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(Robert y Humber, 1981).

Actualmente existen productos comerciales formulados con las principales especies de hongos
entomopatogenos, pero a la fecha ninguno ocupa una porción significativa en la comercialización
de los insecticidas para el control de insectos. Mejorar el conocimiento sobre la dinámica
hospedero-patógeno y aspectos de su ecología es necesario y relevante. Esto ayudara a interpretar
y predecir el impacto de las aplicaciones, además de apreciar las similitudes y diferencias entre el
uso de insecticidas biológicos. En este capítulo se mencionan algunos de los factores que influyen
en la eficacia de los hongos entomopatogenos y se dan ejemplos de algunos casos exitosos en el
control de insectos plaga.

TAXONOMÍA

El termino entomopatogeno es utilizado para referirse a los hongos causantes de enfermedades.


Dentro de estos pueden encontrarse algunos hongos considerados altamente patogénicos
(obligados facultativos) y oportunistas. Los hongos entomopatogenos se encuentran virtualmente
en todos los grupos taxonómicos. La división Ooomycota, en el reino Stramenopila (=Chromista,
Leipe et al… 1994), originalmente clasificado como hongos, incluye al patógeno de
mosquitos Lagenidium giganteum. Este en su ciclo de vida incluye zoosporas y oosporas, las
primeras son las unidades infestadas que se adhieren a la superficie de la cutícula de la larva y
producen tubos germinativos para penetrar el integumento del hospedero. Las oosporas, funcionan
como estructuras de reposo. Los patógenos más comunes de insectos dentro del phylum
chytridiomycota se encuentran en el género Coelomomyces; todos son patógenos obligados de
mosquitos y simulidos y requieren de un crustáceo (copépodo) como hospedero alternante para
completar su ciclo de vida.

Las especies más importantes de los hongos entomopatogenos se encuentran en el orden de los
Hypocreales, filum Ascomycota, anteriormente clasificados como Deuteromycota (Hyphomycetes)
y sus subclases. Estos incluyen un gran número de hongos característicos por formas miceliales y
formación de esporas asexuales y conidios, que nacen de células conidiogenas especializadas, libres
(coniioforos) o en estroma miceliar.

Entre los géneros mas comunes de los ascomycota anamorficos se encuentran Aspergullus,
Beauveria, Culicinomyces, Hirsutella, Metarhizium, Nomuraea, Paecilomyces, lecanicilium,
Tolipocladium y Aschesi¡onia, que producen conidia exógenos de naturaleza hidrófoba o hidrófila.
Las conidias hidrofilicas se distinguen por la presencia de una cubierta mucilaginosa producida
durante la maduración de las espora. Dentro de los hongos son esporas hidrófilas
destacan Condolías, Entomophaga, Entomophthora,Neozygites (Zygomycota), Aschersonia,
Lecanicilium (Zare and Gams 2001), Hirsutella (Ascomycota) y Culicinomyces (Chytridiomycota).

PROCESO DE INFECCIÓN
Infección: la invasión del hospedero, directamente a través de la cutícula, partes bucales,
membranas intersegmentales, o a través de espiráculos, sitios donde existe alta humedad que
promueve la germinación de las esporas y permite la penetración de las hifas, constituye el principal
aspecto de la patogénesis. Una vez en contacto con la cutícula en hongo germina, produce un tubo
que empieza a deslizarse sobre la cutícula buscando puntos que faciliten su penetración. Durante el
proceso de invasión los tubos germinativos obedecen a cambios bioquímicos o procesos adaptativos
y diferenciación celular. El hongo atraviesa la epicuticula, forma placas que van invadiendo y
destruyendo los diferentes estratos. Una vez dentro del hemocele la colonización del hospedero se
realiza por medio de blastosporas (un estado de desarrollo tipo levaduriforme) y del micelio. El
hongo invade la hemolinfa, en cuyo caso la muerte es el resultado de una combinación de daños
mecánicos producidos por el crecimiento del hongo, desnutrición (el hongo utiliza azucares y
proteínas `presentes en la hemolinfa) y por la acción de metabolitos secundarios o toxinas. Las
enzimas degradadoras de la cutícula una vez absorbidas dentro de la cutícula degradan
progresivamente los polímeros en monómeros precursores utilizables. Las enzimas catabólicas
candidatas son aquellas que afectan las proteínas, quitina, cera y lípidos, y otras capas del
exoesqueleto tejidos del insecto, del hemocele y de la hemolinfa (Khachatourians y Qazi, 2008)

Toxinas: los hongos sintetizan metabolitos con acción toxica, identificados a partir de los filtrados
del cultivo de hongos o mediante la inyección en lepidópteros y dípteros. algunas toxinas son
clasificadas dentro de los depsipeptidos cíclicos como la beauvericina producida por Lecanicillium
(=verticillium) lecanii y Beauveria bassiana, además del basianolide que es producido por este ultimo
hongo y por Paecilomyces fumosoroseu, productos que alteran el transporte de cationes a través
de la membrana celular. Las toxinas provocan alteraciones en varios órganos, paralizan las células o
causan un mal funcionamiento del intestino medio, tubos de malpigio, tejido muscular y hemocitos.

Selección de hongos entomopatogenos: dentro de los hongos entomopatogenos se encuentran


especies que representan un amplio rango de hospederos dentro de los diferentes ordenes dentro
de los artrópodos, B.bassiana, M anisopliae var. Anisopliae se han reportado que tienen la
capacidad de atacar un gran número de especies de insectos mientras otras rezas son mas
especificas B. bassiana.la selección de una raza o aislamiento debe tomar en cuenta la especie
susceptible así como el estado de desarrollo del hospedero. La patogenecidad una habilidad
cualitativa del patógeno es determinada por factores relacionados con el hospedero, la fisiología y
el medio ambiente.

Interacción hospedero-patógeno-ambiente: el porcentaje de infección o mortalidad resultante


está ampliamente gobernado por el estado susceptible del hospedero, la dosis y virulencia del
patógeno, el método de aplicación y factores ambientales como la temperatura, humedad,
velocidad del viento y estructura de la vegetación.

Patógeno: los microorganismos considerados como agentes de control microbiano, cumplen con
una serie de atributos que sirven como fundamento para su selección. Dentro de estos atributos se
cuenta: 1. Rango de hospedero, 2. Virulencia, 3.eficiencia en la transmisión, 4.Dispersión, 5.la
persistencia, 6. Los hongos son ambientalmente seguros, 7. Los entomopatogenos son competitivos
con otras prácticas de control, considerando su efectividad, costo de producción y seguridad al
ambiente.

Hospedero: existen diferencias en susceptibilidad entre insectos hospederos y sus estados de


desarrollo. Los insecticidas microbianos son más efectivos cuando son aplicados sobre poblaciones
de larvas pequeñas, en generaciones discretas, con baja densidad.

El comportamiento de los insectos puede influir en el desarrollo de epizootias y pueden afectar la


dispersión del entomopatogeno. Insectos infectados con entomoftogenos a menudo suben a las
partes altas de las plantas, justo antes de morir, quedando fijos a la planta. Estos cambios en el
comportamiento ayudan a las esporas a dispersarse y estar en contacto con hospederos potenciales.

Ambiente: los factores ambientales que influyen en la actividad de los hongos entomopatogenos
pueden dividirse en abióticos y bióticos. Entre los factores abióticos se encuentran la temperatura,
la cual afecta directamente el proceso de desarrollo de la enfermedad. Así como el desarrollo del
huésped; la humedad factor esencial para la germinación y dispersión de las esporas de la mayoría
de los hongos. Factores bióticos: los parásitos, depredadores, son organismos entomopatogenos; la
planta hospedera, juega un papel importante en las relaciones tritroficas (planta-hospedero-
entomopatogeno), ya que en muchas situaciones producen sustancias con características
fungistáticas, abióticas que afectan a los hongos entomopatogenos.

Dentro de los Anamorfos Hypocreales se encuentran diversas especies que han demostrado tener
actividad sobre un amplio rango de hospederos y han sido seleccionados para la producción
comercial.

MICOINSECTICIDAS

Los biopesticidas son productos que pueden integrarse a las estrategias de manejo de insectos
plaga, esto debido a que son seguros desde el punto de vista de protección ambiental, usados en
agricultura extensiva, invernaderos, ambientes protegidos, jardines, etc. Sin embargo los
micopesticidas, formulados con hongos entomopatogenos difieren de los agroquímicos en diversos
aspectos; en primer lugar estos están formulados con organismos vivos, por lo que existen
problemas de producción, formulación, estabilidad y almacenaje, además su uso como agentes de
control puede ser totalmente diferente de los agroquímicos que pretenden reemplazar. La
aplicación de conidias produce una respuesta diferente a los insecticidas, ya que todas las dosis
perecen matar, es más conveniente medir el tiempo que tarda en matar que los niveles de dosis
letal.
ESTRATEGIAS DE MANEJO

Las epizootias causadas por los hongos entomopatogenos en forma natural sobre plagas agrícolas,
a menudo ocurren en forma tardía para tener valor económico. La aplicación de inoculo puede
acelerar el proceso de enfermedad. Cuando esto resulta en una dispersión secundaria de la
enfermedad, el proceso es denominado aumento inoculativo, de otra manera la estrategia es
denominada aumento inundativo. Si el aumentó consiste en la liberación de un hongo en una
situación donde la micosis no acurre en forma natural entonces este es referido como insecticida
microbiano o micoinsecticida (Tanada y Kaya, 1993).

Control biológico clásico. En general, el control biológico clásico ha sido exitoso en programas de
control de insectos permitiendo un control a largo plazo, sostenible y económico. Con hongos
entomopatogenos, existen dos ejemplos de control biológico clásico, en se involucran los hongos
entomoftorales.

Autodiseminación: el método más usado para la introducción de los hongos entomopatogenos,


particularmente los hifomicetos, es a través de inundaciones. Sin embargo la mayoría de los hongos
entomoftorales son relativamente difíciles de producir y las conidias tienen vida corta, haciendo las
inundaciones difíciles o imprácticas. La autodiseminación se basa en el uso de atrayentes sexuales
hacia los que el hospedero es atraído a una trampa. La cual está contaminada con el hongo, los
adultos al estar en la trampa se contaminan con las esporas del hongo. Las esporas son diseminadas
por el insecto una vez que este ha dejado la trampa.

Conservación. Esta estrategia considera la manipulación del medio ambiente (manejo cultural) para
favorecer la `persistencia e incremento de microorganismos que acurren en forma natural o
introducidos. La conservación se logra a través de diseño de cultivos en los que la diversificación
vegetal es frecuentemente la clave de la regulación.

MIP. Los micoinsecticidas pueden ser compatibles con otras prácticas de control. Diversos estudios
de laboratorio han demostrado que los fungicidas, herbicidas e insecticidas pueden prevenir la
germinación y desarrollo del hongo in vitro. Sin embrago, el control de plagas con micoinsecticidas
no se ve afectado por la aplicación de pesticidas, si no se aplican en forma simultánea.

APLICACIÓN

Las condiciones ambientales favorables (alta humedad, temperatura) pueden ocurrir temprano por
la mañana o durante la tarde, por lo que se recomienda aplicar durante estos periodos del día. El
insecto deben encontrarse en el estado susceptible (los estadios juveniles son los más susceptibles
y más fáciles de controlar, evitando además daños en el cultivo). El método de aplicación depende
de la naturaleza del inoculo y del nicho del insecto plaga. Conidias o blastosporas (producidas en
fermentación sumergida) de Beauveria, Paecilomyces, Lecanicillium, Metarhizium, etc. pueden ser
suspendidos en líquidos o mezclados con polvos y asperjados con equipos convencionales.

La mayoría de los materiales de contacto como los micoinsecticidas, requieren ser asperjados
directamente sobre el área a tratar. Para la mayoría de las aplicaciones, el procedimiento más
indicado es ajustar el pulverizador de tal forma que proporcione la mayor parte de las gotas en el
rango de 200 a 300 micrones. Las gotas inferiores a 150 micrones no proporcionaran una cobertura
de pulverización adecuando a los volúmenes prácticos del portador.

FORMULACIÓN

Diseñar formulaciones agroquímicas para logara una óptima actividad biológica es relativamente
nuevo. La protección de las conidias se logra mediante la mezcla de adherentes- dispersantes de
tipo aceitoso o aquellos que facilitan que el ingrediente activo quede encapsulado, esto permite que
las gotas finas impacten y persistan sobre insectos que se desean controlar.

En condiciones de ambientes secos son altas temperaturas es recomendable utilizar emulsiones


(formulaciones aceitosas). Los micoinsecticidas se han desarrollado porque no son contaminantes y
además tienen un bajo impacto sobre otros insectos no blancos y sobre el ambiente. Estos pueden
favorecer la biodiversidad en áreas naturales o semi-naturales, pueden evitar la presión del público
en ciertos cultivos que deben cumplir con altos estándares ecológicos y toxicológicos, pueden ser
utilizados en sustitución de aplicaciones de insecticidas no satisfactorios, en situaciones donde baja
toxicidad a mamíferos es crucial y como componentes de estrategias de manejo integrado (MIP)
donde la preservación de otros enemigos naturales es importante.

La mayoría de los hongos entomopatogenos son usados para controlar poblaciones plaga por debajo
del umbral económico, aceptando algunos daños en el cultivo. Además los hongos
entomopatogenos tienen un papel importante en el MIP y ellos tienen que ser utilizados en
combinación con otras estrategias para lograr un control sustentable de las plagas insecto. En
algunos caos los hongos entomopatogenos si han contribuido en un control equivalente al de los
insecticidas órganos sintéticos, a precios comparables. Estos además, han demostrado su potencial
en regular las poblaciones de insectos a costos ambientalmente más bajos que los insecticidas, y
contribuir a la estabilización de las poblaciones a largo plazo.