Para otros usos de este t�rmino, v�ase Hoja (desambiguaci�n).

�Lisas� redirige aqu�. Para una antigua ciudad griega, v�ase Lisas (Calc�dica).

Hoja seca de arce real (Acer platanoides).

La hoja (del lat�n folium, folii) es el �rgano vegetativo y generalmente aplanado
de las plantas vasculares, especializado principalmente para realizar la
fotos�ntesis. La morfolog�a y la anatom�a de los tallos y de las hojas est�n
estrechamente relacionadas y, en conjunto, ambos �rganos constituyen el v�stago de
la planta. Las hojas t�picas �tambi�n llamadas nom�filos� no son las �nicas que se
desarrollan durante el ciclo de vida de una planta. Desde la germinaci�n se suceden
distintos tipos de hojas �cotiledones, hojas primordiales, pr�filos, br�cteas y
ant�filos en las flores� con formas y funciones muy diferentes entre s�. Un
nom�filo consta usualmente de una l�mina aplanada, de un tallo corto �el pec�olo�
que une la l�mina al tallo y, en su base, de un par de ap�ndices �las est�pulas�.
La presencia o ausencia de estos elementos y la extrema diversidad de formas de
cada uno de ellos ha generado un rico vocabulario para categorizar la multiplicidad
de tipos de hojas que presentan las plantas vasculares, cuya descripci�n se
denomina morfolog�a foliar.1?

Una pl�ntula de Pinus halepensis Las gimnospermas no tienen cotiledones.

En las pterid�fitas m�s primitivas las �hojas� son reducidas, no presentan haces
vasculares y se denominan microfilos. Las �hojas� vascularizadas, los megafilos o
frondes, son caracter�sticas de las pterid�fitas modernas, son m�s desarrolladas y
poseen haces vasculares.2? Muchas gimnospermas presentan un tipo de hoja sumamente
caracter�stica, la hoja acicular, cuya l�mina es una aguja verde, recorrida por una
sola vena y terminada en una punta aguda.3? La mayor�a de las monocotiled�neas
tienen hojas con un aspecto caracter�stico. Son generalmente enteras, con venaci�n
paralela, y la vaina est� siempre bien desarrollada.4? Las dicotiled�neas
usualmente presentan hojas con limbo foliar, pueden ser pecioladas o s�siles (no
presentan peciolo) y la base foliar puede ser estipulada o no. En este grupo de
plantas puede haber hojas simples o compuestas. En el primer caso la hoja puede ser
entera, hendida o lobada, partida o sectada. En el caso de presentar hoja
compuesta, la l�mina foliar est� dividida en varias subunidades llamadas fol�olos,
los que se hallan articulados sobre el raquis de la hoja o sobre las divisiones del
mismo. Cuando hay m�s de tres fol�olos y seg�n la disposici�n que adopten los
mismos, la hoja puede ser pinnada cuando las subunidades o pinnas se hallan
dispuestas a lo largo de un eje o raquis. Cuando las subunidades o fol�olos se
encuentran insertos en el extremo del raquis las hojas se llaman
palmaticompuestas.5?

Las hojas pueden experimentar modificaciones pronunciadas en su estructura, que

pueden ser consideradas en la mayor�a de los casos, como adaptaciones al medio
ambiente, o bien, la consecuencia de una especializaci�n funcional diferente a la
funci�n t�pica de este �rgano. Entre �stas se encuentran las hojas reservantes �los
cat�filos�, las hojas especializadas como �rganos de sost�n y fijaci�n �los
zarcillos� y las hojas que desarrollan funciones de defensa �las espinas foliares�.

La senescencia foliar es una serie de eventos ordenados y cuidadosamente

controlados que permiten a las plantas prepararse para un per�odo de reposo y
extraer sistem�ticamente los valiosos recursos de las hojas antes que estas
mueran.6? En las plantas anuales algunas de las hojas mueren precozmente si bien la
mayor parte de las hojas mueren al mismo tiempo que el resto de los �rganos. En los
�rboles, arbustos y plantas herb�ceas perennes, en cambio, la defoliaci�n es un
fen�meno peri�dico, muy complejo, que se produce, en la mayor�a de las especies por
un mecanismo de abscisi�n.7? Las hojas de muchas especies muestran un color rojo
bien diferenciado durante el oto�o, durante �ste per�odo los flavonoles incoloros
se convierten en antocianinas rojas cuando la clorofila de sus hojas se degrada.8?
Hoja del �rbol de Cambur o Banana (Musa acuminata) de San Juan Bautista, isla de
Margarita, Venezuela.

Plantaci�n de tabaco en Pensilvania, Estados Unidos.

�ndice
1 Concepto y origen
2 Tipos de hojas seg�n su momento de aparici�n durante la vida de la planta
3 Morfolog�a foliar
3.1 L�mina o limbo
3.2 Pec�olo
3.3 Est�pulas
3.4 Tipos de hojas de acuerdo con su morfolog�a
4 Vernaci�n o prefoliaci�n
5 Filotaxia
6 Diversidad foliar en las plantas vasculares
6.1 Las hojas de las pterid�fitas
6.2 Las hojas de las gimnospermas
6.3 Las hojas de las monocotiled�neas
6.4 Las hojas de las dicotiled�neas
7 Anatom�a
7.1 Epidermis
7.1.1 Estomas
7.1.2 Tricomas
7.1.3 Hidatodos
7.2 Mes�filo
7.2.1 Clor�nquima
7.2.2 Estructura del mes�filo
8 Funciones
8.1 Transpiraci�n
8.2 Fotos�ntesis
8.3 Productividad
9 Adaptaciones especiales de las hojas
10 Heterofilia foliar
11 Falsas hojas
12 Senescencia foliar
12.1 El color de las hojas en oto�o
12.2 Mecanismo anat�mico y regulaci�n hormonal de la abscisi�n
13 Evoluci�n de las hojas
14 Usos de las hojas
15 Notas
16 Referencias
17 Enlaces externos
Concepto y origen
Las hojas t�picas son estructuras laminares o aciculares que contienen sobre todo
tejido fotosintetizador, situado siempre al alcance de la luz. En las hojas se
produce la mayor parte de la transpiraci�n, provoc�ndose as� la aspiraci�n que
arrastra agua y nutrientes inorg�nicos desde las ra�ces. Adicionalmente, las hojas
pueden modificar su estructura de modo tal de funcionar como �rganos de
almacenamiento de agua.9?10? En las plantas vasculares las hojas est�n
caracter�sticamente asociadas con yemas que se hallan en sus axilas. Estas yemas
pueden crecer para formar ramas vegetativas laterales o estructuras reproductivas.

Tipos de hojas seg�n su momento de aparici�n durante la vida de la planta

Desde que la planta germina hasta que produce nuevamente semillas se van sucediendo
distintos tipos de hojas, las cuales se describen a continuaci�n:9?11?10?
Primeros estadios de desarrollo en Ricinus communis L. (dicotiled�neas)
Cotiledones u hojas embrionales: son las primeras hojas que se observan luego de la
germinaci�n de la semilla. Generalmente su n�mero es caracter�stico para cada grupo
de plantas. As�, las plantas monocotiled�neas presentan un solo cotiled�n, las
dicotiled�neas tienen dos y las gimnospermas no presentan cotiledones, ya que su
semilla no presenta las estructuras especializadas que dan origen a los
cotiledones. Los cotiledones pueden ser ep�geos cuando se expanden durante la
germinaci�n de la semilla, rasgan las cubiertas de la semilla, crecen por encima de
la superficie del terreno y -en muchos casos- comienzan a realizar fotos�ntesis.
Los cotiledones hip�geos no se expanden, quedan debajo de la superficie y no
realizan fotos�ntesis. Este �ltimo caso es el t�pico en aquellas especies, tales
como nueces y bellotas, en las que los cotiledones act�an b�sicamente como �rganos
de reserva de nutrientes.12?13?

Los dos cotiledones de la pl�ntula de Carpinus betulus, una dicotiled�nea.

En el caso de las plantas dicotiled�neas en las que los cotiledones son
fotosint�ticos, �stos son funcionalmente similares a las hojas. Sin embargo, las
verdaderas hojas y los cotiledones presentan diferencias tanto estructurales como
de desarrollo. Los cotiledones se forman durante la embriog�nesis, junto con los
meristemas de la ra�z y del tallo y, por lo tanto, se hallan presentes en la
semilla antes de la germinaci�n. Las hojas verdaderas, en cambio, se forman despu�s
de la germinaci�n y a partir del meristema apical del tallo, que es responsable de
la generaci�n posterior de las partes a�reas de la planta. En general los
cotiledones tienen vida breve y su forma es diferente a la de los nom�filos. En
ciertos casos excepcionales, como en algunas gesneri�ceas tropicales como
Monophyllaea y Streptocarpus, los cotiledones son las �nicas hojas que se forman.
Uno de ellos se agranda considerablemente y constituye una hoja de larga duraci�n;
en su axila se desarrolla la inflorescencia.9?
Hojas primordiales o cat�filos: son las primeras hojas que nacen por encima de los
cotiledones de la planta joven. En especies cuyas hojas normales son compuestas,
tales como la soja y el fresno, las hojas primordiales son simples o con menor
n�mero de fol�olos. En otras especies, tales como la arveja y el girasol, las hojas
primordiales presentan la misma forma que los nom�filos pero menor tama�o.
Hojas vegetativas o nom�filos: aparecen despu�s de las hojas primordiales y son las
que se forman durante toda la vida de la planta. Son morfol�gicamente m�s complejas
y son las hojas caracter�sticas de cada especie.
Profilos: son las primeras hojas sobre un eje lateral. Tienen una posici�n
caracter�stica, lateral en dicotiled�neas y dorsal y soldados entre s� en
monocotiled�neas. Sobre el eje lateral despu�s de los profilos pueden desarrollarse
nom�filos u otros tipos de hojas como br�cteas o ant�filos.
Hojas preflorales: cuando las plantas pasan del estado vegetativo al estado floral,
el cambio se halla usualmente precedido por la modificaci�n de la forma de las
hojas. En general, el tama�o del limbo se reduce, los pec�olos se acortan hasta que
las hojas

Las coloridas hojas preflorales o br�cteas de Bougainvillea spectabilis se

confunden con sus flores, peque�as y de color blanco en el centro de la imagen.

Detalle de un p�talo de clavel (Dianthus). Los p�talos, al igual que las restantes
piezas de la flor, son hojas modificadas para cumplir funciones espec�ficas
distintas a la fotos�ntesis.
se vuelven s�siles y la coloraci�n de las mismas suele ser diferente, como es el
caso de Euphorbia pulcherrima y de Bougainvillea spectabilis). Cuando las hojas
preflorales se encuentran sobre el eje principal se llaman br�cteas o hips�filos y
cuando se encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de bract�olas. Estos
son �rganos foli�ceos que rodean a las flores y, por ende, son diferentes tanto de
los nom�filos como de las piezas del perianto. A pesar de ser generalmente verdes,
su funci�n principal no es la fotos�ntesis, sino la protecci�n de las flores o de
las inflorescencias. Su tama�o es muy variable. En ciertos casos, como en el tilo
(Tilia cordata) o en las esp�dices, son m�s grandes que la inflorescencia. En otros
casos, como en la familia de las compuestas, son muy peque�as; por ejemplo, las
br�cteas que forman el involucro alrededor de la base del cap�tulo en el diente de
le�n ( Taraxacum officinale). Generalmente son verdes, pero es frecuente que
presenten pigmentos complementarios que les confieren otro color.
Ant�filos u hojas florales: son las hojas modificadas que constituyen los �rganos
florales. Los denominados ant�filos est�riles son los que forman el perianto o el
perigonio, es decir, los s�palos y los p�talos. Los p�talos son casi siempre las
partes m�s visibles de la flor, generalmente son de vivos colores, con funci�n
atractiva, organizados en una envoltura de las restantes piezas de la flor llamada
corola. A veces son portadores de nectarios o gl�ndulas productoras de n�ctar. Los
s�palos son m�s semejantes a hojas normales que los anteriores. Suelen ser verdes y
se sit�an debajo de los p�talos, cerrando la flor desde abajo. Cuando la flor est�
brotando, ellos encierran y protegen las partes internas m�s delicadas. T�palo es
el t�rmino utilizado cuando todos los ant�filos del perianto son similares en forma
y color y, por ende, no est�n claramente diferenciados los s�palos de los p�talos,
como habitualmente ocurre en las plantas monocotiled�neas. Los ant�filos f�rtiles,
por otro lado, son las hojas muy modificadas sobre las que se desarrollan los
�rganos productores de las c�lulas sexuales. Se distinguen los estambres y los
carpelos.
Morfolog�a foliar
Un nom�filo consta usualmente de una l�mina plana y expandida, de un corto tallito
llamado pec�olo que une la l�mina al tallo y, en su base, de un par de ap�ndices
similares a hojas �llamados est�pulas�. La presencia o ausencia de cada uno de
estos elementos y la extrema diversidad de formas de cada uno de ellos ha generado
un rico vocabulario para categorizar la multiplidad de tipos de hojas que presentan
las plantas vasculares y cuya descripci�n se denomina morfolog�a foliar.1?

L�mina o limbo
Art�culo principal: Limbo foliar
La parte plana, delgada y expandida de la hoja, que contiene la mayor parte de los
cloroplastos, se denomina l�mina o limbo foliar. Presenta dos caras: la adaxial,
superior, ventral, haz o epifilo dirigida hacia el �pice del v�stago, y la cara
abaxial, inferior, dorsal, env�s o hipofilo dirigida hacia la base del tallo.
Cuando ambas caras son del mismo color, la hoja se llama concolora; cuando son de
distinto color, generalmente la adaxial es de color verde m�s oscuro, la hoja se
llama discolora.5?

Pec�olo
Art�culo principal: Pec�olo
Muchas hojas tienen un tallito proximal, llamado pec�olo en el caso de los
nom�filos de las espermat�fitas o est�pite en el caso de los frondes de los
helechos. Ese tallito usualmente es estrecho, puede ser cil�ndrico o deprimido en
la cara superior, o aplanado y ancho. En muchas ocasiones las hojas no tienen
pec�olo y el limbo se une directamente al tallo. En esos casos la hoja se llama
s�sil o sentada. Cuando hay dos hojas s�siles insertas en cada nudo, a veces se
unen entre s� rodeando completamente al tallo como es el caso del clavel
(Dianthus).14?

Muchas especies presentan engrosamientos con aspecto de articulaciones, denominados

pulvinos, los que est�n situados en la base o en el �pice del pec�olo, o pulv�nulos
si se encuentran en la base de los peci�lulos de las hojas compuestas. Ambos tipos
de engrosamientos son hinchados, presentan una superficie arrugada y,
funcionalmente, se hallan relacionados con los movimientos reversibles de las hojas
que ocurren como respuesta a est�mulos: las nastias. Los pulv�nulos de ciertas
especies de del g�nero Mimosa mueven las hojas en respuesta a los est�mulos
t�ctiles.14?

Hay estructuras similares a pec�olos pero que, en realidad, no lo son. Por ejemplo,
una hoja o parte de la hoja, normalmente en la base, que encierra parcial o
totalmente al tallo por encima del nudo es una vaina foliar, como ocurre en las
familias de las gram�neas y en muchas api�ceas. Un pseudopec�olo, por otro lado, es
una estructura similar a un pec�olo que surge entre una vaina de la hoja y la
l�mina, como se encuentra en varias monocotiled�neas, tales como los bananos y los
bamb�es.14?

Est�pulas
Art�culo principal: Est�pula

Est�pulas en la hoja de Rosa (el tallo ha sido quitado).

Diversos tipos de est�pulas.

Muchas hojas tienen est�pulas, un par de ap�ndices similares a hojas que se ubican
a ambos lados de la base de la hoja. Las est�pulas pueden adquirir diversas formas,
desde �rganos foli�ceos, espinas, gl�ndulas, pelos o hasta escamas. Si las
est�pulas est�n presentes, las hojas se dicen estipuladas. Una estructura
especializada, escariosa, que se halla por encima de los nudos en algunos miembros
de la familia de las poligon�ceas, se interpreta como una versi�n modificada de una
est�pula y se denomina �crea. Las estructuras que remedan est�pulas en las bases de
los fol�olos reciben el nombre de estipelas (por ejemplo en Thalictrum o en algunas
leguminosas). Las est�pulas y estipelas pueden, en algunos casos, funcionar como
protecci�n del desarrollo de los primordios foliares.15? 16? Las est�pulas pueden
ser libres o laterales, cuando no se adhieren al pec�olo y quedan unidas s�lo al
tallo; adnatas, peciolares o vaginales si se sueldan al pec�olo en un trecho m�s o
menos largo; interpeciolares o caulinares cuando las est�pulas de hojas opuestas se
sueldan en su punto de contacto; intrapeciolares o axilares cuando las est�pulas de
la misma hoja se sueldan por encima del pec�olo; opuestas cuando las est�pulas de
la misma hoja se sueldan dando la vuelta por el lado opuesto al pec�olo; ambiguas
cuando se sueldan al tallo y al pec�olo.15?17?

Tipos de hojas de acuerdo con su morfolog�a

V�ase tambi�n: Morfolog�a foliar

La gran diversidad de tipos de hojas que presentan las espermat�fitas puede

clasificarse atendiendo a la forma del limbo, a las caracter�sticas de la nervadura
principal (1) o de las nervaduras secundarias (2), al aspecto del borde (3), de la
base (4) y del �pice (5) del limbo.

Esquemas representativos de los tipos de hojas seg�n su forma, margen o borde y

nerviaci�n.
Las hojas son extraordinariamente variadas en cuanto a su forma, la que suele ser
caracter�stica de cada especie, aunque con grandes variaciones entre individuos e
incluso dentro del mismo individuo. Se puede distinguir, en primer lugar, entre las
hojas que presentan pec�olo -hojas pecioladas- de las que no lo poseen -hojas
sentadas o s�siles-. En este �ltimo caso el limbo suele tener una base de contacto
m�s amplia con el tallo que sostiene a la hoja -hojas abrazadoras- pero si lo rodea
hasta el punto de que por detr�s de la rama se sueldan los dos l�bulos de la hoja,
la misma se llama perfoliada. Las hojas cuyo limbo se prolonga hacia abajo formando
un ala a lo largo del pec�olo y con el entrenudo se denominan decurrentes16?11?nota
1?.

En atenci�n a la forma del limbo, se aplican las siguientes denominaciones a las

hojas: redondas, ovaladas, el�pticas, alargadas, lanceoladas, espatuladas,
cuneiformes, lineales. Como formas especiales, se pueden citar las hojas peltadas,
acorazonadas, arri�onadas y aflechadas.16?11?

Hoja seca observada por microscopio

El borde del limbo rara vez es completamente liso, como ocurre en las denominadas
hojas enteras, siendo con m�s frecuencia aserrado, dentado, festoneado o lobulado.
Si las incisiones del borde penetran en el limbo m�s profundamente que en los casos
citados se tienen las hojas lobuladas, hendidas, partidas y cortadas, seg�n que la
incisi�n no llegue a hasta un punto equidistante del borde y de la nervadura media,
que profundice hasta ese punto, que penetre todav�a m�s profundamente o que alcance
a la nervadura media o a la base de la hoja, respectivamente. Adem�s de las hojas
sencillas que poseen su limbo indiviso -hojas simples- tambi�n son frecuentes las
hojas que presentan su limbo totalmente dividido de modo tal que cada parte o
fol�olo reproduce la forma de una hoja sencilla, denominadas hojas compuestas. Las
hojas compuestas pueden ser trifoliadas, cuando est� formada por tres fol�olos y
palmadas o pinnadas cuando son m�s de tres. A su vez, estas �ltimas pueden ser
�imparipinnada�, cuando presenta un fol�olo terminal, o �paripinnada�, cuando no lo
presenta. Si los fol�olos que integran la hoja pinnada son a su vez compuestos, la
hoja se dice bipinnada.16?11?

Hoja de nisperero ampliada, que ilustra la apariencia general de la hoja y la

estructura de la venaci�n.
Las hojas se hallan recorridas por un sistema de l�neas salientes, distribuidas en
general de un modo caracter�stico para cada especie, denominadas nervios o
nervaduras. Los nervios act�an mec�nicamente en el sentido de dar consistencia al
limbo, casi siempre blando, sirviendo adem�s para la conducci�n de materiales
nutritivos, especialmente de agua. Los nervios m�s robustos sobresalen a modo de
costillas, particularmente en el env�s, estando unidos entre s� por una especie de
red constituida por las nervaduras m�s finas. La nerviaci�n puede adoptar tres
disposiciones seg�n las cuales pueden clasificarse a las hojas. As�, en las hojas
paralelinervadas, los nervios son m�s o menos paralelos entre s� y con el borde de
la hoja. Este tipo de hoja es la t�pica de la mayor�a de las especies de
monocotiled�neas, si bien tambi�n se halla en algunas dicotiled�neas. En las hojas
retinervadas o peninervias, el nervio principal sigue la l�nea media de la hoja y
de �l parten nervios menos gruesos hacia ambos m�rgenes del limbo, los que -a su
vez- pueden tambi�n ramificarse. Las hojas palminervias, finalmente, son aquellas
en las que varias nervaduras se separan de un punto com�n situado en la base del
limbo e irradian hacia distintos puntos de los m�rgenes foliares. Estos dos �ltimos
tipos de hojas son las t�picas de las plantas dicotiled�neas.16?11?

Vernaci�n o prefoliaci�n
Art�culo principal: Vernaci�n
La disposici�n del limbo de las hojas j�venes que se hallan dentro de las yemas
presenta una disposici�n caracter�stica de cada especie, llamada prefoliaci�n o
vernaci�n. Se distinguen varios tipos:18?10?

plana, limbo extendido;

conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la vena media, como por ejemplo,
en Calibrachoa thymifolia.;
replegada, limbo plegado como un abanico, como en Vitis.;
convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena media, como en Lactuca;
involuta, limbo con sus m�rgenes arrollados hacia el haz, como en el caso del
peral;
revoluta, limbo con los m�rgenes arrollados hacia el env�s, como en los sauces;
circinada, las hojas se enrollan sobre s� mismas desde el �pice hacia la base. Lo
mismo ocurre en las pinas, que lo hacen desde el extremo hacia su inserci�n sobre
el raquis. Esta prefoliaci�n es caracter�stica de las pterid�fitas, y se presenta
raramente en espermat�fitas, por ejemplo en Utricularia foliosa.
Filotaxia

Filotaxis a) alternada b) opuestas (decusadas) c) d�sticas y d) verticilidas.

Se denomina filotaxia o filotaxis a la disposici�n de las hojas sobre el tallo. Tal
disposici�n se halla estrechamente asociada a la estructura primaria del tallo. De
hecho, el n�mero de haces vasculares del tallo queda determinado por la filotaxis:
cuanto m�s densa es la misma, mayor ser� el n�mero de haces vasculares. El an�lisis
de la filotaxis puede realizarse de dos modos: estudiando el arreglo de las hojas a
lo largo del tallo maduro o bien, estudiando la yema en un corte transversal, donde
se puede observar la situaci�n respectiva de varias hojas j�venes.19?

Diversidad foliar en las plantas vasculares

Las plantas vasculares o traque�fitas son un grupo monofil�tico (que comprende a
todos los descendientes de un ancestro com�n) dentro de las embri�fitas. Dentro de
las traque�fitas hay dos linajes principales, Lycophyta y Euphyllophyta,
diferenciadas principalmente por la forma de construcci�n de sus hojas. Las
eufilofitas a su vez comprenden dos grandes linajes, Monilophyta (helechos,
equiset�ceas y psilot�ceas) y Spermatophyta, que se diferencian entre s� porque el
primero tiene gamet�fitos de vida libre y el segundo los tiene encerrados en el
saco embrionario y el grano de polen. A su vez las espermatofitas est�n formadas
por dos grandes grupos monofil�ticos vivientes, las gimnospermas y las
angiospermas, que se diferencian entre s� porque el primer linaje tiene las
semillas desnudas sobre la hoja f�rtil, mientras que el segundo tiene las semillas
encerradas dentro de las paredes de la hoja f�rtil o carpelo.20?

Las hojas de las pterid�fitas

Microfilos de Selaginella denticulata.

Macrofilos de Dryopteris sp., los que com�nmente se denominan frondes.

Las hojas que se originan en el tallo de las pterid�fitas pueden estar o no
vascularizadas. En las licofitas no est�n vascularizadas o est�n vascularizadas
pero no deja traza foliar en el cilindro vascular, debido a eso son hojas que no
pueden crecer mucho y se denominan �microfilos�, las cuales son caracter�sticas de
las pteridofitas m�s primitivas. Las hojas vascularizadas, los �megafilos�, son
caracter�sticos de la divisi�n m�s moderna Monilophyta, coincidiendo su aparici�n
con la de una sifonostela en el cilindro del tallo, son m�s desarrollados,
nervados, y al alejarse del tallo dejan una traza foliar y una laguna foliar en el
cilindro vascular, que se observan en el corte transversal del tallo. S�lo hay dos
clados de monilofitas que no tienen megafilos por haberlos perdido en forma
secundaria: Equisetum, que tiene las hojas reducidas, y Psilotaceae, que tiene
algunas especies con las hojas muy reducidas ("enaciones") y algunas en las que no
se encuentran hojas. Para diferenciarlos de los microfilos de las licofitas que
tienen un origen diferente, a las hojas peque�as de las equiset�ceas y de las
psilot�ceas se las denomina �eufilos reducidos�.21?

Microfilos
Son hojas reducidas, enteras, desprovistas de pec�olo, que no presentan haces
vasculares o su venaci�n se halla reducida a una sola vena que en algunas especies
no supera la base del microfilo. Los g�neros Selaginella, Lycopodium e Isoetes, por
ejemplo, presentan este tipo de hoja.2?

Megafilos
Los megafilos de las pteridofitas se denominan frondes. Son hojas de gran tama�o,
frecuentemente compuestas, con venaci�n muy desarrollada. El crecimiento de los
meg�filos se debe a la actividad de un meristema apical persistente, cuya actividad
�contrariamente a lo que ocurre en las espermat�fitas� se prolonga durante mucho
tiempo despu�s que la hoja se ha desplegado. Las frondes simples presentan una
l�mina alargada, entera �como por ejemplo en Ophioglossum� aunque puede ser
pinnat�fida o pinnatisecta. En las frondes divididas la l�mina puede ser pinnada
con raquis simple �como en Polypodium vulgare� o bi- o tripinnada con raquis
primario y r�quises secundarios o terciarios, como en Polystichum filix-mas. La
venaci�n m�s frecuente de las frondes es la venaci�n dicot�mica abierta, aunque
puede ser reticulada, similar a la de las espermat�fitas, como es el caso de
Ophioglossum.2?

Las hojas de las gimnospermas

Las hojas de las con�feras son aciculares. En la imagen, hojas de Picea.

Hay una forma foliar t�pica de gimnospermas, la hoja acicular, presente en Abies,
Larix y Picea. Cada hoja acicular tiene dos partes, la l�mina que es una aguja
verde, recorrida por una sola vena y terminada en una punta aguda, y la base
concrescente con el eje al que envuelven constituyendo el denominado cojinete
foliar. Sobre cada una de las caras de la l�mina hay dos l�neas longitudinales que
indican la ubicaci�n de los estomas. En Sequoia las hojas presentan un ligero
aplastamiento dorsiventral. El g�nero Pinus tiene un follaje particular, pues
presenta dos clases de hojas: las ramas largas presentan solamente hojas reducidas,
aplicadas contra el tallo. En la axila de estas escamas se insertan ramas cortas,
que llevan en su base algunas escamas y terminan en 1-5 hojas aciculares. En las
familias de las taxodi�ceas, cupres�ceas y podocarp�ceas las hojas presentan forma
de escama y tienen un solo nervio, mientras en algunas especies pertenecientes a la
familia de las araucari�ceas las hojas son anchamente ovadas y con varias venas. En
las ginkgo�ceas la hoja tiene forma de abanico, con el limbo expandido y venaci�n
dicot�mica abierta. En el g�nero Cycas las hojas son pinnaticompuestas. En los
cipreses y en Thuja las hojas son reducidas y concrescentes, parcialmente soldadas
al tallo. Finalmente, en Gnetum las hojas son similares a las de las
dicotiled�neas.3?

Las hojas de las monocotiled�neas

Las hojas de las monocotiled�neas son acintadas y paralelinervadas. En la imagen se

observan las hojas de Neomarica longifolia.
Las hojas de las monocotiled�neas presentan una
amplia como las de dicotiled�neas. Sin embargo,
aspecto com�n, caracter�stico. Son generalmente
la vaina est� siempre bien desarrollada.4?
diversidad morfol�gica casi tan
la mayor�a de las hojas tienen un
enteras, con venaci�n paralela, y

Un primer tipo, ejemplificado con Zea mays, Tulipa y Convallaria, presenta limbo
entero, alargado, con venaci�n paralela, y se fija al tallo por medio de una vaina
que lo abraza m�s o menos completamente. En la uni�n de l�mina y vaina puede haber
un ap�ndice laminar, denominado l�gula, en posici�n vertical. La l�mina presenta
dos caras bien definidas, hom�logas de las caras del limbo de las hojas de las
dicotiled�neas. El haz mediana puede ser m�s grande y estar asociada a una costilla
prominente.4?

Otro tipo de hoja de monocotiled�nea se presenta en las ar�ceas, en las que existe
un pec�olo entre la vaina y la l�mina. En el camalote el pec�olo est� inflado y
cada hoja presenta una �nica est�pula, membran�cea, situada entre la hoja y el
tallo. En Potamogeton las hojas presentan un par de est�pulas, una a cada lado, que
pueden estar parcialmente soldadas a la hoja. Las hojas de las marant�ceas
presentan pulvinos entre el pec�olo y la l�mina, que les permiten cambiar la
posici�n de la l�mina foliar de horizontal (diurna) a vertical (nocturna).

En las irid�ceas se presenta un tercer tipo de hoja: hojas ensiformes o equitantes.

Las hojas presentan una vaina que lleva sobre su cara dorsal el limbo, dispuesto en
un plano perpendicular a la superficie del tallo. Las primeras hojas presentan
solamente vaina y las subsiguientes poseen cada vez m�s desarrollado su limbo. El
limbo es aplanado, pero ambas caras son verticales. En otros casos la porci�n basal
de la hoja es envainadora, y la porci�n apical forma el limbo, sin haber una
diferencia morfol�gica entre ambas porciones, como ocurre en Iris. Una organizaci�n
del mismo tipo se observa en las hojas de la cebolla y Juncus microcephalus, pero
con vaina cil�ndrica, totalmente cerrada y l�mina cil�ndrica cerrada en el �pice.
Las primeras hojas de la cebolla son como las de Iris, casi sin l�mina, debido a
que se halla reducida a una simple masa de clor�nquima.4?

En la familia de las palmeras puede haber hojas sectadas. La venaci�n puede ser
pinnada como en Acrocomia totai (mbocay�), Arecastrum romanzoffianum (pind�) y
Butia yatay, (yata�); o palmada como en Copernicia alba (carand�), Trithrinax
campestris (caranda-�). En Caryota la hoja es doblemente sectada.4?

En Canna (achira) y Musa (bananero) las hojas son pinnati-paralelinervadas. La

l�nea media de la hoja est� ocupada por un conjunto de venas paralelas, muy juntas
entre s�, y las venas perif�ricas se van desviando en �ngulo recto, a lo largo de
la l�mina, recorri�ndola como venas secundarias paralelas, independientes. La hoja
tiende a desgarrarse debido a la carencia de refuerzos marginales.4?

Las hojas de las dicotiled�neas

Las hojas de las dicotiled�neas pueden adoptar distintas formas, si bien usualmente
son retinervadas. En la imagen, limbo foliar del roble (Quercus robur).
Las dicotiled�neas usualmente presentan hojas con limbo foliar, pueden ser
pecioladas o s�siles y la base foliar puede ser estipulada o no. En este grupo de
plantas puede haber hojas simples o compuestas. En el primer caso la hoja puede ser
entera �como en el caso de Citrus o Ligustrum�, hendida o lobada �Pelargonium�,
partida �Quercus robur� o sectada � Dahlia, Petroselinum�. En el caso de presentar
hoja compuesta, la l�mina foliar est� dividida en varias subunidades llamadas
fol�olos, los cuales se hallan articulados sobre el raquis de la hoja o sobre las
divisiones del mismo. Cada fol�olo a su vez, puede tener peci�lulos o ser s�siles.
Cuando hay m�s de tres fol�olos y seg�n la disposici�n que adopten los mismos, la
hoja puede ser pinnada cuando las subunidades o pinnas se hallan dispuestas a lo
largo de un eje o raquis. En este caso las hojas pueden ser imparipinnada
(Fraxinus) o paripinnada seg�n se presente o no un fol�olo terminal,
respectivamente. Seg�n el grado de divisi�n la l�mina puede ser: bipinnada,
tripinnada, cuadripinnada. En dichos casos hay raquis secundarios, terciarios, etc,
y las porciones de l�mina se llaman p�nulas. Cuando las subunidades o fol�olos se
encuentran insertos en el extremo del raquis las hojas se llaman palmaticompuestas,
el lapacho y el palo borracho son dos ejemplos. Si los fol�olos est�n divididos, la
disposici�n de los foli�lulos ser� pinnada. No se conocen hojas bipalmadas o
bipalmaticompuestas.5?

Anatom�a
Epidermis
La epidermis es usualmente el tejido protector de la hoja, aunque excepcionalmente
las p�rulas �escamas que rodean la yema� de algunas dicotiled�neas le�osas pueden
desarrollar una peridermis para cumplir id�ntica funci�n. Las c�lulas epid�rmicas
de la mayor�a de las especies carecen de cloroplastos. Sin embargo, en las
hidr�fitas sumergidas y en las higr�fitas las c�lulas tienen cloroplastos. La
cut�cula es generalmente m�s gruesa en la epidermis adaxial. En plantas de
ambientes h�medos la cut�cula es delgada, en cambio en las plantas adaptadas a
climas �ridos, la cut�cula puede ser tan espesa que le da a las hojas una
consistencia cori�cea.22? La epidermis est� generalmente formada por una sola capa
de c�lulas, pero puede ser m�ltiple o pluriestratificada como en el caso de Nerium
y de Ficus. En Peperomia la epidermis m�ltiple puede tener hasta quince capas de
c�lulas, siendo a�n m�s gruesa que el mes�filo.22?

Estomas

Imagen tomada con un microscopio confocal de un estoma de Arabidopsis thaliana

mostrando dos c�lulas oclusivas cuyos contornos exhiben fluorescencia verde y los
cloroplastos en color rojo.
Corte transversal de la epidermis de una hoja de dicotiled�nea, mostrando las dos
c�lulas oclusivas de un estoma y, por debajo, la c�mara subestom�tica.

Imagen de un estoma abierto (arriba) y cerrado (abajo) de Arabidopsis thaliana.

Los estomas son grupos de dos o m�s c�lulas epid�rmicas especializadas tanto
morfol�gica como fisiol�gicamente y cuya funci�n es regular el intercambio gaseoso
y la transpiraci�n de la planta. Se encuentran en todas las partes verdes a�reas de
la planta, particularmente en las hojas, donde pueden hallarse en una o ambas
caras, m�s frecuentemente en el env�s. El n�mero de estomas puede oscilar entre 22
y 2230 por mm2 de superficie foliar, dependiendo tanto de la especie considerada
como de las condiciones ambientales. Las plantas par�sitas sin clorofila como
Monotropa y Neottia no tienen estomas, mientras que (Orobanche los tiene solamente
en el tallo. En las restantes plantas autotr�ficas, las partes a�reas sin clorofila
-como las hojas variegadas- pueden tener estomas pero �stos no son funcionales, al
igual que aquellos que se hallan en los p�talos.23?

Las monocotiled�neas con hojas paralelinervadas, algunas dicotiled�neas y las

con�feras con hojas aciculares presentan los estomas dispuestos en filas paralelas,
mientras que en las dicotiled�neas con hojas de venaci�n reticulada los estomas se
hallan dispersos. En las plantas que se desarrollan en climas con una humedad media
(mes�fitas) los estomas est�n dispuestos al mismo nivel que las otras c�lulas de la
epidermis, pero en muchas gimnospermas y en las hojas de las plantas xer�fitas, los
estomas est�n hundidos y como suspendidos de las c�lulas anexas que forman una
b�veda o bien, se hallan ocultos en criptas. En las plantas de ambientes h�medos,
finalmente, los estomas est�n elevados con respecto al nivel de las dem�s c�lulas
epid�rmicas.24?

Los estomas est�n formados por dos c�lulas especializadas, llamadas c�lulas
oclusivas, que delimitan una abertura llamada ost�olo o poro. Adyacentes a las
c�lulas oclusivas, y asociadas funcionalmente a ellas, muchas especies presentan
dos o m�s c�lulas d