Metabolismo microbiano

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El metabolismo microbiano es el conjunto de procesos por los cuales un

microorganismo obtiene la energ�a y los nutrientes (carbono, por ejemplo) que
necesita para vivir y reproducirse. Los microorganismos utilizan numerosos tipos de
estrategias metab�licas distintas y las especies pueden a menudo distinguirse en
funci�n de estas estrategias. Las caracter�sticas metab�licas espec�ficas de un
microorganismo constituyen el principal criterio para determinar su papel
ecol�gico, su responsabilidad en los ciclos biogeoqu�micos y su utilidad en los
procesos industriales.
�ndice

1 Tipos de metabolismo microbiano

2 Metabolismo heter�trofo
3 Fermentaci�n
4 Otros tipos de metabolismo espec�ficos
4.1 Metilotrof�a
4.2 Sintrof�a
5 Respiraci�n anaerobia
5.1 Desnitrificaci�n
5.2 Reducci�n del sulfato
5.3 Acetog�nesis
5.4 Reducci�n del hierro f�rrico (Fe3+)
5.5 Otros receptores terminales inorg�nicos de electrones
5.6 Receptores terminales de electrones org�nicos
6 Quimiolitotrof�a
6.1 Oxidaci�n del hidr�geno
6.2 Oxidaci�n del azufre
6.3 Oxidaci�n del hierro ferroso (Fe2+ )
6.4 Nitrificaci�n
6.5 Anammox
7 Fototrof�a
8 Fijaci�n de nitr�geno
9 V�ase tambi�n
10 Referencias

Tipos de metabolismo microbiano

Art�culo principal: Clasificaci�n nutricional b�sica

Los distintos tipos de metabolismo microbiano se pueden clasificar seg�n tres

criterios distintos:

1. La forma la que el organismo obtiene el carbono para la construcci�n de la masa

celular:

Aut�trofo. El carbono se obtiene del di�xido de carbono (CO2).

Heter�trofo. El carbono se obtiene de compuestos org�nicos (glucosa, por
ejemplo).
Mix�trofo. El carbono se obtiene tanto de compuestos org�nicos como fijando el
di�xido de carbono.

2. La forma en la que el organismo obtiene los equivalentes reductores para la

conservaci�n de la energ�a o en las reacciones biosint�ticas:

Litotrofo. Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos inorg�nicos.

Organotrofo. Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos org�nicos.
3. La forma en la que el organismo obtiene la energ�a para vivir y crecer:

Quimiotrofo. La energ�a se obtiene de compuestos qu�micos externos.

Fototrofo. La energ�a se obtiene de la luz.

En la pr�ctica, estos t�rminos se combinan casi libremente. Los ejemplos t�picos

son como sigue:

Los quimiolitoaut�trofos obtienen energ�a de la oxidaci�n de compuestos

inorg�nicos y el carbono de la fijaci�n del di�xido de carbono. Ejemplos: bacterias
nitrificantes, bacterias oxidantes del azufre, bacterias oxidantes del hierro,
bacterias oxidantes del hidr�geno.
Los fotolitoaut�trofos obtienen energ�a de la luz y el carbono de la fijaci�n
del di�xido de carbono, usando compuestos inorg�nicos como equivalentes reductores.
Ejemplos: Cyanobacteria (agua como equivalente reductor), Chlorobiaceae,
Chromaticaceae (sulfuro de hidr�geno), Chloroflexus (hidr�geno).
Los quimiolitoheter�trofos obtienen energ�a de la oxidaci�n de compuestos
inorg�nicos, pero no pueden fijar el di�xido de carbono. Ejemplos: algunos
Nitrobacter spp., Wolinella (con hidr�geno como equivalente reductor), algunas
bacterias oxidantes del hidr�geno.
Los quimioorganoheter�trofos obtienen energ�a, carbono y equivalentes
reductores para las reacciones biosint�ticas de compuestos org�nicos. Ejemplos: la
mayor�a de las bacterias, como Escherichia coli, Bacillus spp., Actinobacteria.
Los fotoorganotrofos obtienen energ�a de la luz y el carbono y los equivalentes
reductores para las reacciones biosint�ticas de compuestos org�nicos. Algunas
especies son terminantemente heter�trofas, pero muchas otras pueden tambi�n fijar
el di�xido de carbono y son mix�trofas. Ejemplos: Rhodobacter, Rhodopseudomonas,
Rhodospirillum, Rhodomicrobium, Rhodocyclus, Heliobacterium, Chloroflexus (alterna
con fotolitoautotrof�a con hidr�geno).

Metabolismo heter�trofo

La mayor�a de los microorganismos son heter�trofos (o m�s exactamente

quimiorganoheter�trofos), con compuestos org�nicos como fuentes de carbono y de
energ�a. Los microorganismos heter�trofos viven de los alimentos que roban a
anfitriones vivos (como comensales o par�sitos) o de la materia org�nica muerta de
todo tipo (sapr�fagos). Este metabolismo microbiano constituye el principal factor
de descomposici�n de todos los organismos despu�s de muerte. Muchos microorganismos
eucariontes son heter�trofos por depredaci�n o parasitismo, caracter�sticas tambi�n
encontradas en algunas bacterias tales como Bdellovibrio (un par�sito intracelular
de otras bacterias, causando la muerte de sus v�ctimas) y algunas Myxobacteria
tales como Myxococcus (depredadora de otras bacterias a las que mata y succiona
mediante la cooperaci�n de enjambres de numerosas c�lulas).

La mayor�a de las bacterias pat�genas son par�sitos heter�trofos de seres humanos o

de otras especies eucariontes. Los microorganismos heter�trofos son extremadamente
abundantes en naturaleza y responsables de la degradaci�n de los pol�meros
org�nicos tales como celulosa, quitina o lignina que son generalmente indigeribles
para los animales m�s grandes. Esta degradaci�n, generalmente, requiere la
colaboraci�n de varios organismos distintos, cada uno de los cuales realiza uno de
los pasos de la degradaci�n hasta obtener di�xido de carbono. Hay muchas
variaciones en este tema, pues diversos organismos pueden degradar diversos
pol�meros y secretar diversos residuos. Algunos organismos pueden incluso degradar
los compuestos m�s recalcitrantes tales como pesticidas y petr�leo, realizando su
reciclado.

Bioqu�micamente, el metabolismo heter�trofo procarionte es mucho m�s vers�til que

el de los organismos eucariontes, aunque muchos procariontes comparten los modelos
metab�licos m�s b�sicos con los eucariontes, por ejemplo, usando la glicolisis
(tambi�n llamada ruta EMP) para el metabolismo del az�car y el ciclo del �cido
c�trico en la degradacci�n del acetato, produciendo energ�a bajo la forma de ATP y
reduciendo energ�a bajo la forma de NADH o quinona. Estas rutas metab�licas b�sicas
est�n muy extendidas porque tambi�n est�n implicadas en la bios�ntesis de muchos
componentes necesarios para el crecimiento de la c�lula (a veces en la direcci�n
contraria). Sin embargo, muchas bacterias y archaea utilizan rutas metab�licas
alternativas con la excepci�n de la glicolisis y del ciclo del �cido c�trico. Un
ejemplo bien estudiado es el metabolismo del az�car por la ruta del ceto-desoxi-
fosfogluconato (tambi�n llamada ruta ED) en Pseudomonas en vez de la ruta
glicol�tica. Por otra parte, hay incluso una tercera ruta alternativa catab�lica
del az�car usado por algunas bacterias, la ruta de la pentosa fosfato.

Esta diversidad y capacidad metab�licas de los procariontes que les permite

utilizar una variedad enorme de compuestos org�nicos se debe a una historia y
diversidad evolutivas mucho m�s profundas que las de los eucariontes. Es tambi�n
significativo que las mitocondrias se originaron en los eucariontes por
endosimbiosis de una bacteria relacionada con los par�sitos intracelulares
Rickettsia, y tambi�n los simbiontes de las plantas Rhizobium o Agrobacterium. Por
lo tanto, no es sorprendente que todas las mitocondrias eucariotas compartan
caracter�sticas metab�licas con estas Proteobacteria. La mayor�a de los
microorganismos respiran (usando una cadena de transporte de electrones), aunque el
ox�geno no es el �nico receptor terminal de electrones que puede usarse. El uso de
receptores terminales de electrones distintos al ox�geno tiene consecuencias
biogeoqu�micas importantes.
Fermentaci�n
Art�culo principal: Fermentaci�n

La fermentaci�n es un tipo espec�fico de metabolismo heter�trofo que utiliza

carbono org�nico en vez de ox�geno como receptor terminal de electrones. Esto
significa que estos organismos no utilizan una cadena de transporte de electrones
para oxidar NADH a NAD+ y por lo tanto deben tener un m�todo alternativo para usar
esta energ�a reductora y mantener una fuente de NAD+ para el funcionamiento
apropiado de las rutas metab�licas normales (por ejemplo, la glicolisis). Puesto
que no requieren ox�geno, los organismos fermentantes son anaerobios. Muchos
organismos pueden utilizar fermentaci�n bajo ciertas condiciones anaerobias y
respiraci�n cuando el ox�geno est� presente. Estos organismos son anaerobios
facultativos. Para evitar la superproducci�n de NADH, los organismos fermentantes
obligados generalmente no tienen un ciclo completo del �cido c�trico. En vez de
usar ATPasas como en la respiraci�n, el ATP en organismos fermentantes es producido
por la fosforilaci�n a nivel de sustrato donde un grupo fosfato se transfiere de un
compuesto org�nico de gran energ�a al ADP para formar el ATP.

Como resultado de la necesidad de producir compuestos org�nicos con fosfato de la

alta energ�a (generalmente bajo la forma de CoA-�steres) los organismos
fermentantes utilizan NADH y otros cofactores para producir una gran variedad de
subproductos metab�licos reducidos, a menudo incluyendo hidr�geno. Estos compuestos
org�nicos reducidos son generalmente �cidos org�nicos cortos y alcoholes derivados
del piruvato, el producto final de la glicolisis. As�, existen cuatro tipos
principales de fermentaci�n: ac�tica (resultando en acetato), alcoh�lica (etanol),
but�rica (buriato) y l�ctica (lactato). Los organismos fermentantes son muy
importantes industrialmente y se utilizan parar elaborar muchos tipos de productos
alimenticios. Los productos finales metab�licos producidos por cada especie
bacteriana espec�fica son los responsables del gusto y caracter�sticas de cada
alimento.

No todos los organismos fermentantes usan fosforilaci�n a nivel de sustrato. En su

lugar, algunos organismos son capaces de acoplar directamente la oxidaci�n de
compuestos org�nicos de poca energ�a con la formaci�n de un gradiente
electroqu�mico para mover un prot�n (o sodio) y as� realizar la s�ntesis de ATP.
Ejemplos de estas formas inusuales de fermentaci�n incluyen la fermentaci�n del
succinato por el Propionigenium modestum y la fermentaci�n del oxalato por
Oxalobacter formigenes. Estas reacciones son de rendimiento energ�tico
extremadamente bajo. Los seres humanos y otros animales tambi�n utilizan la
fermentaci�n para consumir el exceso de NADH produciendo lactato, aunque �sta no es
la forma principal de metabolismo como en los microorganismos fermentantes.
Otros tipos de metabolismo espec�ficos
Metilotrof�a

La metilotrof�a se refiere a la capacidad de un organismo para utilizar compuestos

C1 como fuentes de energ�a. Estos compuestos incluyen el metanol, metilaminas,
formaldeh�do y metanoato. Varios otros sustratos menos comunes que carecen de
enlaces carbono-carbono tambi�n se pueden utilizar para el metabolismo. Ejemplos de
metilotrofos son las bacterias Methylomonas y Methylobacter. La metanotrof�a es un
tipo espec�fico de metilotrof�a que puede usar tambi�n metano (CH4) como fuente del
carbono. El metano es oxidado secuencialmente a metanol (CH3OH), formaldeh�do
(CH2O), metanoato (HCOO- ) y finalmente a di�xido de carbono usando inicialmente la
enzima metano-monooxigenasa.

Puesto que se requiere ox�geno para este proceso todos los metanotrofos
(convencionales) son aerobios obligados. La reducci�n de energ�a se produce en la
forma de quinonas y NADH durante la oxidaci�n, lo que origina la fuerza motiva del
prot�n y, por lo tanto, la generaci�n de ATP. Los metilotrofos y metanotrofos no se
consideran aut�trofos porque suelen incorporar algunos de los metanos oxidados (u
otros metabolitos) como carbono celular antes de su oxidaci�n completa a CO2. El
carbono se adquiere en el nivel del formaldeh�do usando la ruta de la serina
(Methylosinus, Methylocystis) o la ruta de la ribulosa monofosfato (Methylococcus),
dependiendo de la especie de metilotrofo.

Adem�s de la metilotrof�a aerobia, el metano se puede tambi�n oxidar

anaer�bicamente. Esto lo realizan un conjunto de bacterias reductoras del azufre y
archaea metan�genas que trabajan sintr�ficamente. Poco se sabe actualmente sobre la
bioqu�mica y ecolog�a de este proceso.

La metanog�nesis es la producci�n biol�gica de metano. Es realizada por los

metan�genos, archaeas estrictamente anaerobias tales como Methanococcus,
Methanocaldococcus, Methanobacterium, Methanothermus, Methanosarcina, Methanosaeta
y Methanopyrus. La bioqu�mica de la metanog�nesis es �nica en la naturaleza por el
uso de varios cofactores inusuales que reducen secuencialmente los sustratos a
metano. Estos cofactores son responsables (entre otras cosas) del establecimiento
de un gradiente prot�nico a trav�s de la membrana externa que conduce a la s�ntesis
de ATP. Existen varios tipos de metanog�nesis que se diferencian en los compuestos
iniciales oxidados.

Algunos metan�genos reducen el di�xido de carbono (CO2) a metano (CH4) utilizando

usualmente electrones del hidr�geno (H2) quimiolitoautotr�ficamente. Estos
metan�genos se suelen encontrar en ambientes que contienen organismos fermentantes.
La colaboraci�n estrecha entre metan�genos y bacterias fermentantes se puede
considerar sintrof�a porque los metan�genos, que conf�an en los fermentantes para
la obtenci�n del hidr�geno, evitan la inhibici�n de los mismos impidiendo la
excesiva acumulaci�n de hidr�geno. Este tipo de relaci�n sintr�fica se denomina
concretamente transferencia de hidr�geno entre especies.

Un segundo grupo de metan�genos utiliza metanol (CH3OH) como sustrato para la

metanog�nesis. Estos organismos son quimioorganotrofos, pero todav�a aut�trofos
porque usan CO2 como �nica fuente de carbono. La bioqu�mica de este proceso es
bastante diferente de la metanog�nesis que reduce el di�xido de carbono. Todos los
metan�genos aut�trofos utilizan una variaci�n de la ruta del acetilo-CoA para fijar
el CO2 y obtener el carbono celular.
Por �ltimo, un tercer grupo de metan�genos producen metano y di�xido de carbono a
partir de acetato (CH3COO- ) que es partido literalmente entre dos carbonos. Estos
organismos rompedores de acetato son los �nicos metan�genos
quimioorganoheter�trofos.
Sintrof�a

La sintrof�a, en el contexto del metabolismo microbiano, se refiere a la

colaboraci�n de varias especies para realizar una reacci�n qu�mica que, de otra
forma, ser�a desfavorable energ�ticamente. El ejemplo mejor estudiado de este
proceso es la oxidaci�n de los productos fermentantes finales (tales como acetato,
etanol y butirato) por organismos tales como Syntrophomonas. Aisladamente, la
oxidaci�n de butirato a acetato e hidr�geno es energ�ticamente desfavorable. Sin
embargo, cuando un metan�geno hidrogenotrofo est� presente, el uso del gas de
hidr�geno bajar� perceptiblemente la concentraci�n del hidr�geno (a 10-5
atm�sferas) y desplazar� el equilibrio de la reacci�n de la oxidaci�n del butirato.
La energ�a libre disponible de la metanog�nesis baja desde -131 kJ/mol en
condiciones est�ndares a -17 kJ/mol a una presi�n de hidr�geno de 10-5 atm�sferas.
�ste es un ejemplo de transferencia de hidr�geno entre especies. De esta manera,
las fuentes de energ�a de bajo rendimiento de carbono pueden ser utilizadas por un
consorcio de organismos que realizar�n la degradaci�n adicional y eventual
mineralizaci�n de estos compuestos. Estas reacciones ayudan a prevenir una excesiva
p�rdida de carbono a la escala de tiempo geol�gicos, lanz�ndolo de nuevo a la
biosfera en formas usables tales como metano y CO2.
Respiraci�n anaerobia

En los organismos aerobios el ox�geno es el receptor final de los electrones

durante la respiraci�n. Esto es muy eficiente pues el ox�geno tiene un potencial
muy bajo de reducci�n. Los organismos anaerobios utilizan receptores de electrones
que tienen un potencial m�s alto de reducci�n que el ox�geno, lo que significa que
la respiraci�n es menos eficiente y conduce generalmente a tasas de crecimiento m�s
lentas que en los aerobios. Muchos anaerobios facultativos pueden utilizar tanto
ox�geno como receptores finales de electrones alternativos para la respiraci�n
dependiendo de las condiciones ambientales. La mayor�a de los organismos de
respiraci�n anaerobia son heter�trofos, aunque hay algunos aut�trofos. Todos los
procesos que describiremos a continuaci�n son disimilativos, es decir que
proporcionan energ�a pero no nutrientes para la c�lula (lo que ser�a asimilativo).
Se conocen tambi�n las rutas asimilativas de muchas formas de respiraci�n
anaerobia.
Desnitrificaci�n

La desnitrificaci�n es la utilizaci�n del nitrato (NO3- ) como receptor terminal de

electrones. Es un proceso extensamente distribuido y utilizado por muchos miembros
de Proteobacteria. Muchos anaerobios facultativos utilizan la desnitrificaci�n
porque el nitrato, como el ox�geno, tiene un bajo potencial de reducci�n. Muchas
bacterias desnitrificadoras pueden tambi�n utilizar el hierro f�rrico (Fe3+ ) y
algunos compuestos org�nicos como receptores de electrones. La desnitrificaci�n
implica la reducci�n paso a paso del nitrato al nitrito (NO2- ), al �xido n�trico
(NO), al �xido nitroso (N2O) y al nitr�geno (N2) mediante las enzimas nitrato
reductasa, nitrito reductasa, �xido n�trico reductasa y �xido nitroso reductasa,
respectivamente. Los protones son transportados a trav�s de la membrana por la NADH
reductasa, las quinonas y el �xido nitroso reductasa para producir el gradiente
electroqu�mico cr�tico para la respiraci�n.

Algunos organismos (por ejemplo, E. coli) producen solamente nitrato reductasa y,

por lo tanto, solo pueden realizar la primera reducci�n, lo que lleva a la
acumulaci�n del nitrito. Otros (por ejemplo, Paracoccus denitrificans o Pseudomonas
stutzeri) reducen el nitrato totalmente. La desnitrificaci�n completa es un proceso
ambientalmente significativo porque algunos productos intermedios de la
desnitrificaci�n (�xido n�trico y �xido nitroso) son gases importantes que
reaccionan con la luz del sol y el ozono para producir �cido n�trico, un componente
de efecto invernadero de la lluvia �cida. La desnitrificaci�n es tambi�n
biol�gicamente importante en el tratamiento de aguas residuales donde se utiliza
para reducir la cantidad de nitr�geno emitida al ambiente de tal modo que reduce la
eutroficaci�n.
Reducci�n del sulfato

La reducci�n del sulfato es un proceso energ�tico relativamente pobre usado por

muchas bacterias Gram negativas (Proteobacterias gamma) y por organismos Gram
positivos relacionados con Desulfotomaculum o con la archaea Archaeoglobus. Como
producto final metab�lico se obtiene sulfuro del hidr�geno (H2S) . Muchos
organismos reductores del sulfato son heter�trofos, empleando compuestos del
carbono tales como lactato y piruvato (entre muchos otros) como donadores de
electrones mientras que otros son aut�trofos, con el gas hidr�geno (H2) como
donador de electrones. Algunas bacterias reductoras del sulfato aut�trofas
inusuales pueden utilizar el fosfito (HPO3- ) como donador de electrones (por
ejemplo, Desulfotignum phosphitoxidans) o son capaces de generar dos compuestos a
partir del azufre, en este caso un donador de electrones y un receptor de electr�n)
usando el tiosulfato (S2O32-, por ejemplo, Desulfovibrio sulfodismutans).

Todos los organismos reductores del sulfato son anaerobios obligados. Puesto que el
sulfato es energ�ticamente estable, antes de que pueda ser metabolizado debe
primero ser activado por adenilaci�n para formar APS (adenosina 5-fosfosulfato) de
tal modo que se consume ATP. El APS es entonces reducido por la enzima APS
reductasa a sulfito (SO32- ) y AMP. En los organismos que utilizan compuestos de
carbono como donadores de electrones, el ATP consumido es proporcionado por la
fermentaci�n del sustrato de carbono. El hidr�geno producido durante la
fermentaci�n es realmente qui�n conduce la respiraci�n durante la reducci�n del
sulfato. Eventualmente, los electrones pasan de la enzima hidrogenasa a la APS
reductasa, que junto con la sulfito reductasa termina la reducci�n del sulfato a
sulfuro del hidr�geno. El gradiente que mueve al prot�n se establece debido al
hecho de que la hidrogenasa, que convierte H2 a 2H+, se localiza en el periplasma
(o fuera de la c�lula en las bacterias Gram positivas).
Acetog�nesis

La acetog�nesis es un tipo de metabolismo microbiano que utiliza hidr�geno (H2)

como donador de electrones y di�xido de carbono (CO2) como receptor de electrones
para producir acetato (en esto es similar a la metanog�nesis). Las bacterias que
pueden sintetizar autotr�ficamente acetato se denominan homoacet�genas. La
reducci�n del di�xido de carbono en todos los homoacet�genos se produce por la ruta
del acetilo-CoA. Esta ruta tambi�n es utilizada para la fijaci�n del carbono por
las bacterias reductoras del sulfato aut�trofas y por los metan�genos
hidrogenotrofos. A menudo, los homoacet�genos pueden tambi�n ser fermentantes,
usando el hidr�geno y di�xido de carbono producidos como resultado de la
fermentaci�n para producir acetato, que se secreta como producto final.
Reducci�n del hierro f�rrico (Fe3+)

El hierro f�rrico es un receptor terminal de electrones extensamente utilizado por

los organismos anaerobios aut�trofos y heterotr�fos. El flujo de electrones en
estos organismos es similar a los que usan como receptores terminales ox�geno o
nitrato, salvo que en los organismos reductores de hierro f�rrico la enzima final
es la hierro-f�rrico reductasa. Los organismos modelo incluyen Shewanella
putrifaciens y Geobacter metallireducens. Algunas bacterias reductoras del hierro
f�rrico (tales como G. metallireducens) pueden utilizar hidrocarburos t�xicos tales
como el tolueno como fuente de carbono, por lo que hay un gran inter�s en usar
estos organismos como agentes de biorremediaci�n en acu�feros contaminados ricos en
hierro f�rrico.
Otros receptores terminales inorg�nicos de electrones
Adem�s de los numerosos y comunes receptores terminales de electrones enumerados
arriba, existen algunos organismos que pueden utilizar iones inorg�nicos poco
comunes en la respiraci�n anaerobia. Mientras que estos procesos pueden ser a
menudo menos significativos ecol�gicamente, son de inter�s considerable para la
biorremediaci�n, especialmente de metales pesados. Los ejemplos incluyen:

Reducci�n del ion mang�nico (Mn4+ ) al ion manganoso (Mn2+ ).

Reducci�n del selenato (SeO42- ) a selenito (SeO32- ) y del selenito a selenio
inorg�nico (Se).
Reducci�n del arseniato (AsO43- ) a arsenito (AsO33- ).

Receptores terminales de electrones org�nicos

Algunos organismos, en vez de usar compuestos inorg�nicos como receptores

terminales de electrones en la respiraci�n, puede utilizar compuestos org�nicos.
Los ejemplos incluyen:

Reducci�n de fumarato a succinato.

Reducci�n de �xido trimetil amina (TMAO) a trimetilamina (TMA).
Reducci�n de dimetil sulfoxido (DMSO) a dimetil sulfuro (DMS).
Declorinaci�n reductora.

TMAO es un producto qu�mico producido com�nmente por los peces que cuando se reduce
a TMA produce un fuerte olor. DMSO es un producto qu�mico marino y de agua dulce
com�n que tambi�n es odor�fero cuando se reduce a DMS. La declorinaci�n reductora
es el proceso por el cual los compuestos org�nicos con cloro se reducen para formar
productos finales sin cloro. Puesto que los compuestos org�nicos que contienen
cloro son importantes (y a menudo dif�ciles de degradar) contaminantes ambientales,
la declorinaci�n reductora es un proceso importante en la biorremediaci�n.
Quimiolitotrof�a

La quimiolitotrof�a es un tipo de metabolismo en la cual la energ�a se obtiene de

la oxidaci�n de compuestos inorg�nicos. La mayor�a de los organismos
quimiolitotrofos son tambi�n aut�trofos. La quimiolitotrof�a tiene dos funciones
importantes: la generaci�n de la energ�a (ATP) y la generaci�n de potenciales
reductores (NADH).
Oxidaci�n del hidr�geno

Muchos organismos son capaces de usar hidr�geno (H2) como fuente de energ�a.
Previamente se han mencionado varios mecanismos de oxidaci�n anaerobia del
hidr�geno (por ejemplo, la reducci�n del sulfato y las bacterias acetog�nicas),
pero adem�s el hidr�geno se puede utilizar tambi�n como fuente de energ�a aerobia.
En estos organismos, el hidr�geno es oxidado por una hidrogenasa ligada a la
membrana, realizando el desplazamiento del prot�n v�a una transferencia de
electrones a varias quinonas y citocromos. En muchos organismos se utiliza una
segunda hidrogenasa citopl�smatica para generar un potencial reducido bajo la forma
de NADH, que se usar� posteriormente para fijar el di�xido de carbono v�a el ciclo
de Calvin. Los organismos que oxidan del hidr�geno, tales como Ralstonia
eutrophaeutropha, viven a menudo en las zonas de transici�n oxigenadas-an�xicas de
la naturaleza para aprovechar el hidr�geno producido por los organismos
fermentantes anaerobios mientras que todav�a pueden acceder al ox�geno.
Oxidaci�n del azufre

Algunas bacterias oxidan compuestos reducidos de azufre, como sulfuro de hidr�geno

(H2S), azufre inorg�nico (S0) y tiosulfato (S2O32- ), para formar �cido sulf�rico
(H2SO4). Un ejemplo cl�sico es Beggiatoa, un microbio descrito originalmente por
Sergei Winogradsky, uno de los fundadores de la microbiolog�a.
El azufre inorg�nico es almacenado interior o exteriormente a la c�lula hasta que
es necesitado. El proceso es posible porque el azufre es energ�ticamente mejor
donante de electrones que el sulfuro inorg�nico o el tiosulfato, permitiendo a un
n�mero neto de protones atravesar la membrana. Los organismos que oxidan el azufre
generan el potencial reductor para la fijaci�n del di�xido de carbono v�a el ciclo
de Calvin usando el flujo inverso de electrones, un proceso que requiere energ�a
que mueva a los electrones en contra del gradiente termodin�mico para producir
NADH.

La oxidaci�n del azufre se realiza generalmente en dos etapas. Bioqu�micamente, los

compuestos de azufre reducidos se convierten en sulfito (SO32- ) que a su vez son
transformados posteriormente a sulfato por la enzima sulfito oxidasa. Algunos
organismos, realizan la misma oxidaci�n usando un sistema inverso de APS reductasa,
invirtiendo el usado por las bacterias reductoras del sulfato (v�ase arriba). En
todos los casos, la energ�a liberada se transfiere a la cadena de transporte de
electrones para la producci�n de ATP y NADH. Adem�s de la oxidaci�n aerobia del
azufre, algunos organismos (por ejemplo, Thiobacillus denitrificans) utilizan
nitrato (NO32- ) como receptor terminal de electrones y por lo tanto crecen
anaer�bicamente.
Oxidaci�n del hierro ferroso (Fe2+ )

El hierro ferroso es una forma soluble de hierro estable a un pH extremadamente

bajo o bajo condiciones anaerobias. Bajo condiciones aerobias y pH moderado, el
hierro ferroso se oxida espont�neamente a la forma f�rrica (Fe3+ ) y abi�ticamente
a hidr�xido f�rrico (Fe(OH)3 ) insoluble. Existen, por lo tanto, tres tipos
distintos de microbios oxidadores del i�n ferroso.

El primero es el de acid�filos, tales como las bacterias Acidithiobacillus

ferrooxidans y Leptospirrillum ferrooxidans, as� como la archaea Ferroplasma. Estos
microbios oxidan el hierro en ambientes que tienen un pH muy bajo y son importantes
en el drenaje �cido de minas.

El segundo tipo de microorganismos oxida el hierro ferroso a pH neutro en las zonas

de transici�n oxigenada-an�xica. Estas bacterias, tales como Gallionella ferruginea
y Sphaerotilus natans, y las bacterias acid�filas oxidantes del hierro son
aerobias.

El tercer tipo de microorganismos oxidadores del hierro es el de las bacterias

fotosint�ticas anaerobias tales como Chlorobium, que utilizan el hierro ferroso
para producir NADH para la fijaci�n aut�trofa del di�xido de carbono.
Bioqu�micamente, la reducci�n aerobia del hierro es un proceso muy pobre
energ�ticamente que por lo tanto requiere la oxidaci�n de grandes cantidades de
hierro por enzima rusticianina para facilitar la formaci�n de la fuerza motiva del
prot�n. Durante la oxidaci�n del azufre se necesita un flujo de electrones inverso
para producir el NADH usado para la fijaci�n del di�xido de carbono v�a el ciclo de
Calvin.
Nitrificaci�n

La nitrificaci�n es el proceso por el cual el amon�aco (NH3) es convertido en

nitrato (NO3- ). La nitrificaci�n es realmente el beneficio neto de dos procesos
distintos: la oxidaci�n de amon�aco a nitrito (NO2- ) por una bacteria nitrificante
(por ejemplo, Nitrosomonas) y la oxidaci�n de nitrito a nitrato por una bacteria
nitrito-oxidante (por ejemplo, Nitrobacter). Ambos procesos son extremadamente poco
energ�ticos y llevan a tasas de crecimiento muy lentas para ambos tipos de
organismos.

Bioqu�micamente, la oxidaci�n del amon�aco ocurre por la oxidaci�n en varios pasos

del amon�aco a hidroxilamina (NH2OH) por la enzima amonio monooxigenasa en el
citoplasma, seguida por la oxidaci�n de la hidroxilamina a nitrito por la enzima
hidroxilamina oxidoreductasa en el periplasma. El ciclo de electrones y protones es
muy complejo pero como beneficio neto solamente un prot�n se desplaza a trav�s de
la membrana por cada mol�cula de amon�aco oxidada.

La reducci�n del nitrito es mucho m�s simple: el nitrito es oxidado por la enzima
nitrito oxidoreductasa unida al desplazamiento de un prot�n por una cadena de
transporte de electrones muy corta. Esto conduce de nuevo a tasas de crecimiento
muy bajas para estos organismos. Se requiere ox�geno tanto para la oxidaci�n del
amon�aco como para la del nitrito, lo que implica que las bacterias nitrificantes y
oxidadoras de nitrito sean aerobias. Como en la oxidaci�n del azufre y del hierro,
el NADH para la fijaci�n del di�xido de carbono en el ciclo de Calvin es generado
por un flujo inverso de electrones, poniendo otra carga metab�lica a un proceso ya
energ�ticamente pobre.
Anammox

Anammox denota la oxidaci�n anaerobia del amon�aco, un proceso descubierto

recientemente (a finales de los 90). La realizan los miembros de Planctomycetes
(por ejemplo, Candidatus Brocadia anammoxidans) e implica el acoplamiento de la
oxidaci�n de amon�aco con la reducci�n de nitrito. Como no se requiere ox�geno para
este proceso, estos organismos son estrictamente anaerobios.

Asombrosamente, durante el metabolismo del anammox se produce hidracina (N2H4), un

combustible para cohetes como compuesto intermedio. Para ocuparse de la alta
toxicidad de la hidracina, las bacterias del anammox contienen un org�nulo
intracelular llamado anammoxasoma rodeado por una membrana l�pida escalonada y
altamente compacta (e inusual) en la que queda confinada la hidracina. La
naturaleza de estos l�pidos es �nica, al igual que el uso de hidracina como
intermedio metab�lico.

Los organismos del Anammox son aut�trofos, aunque el mecanismo por el cual realizan
la fijaci�n del di�xido de carbono todav�a no es conocido. Debido a esta
caracter�stica, son organismos que se utilizan industrialmente para eliminar el
nitr�geno en los procesos del tratamiento de aguas residuales. Estos organismos
proliferan extensamente en los sistemas acu�ticos anaerobios y se ha especulado que
generan aproximadamente el 50% de la producci�n de gas nitr�geno en algunos
ambientes marinos.
Fototrof�a

Muchos microorganismos son capaces de usar la luz como fuente de la energ�a

(fototrof�a). De �stos, Cyanobacteria y las algas son particularmente
significativas porque son oxig�nicas, usando agua como donador de electrones para
la transferencia del electr�n durante la fotos�ntesis. Junto con las plantas, estos
microorganismos son responsables de toda la generaci�n biol�gica de ox�geno sobre
la Tierra. En cierto sentido, todos los generadores biol�gicos de ox�geno
descienden de estos microorganismos puesto que los cloroplastos fueron adquiridos
por endosimbiosis de un linaje de Cyanobacteria. As�, los principios generales del
metabolismo en Cyanobacteria se pueden tambi�n aplicar a los cloroplastos.

Adem�s de la fotos�ntesis oxig�nica, muchas bacterias pueden tambi�n fotosintetizar

de forma anaerobia, t�picamente con sulfuro de hidr�geno (H2S) como donador de
electrones para producir sulfato. El azufre inorg�nico (S0), tiosulfato (S2O32- ) y
el hierro ferroso (Fe2+ ) son tambi�n usados por algunos organismos.
Filogen�ticamente, todas las bacterias fotosint�ticas oxig�nicas descienden de
Cyanobacteria, mientras que las bacterias fotosint�ticas anox�genas pertenecen a
las bacterias p�rpuras (Proteobacteria), a las bacterias verdes del azufre (por
ejemplo, Chlorobium), a las bacterias verdes no del azufre (por ejemplo,
Chloroflexus) o a Heliobacteria (bacterias Gram positivas de contenido GC bajo).
Adem�s de estos organismos, algunos otros (por ejemplo la archaea Halobacterium o
la bacteria Roseobacter, entre otras) pueden utilizar la luz para producir energ�a
usando la enzima bacteriorodopsina. Este tipo de metabolismo no se considera
fotos�ntesis sino fotofosforilaci�n, puesto que genera energ�a, pero no fija
directamente el carbono.

Como consecuencia de la diversidad de bacterias fotosint�ticas, existen numerosos

mecanismos por los cuales la luz es convertida en energ�a para el metabolismo.
Todos los organismos fotosint�ticos localizan sus centros de reacci�n
fotosint�ticos dentro de membranas, que pueden ser invaginaciones de la membrana
citopl�smica (bacterias p�rpuras), membranas del tilacoide (Cyanobacteria),
estructuras en antena especializadas llamadas los clorosomas (las bacterias verdes
del azufre y no del azufre) o la membrana citopl�smica en s� misma (heliobacteria).
Diversas bacterias fotosint�ticas tambi�n contienen diversos pigmentos
fotosint�ticos tales como clorofilas y carotenoides permitiendo que se aprovechen
diversas porciones del espectro electromagn�tico y de este modo habiten diversas
zonas. Algunos grupos de organismos contienen estructuras captadoras de luz m�s
especializadas, por ejemplo, ficobilisomas en Cyanobacteria y clorosomas en las
bacterias verdes del azufre y no del azufre, aumentando la eficiencia en la
utilizaci�n de la luz.

Bioqu�micamente, la fotos�ntesis anox�gena es muy diferente de la fotos�ntesis

oxig�nica. Las Cyanobacteria (y por extensi�n los cloroplastos) usan un esquema Z
de flujo de electrones que es utilizado eventualmente para formar NADH. Se utilizan
dos centros reactivos distintos (fotosistemas) y la fuerza motiva del prot�n es
generada usando un flujo c�clico de electrones y quinona. En las bacterias
fotosint�ticas anoxig�nicas el flujo de electrones es c�clico, transfiriendo los
electrones de nuevo, una vez empleados en la fotos�ntesis, al �nico centro de la
reacci�n. Se genera la fuerza motiva prot�n usando solamente quinona. En
Heliobacteria y en las bacterias verdes del azufre y no del azufre se forma NADH
usando la prote�na ferredoxina, una reacci�n energ�ticamente favorable. En las
bacterias p�rpuras se forma NADH mediante el flujo inverso de electrones debido al
potencial qu�mico m�s bajo de este centro de reacci�n. En todos los casos, sin
embargo, se genera y se utiliza la fuerza motiva de un prot�n para conducir la
producci�n de ATP v�a una ATPasa.

La mayor�a de los microorganismos fotosint�ticos son aut�trofos, fijando di�xido de

carbono v�a el ciclo de Calvin. Algunas bacterias fotosint�ticas (por ejemplo,
Chloroflexus) son fotoheter�trofos, lo que significa que utilizan compuestos
org�nicos como fuente de carbono para el crecimiento. Algunos organismos
fotosint�ticos tambi�n son capaces de fijar nitr�geno.
Fijaci�n de nitr�geno
Art�culo principal: Fijaci�n de nitr�geno

El nitr�geno es un elemento requerido para el crecimiento por todos los sistemas

biol�gicos. Aunque es extremadamente com�n (80% por volumen) en la atm�sfera en
forma de gas (N2) es generalmente inaccesible biol�gicamente debido a su alta
energ�a de activaci�n. En toda la naturaleza solamente las bacterias especializadas
son capaces de la fijaci�n de nitr�geno, convirti�ndolo en amon�aco (NH3) que es
asimilado f�cilmente por todos los organismos. Estas bacterias, por lo tanto, son
muy importantes ecol�gicamente y son a menudo esenciales para la supervivencia de
ecosistemas enteros. Esto es especialmente cierto en el oc�ano, en donde las
cyanobacterias fijadoras de nitr�geno son menudo las �nicas fuentes de nitr�geno.
Tambi�n es muy importante en el suelo, existiendo simbiosis especializadas entre
legumbres y bacterias fijadores de nitr�geno, imprescindibles para el crecimiento
de estas plantas.

La fijaci�n de nitr�geno se puede encontrar en casi todos los linajes bacterianos y

clases fisiol�gicas pero no es una caracter�stica universal. Puesto que la enzima
nitrogenasa, responsable de la fijaci�n de nitr�geno, es muy sensible al ox�geno
que la inhibir� irreversiblemente, todos los organismos fijadores de nitr�geno
deben tener un cierto mecanismo para mantener la concentraci�n de ox�geno baja. Las
posibilidades incluyen:

Heterocistos en los agregados o filamentos celulares de cyanobacteria (por

ejemplo Anabaena) en donde una c�lula no realiza la fotos�ntesis sino que solamente
fija el nitr�geno para sus socias que a cambio la proveen de energ�a.

N�dulos en las ra�ces de las plantas (por ejemplo, Rhizobium), en donde la

planta le proporciona ox�geno a la bacteria a trav�s de mol�culas de
leghemoglobina.

Forma de vida anaerobia (por ejemplo, Clostridium pasteurianum).

Metabolismo muy r�pido (por ejemplo, Azotobacter vinelandii).

La producci�n y actividad de la nitrogenasa se regula muy en detalle, tanto porque

la fijaci�n de nitr�geno es un proceso extremadamente costoso energ�ticamente (se
requieren 16-24 ATPs por N2 fijado) como por la sensibilidad extrema de la
nitrogenasa al ox�geno.