Mycobacterium

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Symbol question.svg Mycobacterium
Mycobacterium tuberculosis MEB.jpg
Micrograf�a de M. tuberculosis.
Taxonom�a
Dominio: Bacteria
Filo: Actinobacteria
Orden: Actinomycetales
Suborden: Corynebacterineae
Familia: Mycobacteriaceae
G�nero: Mycobacterium
Especies
M. abscessus
M. africanum
M. asiaticum
Mycobacterium avium complex (MAC)
M. avium
M. avium paratuberculosis
M. avium silvaticum
M. avium "hominissuis"
M. bovis
M. chelonae
M. fortuitum
M. gordonae
M. haemophilum
M. kansasii
M. leprae
M. lepromatosis
M. malmoense
M. marinum
M. microti
M. monacense
M. scrofulaceum
M. smegmatis
Mycobacterium tuberculosis complex (MTBC)
M. tuberculosis
M. africanum
M. bovis
M. bovis BCG
M. microti
M. ulcerans
M. xenopi
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Mycobacterium es el �nico g�nero de la familia de las bacterias Mycobacteriaceae.
Por las caracter�sticas �nicas entre otros g�neros bacterianos y por la importancia
m�dica de las mismas, se estudian en la sub-rama de la Microbiolog�a llamada
micobacteriologia.

El g�nero Mycobacterium est� formado por bacilos aerobios inm�viles y no

esporulados con un tama�o de 0,2 a 0,6 � 1 a 10 �m1? algunos de los cuales son
pat�genos que causan graves enfermedades en los mam�feros, incluyendo tuberculosis
y lepra.

�ndice
1 Concepto
2 Caracter�sticas microbiol�gicas
3 Caracterizaci�n ecol�gica
4 Clasificaci�n m�dica
5 Patogenicidad
6 Cuadro cl�nico
7 Diagn�stico de laboratorio
8 Especies
9 Galer�a
10 V�ase tambi�n
11 Referencias
12 M�s informaci�n
13 Enlaces externos
Concepto
El t�rmino MeSH para Mycobacterium lo define como:2?

A genus of gram-positive, aerobic bacteria. Most species are free-living in soil

and water, but the major habitat for some is the diseased tissue of warm-blooded
hosts.

Un g�nero de bacterias aerobias grampositivas. La mayor�a de las especies son de

vida libre en la tierra y el agua pero el mayor h�bitat para algunas es el tejido
infectado de anfitriones de sangre caliente.

MeSH: Mycobacterium (en ingl�s)

La palabra Mycobacterium deriva del prefijo griego "myces�" que significa tanto
hongo como cera y "bakterium�" que significa peque�a varilla. Su significado
literal es: Bacilo semejante a un hongo.1?

Las bacterias se clasifican en el g�nero Mycobacterium en funci�n de:1?

Su capacidad de acidorresistencia
La presencia de �cidos mic�licos con 70 a 90 �tomos de carbono
Un contenido elevado (61-71%) de guanosina + citosina (G + C) en su ADN.
Caracter�sticas microbiol�gicas

Pared celular micobacterial: 1-l�pidos externos, 2-�cido mic�lico, 3-polisac�ridos

(arabinogalactano), 4-peptidoglicano, 5-membrana plasm�tica, 6-lipoarabinomanano
(LAM), 7-fosfatidilinositol manosido, 8-esquema de la pared celular.
Las micobacterias son bacterias aerobias y no m�viles (con excepci�n de la especie
M. marinum, que ha mostrado ser m�vil dentro de los macr�fagos). Tienen �cido-
alcohol resistencia,3? no producen endosporas ni c�psulas y suelen considerarse
grampositivas. En algunos casos, estos bacilos pueden formar filamentos
ramificados; sin embargo, estos pueden romperse con facilidad.1?

Se ha publicado un trabajo en PNAS que muestra esporulaci�n en Mycobacterium

marinum.4?

Aunque las micobacterias no parecen encajar en la categor�a Gram-positiva desde un

punto de vista emp�rico (es decir, que no retienen el tinte violeta), se clasifican
como bacterias �cido-resistentes Gram-positivas. Todas las especies de
Mycobacterium comparten una caracter�stica; la pared celular m�s gruesa que la de
muchas otras bacterias, hidrof�bica, cerosa, y rica en �cidos mic�licos/micolatos.
La pared celular es rica en l�pidos, lo que hace que su superficie sea hidr�foba y
confiere a las micobacterias resistencia frente a muchos desinfectantes y las
tinciones de laboratorio. Esta pared celular proporciona una contribuci�n
sustancial a la resistencia de este g�nero de bacterias.3?1?

En la membrana plasm�tica se anclan prote�nas, man�sido de fosfatidil inositol y

liporarabinomanano (LAM), que presenta una repaci�n funcional con los liposac�ridos
O antig�nicos presentes en otras bacterias. La capa de peptidoglucano forma el
esqueleto b�sico al que se unen los arabiogalactanos, unos polisac�ridos
ramificados formados por D-arabinosa y D-galactosa. El residuo terminal de la D-
arabinosa se esterifica para dar lugar a �cidos mic�licos hidrof�bicos de alto peso
molecular a los que se anclan mol�culas de glucol�pidos de superficie. Los
componentes lip�dicos abarcan el 60% del peso de la pared.1?

A lo largo de las capas de la pared se intercalan prote�nas transportadoras y

porinas, las que constituyen el 15% del peso de la pared. Las prote�nas constituyen
ant�genos importantes para estimular la respuesta del anfitri�n a la infecci�n y
pueden usarse como prueba pron�stica.

Debido a que la pared celular de las micobacterias es compleja y a que este grupo
de microorganismos es exigente desde el punto de vista nutricional, la mayor�a
crecen lentamente, se dividen cada 12 a 24 horas y se necesitan hasta 8 semanas
antes de poder detectar el crecimiento en los cultivos de laboratorio. Adem�s,
algunas especies tienen tambi�n ciclos de reproducci�n muy largos. M. leprae puede
tardar m�s de 20 d�as para completar un ciclo de divisi�n (por comparaci�n, algunas
cepas de E. coli toman s�lo 20 minutos), aunque jam�s se ha podido aislar de manera
artificial a esta especie, haciendo que el cultivo en laboratorio sea un proceso
lento. Algunas de las especies pueden ser extremadamente dif�ciles de cultivar y
puede llevar m�s de dos a�os desarrollar su cultivo.3?

Las micobacterias que forman colonias claramente visibles a simple vista en los
cultivos en un plazo de 7 d�as se denominan de cultivo r�pido, mientras que las que
requieren per�odos m�s largos se denominan de cultivo lento.3? Muchas especies de
Mycobacterium se adaptan f�cilmente al crecimiento en sustratos muy simples,
utilizando amon�aco o amino�cidos como fuentes de nitr�geno y glicerol como fuente
de carbono en presencia de sales minerales. La temperatura �ptima de crecimiento
var�a ampliamente seg�n la especie desde 25 �C a m�s de 40 �C.3?

Caracterizaci�n ecol�gica
Las micobacterias son microorganismos ampliamente distribuidos, t�picamente se las
encuentra en el agua (incluyendo el agua del grifo tratada con cloro) y en los
alimentos. Algunas especies, sin embargo, son pat�genos intracelulares obligados,
tales como las causantes de tuberculosis y lepra y no se las encuentra viviendo en
el agua.

Clasificaci�n m�dica
Clasificaci�n de micobacterias pat�genas para el ser humano.1?5?
Microorganismo Patogenicidad Frecuencia en Estados Unidos
Complejo M.tuberculosis
M. tuberculosis Pat�geno estricto Frecuente
M. leprae Pat�geno estricto Infrecuente
M. africanum Pat�geno estricto Rara
M. bovis Pat�geno estricto Rara
M. bovis (cepa BCG) Pat�geno ocasional Rara
Micobacterias no tuberculosas de crecimiento lento
Complejo M. avium Generalmente pat�geno Frecuente
M. kansasii Generalmente pat�geno Frecuente
M. marinum Generalmente pat�geno Infrecuente
M. simiae Generalmente pat�geno Infrecuente
M. szulgai Generalmente pat�geno Infrecuente
M. genavense Generalmente pat�geno Infrecuente
M. haemophilum Generalmente pat�geno Infrecuente
M. malmoense Generalmente pat�geno Infrecuente
M. ulcerans Generalmente pat�geno Infrecuente
M. scrofulaceum Pat�geno ocasional Infrecuente
M. xenopi Pat�geno ocasional Infrecuente
Micobacterias no tuberculosas de crecimiento r�pido
M. abscessus Pat�geno ocasional Infrecuente
M. chelonae Pat�geno ocasional Infrecuente
M. fortuitum Pat�geno ocasional Infrecuente
M. mucogenicum Pat�geno ocasional Infrecuente
Las micobacterias pueden clasificarse con base en sus caracter�sticas de
crecimiento y pigmentaci�n con objeto de diagn�stico y tratamiento. La
clasificaci�n de Runryon, primera en clasificar a las micobacterias con objeto
diagn�stico, inicialmente incluy� 4 grupos:1?

Fotocrom�genos de crecimiento lento (fotocrom�geno significa que produce pigmentos

carotenoides intensamente amarillos en presencia de luz) que incluye a: M. kanasii,
M. marinum.
Escotocrom�genos de crecimiento lento (fotocrom�geno significa que produce
pigmentos carotenoides intensamente amarillos en ausencia de luz) que incluye a: M.
gordone, microorganismo no pat�geno aislado con frecuencia.
Micobacterias no pigmentadas de crecimiento lento, que incluye a: M. avium y M.
intracelullare.
Micobacterias de crecimiento r�pido, que incluye a M. fortuitum, M. chelonae y M.
abscessus.
Con esta clasificaci�n, una micobacteria pigmentada o de crecimiento lento nunca
deber�a confundirse con M. tuberculosis.

Patogenicidad
Las micobacterias a veces colonizan a sus hu�spedes sin que estos muestren signos
de enfermedad. Por ejemplo en 2015, miles de millones de personas (cerca de un
tercio de la poblaci�n mundial) estar�an infectadas por M. tuberculosis pero nunca
lo supieron puesto que no desarrollaron s�ntomas; estim�ndose que solo 10 millones
de personas se enfermaron .6? Esto es debido a que en gran parte de los pa�ses la
cepa de M. tuberculosis est� circulando en el medio ambiente produciendo una primo
infecci�n, que permite desarrollar una respuesta inmune, pero sin presentar los
s�ntomas espec�ficos, creando as� c�lulas de memoria que mantienen vigilancia
espec�fica en el organismo. Por ejemplo, al transitar por la calle el paciente est�
expuesto a una reinfecci�n de M. tuberculosis, pero no desarrollar� la infecci�n
porque al tener las c�lulas de memoria �stas se encargar�n de neutralizar al
pat�geno. Esa tambi�n es la explicaci�n de por qu� algunos pacientes
inmunocomprometidos (como los pacientes con VIH) tienden a desarrollar cuadros
cr�nicos de tuberculosis.

Las infecciones micobacteriales son notoriamente dif�ciles de tratar. Su pared

celular, que no es realmente ni Gram-negativa ni Gram-positiva, las hace muy
resistentes. Como caso �nico en su grupo, son naturalmente resistentes a varios
antibi�ticos que destruyen las paredes celulares, tales como la penicilina.
Tambi�n, gracias a esta pared celular, pueden sobrevivir a largas exposiciones a
�cidos, bases, detergentes, r�fagas oxidativas, lisis por complemento y pueden
desarrollar naturalmente resistencia a los antibi�ticos. La mayor�a de las
micobacterias son susceptibles a los antibi�ticos claritromicina y rifampicina,
pero se conocen cepas resistentes a estos antibi�ticos.

Cuadro cl�nico
B�sicamente se consideran tres tipos de cuadros cl�nicos entre los que destacan la
tuberculosis y la lepra. El tercer tipo de cuadro cl�nico son las micobacteriosis,
t�rmino que se usa para encuadrar una serie de procesos de las enfermedades
infecciosas humanas ocasionados por micobacterias diferentes a Mycobacterium
tuberculosis y M. leprae.5?

La denominaci�n gen�rica de micobacteriosis por el territorio org�nico implicado

con el proceso (broncopulmonar, ganglionar, cut�nea, osteoarticular, diseminada,
etc.) ha sido la forma natural de denominar a estas entidades.5?

Enfermedades por micobacterias[ocultar]

Mycobacterium tuberculosis
Mycobacterium leprae
Micobacteriosis
Diagn�stico de laboratorio
Diagn�stico de laboratorio de micobacterias
Diagn�stico inmunol�gico
Intrademorreacci�n a la tuberculina (Test de Mantoux)
Prueba de liberaci�n de IFN-?
Microscop�a
Tinci�n de Ziehl-Neelsen
Tinci�n de Kinyoun
Tinci�n acidotresistente con fluorocromo Truant
Pruebas basadas en �cidos nucl�icos
Reacci�n en cadena de la polimerasa
Cultivo
Medios de agar s�lido o con huevo (L�wenstein-lensen, Middle-brook)
Medios de caldo
Identificaci�n
Propiedades morfol�gicas
Reacciones bioqu�micas
An�lisis de l�pidos de la pared celular
Soluci�n de �cidos nucl�icos
Secuenciaci�n de �cidos nucl�icos
La prueba empleada normalmente para evaluar la respuesta del paciente a la
exposici�n de la bacteria es mediante la prueba cut�nea de al tuberculina.
Usualmente la prueba de la tuberculina es positiva despu�s de 3 a 4 semanas de la
exposici�n. Esta prueba ha dejado de considerarse diagn�stica ya que indica el
contacto previo del individuo con la bacteria pero no denota una infecci�n activa,
adem�s de que la vacuna profil�ctica con el bacilo de Calmette-Gu�rin (BCG) tienen
resultados positivos a la prueba.1?

La detecci�n microsc�pica de los bacilos acidorresistentes en muestras cl�nicas

(baciloscopia), es el m�todo m�s r�pido para confirmar una infecci�n por
micobacterias. La muestra cl�nica se ti�e con carbolfucsina (Ziehl-Neelsen y
Kinyoun) o con colorantes fluorescentes de auramina y rodamina (Truant), se
decolora con una soluci�n de �cido alcohol y se aplica una tinci�n de contraste.
Las muestras se examinan al microscopio de campo blanco, campo oscuro o
fluoresencia (en caso de usar colorantes fluorescentes). La sensibilidad de la
microscop�a est� entre 30 y 50% y la especificidad del 95%.1?

Las sondas de �cidos nucleicos se emplean para identificar la especie implicada en

la infecci�n. esta puede usarse junto con la amplificaci�n del genoma ya que en las
muestras suele hallarse una cantidad baja de micobacterias. Estos tienen una baja
especificidad.1?

La proliferaci�n in vitro de las micobacterias se ve dificultada por su velocidad

de crecimiento. Las muestras que vayan a cultivarse deben de tratarse con reactivos
descontaminantes �NaOH, por ejemplo� para evitar la confusi�n con otras bacterias
de crecimiento r�pido. Anteriormente, estas muestras se inoculaban en medios con
huevo (Lowenstein-Jensen) y con agar (Middle-brook) pero esta prueba tomaba un
tiempo prolongado; sin embargo, la introducci�n de los caldos de cultivo facilitan
el crecimiento de la bacteria acortando el tiempo de crecimiento de 3 a 4 semanas a
tan solo 10-14 d�as.1?

En los cultivos de la especie M. tuberculosis cabe destacar la falta de color en la

superficie, caracter�stica morfol�gica t�pica observada en el crecimiento de la
misma. La identificaci�n macrosc�pica con base en la morfolog�a colonial continua
como una de las maneras m�s frecuentes para identificarlo. (v�ase imagen).1?
Prueba de la tuberculina

Mycobacterium kansasii creciendo en el medio agar-Lowenstein-Jensen

Crecimiento de M. tuberculosis en medio agar-Lowenstein-Jensen

Acercamiento de un cultivo de Mycobacterium tuberculosis mostrando la morfolog�a

colonial del microorganismo.

Especies

�rbol filog�nico de Mycobacterium

M. abscessus, que es tambi�n un contaminante com�n del agua y fue hasta hace poco
considerado como una subespecie de M. chelonae.
M. africanum
M. asiaticum
Mycobacterium avium complex (MAC), que es un complejo causante de infecciones
letales en pacientes con sida. Incluye: M. avium, M. avium paratuberculosis, que ha
sido implicado en la enfermedad de Crohn en humanos y la enfermedad de Johne en
ovejas, M. avium silvaticum, M. avium "hominissuis".
M. bovis
M. branderi
M. chelonae, contaminante com�n del agua.
M. colombiensehttps://en.wikipedia.org/wiki/Mycobacterium_colombiense
M. conceptionense
M. fortuitum
M. gordonae
M. haemophilum
M. kansasii, que puede causar infecci�n grave en pacientes inmunodeprimidos.
M. leprae, que causa la lepra.
M. lepromatosis, que causa la lepra lepromatosa difusa o DLL.
M. lepraemurium. Provoca enfermedad en ratas y felinos.
M. malmoense
M. marinum
M. microti
M. monacense
M. scrofulaceum
M. smegmatis
Mycobacterium tuberculosis complex (MTBC), cuyos miembros causan la tuberculosis en
humanos y animales. Incluye las especies: M. tuberculosis, la principal causa de la
tuberculosis en humanos, M. africanum, M. bovis, M. bovis BCG, M. microti, etc
M. ulcerans, que causa la �lcera de Buruli.
M. vaccae
M. xenopi
Galer�a

M. tuberculosis

M. avium
M. leprae

M. tuberculosis

M. bovis