Virus fitopatógenos que afectan al cultivo

de tomate en el estado de Nayarit

Rafael GÓMEZ JAIMES, Luis Martín
HERNÁNDEZ FUENTES, Jorge Alberto OSUNA
GARCÍA y Misael MARTÍNEZ BOLAÑOS

Centro de Investigación Regional del Pacífico Centro

Campo Experimental Santiago Ixcuintla
Santiago Ixcuintla, Nayarit, Marzo de 2013
Folleto Técnico No.25- ISBN: 978-607-37-0018-4

1
 Secretará de Agricultura, Desarrollo Rural, Pesca y
Alimentación
Lic. Enrique Martínez y Martínez
Secretario
Lic. Jesús Aguilar Padilla
Subsecretario de Agricultura
Prof. Arturo Osornio Sánchez
Subsecretario de Desarrollo Rural
Lic. Ricardo Aguilar Castillo
Subsecretario de Alimentación y Competitividad

Instituto Nacional de Investigaciones

Forestales, Agrícolas y Pecuarias
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Director General
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Coordinador de Investigación, Innovación y Vinculación
M. C. Arturo Cruz Vázquez
Encargado del Despacho de la Coordinación de Planeación y
Desarrollo
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Centro de Investigación Regional Pacífico Centro

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Director de Planeación y Desarrollo
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Director de Administración y Sistemas
M. C. Luis Enrique Fregoso Tirado
Director de Coordinación y Vinculación del INIFAP en Nayarit y
Encargado del Despacho de los Asuntos de la Jefatura del Campo
Experimental Santiago Ixcuintla, Nayarit

2
 VIRUS FITOPATÓGENOS QUE AFECTAN AL
CULTIVO DE TOMATE EN EL ESTADO DE NAYARIT

AUTORES:

Rafael GÓMEZ JAIMES*

[Link]@[Link]

Luis Martín HERNÁNDEZ FUENTES*

[Link]@[Link]

Jorge Alberto OSUNA GARCÍA*

[Link]@[Link]

Misael MARTÍNEZ BOLAÑOS**

[Link]@[Link]

*Investigadores del Campo Experimental Santiago

Ixcuintla
**Investigador del Campo Experimental Rosario Izapa

Instituto Nacional de Investigaciones Forestales,

Agrícolas y Pecuarias
Centro de Investigación Regional del Pacífico Centro
Campo Experimental Santiago Ixcuintla
Santiago Ixcuintla, Nayarit, México

Folleto Técnico Núm. 25, ISBN: 978-607-37-0018-4

Marzo de 2013

3
 Instituto Nacional de Investigaciones Forestales,
Agrícolas y Pecuarias.
Progreso No. 5, Barrio de Santa Catarina, Delegación Coyoacán
C. P., 04010. México, D. F. Teléfono: (55) (55) 38718700

VIRUS FITOPATÓGENOS QUE AFECTAN AL

CULTIVO DE TOMATE EN EL ESTADO DE NAYARIT

ISBN: 978-607-37-0018-4

Primera Edición 2013

Impreso en México

No está permitida la reproducción total o parcial de esta

publicación, ni la transmisión de ninguna forma o por cualquier
medio, ya sea electrónico, mecánico, por fotocopia, por registro u
otros métodos, sin el permiso previo y por escrito de los titulares
de derechos de autor.

ISBN: 978-607-37-0018-4

Impreso en México

4
Folleto Técnico Núm. 25, Marzo de 2013

CAMPO EXPERIMENTAL SANTIAGO IXCUINTLA.

CIRPAC. INIFAP
Km. 6 Entronque Carr. Internacional a Santiago Ixcuintla. Apdo
Postal 100, C. P. 63300. Santiago Ixcuintla, Nayarit, México. Tel y
Fax (323) 235 07 10

La cita correcta de esta obra es:

Gómez J., R.; Hernández F., L. M.; Osuna G., J. A. y Martínez B.,
M. 2013. Virus fitopatógenos que afectan al cultivo de tomate en el
estado de Nayarit. INIFAP, CIRPAC. Campo Experimental
Santiago Ixcuintla. Folleto Técnico Núm. 25, Santiago Ixcuintla,
Nayarit, México.

5
 CONTENIDO

INTRODUCCIÓN……………………………………… 9
GENERALIDADES DE LOS VIRUS………………... 12
MANEJO DE ENFERMEDADES VIRALES EN
PLANTAS……………………………………………… 17
IDENTIFICACIÓN DE VIRUS EN EL CULTIVO DE
TOMATE (Solanum lycopersicon Mill.), EN
NAYARIT………………………………………………. 18
DESCRIPCIÓN DE LOS VIRUS IDENTIFICADOS. 22
Virus de la Mancha Anular del Tabaco (TRSV)…… 22
Virus Jaspeado del Tabaco (TEV)………………….. 25
Virus Mosaico del Tabaco (TMV) y Virus Mosaico
del Tomate (ToMV)…………………………………... 28
Virus Mosaico del Pepino (CMV)…………………… 33
Virus Aspermia del Tomate (TAV)…………………. 36
Virus del Enanismo Arbustivo del Tomate (TSBV). 38
SÍNTOMAS ASOCIADOS A LOS VIRUS
IDENTIFICADOS……………………………………… 42
AGRADECIMIENTOS………………………………… 52
BIBLIOGRAFÍA………………………………………... 53

6
 ÍNDICE DE CUADROS

Cuadro 1. Virus identificados serológicamente en

el cultivo de tomate (Solanum lycopersicon Mill.)
en los municipios de Santiago Ixcuintla,
Rosamorada y Tecuala, Nayarit……………………. 20

ÍNDICE DE GRÁFICOS

Gráfico 1. Porcentaje de virus identificados en 70

muestras de tomate (Solanum lycopersicon
sculentum Mill.), en los municipios de Santiago
Ixcuintla, Rosamorada y Tecuala, Nayarit, en el
ciclo de producción otoño-invierno (2010-2011).
Virus analizados: TRSV (virus de la mancha
anular del tabaco); TSWV (virus de la marchitez
manchada del tomate); PVY (virus Y de la papa);
AMV (virus mosaico de la alfalfa); CMV (virus
mosaico del pepino); INSV (virus de la mancha
necrótica del impatiens); PMMoV (virus del
moteado ligero del chile); TEV (virus jaspeado del
tabaco); ToMV (virus mosaico del tomate); TAV
(virus aspermia del tomate); TBSV (virus del
enanismo arbustivo del tomate); TMV (virus
mosaico del tabaco)………………………………….. 21

7
 ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1a. Síntomas de virosis en planta (A) y
deformación de hojas (epinastias) (B) asociados a
los virus aspermia del tomate (TAV) y jaspeado del
tabaco (TEV)…………………………………………... 43
Figura 1b. Síntomas de virosis asociados a los
virus aspermia del tomate (TAV) y jaspeado del
tabaco (TEV) en planta y hoja (C y D)……………... 44
Figura 2. Síntomas de virosis asociados a los virus
aspermia del tomate (TAV), jaspeado del tabaco
(TEV) y mosaico del pepino (CMV)………………… 45
Figura 3. Síntomas de virosis asociados a los virus
aspermia del tomate (TAV), jaspeado del tabaco
(TEV), mosaico del pepino (CMV) y mosaico del
tabaco (TMV)…………………………………………. 46
Figura 4. Síntomas de virosis asociados a los virus
aspermia del tomate (TAV) y mosaico del tabaco
(TMV)…………………………………………………… 47
Figura 5a. Síntomas en hojas asociados al virus
del enanismo arbustivo del tomate (TBSV)………... 48
Figura 5b. Proliferación de yemas axilares y
deformación de foliolos asociados al virus del
enanismo arbustivo del tomate (TBSV)…………….. 49
Figura 6. Síntomas de virosis en hojas asociados
al virus mosaico del tabaco (TMV) y mosaico del
tomate (ToMV)………………………………………… 50
Figura 7. Síntomas de virosis en hojas asociados
al virus de la mancha anular del tabaco (TRSV)….. 51

8
 INTRODUCCIÓN

El tomate (Solanum lycopersicon Mill.) es originario de

América del Sur y fue domesticado en México. Su
introducción a España e Italia después, y de ahí a otros
países europeos, se remonta a la primera mitad del
siglo XVI. El nombre tomate o jitomate proviene del
náhuatl “jitomatl” (Blancard, 2011). El tomate es,
después de la papa, la hortaliza más consumida en el
mundo, tanto en fresco como procesada. Se cultiva en
todas las latitudes y en condiciones muy variadas. Su
producción mundial se incrementó notablemente en las
últimas décadas; pasó de 48 millones de toneladas en
1978 a 151 millones en 2010 (FAOSTAT, 2012).

En México el tomate es una de las hortalizas con mayor

superficie sembrada (53,780 ha), y la segunda en
cuanto al valor de la producción (10,336 millones de
pesos), solo después del cultivo de chile. En el estado
de Nayarit es una de las hortalizas de mayor
importancia, donde se tiene una superficie sembrada
de 2,773 ha con una producción de 59,777 ton, la cual

9
tiene un valor total que asciende a los 235 millones de
pesos (SIAP, 2011).

El aumento en el comercio regional e internacional de

material vegetal propagativo, incrementa el riesgo de
introducir nuevos virus y sus vectores en los sistemas
de producción. Además, las condiciones climáticas
cambiantes pueden contribuir a una propagación
exitosa de los virus recién introducidos o sus vectores y
el establecimiento de estos organismos en áreas que
previamente eran desfavorables (Hanssen et al., 2010).

El tomate es económicamente uno de los cultivos

hortícolas más importantes en todo el mundo; sin
embargo, enfermedades causadas por virus en este
cultivo bajo condiciones de invernadero y de campo
pueden causar daños graves y grandes pérdidas
económicas, las cuales pueden variar de 5 a 90%
dependiendo de la especie o variante del virus, la
variedad de tomate, la etapa fenológica al momento de
la infección, condiciones climáticas durante el
desarrollo de la enfermedad, la presencia de otras
enfermedades y la forma de dispersión del virus en la

10
plantación (Jones et al., 2001; Hanssen et al., 2010;
Sikora, 2011).

Debido a que los virus son un factor limitante en la

producción de tomate en Nayarit, el presente trabajo
tuvo como finalidad hacer un diagnóstico de
identificación de los principales patógenos de este tipo
que afectan plantas de tomate en las más importantes
zonas productoras de Nayarit. De cada uno de los virus
detectados se hace una descripción de su importancia,
sintomatología, epidemiología y manejo; lo cual hace
de este documento una herramienta de consulta que
servirá como guía para el diagnóstico y manejo de
enfermedades virales en el cultivo de tomate.

11
 GENERALIDADES DE LOS VIRUS

Los virus son parásitos obligados, con las

características estructurales más simples y
fisicoquímicas de todos los agentes patógenos, pero
que se asemejan a organismos vivos verdaderos
debido a su gran diversidad, versatilidad, capacidad de
adaptación, propagación y a los hábitats tan variados
en los que se les puede encontrar. Los virus de forma
más simple están compuestos por una pequeña
porción de ácido nucleico rodeado de una cubierta
proteica (envoltura proteica o cápside). Al igual que los
organismos, los virus portan información genética en
sus ácidos nucleicos, los cuales típicamente codifican
tres o más proteínas. Todos los virus dependen de la
maquinaria celular de sus hospedantes para
reproducirse. Además no son activos fuera de sus
hospederos, lo cual ha llevado a que muchos sugieran
que no son organismos vivos (Pogue et al., 2002;
Gergerich y Dolja, 2006; Schumann y D´Arcy, 2006).

Con base a lo mencionado por Gergerich y Dolja (2006)

y Thresh (2006), se describen a continuación algunas

12
de las principales características de los virus
fitopatógenos:

 Los virus fitopatógenos penetran a sus células

hospederas principalmente por vectores como
insectos, ácaros, nematodos u hongos. Entre los
vectores, los áfidos (pulgones) y las moscas
blancas tienen la capacidad de transmitir el
mayor número de especies de este tipo de
patógenos.
 Usualmente los virus invaden a sus plantas
hospederas de forma sistémica a través de sitios
iniciales de entrada. Infecciones localizadas en
hojas o raíces rara vez tienen efectos
devastadores.
 Los virus generalmente permanecen en forma
sistémica durante toda la vida de la planta
infectada, y pueden transmitirse a otras plantas
a través de material propagativo, y en ocasiones
por polen y semillas.
 Pocos virus sobreviven o permanecen viables
por largos periodos fuera de los tejidos del
hospedante, y su sobrevivencia es dependiente
13
 de su capacidad de infectar nuevos hospederos.
Debido a esto, es muy probable que exista una
relación coevolutiva entre el virus y la planta
hospedera.
 Algunos virus de plantas pueden persistir por
largos periodos en el interior de sus insectos
vectores, y en algunos casos pueden
permanecer a través de varias generaciones,
aún en ausencia de plantas hospederas.
 Dado que los virus son parásitos intracelulares,
pueden ocurrir interacciones importantes entre
virus similares y entre diferentes cepas del
mismo virus.
 La severidad de los daños causados por los
virus rara vez está estrechamente relacionada
con la concentración del virus. Algunos virus
alcanzan concentraciones elevadas de manera
uniforme y apenas tienen efectos detectables en
la panta, mientras que otros que se producen en
cantidades mucho menores son muy
perjudiciales.

14
 Los virus pueden infectar todas las especies de
plantas cultivadas y silvestres. Sin embargo, los
rangos de hospedantes de cada virus son
variables, pueden ser muy reducidos o muy
amplios. Por ejemplo, el virus de la tristeza de
los cítricos (Citrus tristeza virus) infecta
solamente a pocas especies del género Citrus,
mientras que el virus del mosaico del pepino
(Cucumber mosaic virus) afecta a más de 1,000
especies en 85 familias de plantas.
 Las partículas virales (viriones) están
compuestas por dos partes principales: el
genoma formado de ácido nucleico y una
cubierta proteica, la cual protege la partícula
viral.
 La información genética para la replicación de
los virus está contenida dentro de su genoma.
Aunque el material genético de la mayoría de los
organismos consiste en ADN de cadena doble
(ADNcd), solo una minoría de los virus
fitopatógenos posee genomas de ADNcd. La

15
 mayoría de las especies de virus fitopatógenos
están constituidos por ARN.
 Los síntomas foliares típicos de enfermedades
virales incluyen patrones de mosaico, lesiones
cloróticas o necróticas, amarillamiento (clorosis),
estrías o franjas, decoloración y formación de
bandas en las nervaduras, así como epinastia e
hiponastia (enrollamiento y curvatura foliar). Los
síntomas florales consisten en deformación y
cambio en el color de las flores, con posibles
mosaicos. Los síntomas en frutos y otros
órganos vegetales pueden ser patrones de
mosaico, achaparramiento, decoloración o
malformación y anillados cloróticos. Los tallos de
las plantas pueden desarrollar quebraduras,
hundimientos y tumores en respuesta a la
infección viral.

16
 MANEJO DE ENFERMEDADES VIRALES EN
PLANTAS

A pesar de que prácticamente no existen compuestos

capaces de curar las enfermedades virales en las
plantas, las medidas de control eficientes pueden
mitigar o prevenir sustancialmente su presencia. El
primer paso requerido para el manejo de enfermedades
virales es la identificación del agente causal. La
estrategia de manejo siguiente dependerá de la forma
por la cual un determinado virus ingresa al cultivo, de
cómo el patógeno es transmitido entre las plantas de
un mismo cultivo y de cómo sobrevive en ausencia de
éste. Las medidas preventivas incluyen el uso de
semillas y material propagativo certificados libres de
virus, la eliminación de los posibles reservorios del
patógeno en la vegetación silvestre circundante y la
modificación de prácticas de siembra y cosecha. Si el
virus tiene un vector de transmisión conocido, el control
o exclusión de éste es sumamente importante (Pogue
et al., 2002; Gergerich y Dolja, 2006; Schumann y
D´Arcy, 2006; Persley y Gambley, 2010).

17
 IDENTIFICACIÓN DE VIRUS EN EL CULTIVO DE
TOMATE (Solanum lycopersicon Mill.), EN NAYARIT

Durante el periodo de noviembre de 2010 a marzo de

2011 se colectaron hojas jóvenes con síntomas de
virus en plantas de tomate de diversas variedades. La
selección de las hojas se hizo de la parte baja, media y
alta de la planta. En total se obtuvieron setenta
muestras en tres municipios de Nayarit: Santiago
Ixcuintla, Compostela y Rosamorada.

El procesamiento de las muestras se realizó en el

laboratorio de fitopatología del Campo Experimental
Santiago Ixcuintla, se empleó el análisis serológico
mediante el uso de la técnica de inmunoabsorción
enzimática (ELISA), y se utilizaron dos repeticiones por
muestra analizada. Los resultados mostraron la
presencia de: virus de la mancha anular del tabaco
(TRSV), virus mosaico del pepino (CMV), virus
jaspeado del tabaco (TEV), virus aspermia del tomate
(TAV), virus mosaico del tomate (ToMV), virus del
enanismo arbustivo del tomate (TBSV) y virus mosaico
del tabaco (TMV) (Cuadro 1).

18
La mayor frecuencia de detección se presentó con
TRSV (29 %), TMV (20 %), TAV (16 %), TBSV (12 %) y
TEV (11 %) (Gráfico 1). Los resultados obtenidos
muestran que en Nayarit existe un complejo de virus
que afecta al cultivo de tomate. El conocimiento de las
especies de virus que se encuentran en mayor
proporción en el cultivo de tomate permitirá tomar
decisiones sobre las medidas profilácticas (protección)
o de control que ayuden a reducir la incidencia de la
enfermedad.

19
 Cuadro 1. Virus identificados serológicamente en el
cultivo de tomate (Solanum lycopersicon Mill.) en
los municipios de Santiago Ixcuintla, Rosamorada y
Tecuala, Nayarit.
Número de muestras positivas /periodo de
muestreo
8-14 de 29-5 de 7-13 de 28 de 7-13 de
Virus Noviembre Diciembre Febrero Febrero marzo Total
(2010) (2010) (2011) al 6 de (2011)
Marzo
(2011)
TRSV* 9 2 5 16
TSWV 0
PVY 0
AMV 0
CMV 1 2 1 4
INSV 0
PMMoV 0
TEV 1 5 6
ToMV 1 1 1 3
TAV 4 5 9
TBSV 4 3 7
TMV 4 4 1 2 11

*Virus analizados: TRSV (virus de la mancha anular del tabaco); TSWV

(virus de la marchitez manchada del tomate); PVY (virus Y de la papa); AMV
(virus mosaico de la alfalfa); CMV (virus mosaico del pepino); INSV (virus de
la mancha necrótica del impatiens); PMMoV (virus del moteado ligero del
chile); TEV (virus jaspeado del tabaco); ToMV (virus mosaico del tomate);
TAV (virus aspermia del tomate); TBSV (virus del enanismo arbustivo del
tomate); TMV (virus mosaico del tabaco).

20
Gráfico 1. Porcentaje de virus identificados en 70 muestras de tomate
(Solanum lycopersicon Mill.), en los municipios de Santiago Ixcuintla,
Rosamorada y Tecuala, Nayarit, en el ciclo de producción otoño-invierno
(2010-2011). Virus analizados: TRSV (virus de la mancha anular del
tabaco); TSWV (virus de la marchitez manchada del tomate); PVY (virus Y
de la papa); AMV (virus mosaico de la alfalfa); CMV (virus mosaico del
pepino); INSV (virus de la mancha necrótica del impatiens); PMMoV (virus
del moteado ligero del chile); TEV (virus jaspeado del tabaco); ToMV
(virus mosaico del tomate); TAV (virus aspermia del tomate); TBSV (virus
del enanismo arbustivo del tomate); TMV (virus mosaico del tabaco).

21
 DESCRIPCIÓN DE LOS VIRUS IDENTIFICADOS

Virus de la Mancha Anular del Tabaco

El virus de la mancha anular del tabaco (TRSV,

Tobacco ringspot virus) se reportó por primera vez en
tabaco (Nicotiana tabacum) (Fromme et al., 1927). Este
patógeno es endémico del centro y este de Norte
América, pero actualmente se encuentra distribuido en
varios países del mundo (Reino Unido, Yugoslavia,
Ucrania, China, Hungría, Italia, China, India, Japón,
Irán, Nigeria, Marruecos, Cuba, Brasil, Uruguay,
Australia, Nueva Zelanda y otros); la distribución del
TRSV está posiblemente asociada a material
propagativo de exportación (EPPO, 2012).

Síntomas

El TRSV tiene un amplio rango de hospederos:

hortalizas, ornamentales y malezas. Los síntomas más
importantes son la presencia de pequeñas manchas

22
circulares de apariencia pálida en las hojas. Las
manchas pueden estar rodeadas por un halo clorótico;
sin embargo, otros síntomas pueden ser un moteado
general de la hoja, mosaicos amarillentos y manchas
anulares o necrosis. En el caso de tomate, las plantas
inoculadas con TRSV desarrollan manchas pequeñas
necróticas en las hojas, necrosis venal y epinastia
(curvamiento hacia abajo de la hoja) (EPPO/CABI,
1997a y 1997b; DPVweb, 2012; VIDE, 2012).

Agente causal

El TRSV pertenece al género de los Nepovirus, con

partículas isométricas de aproximadamente 28 nm de
diámetro y genoma de ARN de cadena sencilla
(DPVweb, 2012).
.

Epidemiología

El TRSV se transmite fácilmente de manera mecánica y

tiene un amplio rango de hospederos que incluyen
plantas herbáceas y leñosas. El vector es el nematodo
23
Xiphinema americanum, aunque también se reporta a
X. americanum sensu stricto y X. rivesi (Brown y
Trudgill, 1989; EPPO/CABI, 1996). El virus es adquirido
por el nematodo en un lapso de 24 horas, y
posteriormente lo transmiten tanto adultos como
juveniles de este (Stace-Smith, 1985). El TRSV
también se puede transmitir por semilla y algunas
especies de trips, araña roja, saltamontes, pulgas
saltonas y pulgones. La dispersión a largas distancias
se da a través del comercio de plantas hospederas,
partes de plantas, semillas y suelo contaminado con
nematodos (Koike et al., 2007; DPVweb, 2012; EPPO,
2012).

Manejo

Utilizar semilla certificada y material propagativo libre

del patógeno. Cuando se va a establecer el cultivo en
una zona con antecedentes fitosanitarios
desconocidos, se debe realizar un diagnóstico para
detectar la presencia de posibles especies de

24
Xiphinema y con ello determinar las medidas
preventivas (EPPO/CABI, 1997a y 1997b).

Virus Jaspeado del Tabaco

El virus Jaspeado del Tabaco (TEV, Tobacco Etch

Virus) infecta cultivos de solanáceas en el norte y sur
de América. El TEV se reportó en Canadá, Estados
Unidos, México, Puerto Rico, Jamaica y Venezuela, y
es uno de los virus que causó las mayores pérdidas en
algunas regiones de Venezuela y Estados Unidos. El
tomate, el tabaco y el chile son los hospederos
económicamente más importantes del TEV; sin
embargo, más de 120 especies en 19 familias de
dicotiledóneas son susceptibles a diversas cepas del
virus (Pernezny et al., 2003; Roberts et al., 2004; Koike
et al., 2007).

Síntomas

Los síntomas característicos del TEV son un moteado

intenso, pliegues y rugosidad en las hojas. Las plantas
infectadas en un estado inicial del desarrollo
25
permanecen con una reducción severa del mismo. El
fruto presenta moteados, disminución de tamaño, por lo
que comúnmente son desechados durante el proceso
de selección. Existe una relación entre el periodo en
que la planta es infectada y el tamaño de fruto
producido: cuanto más temprana ocurra la infección,
menor será el rendimiento (Jones et al., 2001;
Pernezny et al., 2003; Kalb, 2005; Koike et al., 2007).

Agente causal

El TEV es miembro del género Potyvirus, en la familia

Potyviridae. Son virus de varilla flexible, de 730 x 12-13
nm, y ARN de cadena sencilla. Han sido reportadas
diversas cepas o variantes de TEV, las cuales se han
diferenciado por la reacción en diversas variedades de
tabaco y chile (Jones et al., 2001; Koike et al., 2007;
DPVweb, 2012; VIDE. 2012).

26
Epidemiología

Las malezas Solanum carolinense, Cirsium vulgare,

Chenopodium album, Datura stramonium y Physalis
spp., se reportan como reservorios de TEV. Los
cultivos de tabaco y tomate también pueden servir
como fuentes del virus. La infección primaria y
secundaria de TEV ocurre por transmisión no
persistente por áfidos. Alrededor de 10 segundos son
suficientes para la transmisión del virus, y los áfidos
(pulgones) pueden mantenerse virulíferos por 1 a 4
horas. Más de 10 especies de áfidos se han señalado
como vectores de TEV, incluyendo Myzus persicae,
Macrosiphun euphorbiae y Aphis fabae. La transmisión
por semilla de TEV no se ha reportado (Pernezny et al.,
2003; Kalb, 2005; Roberts et al., 2004; Koike et al.,
2007).

Manejo

El uso de variedades resistentes parece ser la mejor

alternativa para reducir las pérdidas producidas por

27
TEV en producciones comerciales de tomate. El
monitoreo y control de los vectores también ofrece una
alternativa para disminuir la incidencia de la
enfermedad (Pernezny et al., 2003; Kalb, 2005; Roberts
et al., 2004; Koike et al., 2007).

Virus Mosaico del Tabaco y Virus Mosaico del

Tomate

El Virus del Mosaico del Tabaco (TMV, Tobacco

Mosaic Virus) y el Virus Mosaico del Tomate (ToMV,
Tomato Mosaic Virus) son dos virus relacionados, que
infectan tomate, chile y otras solanáceas. Ambos virus
tienen una distribución mundial. En el caso de tomate,
la presencia de estos virus bajo condiciones de
invernadero y campo suelen ser una amenaza seria en
todos aquellos lugares en donde los cultivares
resistentes no están disponibles (Jones et al., 2001;
Pernezny et al., 2003; Kalb, 2004a; Koike et al., 2007).

28
Síntomas

Los síntomas más comunes causados por TMV y

ToMV son zonas moteadas de tonalidad verde claro y
oscuro; algunas veces puede haber un moteado
amarillo llamativo. Las plantas que son infectadas en
etapas tempranas de crecimiento permanecen con
escaso desarrollo y de apariencia clorótica
(amarillenta). Las hojas pueden rizarse, reducir su
tamaño y deformarse. Aunque los frutos normalmente
no muestran síntomas evidentes, puede producirse una
maduración no uniforme, así como disminución en el
número y tamaño de los frutos (Jones et al., 2001;
Kalb, 2004a; Koike et al., 2007; Martin et al., 2010).

Agentes causales

TMV Y ToMV son miembros del género de los

Tobamovirus. Presentan partículas en forma de varilla,
de aproximadamente 300 x 18 nm, con ARN de cadena
sencilla. Las partículas virales son muy estables y
ambos virus son fácilmente transmitidos por savia y no

29
se reportan insectos vectores (Jones et al., 2001; VIDE,
2012).

Epidemiología

Las semillas infectadas con TMV y ToMV son fuentes

importantes de inóculo, así como frutos, hojas, tallos y
residuos de raíz. En variedades susceptibles, los virus
se distribuyen en toda la planta. En el caso de semilla,
el virus puede estar presente bajo la testa y en el
endospermo. El hombre es la principal fuente de
diseminación de TMV y ToMV. La transmisión de planta
a planta se efectúa a través de las prácticas culturales
manuales (trasplantes, acomodo de planta, podas, etc.)
y herramientas de trabajo (Jones et al., 2001; Pernezny
et al., 2003; Kalb, 2004a, UC IPM, 2011). Debido a la
estabilidad de estos virus, las partículas infecciosas
pueden infectar la superficie de las plantas, dando lugar
a una mayor dispersión de la enfermedad por
transmisión mecánica. Ambos virus pueden
mantenerse viables por varios años en residuos de
plantas en suelos secos. Las partículas rápidamente
30
pierden su infectividad, cuando los residuos se
mantienen en suelos húmedos. (Conti et al., 2000;
Pernezny et al., 2003). El ToMV puede persistir en los
restos vegetales de suelo seco por dos años o en el
suelo húmedo durante un mes, y en las raíces de
restos de cosecha hasta por 22 meses. También puede
persistir en las estructuras de invernaderos durante
largos períodos de tiempo (Kalb, 2004a). El TMV y
ToMV tienen un rango de hospederos muy amplio,
infectan más de 200 especies de plantas. Algunas
especies de las familias Chenopodiaceae y Solanaceae
son susceptibles, incluyendo chile, tomate y tabaco
(Jones et al., 2001; Pernezny et al., 2003; Kalb, 2004a;
Koike et al., 2007; Martin et al., 2010; UC IPM, 2011).

Manejo

En el caso de invernaderos, se debe mantener una

limpieza estricta dentro y fuera de los mismos, con la
finalidad de prevenir infecciones y minimizar la
dispersión de TMV y ToMV. Se debe restringir el
acceso a toda persona ajena al cultivo, quienes están a
31
cargo de las actividades en el cultivo deben lavarse las
manos y desinfestar el equipo antes del contacto con la
siguiente planta o fila de plantas, así también como
lavarse las manos y equipo antes de entrar y después
de salir de un invernadero. La eliminación de plantas
con síntomas de virus ayuda a minimizar la incidencia y
dispersión de la enfermedad. Además se recomienda el
uso de semilla certificada que esté libre de TMV y
ToMV. Un tratamiento de dos horas a la semilla con
una solución al 10% de fosfato trisódico es importante
en el manejo de estos virus, pero no es completamente
efectivo. El uso de variedades resistentes puede
reducir la dispersión de la infección en zonas de cultivo
(Conti et al., 2000; Jones et al., 2001; Pernezny et al.,
2003; Kalb, 2004a; UC IPM, 2011).

32
 Virus mosaico del pepino

El virus mosaico del pepino (CMV, Cucumber Mosaic

Virus) tiene una distribución mundial, principalmente en
zonas tropicales y subtropicales. Se estima que el CMV
tiene más de 1,000 plantas hospederas en 100 familias
diferentes de dicotiledóneas y monocotiledóneas, en
donde se incluyen a cultivos de importancia económica
como tomate, chile, cucurbitáceas y soya (Jones et al.,
2001; Pernezny et al., 2003; Roberts et al., 2004; Koike
et al., 2007; UC IPM, 2011).

Síntomas

Las plantas de tomate infectadas por el CMV durante

los primeros estados de desarrollo se muestran
cloróticas, arbustivas y de tamaño reducido. Las hojas
pueden presentar un moteado similar al causado por el
virus del mosaico del tabaco. El síntoma más
característico del CMV es la apariencia de las hojas
similares a las “agujetas de un zapato” u hojas
acordonadas. Los síntomas más severos se

33
manifiestan en las hojas maduras o jóvenes, mientras
que las de la parte media de la planta pueden
observarse casi normales. Las plantas afectadas
severamente producen pocos frutos, generalmente
pequeños y de maduración tardía (Jones et al., 2001;
Kalb, 2004b; Koike et al., 2007; Hanssen et al., 2010;
UC IPM, 2011).

Agente causal

El CMV es un miembro del género Cucumovirus, que

posee de partículas isométricas de 28-29 nm de
diámetro, con cadena sencilla de ARN (VIDE, 2012).

Epidemiología

El CMV es transmitido de forma no persistente por

aproximadamente 75 especies de áfidos, aunque
también puede transmitirse por semilla. Aphis gossypii,
A. fabae, Macrosiphum euphorbiae y Myzus persicae
son vectores particularmente eficientes. El insecto

34
adquiere el virus en menos de un minuto y puede
transmitirlo inmediatamente a otro huésped susceptible.
La capacidad virulífera del áfido se pierde debido a que
se agota la carga viral de su estilete. Los insectos que
adquieren el virus permanecen virulíferos durante un
máximo de cuatro horas, lo que permite transmisiones
a larga o media distancia, esto ocurre normalmente con
pulgones alados. Además de las especies cultivadas, el
CMV puede estar presente en diferentes especies de
malezas, las cuales son la fuente de inóculo más
importante del virus (Jones et al., 2001; Pernezny et al.,
2003; Kalb, 2004b; Roberts et al., 2004; Koike et al.,
2007; Persley et al., 2010; UC IPM, 2011).

Manejo

Una de las medidas más importantes para el manejo

del CMV es usar semilla certificada y libre de virus.
Eliminación de malezas y cultivos hospederos cercanos
a la zona de cultivo. Es recomendable también, no
establecer plantaciones jóvenes al lado de cultivos
viejos, ya que estos últimos podrían servir como
35
reservorios del virus y pulgones (Jones et al., 2001;
Pernezny et al., 2003; Persley et al., 2010).

Virus Aspermia del Tomate

Al virus aspermia del tomate (TAV, Tomato Aspermy

Virus) lo identificaron por primera vez en Inglaterra en
1939, en el cultivo de crisantemo (Chrysanthemum
morifolium). Se reporta en la mayoría de los países
donde se cultiva crisantemo: Europa occidental, Rusia,
Estados Unidos, Canadá, India, Japón, Australia y
Nueva Zelanda. El virus afecta a tomate, chile, frijol,
tabaco y cucurbitáceas. En el cultivo tomate no se
reporta como una enfermedad económicamente
importante (DPVweb, 2012; Green y Kim, 1991).

Síntomas

El principal síntoma del TAV en la mayoría de las

especies de dicotiledóneas es la formación de
mosaicos; en el cultivo de tomate puede haber

36
moteados severos y distorsión de las hojas. Algunas
plantas afectadas pueden mostrar poco desarrollo
(enanismo) y presentar proliferación de brotes axilares.
Los frutos enfermos suelen ser pequeños, deformes y
sin semilla (Smith et al., 1992; DPVweb, 2012).

Agente Causal

El TAV es un virus que pertenece al género de los

Cucumovirus; está formado de ARN, con partículas
isométricas de 30 nm de diámetro (DPVweb, 2012;
VIDE. 2012).

Epidemiología

El virus tiene un amplio rango de hospederos,

alrededor de 100 especies en 24 familias de
dicotiledóneas y tres monocotiledóneas, aunque al
menos 75 de estas especies pertenecen a las familias
Chenopodiaceae, Compositae y Solanaceae. El virus
es transmitido por aproximadamente 10 especies de

37
áfidos en forma no persistente, y por inoculación de
savia. Los áfidos pueden adquirir el virus en menos de
15 segundos e inocularlo en menos de un minuto. Los
vectores retienen al virus por 30 minutos y raramente
una hora. No se reporta la transmisión por semilla en
tabaco, crisantemos y tomate (DPVweb, 2012; VIDE.
2012).

Manejo

Las medidas de control son las mismas que para los

virus CMV o TEV.

Virus del Enanismo Arbustivo del Tomate

El virus del enanismo arbustivo del tomate (TBSV,

Tomato bushy stunt virus) se describió por vez primera
en tomate en Gran Bretaña en 1935. Se reporta en
varios países de Europa, Norte y Sudamérica, y África
del Norte. Hasta hace algunos años la enfermedad era
considerada de poca importancia; sin embargo,

38
recientemente ha llegado a ser un serio problema en
países como Marruecos, Túnez y algunas regiones de
Estados Unidos (Jones et al., 2001; DPVweb, 2012;
VIDE, 2012).

Síntomas

En plantas inoculadas con TBSV, los síntomas iniciales

en hojas son lesiones necróticas circulares y locales,
que aparecen cinco días después de la infección; estas
hojas se vuelven cloróticas y con frecuencia caen. La
enfermedad avanza lentamente en tejido viejo, y puede
llegar a detenerse. Si las plantas jóvenes son
fertilizadas con exceso de nitrógeno, en los tallos
blandos pueden producirse lesiones necróticas a la
altura de la línea del suelo y causar el colapso de las
plantas. En infecciones sistémicas, las hojas más
jóvenes se retuercen y necrosan apicalmente, lo cual
causa la proliferación de brotes laterales que confiere
una apariencia ramificada o arbustiva a la planta. En
estas plantas, las hojas inferiores desarrollan clorosis
generalizada y coloración morada. En los frutos se
39
desarrollan manchas cloróticas y mosaicos lineales
(Jones et al., 2001; UC IPM, 2011; DPVweb, 2012;
VIDE, 2012).

Agente causal

El TBSV es un virus que contiene ARN de cadena

sencilla que pertenece al género Tombusvirus, con
partículas isométricas de aproximadamente 30 nm de
diámetro (DPVweb, 2012; VIDE, 2012).

Epidemiología

El virus tiene un rango limitado de plantas hospederas,

que comprende principalmente hortalizas y plantas
ornamentales. El TBSV es muy estable y se transmite
con facilidad mediante inoculación mecánica. Este
patógeno sobrevive en el suelo y se disemina
mediante el agua, pero no hay evidencias sobre la
existencia de un organismo vector; también se puede
transmitir por semilla (eficiencia del 4-65 %) e injertos

40
en propagación vegetativa. Debido a que no se ha
identificado a algún vector del TBSV, el mecanismo de
diseminación y supervivencia en el suelo es
desconocido. La estabilidad del virus contribuye de
forma indiscutible a su introducción y diseminación en
nuevas áreas. El TBSV puede penetrar en su huésped
mediante el agua de riego aplicada al suelo. El método
de infección no es conocido pero posiblemente se
produzca a través de células radicales dañadas, como
se propuso en el caso del virus del mosaico del tomate
(Jones et al., 2001; UC IPM, 2011; DPVweb, 2012;
VIDE, 2012).

Manejo

Hasta la fecha no existen medidas de control. Estudios

epidemiológicos recientes indican que puede resultar
difícil desarrollar medidas de control efectivas y
económicas para el TBSV (Jones et al., 2001; UC IPM,
2011).

41
 SÍNTOMAS ASOCIADOS A LOS VIRUS
IDENTIFICADOS

Los resultados de la identificación de virus mostraron

que en una planta pueden estar presentes más de un
virus, y que la sintomatología en hojas, tallos y frutos,
puede estar asociada a la interacción virus-planta. Los
síntomas foliares observados fueron mosaicos,
lesiones cloróticas y/o necróticas, decoloración y
formación de bandas en las nervaduras, y
enrollamiento y curvatura foliar. La mayoría de las
plantas con síntomas de virus mostraron poco
desarrollo (achaparramiento). En los frutos y tallos de
plantas muestreadas no se observaron síntomas de
virosis, acorde a los descritos de manera previa para
cada especie de virus.

42
Figura 1a. Síntomas de virosis en planta (A) y
deformación de hojas (epinastias) (B) asociados a los
virus aspermia del tomate (TAV) y jaspeado del
tabaco (TEV). 43
Figura 1b. Síntomas de virosis asociados a los virus
aspermia del tomate (TAV) y jaspeado del tabaco (TEV) en
planta y hoja (C y D).

44
Figura 2. Síntomas de virosis asociados a los virus
aspermia del tomate (TAV), jaspeado del tabaco (TEV) y
mosaico del pepino (CMV).

45
Figura 3. Síntomas de virosis asociados a los virus
aspermia del tomate (TAV), jaspeado del tabaco (TEV),
mosaico del pepino (CMV) y mosaico del tabaco (TMV).

46
Figura 4. Síntomas de virosis asociados a los virus aspermia
del tomate (TAV) y mosaico del tabaco (TMV).

47
Figura 5a. Síntomas en hojas asociados al virus del enanismo
arbustivo del tomate (TBSV).

48
Figura 5b. Proliferación de yemas axilares y deformación de
foliolos asociados al virus del enanismo arbustivo del tomate
(TBSV).
49
Figura 6. Síntomas de virosis en hojas asociados al virus
mosaico del tabaco (TMV) y mosaico del tomate (ToMV).

50
Figura 7. Síntomas de virosis en hojas asociados al virus de
la mancha anular del tabaco (TRSV).

51
 AGRADECIMIENTOS

Este proyecto de investigación fue financiado por la

Fundación Produce Nayarit, A.C. Agradecemos a los
productores por facilitar sus huertas de tomate para la
toma de muestras. También se agradece el apoyo
técnico del T.S.U. Pedro García Morales y la Ing. Lluvia
Vanessa Herrera Mancillas.

52
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58
COORDINACIÓN DE LA INFORMACIÓN
Luis Enrique Fregoso Tirado

REVISIÓN TÉCNICA
José Joaquín Velázquez Monreal
Mario Alberto Miranda Salcedo

EDICIÓN
Rafael Gómez Jaimes

DISEÑO Y FORMACIÓN

Rafael Gómez Jaimes

FOTOGRAFÍAS

Rafael Gómez Jaimes

CODIGO INIFAP

MX-0-310803-79-05-24-09-19

59
 Personal Investigador del Campo Experimental Santiago
Ixcuintla

MC. Luis Enrique Fregoso Tirado

Director de Coordinación y Vinculación del INIFAP en Nayarit y
Encargado del Despacho de los Asuntos de la Jefatura del Campo
Experimental Santiago Ixcuintla, Nayarit
M.C. Feliciano Gerardo Balderas Palacios Plantaciones y Sistemas
Forestales
Dr. Jorge Armando Bonilla Cárdenas Leche
M.C. Aurélio Borrayo Zepeda Carne de Rumiantes; Recursos
Genéticos Pecuarios
M.C. José de Jesús Bustamante Guerrero Carne de Rumiantes
M.C. Jesús Alberto Cárdenas Sánchez Carne de Rumiantes
Dr. Rafael Gómez Jaimes Sanidad Forestal y Agrícola
Dra. Irma Julieta González Acuña Fertilidad de Suelos y Nutrición
Vegetal
Ph.D. Isidro José Luis González Durán Frutales
Dr. Luis Martín Hernández Fuentes Sanidad Forestal y Agrícola
Ph.D. Filiberto Herrera Cedano Pastizales y Cultivos Forrajeros
Ph.D. Guillermo Martínez Velázquez Carne Rumiantes; Recursos
Genéticos Forestales, Agrícolas,
Pecuarios y Microbianos
Ing. Yolanda Nolasco González* Frutales e Inocuidad Alimentaria
Ph.D. Jorge Alberto Osuna García Frutales e Inocuidad Alimentaria
M.C. José Antonio Palácios Fránquez Salud Animal; Carne de Rumiantes
Dra. Adriana Mellado Vazquez Frutales
M.C. Maria Hilda Pérez Barraza Frutales
Ing. Raúl Plascencia Jiménez* Recursos Genéticos Forestales,
Agrícolas, Pecuarios y
Microbianos; Pastizales y Cultivos
Forrajeros
M.C. J. Vidal Rubio Ceja Carne de Rumiantes
Ph.D. Samuel Salazar García Frutales
Ing. Roberto Sánchez Lucio* Inocuidad Alimentaria
Ph.D. Mario Alfonso Urias López Sanidad Forestal y Agrícola
M.C. Jesús Valero Garza Inocuidad Alimentaria
Ph.D. Víctor Antonio Vidal Martínez Maíz; Sorgo; Recursos Genéticos
Forestales, Agrícolas, Pecuarios y
Microbianos
M.C. Nadia Carolina Alvares Frijol
Ph.D. José Francisco Villanueva Avalos Pastizales y Recursos Forrajeros
Ing. Arturo Álvarez Bravo Agrometeorología y Modelaje
Ing. Juan Carlos Baltazar Barajas Arroz
*Cursan estudios de Maestría

60
Centro de Investigación Regional del Pacífico Centro

Dr. Keir Francisco Byerly Murphy

Director Regional

Dr. Gerardo Salazar Gutiérrez

Director de Investigación

M.C. Primitivo Díaz Mederos

Director de Planeación y Desarrollo

Lic. Miguel Méndez González

Director Administrativo

Campo Experimental Santiago Ixcuintla

M.C. Luis Enrique Fregoso Tirado

Director de Coordinación y Vinculación del INIFAP en Nayarit y
Encargado del Despacho de los Asuntos de la Jefatura del Campo
Experimental Santiago Ixcuintla, Nayarit

ING. Eulises Escobedo Rodríguez

Jefe Administrativo

61
 Esta publicación se terminó de imprimir en el mes
de marzo de 2013 en los Talleres de IMPRESOS PREMIERE S. A.
Av. Che Guevara. Esq. Con plan de Ayala, No. 51. Colonia dos de
agosto. C. P. 63175.
Tepic, Nayarit

Su tiraje constó de 500 ejemplares

62
63