Metamorfosis (biología)

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Una libélula en su última muda, pasando de ninfa a adulto

Metamorfosis de medusa, Cnidaria

Metamorfosis simple de un saltamonte, Melanoplus atlanus, con cinco estadios de ninfa y el

adulto alado

Se llama metamorfosis a un proceso biológico por el cual un animal se desarrolla desde su

nacimiento (pasado el desarrollo embrionario) hasta la madurez por medio de grandes cambios
estructurales y fisiológicos. No solo hay cambios de tamaño y un aumento del número de células
sino que hay cambios de diferenciación celular. La metamorfosis es un rasgo ancestral de todos
los cordados, está presente en el anfioxo.1

Muchos insectos, anfibios, moluscos, crustáceos, cnidarios, equinodermos y tunicados sufren

metamorfosis, la cual generalmente está acompañada de cambios en hábitat y comportamiento.

Índice

1 Etimología

2 Metamorfosis de los insectos

2.1 Tipos de metamorfosis

2.1.1 Hemimetabolismo

2.1.2 Holometabolismo

2.2 Control hormonal

2.3 Desarrollo del Imago

2.4 Metamorfosis de una mariposa

3 Metamorfosis de los anfibios

3.1 Cambios morfológicos durante la metamorfosis de los anfibios

 3.2 Cambios bioquímicos en la metamorfosis de los anfibios

3.3 Control hormonal

4 Véase también

5 Referencias

6 Bibliografía

7 Enlaces externos

Etimología

La palabra metamorfosis deriva del griego μεταμόρφωσις metamórfosis, y quiere decir

‘transformación’,2 de μετα- (meta-), "cambio" + μορφή (morfe) "forma".3

Metamorfosis de los insectos

Mientras que en los anfibios la metamorfosis generalmente implica remodelación de tejidos

preexistentes, en insectos este proceso involucra ruptura de tejidos larvales y reemplazo por una
población diferente de células. La metamorfosis generalmente procede en varios estadios,
comenzando con la larva o ninfa, pasando por un estadio de pupa, o no, y terminando con el
adulto. A través de estos estadios, el crecimiento se produce por procesos de muda y
crecimiento de una nueva cutícula a medida que aumenta el tamaño. Algunos insectos como los
tisanuros o pececillos de plata presentan desarrollo directo. Por esto se denominan ametábolos.
Ocurre un estadio de proninfa justo antes de la eclosión, en el que ya se han desarrollado las
estructuras necesarias para salir del huevo. En este caso, a medida que crece el insecto aumenta
en tamaño, pero no cambia de forma.45

Tipos de metamorfosis

Hemimetabolismo

Artículo principal: Hemimetabolismo

En la metamorfosis sencilla, simple o incompleta (hemimetabolismo) el individuo pasa por varias

mudas hasta transformarse en individuo adulto, sin pasar por una etapa de inactividad y sin
cesar de alimentarse. Los estadios juveniles o inmaduros se asemejan al adulto fuera de que son
más pequeños, carecen de alas y no son maduros sexualmente. También pueden tener menor
número de segmentos corporales. Este tipo de metamorfosis se da en algunos insectos y
también en anélidos, equinodermos, moluscos y crustáceos. En este tipo de metamorfosis las
fases juveniles de insectos son llamadas ninfas. Son ejemplos de esto las chinches y los
saltamontes que se parecen a sus padres, pero son más pequeños. En la última muda conocida
como metamórfica se terminan de desarrollar las alas, los genitales externos (generalmente
valva en los machos y ovipositor en las hembras) y las estructuras sexuales secundarias como
tímpanos y órganos estridulatorios.

La anatomía interna sufre cambios relacionados con la vida adulta tales como la elaboración de
musculatura torácica necesaria para el vuelo, reorganización del sistema nervioso para el control
del vuelo y desarrollo de gónadas con sus respectivos ductos y glándulas accesorias; los sistemas
digestivo y excretor (tubos de Malpighi) no sufren mayores cambios pues el adulto suele retener
los mismos hábitos alimenticios que la larva.5

Holometabolismo

Artículo principal: Holometabolismo

La metamorfosis complicada o completa (holometabolismo) es un proceso complejo. No hay

estadio de proninfa,6 sino que del huevo nace una larva que es muy diferente del adulto y que
además de pasar por varias mudas entra en el estadio de pupa al completar su crecimiento.7

Durante este estadio deja de comer y en la mayor parte de los casos se inmoviliza y
generalmente se encierra en una cubierta protectora sufriendo dentro de ella una
reorganización morfológica y fisiológica que culmina con la formación del insecto adulto o
imago. La reorganización de los tejidos y órganos tiene lugar por medio de la acción de enzimas
digestivas que destruyen la mayor parte de las células, lo cual recibe el nombre de histolisis. Los
nutrientes derivados de este proceso son usados para construir los nuevos tejidos del adulto en
el proceso de histogénesis. En las larvas se encuentran grupos de células indiferenciadas que
generan los nuevos tejidos, éstas se conocen como células imaginales pues dan origen al imago.
Este tipo de metamorfosis es propia de casi el 80 % de los insectos y de algunos crustáceos. Los
ejemplos son las mariposas, moscas, escarabajos y las avispas

Control hormonal

El crecimiento y metamorfosis de los insectos están regulados por hormonas efectoras, que son
controladas por neurohormonas en el cerebro.
Los procesos de muda y metamorfosis están regulados por dos hormonas efectoras: la 20-
hidroxiecdisona (ecdisona) y la hormona juvenil (JH). La 20 hidroxiecdisona inicia y coordina cada
muda y regula cambios en la expresión de genes que ocurren durante la metamorfosis. La
hormona juvenil previene los cambios en expresión génica inducidos por la ecdisona, cambios
que son necesarios para que tenga lugar la metamorfosis, impidiendo de esta manera que la
larva se desarrolle antes de tiempo y permitiendo que ocurran las mudas necesarias para el
crecimiento.

El proceso de muda inicia en el cerebro, donde las células neurosecretoras liberan la hormona
protoracicotrópica (PTTH) en respuesta a señales neuronales, hormonales o ambientales. Esta
hormona estimula la producción de ecdisona en la glándula protorácica, una vez se ha producido
la hormona se deja de liberar PTTH, en este momento la metamorfosis se vuelve independiente
del cerebro. En los tejidos periféricos, esta hormona es modificada para convertirse en su forma
activa, la 20-hidroxiecdisona que es liberada en la hemolinfa. Ésta se encarga de estimular las
células epidérmicas para que se sinteticen enzimas que digieren y reciclan los componentes de la
cutícula, la concentración de 20-hidroxiecdisona aumenta durante la apolisis y alcanza su
máximo durante la deposición de la epicutícula, su producción cesa poco antes de la ecdisis (en
insectos hemimetábolos) o eclosión (en insectos holometábolos). Las concentraciones
hormonales necesarias para la muda son diferentes a lo largo de la epidermis, la última fase
donde la concentración empieza a disminuir controla los eventos tardíos del desarrollo del
adulto, si durante esta etapa se aumenta artificialmente los niveles de la hormona, la eclosión
del imago se ve interrumpida.5

La 20-hidroxiecdisona se une a receptores (EcR) nucleares los cuales forman una molécula activa
al unirse a la proteína ultraespiráculo (Usp), esta proteína se une a los genes responsables de la
ecdisona inhibiendo su transcripción, cuando EcR se une a Usp se activa la transcripción. Existen
tres isoformas de los receptores, cada una juega un rol importante durante la metamorfosis
activando diferentes grupos de genes a partir de la misma hormona, aun así se sabe que las
células que dan origen al imago poseen una mayor concentración de la isoforma EcR-A. Usp
también es un receptor de la hormona juvenil, por lo cual esta unión puede inhibir la formación
de 20-hidroxiecdisona.4

La hormona juvenil (JH) es secretada por el corpora allata, cuyas células están activas durante las
mudas larvales mas no durante las mudas de las metamorfosis. Cuando la hormona juvenil está
presente, la 20-hidroxiecdisona estimula mudas que generan nuevos estadios larvales. En el
último estadio larval, el nervio medio del cerebro de la corpora allata inhibe la producción de
hormona juvenil, y hay una degradación de la hormona juvenil en los tejidos. El resultado de
esto es la disminución de los niveles de hormona juvenil por debajo de un valor umbral, lo cual
dispara la liberación de hormona protoracicotrópica (PTTH) en el cerebro. Esta respuesta
estimula la síntesis de ecdisona, que en ausencia de niveles altos de hormona juvenil, induce a
las células a desarrollar la pupa.

Los procesos de ecdisis y eclosión y están ligados al ritmo circadiano de cada especie, y son
controlados por la hormona de eclosión (EH) la cual es secretada por células nerviosas y actúa
de forma directa en el sistema nervioso induciendo los comportamientos y movimientos que le
permiten al insecto liberarse del pupario o exuvia según el caso, además de permitir que las alas
se extiendan por completo volviéndose funcionales. La última etapa de la metamorfosis es la
esclerotización (endurecimiento de la cutícula) y al igual que las anteriores es controlada por una
hormona, ésta se llama bursicon y tiene efectos fisiológicos que regulan las propiedades
mecánicas de la cutícula. La estructura química de bursicon ha sido estudiada en Drosophila
melanogaster.5

El conocimiento de las hormonas de crecimiento sirve para el control de plagas de insectos. Es

posible usar productos químicos que interfieren con el funcionamiento de estas hormonas y que
impiden el desarrollo normal del insecto.489

Desarrollo del Imago

Destino de los discos imaginales en una pata de insecto.(A) Organización de los discos antes de la
eversión. (Ab) Precursor del abdomen. (B) Destino de los discos en la pata, los discos más
internos corresponden a la zona más distal, 1. Coxa 2. Trocanter 3. Fémur 4. Tibia 5. Primer
segmento del tarso 6. Tarso 7. Uñas

La larva posee grupos de células imaginales que permiten la construcción de los órganos del
imago a medida que los órganos larvales se degradan.5 Las células imaginales presentes en las
larvas se agrupan en discos imaginales que dan origen a estructuras del adulto: alas, patas,
antenas, ojos, cabeza, tórax y genitales, estos discos se caracterizan porque a diferencia del resto
de células en la larva tienen una alta capacidad mitótica, su tasa de proliferación aumenta a
medida que se diferencian.

Cuando se inicia la formación de la pupa las células en el centro del disco se salen de éste para
formar la parte más distal de las estructuras (ej. el tarso y la uña de las patas) y las células
periféricas forman la parte proximal. Finalizada la diferenciación de las estructuras
exoesqueléticas, secreciones en las mismas forman la cutícula. El destino celular o estructura
que se genera a partir de cada disco está determinada desde el embrión y es establecida por la
interacción de varios genes.4 El abdomen se forma a partir de agrupaciones celulares
denominadas histoblastos, éstos se generan a partir de la epidermis durante el desarrollo del
embrión y se mantienen indiferenciados debajo de la cutícula durante el estadio larval. El
número de histoblastos puede variar.5

Metamorfosis de una mariposa

Pieris rapae, larva.

Pieris rapae, pupa.

Pieris rapae, pupa a punto de emerger.

Pieris rapae, adulto.

Metamorfosis de los anfibios

Estadios en la metamorfosis de una rana

Cambios morfológicos durante la metamorfosis de los anfibios

La metamorfosis de los anfibios consiste de un cambio principal desde el estado de larva llamada
renacuajo al de adulto. Se asocia con la preparación de un organismo acuático para una
existencia principalmente terrestre. En el ciclo vital típico de un anfibio los huevos, tras una
fecundación externa, son depositados en el agua. La larva emerge del huevo y puede nadar y
respirar bajo el agua. Presenta branquias, cola y una boca circular. Crece sin mayores cambios
hasta que completa su desarrollo. En este punto tiene lugar la metamorfosis.

En urodelos o caudados (salamandras), la metamorfosis implica la reabsorción de la aleta de la

cola, la destrucción de las branquias externas y un cambio en la estructura de la piel. En anuros
(sapos y ranas), los cambios son más dramáticos, y casi todos los órganos son sometidos a
modificación. Comienza con cambios regresivos como la pérdida de los dientes puntiagudos,
branquias y destrucción de la cola. Al mismo tiempo, ocurren procesos constructivos como el
desarrollo de las patas posteriores, seguido por el de las patas anteriores, y la morfogénesis de
las glándulas dermoides. El cráneo cartilaginoso del renacuajo es sustituido por uno óseo, junto
con modificaciones de la boca y la mandíbula y el desarrollo de los músculos de la lengua. Los
arcos branquiales se degeneran, los pulmones se agrandan, y los músculos y cartílago pulmonar
se desarrollan para facilitar el bombeo de aire. El sistema sensorial cambia pues la línea lateral se
degenera, y se produce diferenciación en ojos y oídos. El oído medio y la membrana del tímpano
se desarrollan y en el ojo emerge la membrana de los párpados. Los intestinos se acortan para
adaptarse a la dieta carnívora y los ojos emigran hacia la región frontal y dorsal de la cabeza,
acorde con un estilo de vida de predador. En la larva no hay proyecciones ipsilaterales (del
mismo lado) de las neuronas de la retina, sin embargo, durante la metamorfosis estas vías
emergen permitiendo que entradas neuronales de ambos ojos lleguen a la misma área del
cerebro.

Hay variaciones muy grandes de este modelo típico del ciclo vital de anfibios. Algunos caudados,
tales como las salamandras, pueden prescindir de la metamorfosis y llegar a la madurez sexual
conservando las características de larvas (neotenia). Solo se metamorfosean bajo ciertas
condiciones ambientales difíciles. Muchas especies tropicales de anuros ponen sus huevos en el
suelo y el renacuajo efectúa la metamorfosis dentro del huevo. Emergen de éste como adultos
pequeños; en algunos casos aún poseen cola, que se reabsorbe en unos pocos días.4

Cambios bioquímicos en la metamorfosis de los anfibios

En renacuajos, el principal fotopigmento de la retina es la porfiropsina. Durante la metamorfosis,

este pigmento cambia a rodopsina.

La hemoglobina también cambia de forma a una que une oxígeno más lentamente y lo libera
más rápido en el adulto que en el renacuajo. Las enzimas del hígado cambian debido a la
transición de un mecanismo de excreción amoniotélico en la larva a uno urotélico en el adulto
en la mayoría de las especies. Particularmente, el hígado comienza a sintetizar las enzimas del
ciclo de la urea necesarias para producir urea a partir de amonio y dióxido de carbono.4

Control hormonal

La metamorfosis en anfibios está controlada por las hormonas: tiroxina (T4) y triyodotironina
(T3) secretadas por la glándula tiroides. Se cree que T3 es la hormona más importante.4