave en las angiospermas que las hicieron más resistentes a la sequía y por lo tanto mejor adaptadas
a las condiciones ambientales nuevas, entre las que se incluyen hojas reducidas en tamaño, una capa externa de
la semilla que las protegía de la sequedad, la aparición de haces vasculares más eficientes en la conducción de
agua ("vasos xilemáticos"), y el hábito deciduo (aunque esta última característica también era observada en varias
gimnospermas). Hasta el día de hoy no hay evidencia de que esos cambios ambientales globales (conocidos como
el "episodio superpluma" o "superplume episode" en inglés) hayan desencadenado la diversificación de las
angiospermas, sólo hay evidencia de que ocurrieron simultáneamente.
2.2.- La hipótesis de la coevolución entre las angiospermas y los dinosaurios
Esta hipótesis sostiene que los hábitos alimenticios de los dinosaurios pueden haber promovido la aparición de
las angiospermas. Las evidencias señalan que en la época de la aparición de las angiospermas los dinosaurios
eran principalmente saurópodos y estegosaurios, quienes tenían una amplia dieta de tejidos de coníferas, y deben
haber representado una presión de herbivorismo importante en las copas de las coníferas adultas, presión que
aseguraba el desarrollo de las gimnospermas juveniles. Hace unos 144 millones de años cambió la composición
de la comunidad de herbívoros, apareciendo nuevos grupos de dinosaurios ("ornithischianos", masticadores
eficientes) que probablemente incrementaron la mortalidad entre los juveniles de gimnospermas, creando claros
en la cobertura de plantas y nuevos ambientes altamente perturbados. Las evidencias desde el punto de vista de
las angiospermas muestran que las angiospermas primitivas parecen haber tenido un rápido ciclo de vida y una
alta habilidad de colonización de hábitats perturbados. Sin embargo hoy en día esta hipótesis es rechazada por la
comunidad científica, principalmente porque en un análisis del registro fósil, la aparición de los diferentes tipos de
dinosaurios herbívoros no parece estar correlacionada con la diversificación de las angiospermas, ni en el tiempo
ni en el espacio.
2.3.- La hipótesis de la coevolución entre las angiospermas y los insectos
La hipótesis señala que las flores del Cretácico temprano tenían caracteres que se vinculan a
la polinización zoófila, como estambres con anteras cortas y poca producción de polen, y granos de polen cubiertos
con un material "pollenkitt-like" (que los adhiere al cuerpo de los insectos que los visitan). También señalan que el
polen encontrado era de mayor tamaño que el que es dispersado por el viento en forma efectiva. Además,
aparentemente las primeras angiospermas ya presentaban signos de ser autoincompatibles, lo cual no hubiera
permitido la autofecundación. Todas estas características sugieren que ya las primeras angiospermas eran
polinizadas por insectos. Las ventajas adaptativas de la polinización por insectos son: la posibilidad de intercambio
genético entre individuos muy lejanos y en poblaciones muy pequeñas. Esto la hace una hipótesis muy atractiva,
pero los registros fósiles son ambiguos. Aparentemente los aparatos bucales de los insectos y las especies de
angiospermas se diversificaron aproximadamente en la misma época, pero los análisis no muestran una relación
muy significativa: los dípteros (moscas y mosquitos), los coleópteros (escarabajos) y los
primeros himenópteros (avispas) aparecieron antes que las primeras angiospermas, algunos himenópteros y
los lepidópteros (mariposas y polillas) aparecieron más o menos en la misma época que las angiospermas, y otras
especies de himenópteros, incluyendo Anthophila (abejas), aparecieron hace 100 millones de años, por lo que son
más recientes que las angiospermas. Por otro lado, hay cada vez más evidencias de que los
"polinizadores avanzados" (abejas, avispas y moscas) deben haber jugado un rol importante en la evolución y
radiación de ciertos grupos de angiospermas, pero la evolución de las angiospermas como grupo no puede ser
explicada exclusivamente por su coevolución con los insectos.
2.4.- Altas tasas intrínsecas de especiación
Una explicación alternativa propone que las angiospermas simplemente tienen tasas altas de mutación, lo que
genera una cantidad importante de plantas adaptadas a diferentes condiciones ambientales, lo que promueve su
especiación por selección natural.
Las angiospermas del Cretácico tardío como reflejo de la flora actual
Una parte significativa de la flora actual, tanto del Hemisferio Norte como del Hemisferio Sur, apareció por primera
vez a fines del Cretácico (hace 100-65 millones de años), incluyendo a familias como Ulmaceae (hay registros
fósiles del género Ulmus), Betulaceae, Juglandaceae, Fagaceae (especialmente Nothofagus) y Gunneraceae. La
mayor parte de los árboles aparecidos en esta época, hoy en día tienen una distribución que es principalmente
tropical o subtropical. Es interesante notar que la mayor parte de las angiospermas actuales son básicamente
tropicales en sus requerimientos, con aproximadamente la mitad de todas las familias de angiospermas confinadas
a regiones tropicales, y unos tres cuartos de las familias llegando a óptimos de crecimiento en ambientes tropicales.
Por lo tanto, aunque algunas de ellas sean consideradas como de hábitats templados del hemisferio norte o del
hemisferio sur, probablemente todavía tengan muchas de las características que les permitieron sobrevivir en el
ambiente en que se originaron.
 Gimnospermas
Las gimnospermas (nombre científico Gymnospermae, también como la división Pinophyta), son plantas
vasculares y espermatofitas, productoras de semillas. El nombre proviene del griego γυμνός, 'desnudo',
y σπέρμα, 'semilla'; es decir, 'semilla desnuda'. Este término se aplica debido a que las semillas de estas plantas
no se forman en un ovario cerrado (esto es, un pistilocon uno o más carpelos que evolucionan a un fruto, como
ocurre en las angiospermas.), sino que están desnudas. Su flor (definida como una rama de crecimiento limitado
productora de hojas fértiles o "esporofilos") tiene semilla expuesta. Resumiendo, los Gymnospermae no tienen
fruto.
Las gimnospermas vivientes consisten en las cícadas, el ginkgo y un clado de coníferas y gnétidas. Estos cuatro
grupos representan sólo unas 15 familias (Judd et al. 2007), con 75-80 géneros y unas 820 especies.
Estas plantas crecen en todo el mundo, de los 72 grados norte a los 55 grados sur, y son la vegetación dominante
en muchas regiones frías y árticas. Muchas son familiares como ornamentales para madera de alta calidad. Entre
las gimnospermas se encuentran los individuos más altos y de más larga vida de las plantas.

Araucaria araucana

Taxonomía

Reino: Plantae

Subreino: Viridiplantae

(sin rango) Streptophyta

Embryophyta (plantas terrestres)
Tracheophyta
Euphyllophyta

Lignophyta

División: Spermatophyta

Subdivisión: Gymnospermae
LINDLEY, 18301

clases2 o subclases3

 Cycadopsida o Cycadidae
 Ginkgoopsida o Ginkgoidae
 Pinopsida (P) o Pinidae (coníferas)
 Gnetopsida o Gnetidae

Una clasificación para helechos existentes

Estudios filogenéticos recientes han revelado una basal dicotomía dentro de las plantas vasculares, separando las
licofitas (menos del 1% de las plantas vasculares existentes) de la euphyllophytes (Fig. 1; Raubeson y Jansen,
1992; Kenrick Y Crane, 1997; Pryer & al., 2001a, 2004a, b). Vivo las euflofitas, a su vez, comprenden dos clados
principales: los espermatófitos (plantas de semillas), que están en exceso de 260,000 especies (Thorne, 2002,
Escocia y Wortley, 2003) y los monilofitos (helechos, sensu Pryer & al., 2004b), con alrededor de 9,000 especies,
incluyendo colas de caballo, Batir helechos, y todos eusporangiate y leptosporangiate helechos. Plantas que están
incluidas en la lycophyte y helecho los clados son todos portadores de esporas o "sin semillas", y porque de esta
característica común sus miembros han sido agrupados juntos históricamente en varios términos, como
"pteridofitas" y "helechos y aliados de helechos", parafilético ensamblajes de plantas. El enfoque de esta
reclasificación es exclusivamente en helechos (División Tracheophyta, subdivisión Euphyllophytina, Infradivision
Moniliformopses, de Kenrick & Crane, 1997), caracterizado por origen de la raíz en la endodermis, generalmente
protoxilema mesarca en los brotes, una pseudoendospora, tapete plasmodial, y células de esperma con 30-1000
flagelos (Renzaglia y col., 2000; Schneider y otros, 2002a).

Pteridophyta
El término pteridófito incluye las plantas vasculares que producen esporas. El grupo es muy antiguo y se formó
antes de las gimnospermas y angiospermas. En el carbón fueron plantas dominantes, alcanzando grandes
tamaños. Hoy son generalmente menores, raramente árboles, principalmente las hierbas que crecen en el
subbosque, epífitas y pocas lianas. Presenta una gran diversidad con 83 especies que ocurren en la Reserva.
Cuatro grupos sobreviven hasta hoy, de los cuales Lycopsida (licopodo, con una sola especie) y Filicopsida
(helechos) son representantes de la Reserva.

Filicopsida incluye 33 familias, 19 en la Reserva. Muchas de las familias tienen distribución cosmopolita, pero son
generalmente más diversas en los trópicos. diferenciarse de las plantas "superiores" por la falta de flores y y se
reproducen a través de esporas. Se presentan raíces, tallos y hojas (megafilos o frondes, pues estos órganos
tienen orígenes diferentes de las Angiospermas). Se diferencian de algas, hepáticos y briófitos por la presencia de
un sistema vascular. Varían mucho en tamaño, las mayores que se producen en la Reserva son especies arbóreas,
pero la mayoría son arbustos de pocos metros, y las menores son epífitas de pocos centímetros. El formato de las
frondes varía mucho entre pequeñas escamas (como en Selaginella) hasta frondes enteras o pinadas. Son más
comunes en áreas húmedas como en los sub-bosques, pero existen especies que se especializaron en áreas
abiertas (Dicranopteris, Pteridium). Algunas presentan raíces con crecimiento reptil. A veces es difícil definir lo que
es un indívito, pues la propagación vegetativa es muy común. El ciclo de vida es complicado. La fase de vida más
vista (que se muestra en la guía) es la de esporófito, es decir, que produce esporas. La espora es equivalente al
grano de polen, y son producidos por los esporangios, las estructuras agrupadas formando los sueros. Los sueros
aparecen en la lámina, con la forma, la posición y el patrón que varía con la familia y con la especies. Los
esporangios son a menudo protegidos por una estructura que los recubre, llamada indusio. Las esporas se
dispersan por el viento, y en la germinación, gametófito (también llamado protalo), que es una planta mucho menor,
microscópica o de hasta unos milímetros. El gametófito produce el espermatozo y el huevo. El espermatozoa tiene
que nadar para encontrar un huevo (explicando por qué que los helechos prefieren lugares húmedos). la
fertilización produce un embrión que crece y se convierte en esporófito.
 Frutas delicadas y translúcidas – Hymenophyllaceae
1. Epifitas. Plantas diminutas
con el tallo arrastra adherido
a la corteza de los árboles. frondas
traslúcidos, simples.

2. Plantas terrestres, (raro epífitas)

con hojas delicadas y translúcidas.
Frutas pinadas.

Frondes grandes o con venado ramificado

3. Frutas lanceoladas 1-pinadas (pinatifidas o pinatisectas), no translúcido. Pulas largas.
4. Frutas y pinares púlulas en forma demedia Luna. Plantas terrestres y pecíolo generalmente largo.
5. Frondes 1-pinadas. Pinas simples (excepto Lygodium).
6. Frondes 2-3 (pinatifidas, pinatissectas o dicotómica).
7. Plantas con frondes lineales o palmadas
8. Epífitas de frondes simples. Caule no estolonífero. Frondes fértiles generalmente recubiertas por sueros
cara inferior.
9. Epífitas de frondes simples y erguidas, rara decumbentes. Venido evidente. Soros no cubriendo
completamente la cara inferior de las frondes
10. Frondes pequeños en forma de escamas o aguja (acículas) con sólo un nervio simple no ramificado

"SAMAMBAIAS PELÍCULAS"
Las especies de la familia Hymenophyllaceae tienen la lámina con el espesor de una sola célula. Ellos sobreviven
mejor en ambientes extremadamente húmedos, como cerca de igarapés y sobre troncos caídos dentro de la
mata. Sin embargo, en el período de las sequías, muchos tienen la habilidad de marchitarse y luego rehidratar
cuando las condiciones mejoran. La los esporangios se localizan en la orilla de la hoja, donde las nervaduras
terminan frecuentemente con una extensión tubular de la nervadura, formando un indusio tubular.

Venación
La venida de los helechos es parecida a la venida de las angiospermas, consistente en ductos de transporte
(Traqueidas). Estos patrones pueden ayudar mucho en la identificación. Entre las especies que tienen hojas o
folíolos grandes, los patrones más destacados en la Reserva son:

Libres: Trichomanes pinnatum, Metaxya rostrata, Danaea elliptica, D. simplicifolia, Cochidium serrulatum, C. ,
linealidad, Micropolypodium nanum, Asplenium angustum, A. serratum, Salpichlaena hookeriana, Nephrolepis
bisserata, N. pectinata, N. rivularis, Oleandra, Elaphoglossum.

Furcadas: Hymenophyllum polyanthus, Trichomanes arbuscula, T. ankersii, Polybotria, Pecluma ptilodon,

Dicranopteris pectinata, remotus Sticherus, Lygodium venustrum, Schizaea elegans, S. S. strica fluminensis,
Asplenium juglandifolium, Asplenium salicifolium, Lindsaea, Pteridium aquilinum, Triple de los dicksonioides,
Sphaeropteris hirsuta, Trichipteris microdonta, T. nigra, Adiantum, Pityrogramma.

En la mayoría de los casos, la mayoría de las personas que sufren de depresión, M. thurnii, Niphidium crassifolium,
Polypodium panorense, P. triseriale, Ophioglossum palmatum, Thelypteris arborescens, Pteris podophylla.

Areoladas sin vénulas incluidas: Dicranoglossum desvauxii.

Nervadura única: Selaginella.

 FRONDES QUE BIFURCAN O RAMIFICAN MÁS VECES
Selaginella, Dicranopteris pectinata, Pteris podophylla, Sticherus remotus, Schizaea elegans, S. stricta, S.

1). Epítias. Plantas diminutas con el tallo arrastra adherido a la corteza de los árboles. frondas traslúcidos,
simples.

- Trichomanes punctatum. Epífita. Frondes lobadas. Puede confundir con. ovale, diferenciando solamente por la
forma de la frontera. Frecuente. Bajío.

DÍA DE CAMPO
La especie Hecistopteris pumila, del grupo 7, también es una planta diminuta, que ocurre en los mismos los
ambientes y los hábitats de las especies de este grupo, sin embargo, presenta frondes palmados y no translúcidos.

- Trichomanes ovale. Epífita. Frondes redondeadas. lata confundir con T. punctatum. Frecuente. Bajío.

- Trichomanes cellulosum. Tierra. Plantas en cubetas. Frondes ramificadas con segmentos lineales muy estrechos
y vena central inconspícua. lata confundir con T. arbuscula, pero difiere por presentar pecíolo y segmentos de la
frontera no alados. Frecuente. Bajío.

- Hymenophyllum polyanthus. Epífita. Frutas individuales (no reunidos en las lunas), con segmentos lobados.
Generalmente encontrados en ramas de árboles o en troncos caídos. Casual. Bajío.

-Trichomanes arbuscula. Tierra. Plantas en grumos. Frondas En la mayoría de los casos, ráquis y segmentos
alados, y la vena central evidente. Lata confundir con Trichomanes cellulosum. Frecuente. Bajío.

-Trichomanes elegans. Tierra. Plantas erguidas, solitarias, con frondes de color verde oscuro (azuladas), no diferenciadas en
reproducciones y vegetativo. Las estructuras reproductivas crecen en las axilas de los lobos de la lámina. Casual. Bajado y
arrojar.

2). Plantas terrestres, (raras epífitas) con hojas delicadas y translúcido. Frutas pinadas.
- Trichomanes pinnatum. Tierra. Plantas entre 20-50 cm. frondas reproductivas y vegetativas distintas. Las
reproducciones son erectas, pinadas, y las vegetativas son decumbentes, a veces propagándose por uno
estolones. Frecuente. Baixio y las a veces en meseta.

- Trichomanes ankersii. Epífita. fundar en troncos de árboles o en ramas finas, con las frondales total o
parcialmente adheridas al sustrato. Frecuente. Bajío.

3). Frutas lanceoladas 1-pinadas (pinatifidas o pinatisectas), no translúcido. Pulas largas.

- Polypodium panorense. Epífita. Frondes erguidas a la derecha En la mayoría de los casos, verde lima brillante.
aletillas pinatissectas con ápice agudo, pubescencia blanquecina en ambas caras. tallo rizomatosas. Planta
creciendo en la base de árboles. Casual. Campinarana. Guayana y Brasil.
- Pecluma ptilodon. Epífita. Frondes erguidas a poco decumbentes, cartáceas a semi-cuero. aletillas
redondeadas en el ápice. Pubescencia inconspícua en la cara abaxial de las frondes, principalmente en la
vena central. Frecuente. Bajío. Norte de América del Sur.

4). Frutas pinadas y púlulas en forma de media luna. plantas terrestres y pecíolo generalmente de largo.
Lindsaea spp. Plantas glabras con pecíolo y raqueta cuadrada (exc. L.)

- Lindsaea divaricata. Tierra. pecíolos generalmente 2 veces el tamaño de las frondes, estas 2 veces pinadas.
Raque cilíndrica abaxialmente y planta con dos aletas en la cara superior. confunde con L. lancea var. lancea 2
veces , pero difiere a causa de la última. pínula del ápice. En L. divaricata esta púlula tiene una base más estrecha
(ca. 0,5 cm) y la longitud es de 2 a 3 a veces la anchura. Casual. Bajío. Neotrópico

- Adiantum tomentosum. Tierra. Pínulas semimbradas con márgenes ligeramente implicadas, dejando las púlulas
buladas, y inconscientemente serruladas cerca de la raquíola. Ráquidos y raquíolas glabras en la cara abaxial y
pubescente en la cara adaxial. Pocas escamas en la base del peciolo. Frecuente. Meseta. Neotrópico.

5). Frondes 1-pinadas. pinas(excepto Lygodium).

Hemiepífitas y escandalos (volubles). PTERIDOPHYTA

- Danaea elliptica. Tierra. frondas erguidas a decumbentes. Pecíolo y ráquis glabros, pinas cartáceas. lata
confundir con Lomariopsis prieuriana, pero esta la última es hemiepífita. Casual. Meseta. Neotrópico

- Triplophyllum dicksonioides. Tierra. Frutas amarillentas, púlulas con lobos redondeados. Puede confundir con En
la actualidad, sin embargo T. dicksonioides presenta dos pinas compuestas en la base de la cuchilla. Frecuente.
Meseta. Norte de América del Sur.

6). Frondes 2-3 pinares (pinatifidas, pinatissectas o dicotómica).

Plantas terrestres, no arbóreas, no dicotómicas, creciendo en lugares expuestos al sol.

- Polybotrya osmundaceae. Hemiepífita. Caule erguido recubierto de escamas parra y frondes pinatissectas con
un margen serrado. Lata confundir con P. sesiflora cuando estéril, cuando fértil, P. osmundaceae se presenta
provista de cenossoros y en P. sesiliflora los sueros se distribuyen regularmente sobre la hoja. Casual. Bajío.
América tropical.

- Sticherus remotus. Tierra. Planta decumente común en barrancos. Frondas coriáceas con nervios 1 vez
perforación y pinas más estrechas que de Dicranopteris pectinata. Ocurrir generalmente cerca. Frecuente. Áreas
alteradas. Neotrópico.

7). Plantas con frondes lineales o zurra.

- Ophioglossum palmatum. (Idioma-decobra). Epífita. tallo globoso, pubescente en parte apical. frondas y que, entre
11-23, membranosa. Rara. Bajío. Sur de América del Norte, América Central y América del Sur.

- Elaphoglossum obovatum. Epífita. Frutas elípticas a y en la mayoría de los casos, con base acorral, margen con
escamas anaranjadas o de color marrón claro. pubescencia en ambas caras, con mayor concentración en la parte
inferior. Baixio y campinarana. Norte de la América del Sur

8). Epífitas de frondes simples. Caule no estolonífero. Frondes fértiles generalmente cubiertas por sueros en la
cara más baja.
 Frondes largas, muy a poco pilosas

- Elaphoglossum plumosum. Epífita. Frondes erguidas, lanceoladas. Cara abaxial totalmente revestida de vello
marrón; En la mayoría de los casos, concentrados en la vena central y en el margen. Frecuente. Bajado y
campinarana. América del Sur.

- Niphidium crassifolium. Epífita. Frondes subsesiones, semi-cuero. margen lisa, finamente revoluta. Vías
secundarias muy prominente. Soros redondeado. Puede confundir con Campyloneurum phyllitidis, pero N.
crassifolium no es brillante, y cuando fértil sólo presenta una columna de sueros entre las venas. Casual. Bajío.
Neotrópico.

9). Epífitas de frondes simples y erguidas, rara decumbentes. Venido evidente. Soros no cubriendo
completamente la cara inferior de las frondes.
Caule não estolonífero, frondes glabras, geralmente encontrados em palmeiras.

- Antrophyum guayanense. Epifitas. Frondes erguidas, carnosas, con venas secundarias conspicuamente
impresas en la cara abaxial, no visibles en la adaxial. cuando fértiles, los sueros se sitúan en esas nervaduras.
Frecuente. Bajío.

- Selaginella palmiformis. Hierba erguida. Caule no articulado. microfilos dorsales asimétricos con ápice aristado.
margen de los microfilos laterales dentales, dentales corto. Presencia de rizóforos ventral. Las frondes tienen
formas de estrellas. Casual. América del Sur.

10). Frondes pequeños en forma de escamas o aguja (acículas) con sólo un nervio simple no ramificada.
Plantas erguidas a decumbentes.

- Selaginella conducplicada. Hierba erguida a decumbente. Cierre articulado. Ramos laterales 1-3 pinares.
Microfilos dorsales con ápice agudo a gran agudo. Microfilos con dos conspicuas aurículas membranáceas.
Frondes muchas veces ramificadas con proyección estoloníferaformando nuevos individuos cuando son tocados
en el suelo. Frecuente. Capoeira. Vertiente y bajito. América del Sur.

Plantas prostradas.

- Selaginella conducplicada. También puede presentar la forma de una hierba postrada, pareciendo muy S.
breynii.

- Lycopodiella cernua. Planta postrada en suelos arenosos expuestos al sol. Plantas verdes con las púlulas muy
estrechas y cortas. Frecuente. Capoeira.

- Selaginella breynii. Hierba postrada. Cierre no articulado. Microfilos dorsales con ápice aristado. Margen de los
macrofilos laterales largociliado, principalmente en la base. Bajío. América del Sur.