Crecimiento y Desarrollo

Piense en una de sus plantas favoritas. Visualice las moléculas de agua que
penetran en las raíces y ascienden por el xilema para llegara a las células vivas de
las hojas, donde se rompen puentes de hidrógeno y algunas moléculas se
evaporan. Imagine las moléculas de CO2 difundiéndose por los estomas en los
cloroplastos, fijándose en carbohidratos y combinándose con partes de otras
moléculas de agua, en un proceso activado por ATP y NADPH que se producen
en reacciones inducidas por luz. Imagine también que los asimilados se cargan en
los tubos cribosos del floema y son llevados a vertederos específicos, y que los
iones se absorben o excretan en forma selectiva y activa, algunos asimilándose a
compuestos organicos y otros actuando como coenzimas. Es cierto que no
conocemos en detalle lo que está sucediendo en las células, pero la planta favorita
del lector seguramente no parece un objeto estático. Es un ser viviente bien
organizado, una máquina que procesa la materia y la energía de su ambiente y
mantiene una entropía relativamente baja.

Estamos listos ahora para preguntarnos cómo fue que la maquinaria se hizo
realidad. Sabemos que comenzó como una célula única, el cigoto, que creció y se
desarrolló hasta llegar a ser un organismo multicelular. Hubo una síntesis continua
de moléculas grandes y complejas a partir de iones y moléculas, mas pequeños,
que son las materias primas del crecimiento. La división celular produjo células
nuevas, muchas de las cuales no llegaron a ser no sólo más grandes, sino
también más complejas. Este proceso de especialización celular se conoce como
diferenciación; crecimiento y diferenciación de células para formar tejidos,
órganos y organismos con frecuencia se denominan en conjunto desarrollo. Otro
término adecuado para este proceso es de morfogénesis (del griego morfé,
forma, y génesis, origen). Mediante el desarrollo o morfogénesis una planta se
transforma a sí misma de un óvulo fecundado en un enorme roble o una mata de
chícharo.

Sabemos que los genes rigen la síntesis de enzimas, las que a su vez controlan
la química celular, y que todo esto explica de algún modo el crecimiento y el
desarrollo. Sin embargo, no conocemos con exactitud qué es lo que determina
cuáles genes se deben transcribir en cuáles células en un tiempo dado. El
comprender esto es uno de los problemas más formidables de los biólogos
modernos. Conocemos mucho acerca de lo que sucede durante el crecimiento y el
desarrollo de una planta. Sabemos que sustancias llamadas hormonas del
crecimiento con frecuencia tienen funciones decisivas en muchos procesos del
crecimiento. El estudio de esas sustancias ha sido un impulso importante para la
fisiología vegetal desde principios de siglo. Los dos capítulos que siguen a éste de
introducción se dedican a resumir lo aprendido, pero gran parte de lo que se
expone en los capítulos siguientes también tiene que ver con las sustancias del
crecimiento.

Es claro ahora que el ambiente puede modificar mucho el desarrollo. La luz, que
tiene un importante cometido además de la fotosíntesis, se examina en los Caps.
20 y 23. Sus efectos con frecuencia se presentan sujetos a restricciones
impuestas por un mecanismo interno de sincronización que existe en plantas y
animales: el reloj biológico, tema del Cap. 21. Las plantas también reaccionan
fuertemente a los cambios de temperatura; los temas del Cap. 22 son interesantes
respuestas, en especial a la baja temperatura.

Uno de los ejemplos más asombrosos de morfogénesis en plantas es el paso del

estado vegetativo al productivo. Las células se deben dividir y diferenciar en
formas radicalmente nuevas, en lo cual parecen estar implicadas las hormonas.
En el Cap. 23 diremos cómo los cambios de temperatura y las duraciones relativas
del día y la noche con frecuencia modifican o controlan el inicio de la floración.
Pero primero, en este capítulo, resumiremos algunos principios generales del
crecimiento y el desarrollo.

16.1 ¿Qué se Entiende por Crecimiento?

Casi siempre, crecimiento significa aumento de tamaño. A medida que crecen los
organismos multicelulares a partir del cigoto, no sólo aumentan en volumen, sino
también en peso; número de células, cantidad de protoplasma y complejidad. En
muchos estudios es importante medir el crecimiento. En teoría, lo podríamos hacer
midiendo una cualquiera de las características del crecimiento recién
mencionadas, pero dos mediciones comunes cuantifican los aumentos en volumen
o en masa. Los aumentos de volumen (tamaño) a menudo se cuantifican en forma
aproximada midiendo la expansión en sólo una o dos direcciones, como longitud
(por ejemplo altura del tallo), diámetro (de una rama) o área (de una hoja). Las
mediciones de volumen, por ejemplo por desplazamiento de agua, pueden ser no
destructivas, de modo que es posible medir varias veces la misma planta. Los
aumentos de masa se miden con frecuencia cosechando la planta completa o la
parte de interés y pesándola inmediatamente antes de que se evapore de ella
mucha agua. Esto nos da masa fresca, que es una cantidad un tanto variable
porque depende del estatus hídrico de la planta. Por ejemplo, a menudo una hoja
tiene mayor masa fresca por la mañana que al mediodía, simplemente a causa de
la transpiración.

Debido a los problemas ocasionados por el contenido variable de agua, muchas

personas, en especial las interesadas en la productividad de cultivos, prefieren
emplear el aumento en masa seca de una planta o parte de ella como medida de
su crecimiento. Esta masa seca por lo común se obtiene secando el material
recién cortado durante 24 o 48 horas a temperaturas entre 70 y 80 °C. Es probable
que la hoja que tiene masa fresca a media tarde tenga mayor masa seca porque
fotosintetizó y absorbió sales minerales del suelo durante la mañana. Por tanto, la
masa seca puede ser una estimación más válida que la masa fresca de lo que se
quiere decir con crecimiento. Por supuesto, las mediciones de masa fresca y seca
suelen ser destructivas, y se necesitan muchas muestras para que tengan
significancia estadística; sin embargo, una planta cultivada en hidroponia se puede
pesar a intervalos regulares para determinar su masa fresca casi sin afectar su
cremiento.

A veces la masa seca no proporciona una indicación adecuada del crecimiento.

Por ejemplo, cuando una semilla a la que sólo se le ha proporcionado agua
germina y se desarrolla en la oscuridad total, el tamaño y la masa fresca
aumentan mucho, pero la masa seca disminuye debido a la pérdida de CO 2 por
respiración (Fig. 16-1). Aunque la masa total seca de estas plántulas que crecen
en la oscuridad es menor que la de la semilla original, las partes en crecimiento
del tallo y la raíz sí aumentan en masa seca, a medida que los productos del
metabolismo de asimilación se translocan desde las regiones de almacenamiento
hasta las de crecimiento.

Normalmente, las etapas iniciales del desarrollo de la plántula consisten en

producción de células nuevas por mitosis (división nuclear) y posterior
citocinesis (división nuclear), aunque en algunas especies pueden producirse
plántulas de apariencia normal a partir de semillas en ausencia de mitosis o
división celular. Cuando las semillas de lechuga y trigo reciben rayos gamma de
una fuente de cobalto 60 a niveles lo suficientemente altos para detener la síntesis
de DNA, la mitosis y la división celular, todavía se realiza la germinación. El
crecimiento continúa hasta que se producen plántulas con células gigantes. Estas
plántulas con células gigantes. Estas plántulas, a las que se conoce como
plántulas gamma, pueden sobrevivir hasta tres semanas, pero después mueren,
quizá debido a que finalmente se necesitan células nuevas. Estas plántulas
gamma muestran que aun si pudiéramos medir de manera conveniente el
aumento en el número de células, este número podría ser una mala indicación del
crecimiento. Se conocen muchos otros ejemplos de crecimiento sin división
celular, como el crecimiento de determinadas hojas, ramas, frutas después de
cierta etapa de desarrollo. También tenemos unos pocos ejemplos de división
celular sin aumento de tamaño general, como en la maduración del saco
embrionario. Sin embargo, el criterio fundamental del crecimiento es el aumento
en tamaño, aun cuando no sea siempre fácil de medir.

Cinética del crecimiento

 Crecimiento a través del tiempo

Órganos completos:
Curva de crecimiento Sigmoidal

Muchos investigadores han graficado el tamaño o peso de un organismo como función del
tiempo para obtener una curva de crecimiento. A menudo la curva puede ajustarse con
una función matemática sencilla, como una recta o una curva simple en forma de S.
aunque los procesos metabólicos y físicos que producen las curvas de crecimiento son
demasiado complejos para poder explicarse mediante modelos sencillos, las curvas
simples con frecuencia son útiles para interpolar entre datos medios. Además, los
coeficientes que se deben conocer para que las ecuaciones ajusten las curvas pueden
emplearse para clasificar los efectos de un tratamiento experimental (como un régimen
de irrigación o la aplicación de un regulador de crecimiento) sobre el crecimiento de
plantas u órganos vegetales que se están observando.
En la Fig 16-8a se presenta una curva de crecimiento sigmoidal (en forma de S)idealizada
para el maíz; numerosas plantas anuales y partes individuales tanto de plantas anuales
como perennes tienen curvas similares. La curva presenta el tamaño acumulado como
función del tiempo. Se pueden reconocer en general tres fases principales: una
logarítmica, una lineal y una de senescencia (Sinott, 1960; Richards, 1969).
En la fase logarítmica, el tamaño (V)aumenta en forma exponencial con el tiempo (t). Esto
significa que la rapidez de crecimiento(dV/dt) es baja al principio (Fig 16-8b), pero
aumenta en forma continua. La rapidez es proporcional al tamaño del organismo, cuanto
mayor sea éste, tanto más rápido crece. También las células únicas presentan la fase
logarítmica del crecimiento, por ejemplo la célula gigante del alga Nitella, y las
poblaciones de organismos unicelulares, como bacterias y levaduras, en los cuales cada
producto de la división es capaz de crecer y dividirse. Los matemáticos han establecido
una analogía entre esta fase logarítmica y el crecimiento del capital que se obtiene con el
interés compuesto. Los intereses acumulados generan más intereses, por lo que el total
principal crece exponencialmente.
En la fase lineal, el aumento de tamaño continua a una velocidad constante y usualmente
máxima, por algún tiempo (Fig 16-8b). La rapidez constante de crecimiento está indicada
por una pendiente constante en las curvas de altura (superiores), y por la parte horizontal
de las curvas de rapidez (inferiores): parte de la curva de velocidad para el chícharo de
Alaska, toda la curva para el chícharo de Swartbekkie de la Fig. 16-9. No siempre es claro
exactamente por qué la rapidez de crecimiento debe ser constante, y no proporcional al
tamaño creciente del organismo, pero si medimos el crecimiento de un tallo único sin
ramas, la fase lineal puede expresar simplemente la actividad constante de su meristemo
apical.
La fase de senescencia se caracteriza por una velocidad decreciente de crecimiento
(nótese la caída de la curva de velocidad de la Fig. 16-8b) a medida que la planta alcanza
su madurez y comienza a envejecer. Describiremos después la senectud.
Aunque las curvas de la Fig. 16-8 son representativas de muchas especies, con frecuencia
las curvas de crecimiento de otras especies y órganos son distintos. En la Fig. 16-8 es difícil
describir la fase lineal, y por tanto la fase logarítmica y de senescencia son casi continuas.
Más a menudo, la fase lineal es prolongada.El chícharo de Swartbekkie (Fig. 16-9) es un
ejemplo extremo. Su velocidad de crecimiento fue constante a unos 21 mm diarios de
incremento en altura durante casi dos meses. (No se muestra la fase de senescencia,
aunque si se presentó después). El chícharo de Alaska, otra variedad alta, presentó una
curva de crecimiento más sigmoidal, y la campana de la rapidez de crecimiento se aplana
en la parte superior debido a una fase lineal prolongada.
Las curvas de crecimiento de manzana, pera, tomate, plátano, fresa, dátil, pepino,
naranja, aguacate, melón y piña son sigmoidales, mientras que frambuesa, uva,
zarzamora, higo, oliva y todas las drupas o frutas de hueso (durazno, chabacano, cereza,
ciruela) presentan interesantes curvas doble sigmoidales de crecimiento en la que una
primera fase de “senescencia”, que es la parte plana de curva, continua en otra fase
logarítmica que conduce a una segunda parte sigmoidal de la curva (Coombe, 1976; Fig.
16-9c).
Se dispone de menos datos acerca del crecimiento en altura de especies perennes, es
especial árboles, pero es probable que sigan curvas sigmoidales, en general con partes
planas importantes originadas por el invierno o periodos secos (Zimmermann y Brown,
1971). Para determinadas estaciones se disponen de abundantes datos para partes aéreas
de árboles, y se observan curvas sigmoidales modificadas en la Fig. 16-10, se muestran
tales curvas para pinos y maderas duras deciduas. Nótese que hubo diferencias
importantes en la altura real de crecimiento y en las longitudes del periodo de crecimiento
entre las diversas especies. Entre las maderas duras todas, excepto el álamo amarillo
detuvieron esencialmente su elongación antes de agosto. Entre los pinos, las especies
exóticas (importadas, no nativas de E. U.) roja y blanca, detuvieron su elongación hacia
finales de primavera, mientras que las especies nativas de E.U. crecieron más durante un
mayor periodo. Típicamente, la elongación es más rápida durante los días largos de finales
de la primavera y principios de verano (Secc. 23.2) pero hay excepciones.
Es común que los arboles cesen de crecer de forma temporal a finales de verano, cuando
las temperaturas todavía son altas y los días son relativamente largos (Kramer y Kozlowski,
1960). A veces el crecimiento se reinicia antes de la latencia invernal, más profunda
debida en parte a las mayores duraciones nocturnas (y menores diurnas) y en parte a las
bajas temperaturas del otoño (Caps. 22 y 23). El crecimiento en diámetro del tallo
(originado por el crecimiento de las células producidas por el cambium vascular) continua,
a velocidad decreciente, hasta mucho después de que se detiene el crecimiento en altura.
Como las células del xilema que se producen en el verano tienen menores diámetros que
las de primavera, se forman los anillos anuales que consisten en madera de primavera y
de verano, a partir de los cuales pueden hacerse estimaciones de la edad en la mayoría de
las especies arbóreas de zonas templadas. En los arboles deciduos la fotosíntesis continua
hasta que las hojas se tornan senescentes y amarillas; en las perennes, hasta que las
temperaturas bajan mucho. Debido a esto, los aumentos en peso seco y el crecimiento
radial con frecuencia continúan durante varias semanas después de haber cesado la
elongación del tallo. El crecimiento de la raíz puede continuar, siempre que estén
disponibles agua y nutrimentos y que la temperatura del terreno permanezca bastante
elevada; esto es, en las raíces que se han examinado hasta la fecha no se presenta un
periodo de latencia como el que se observa en lar partes aéreas. Debido a ello, las
orquídeas son beneficiadas por el crecimiento continuo de las raíces a consecuencia de la
fertilización e irrigación de finales de verano.
Órganos vegetales: Cómo crecen

Habiendo examinado algunos de los principios generales del crecimiento vegetal, paseamos a ver
algunas particularidades de los diversos órganos vegetales.

Raíces

Organización de la raíz joven. En la gran mayoría de las especies, la germinación de la raíz empieza
con la protrusión de la radícula o raíz embrionaria, y no del epicótilo o tallo, a través de la cubierta
de la semilla (Bewley y Black, 1978; Feldman, 1984). En algunas especies (como el pino dulce,
Pinus tambertiana), la citocinesis se realiza en la radícula antes de comenzar la germinación. En
otras (maíz, cebada, chícharo, y lechuga) se efectúa poca o ninguna mitosis antes de la protrusión
de la radícula; la elongación es causada por el crecimiento de las células que se formaron cuando
se estaba desarrollando el embrión de la planta madre. Para el crecimiento continuado de la raíz
primaria de la plántula y de las ramificaciones radicales necesita la actividad de meristemos
apicales.

Las células más viejas de caliptra están en la parte distal (la más alejada del punto de unión al
resto de la planta; esto es, la punta de la raíz). En una posición más proximal (cercana al
meristemo) están las células jóvenes que se forman a partir del meristemo apical. La caliptra o
cubierta de raíz, protege al meristemo cuando avanza por el terreno y actúa como sensor de la
gravedad en las raíces. Además, secreta una sustancia gelatinosa rica en polisacáridos o mucigel
sobre su superficie externa, que lubrica a la raíz cuando se desplaza por el terreno. Para ello, se
necesita la actividad de las vesículas de Golgi, a medida que la raíz crece y madura, el mucigel
continúa cubriendo su superficie. Este mucigel alberga microorganismos y es probable que influya
en la formación de micorrizas y nódulos radicales y en la absorción de iones, aunque se desconoce
cómo podría hacerlo (Barlow, 1975; Foster, 1982).
Las células que se producen por divisiones en el meristemo apical se transforman en epidermis,
corteza, endodermis, periciclo, floema y xilema. Los microscopistas pueden descubrir dónde están
ocurriendo la división celular (esto es, dónde está el meristemo) observando las células en
cualquieras de las fases mitóticas. Como una duplicación del contenido de DNA suele significar que
seguirán mitosis y citocinesis, otro método ingenioso para localizar la síntesis de DNA es
suministrar a las células timidina radioactiva, que se incorpora al DNA. Se emplea entonces
autorradiografía para detectar la síntesis de DNA. En posición inmediatamente proximal a la
caliptra es típico hallar una zona llamada centro quiescente, donde casi no ocurren divisiones
(Clowes, 1975). Si se dañan el meristemo o la punta de la raíz, el centro quiescente se vuelve
activo y puede regenerar cualquiera de esas partes.

Formación de raíces laterales. La frecuencia y distribución de la formación de raíces laterales

controla en parte la forma global del sistema radicular y por tanto las zonas del suelo se exploran.
Las raíces laterales o adventicias en general comienzan a desarrollarse a una distancia de entre
varios milímetros y unos centímetros distalmente de la punta de la raíz. Se originan en el periciclo,
por lo general opuestas a las puntas del protoxilema, y crecen hacia fuera a través de la corteza y
la epidermis. Este crecimiento implica quizá una secreción de enzimas hidrolíticas (no
identificadas) por la raíz adventicia, que digieren las paredes de la corteza y la epidermis.

Crecimiento radial de las raíces. Las raíces de las gimnospermas y de la mayoría de las
dicotiledóneas desarrollan un cambium vascular a partir de células procambiales ubicadas entre el
floema primario y el xilema primario, en la zona de vellos de la raíz o cerca de ella (Esau, 1977;
Fahn, 1982; Mauseth, 1988). Debido a que este cambium produce nuevas células de xilema que se
expanden (hacia el interior) y células de floema (hacia el exterior), es responsable indirecto de la
mayor parte del incremento en anchura de esas raíces. La mayoría de las monocotiledóneas no
forman un cambium vascular, y la ampliación radial que presentan se debe principalmente a
aumentos en el diámetro de células no meristemáticas.

Después que el cambium vascular inicia el crecimiento secundario, se forma un cambium de

corcho (felógeno) en el periciclo. Éste se vuelve un cilindro completo que forma corcho (felema)
hacia el exterior y, después, algo de corteza secundaria (felodermo) hacia el interior. La epidermis,
la exodermis si la hay, la corteza original y la endodermis se descaman, dejando xilema (en el
centro), cambium vascular, floema, corteza secundaria, cambium de corcho en la raíz madura. Se
deposita suberina, repelente al agua, en las paredes de las células de corcho.

A medida que crece el sistema de raíces, más de él se suberiza. Por ejemplo, en el pino Pinus taeda
maduro y en el tulipero (liriodendron tulipifera), el área superficial de las raíces no suberizadas
durante la estación de crecimiento es casi siempre menor del 5% del total. Al parecer, las raíces
suberizadas absorben agua y sales minerales a través de lenticelas, a través de diminutas grietas
que se forman por penetración de raíces adventicias, y a través de los agujeros que quedan
cuando estas últimas mueren.

Tallo
El meristemo apical de las partes aéreas se forma en el embrión y es el lugar en que se originan las
nuevas hojas, ramas y partes florales. La estructura básica de las puntas del sistema aéreo es
semejante para la mayoría de las plantas superiores, tanto angiospermas como gimnospermas.

En los tallos en crecimiento, la región de división celular está mucho más alejada de la punta que
en el caso de las raíces (Sachs, 1965). En muchas gimnospermas y dicotiledóneas, algunas células
se dividen y alargan varios centímetros bajo la punta. En pastos, el crecimiento también se efectúa
bastante abajo en el tallo, pero se restringe a regiones específicas repetitivas. Cerca de la punta
del tallo de las monocotiledóneas jóvenes, los primordios foliares están muy cercanos entre sí, y
después se forman los internudos por división y crecimiento de las células situadas entre esos
primordios. Al principio, esas divisiones se presentan en toda la longitud del internudo joven, pero
después la actividad meristemática se restringe a la región en la base de cada internudo e
inmediatamente arriba del nudo mismo. Estas regiones meristemáticas repetitivas se llaman
meristemos intercalares porque se intercalan o insertan entre regiones de células más viejas que
no se dividen. Cada internudo consiste en células viejas en la parte superior y células más jóvenes
cerca de la base, derivadas del meristemo intercalar.

Hojas

El primer signo del desarrollo foliar tanto en gimnospermas como en angiospermas suele consistir
en divisiones de una de las tres capas más externas de células cerca de la superficie del ápice del
tallo. Las divisiones periclinales, seguidas del crecimiento de las células hijas, producen una
protuberancia que es el primordio foliar, mientras que las divisiones anticlinales incrementan en el
área superficial del primordio. Ambos tipos de divisiones son importantes para el posterior
desarrollo de las hojas y para el crecimiento de otras partes de la planta.

Los primordios foliares no se desarrollan al azar alrededor del ápice del brote; más bien,
típicamente cada especie tiene un arreglo característico, o filotaxia, que hace que las hojas sean
opuestas o alternas (Richards y Schwabe, 1969). Las hojas alternas se disponen en varios modos
que son específicos para cada especie y que han sido muy estudiados por matemáticos y
especialistas en fisiología vegetal. Nadie sabe por qué un determinado primordio foliar se
desarrolla donde lo hace, pero un modelo reciente (Chapman y Perry, 1987) sugiere que una
distancia se difunde desde el ápice y otra desde los extremos del sistema vascular; la segunda
sustancia se consume durante la formación de una hoja. El modelo basado en esa hipótesis puede
explicar la mayoría de los arreglos de las hojas. Estas teorías tradicionales intervienen la
competencia por el espacio o diversos inhibidores.

La forma del primordio foliar se debe a la magnitud y dirección de sus divisiones y expansiones
celulares. La dirección de la expansión es controlada por las propiedades de cedencia de la pared
celular, de modo que son los planos de división celular, o sea los planos en que se depositan las
paredes nuevas, los que afectan la forma del primordio. Como la división celular está acompañada
por una cantidad coordinada de expansión, el primordio parece largo y delgado cuando la mayoría
de las divisiones tempranas son periclinales. Cuando la mayoría son anticlinales, el órgano joven es
corto y más ancho.
El desarrollo subsiguiente de la hoja es muy variable, como lo indica la casi infinita variedad de
formas de las hojas. La extensión continuada hacia afuera se realiza por divisiones tanto
periclinales como anticlinales en la punta del primordio (ápice o extremo distal). Después, a
menudo cuando la hoja sólo tiene un milímetro de largo, comienza la actividad meristemática en
toda su longitud. En las hojas de pasto y en las agujas de las coníferas, esta actividad cesa primero
en el extremo distal y por último reside en la base de la hoja. Resulta un aumento en la anchura de
las hojas en las angiospermas debido a la producción meristemática de células nuevas a lo largo de
cada margen del eje foliar, pero esta actividad cesa mucho antes de que madure la hoja. En
pastos, el meristemo basal es un meristemo intercalar que permanece potencialmente activo
durante largos periodos, aún después de la madurez de la hoja. Puede ser estimulado mediante
defoliación provocada, por ejemplo, por algún animal que pase o por una podadora.

En hojas de dicotiledóneas, la mayoría de las divisiones celulares se detienen mucho antes de que
la hoja haya crecido por completo, con frecuencia cuando tiene la mitad o menos de su tamaño
final (Dale, 1988). En una hoja primaria de frijol, la división celular se completa cuando la hoja ha
alcanzado un poco menos de la quinta parte de su área definitiva, y por tanto el 80% de la
expansión se debe únicamente al crecimiento de las células ya formadas. Este crecimiento ocurre
en toda el área de la hoja, pero no de modo uniforme, lo mismo sucede con muchas otras
dicotiledóneas. Las células de la hoja joven son relativamente compactas. Cuando se realiza la
expansión de la hoja, las células del mesófilo detienen su crecimiento antes que lo hagan las
células de la epidermis, de modo que la epidermis en expansión aparta a las células del mesófilo y
genera un extenso sistema de espacios intercelulares en el mesófilo.

Algunos primordios foliares y a veces aun primordios florales se detectan normalmente cerca del
ápice del tallo del embrión en la semilla, pero en la mayoría de los casos, en especial en especies
perennes, se forman después de la germinación. En coníferas y árboles deciduos, el crecimiento
rápido temprano en primavera suele implicar expansión de los primordios foliares que se
formaron durante la estación anterior, así como extensión de los internudos entre esos
primordios; sólo a fines de verano se forman nuevos primordios. Algunos de estos forman parte de
la yema que por lo general permanece latente el invierno o un periodo largo de secas.

Flores

Después del establecimiento de raíces, tallos y hojas, se forman las flores y después los frutos y las
semillas, perpetuando la especie y completando el ciclo de vida. La mayoría de las especies
angiospermas producen –ahí se quedó.