La oxidaci�n de los �cidos grasos es un mecanismo clave para la obtenci�n de

energ�a metab�lica (ATP) por parte de los organismos aer�bicos. Dado que los �cidos
grasos son mol�culas muy reducidas, su oxidaci�n libera mucha energ�a; en los
animales, su almacenamiento en forma de triacilgliceroles es m�s eficiente y
cuantitativamente m�s importante que el almacenamiento de gl�cidos en forma de
gluc�geno.

La �-oxidaci�n de los �cidos grasos lineales es el principal proceso productor de

energ�a, pero no el �nico. Algunos �cidos grasos, como los de cadena impar o los
insaturados requieren, para su oxidaci�n, modificaciones de la �-oxidaci�n o rutas
metab�licas distintas. Tal es el caso de la a-oxidaci�n, la ?-oxidaci�n o la
oxidaci�n peroxis�mica.

�ndice
1 La �-oxidaci�n de los �cidos grasos
2 �-oxidaci�n de �cidos grasos de cadena impar
3 Oxidaci�n de los �cidos grasos insaturados
4 a-oxidaci�n
5 ?-oxidaci�n
6 Oxidaci�n peroxis�micas de �cidos grasos
7 Referencias
La �-oxidaci�n de los �cidos grasos
Art�culo principal: ?-oxidaci�n
La �-oxidaci�n es una secuencia de cuatro reacciones en que se separan fragmentos
de dos carbonos desde el extremo carboxilo (�COOH) de la mol�cula; estas cuatro
reacciones se repiten hasta la degradaci�n completa de la cadena. El nombre de
beta-oxidaci�n deriva del hecho de que se rompe el enlace entre los carbonos alfa y
beta (segundo y tercero de la cadena, contando desde el extremo carbox�lico), se
oxida el carbono beta (el C3) y se forma acetil-CoA.

La beta-oxidaci�n se produce mayoritariamente en la matriz mitocondrial, aunque

tambi�n se llega a producir dentro de los peroxisomas.

El paso previo es la activaci�n de los �cidos grasos a acil coenzima A (acil CoA,
R�CO�SCoA) grasos, que tiene lugar en el ret�culo endoplasm�tico (RE) o en la
membrana mitocondrial externa, donde se halla la acil-CoA sintetasa, la enzima que
cataliza esta reacci�n:1?

R�COOH + ATP + CoASH ?Acil-CoA sintetasa? R�CO�SCoA + AMP + PPi + H2O

El �cido graso se une al coenzima A (CoASH), reacci�n que consume dos enlaces de
alta energ�a del ATP.

Posteriormente, debe usarse un transportador, la carnitina, para traslocar las

mol�culas de acil-CoA al interior de la matriz mitocondrial, ya que la membrana
mitoncondrial interna es impermeable a los acil-CoA.

La carnitina, tambi�n reconocida como vitamina B11, es un amino�cido que participa

en el circuito vascular reduciendo niveles de triglic�ridos y colesterol en sangre.
Se produce naturalmente en el h�gado a partir de los amino�cidos L-metionina y la
L-lisina.

La carnitina se encarga de llevar los grupos acilo al interior de la matriz

mitoncondrial por medio del siguiente mecanismo:

La enzima carnitina palmitoiltransferasa I (CPTI) o tambi�n llamada carnitina

aciltransferasa I une una mol�cula de acil-CoA a la carnitina originando la
acilcarnitina.
La translocasa, una prote�na transportadora de la membrana mitocondrial interna,
transloca la acilcarnitina a la matriz mitoncondrial.
La acil-CoA se regenera por la carnitina palmitoiltransferasa II.
La carnitina se devuelve al espacio intermembrana por la prote�na transportadora y
reacciona con otro acil-CoA.
En la siguiente tabla se sumarizan las cuatro reacciones que conducen a la
liberaci�n de una mol�cula de acetil CoA y al acortamiento en dos �tomos de carbono
del �cido graso:

Descripci�n Reacci�n Enzima Producto final

Oxidaci�n por FAD
El primer paso es la oxidaci�n del �cido graso por la acil-CoA deshidrogenasa. La
enzima cataliza la formaci�n de un doble enlace entre C-2 (carbono a) y C-3
(carbono �).
Beta-Oxidation1.svg
acil-CoA deshidrogenasa trans-?2-enoil-CoA
Hidratacion
El siguiente paso es la hidrataci�n del enlace entre C-2 y C-3. Esta reacci�n es
estereospec�fica, formando s�lo el is�mero L.
Beta-Oxidation2.svg
enoil CoA hidratasa L-3-hidroxiacil CoA
Oxidaci�n por NAD+
El tercer paso es la oxidaci�n del L-3-hidroxiacil CoA por el NAD+, lo que
convierte el grupo hidroxilo (�OH) en un grupo cetona (=O).
Beta-Oxidation3.svg
L-3-hidroxiacil CoA deshidrogenasa 3-cetoacil CoA
Ti�lisis
El paso final is la separaci�n del 3-cetoacil CoA por el grupo tiol de otra
mol�cula de CoA. El tiol es insertado entre C-2 y C-3.
Beta-Oxidation4.svg
�-cetotiolasa Una mol�cula de acetil CoA y una de acil CoA con dos carbonos
menos
Los cuatro pasos anteriores constituyen un ciclo de la �-oxidaci�n. Durante cada
ciclo posterior se separa un fragmento de 2 carbonos, proceso al que en ocasiones
se denomina h�lice de Lynen y que contin�a hasta que en su �ltimo ciclo se rompe
una acil-CoA de cuatro carbonos para formar dos mol�culas de acetil-CoA. Las
mol�culas de acetil-CoA se van al ciclo del �cido c�trico (ciclo de Krebs) o a la
s�ntesis de isoprenoides.

�-oxidaci�n de �cidos grasos de cadena impar

La oxidaci�n de los �cidos grasos de cadena impar ocurre de la misma manera que con
los de cadena par, pero a diferencia de estos en el �ltimo ciclo se produce
Propionil-CoA el cual tiene una estructura de tres carbonos, por lo que no puede
pasar al Ciclo de Krebs. Sin embargo el Propionil puede seguir otras rutas
metab�licas de ayudar en la s�ntesis de 16.5 ATP por cada mol�cula de Propionil-
CoA.

Oxidaci�n de los �cidos grasos insaturados

La oxidaci�n de los �cidos grasos insaturados requiere algunas variantes de la �-
oxidaci�n en la que participan algunas enzimas especiales, como la enoil-CoA
isomerasa y la 2,4-dienoil-CoA reductasa.

a-oxidaci�n
Art�culo principal: Alfa oxidaci�n
En la a-oxidaci�n, que es especialmente importante para el metabolismo de �cidos
grasos ramificados, se hidroxila el carbono a. Tiene lugar en el ret�culo
endoplasm�tico y en la mitocondria, donde interviene la oxidasa de funci�n mixta, y
en el peroxisoma, donde interviene una hidroxilasa.

?-oxidaci�n
Art�culo principal: Omega oxidaci�n
Otra ruta minoritaria para la oxidaci�n de �cidos grasos es la ?-oxidaci�n, que
tiene lugar en el ret�culo endoplasm�tico de muchos tejidos; se produce una
hidroxilaci�n sobre el carbono met�lico (�CH3) en el extremo de la mol�cula opuesto
al grupo carboxilo (�COOH). Utiliza el tipo de reacci�n de la oxidasa de funci�n
mixta y requiere citocromo P450, 02 y NADPH. Luego, el �cido graso hidroxilado se
oxida en el citosol a un �cido dicarbox�lico (un grupo carboxilo en cada extremo de
la mol�cula); este proceso se da principalmente en �cidos grasos de mediana
longitud.

Oxidaci�n peroxis�micas de �cidos grasos

Una fracci�n significativa de la oxidaci�n de los �cidos grasos se produce en los
peroxisomas, que contienen enzimas similares, aunque no id�nticas, de los de la �-
oxidaci�n mitocondrial. As�, por ejemplo, en la deshidrogenaci�n inicial, se forma
H2O2 que es eliminado por la catalasa. Los peroxisomas tienen especificidad para
�cidos grasos de cadena m�s larga y a menudo no degradan totalmente la mol�cula,
por lo que una posible funci�n de este proceso sea el acortamiento de �cidos grasos
de cadena larga hasta un punto en que la mitocondria pueda completar su �-
oxidaci�n.1?