UNIVERSIDAD

NACIONAL
DE COLOMBIA
SEDE BOGOTÁ

EVOLUCIÓN  -­‐  Macroevolución:  

Sistemá>ca  Filogené>ca  

Yaneth  Muñoz-­‐Saba  
Profesora  Asociada  
Ins9tuto  de  Ciencias  Naturales  
ydmunozs@unal.edu.co  

Actualización: 27 mayo 2015

Ø  Iden>ficar:  
 Hacer  que  dos  o  más  cosas  en  realidad  dis9ntas  
aparezcan  y  se  consideren  como  una  misma.  
 
 Ø  Determinar:  
 Dis9nguir.  
•  Taxon  (pl:  Taxa):    Una  especie  o  grupo  de  especies  al  que  se  le  
asigna  un  nombre  formal.  
•  Grupo  Monofilé>co  -­‐  Grupo  Natural  –  Clado:  Grupo  de  taxa  que  
incluye  un  ancestro  y  todos  sus  descendientes.  
•  Grupo  Parafilé>co  -­‐  Grupo  Ar>ficial  –  Clase:  Un  grupo  que  
incluye  un  ancestro  y  algunos,  no  todos,  de  sus  descendientes  
(Rep9les,  si  las  Aves  son  excluídas).  
•  Grupo  Polifilé>co  -­‐  Grupo  Ar>ficial-­‐  Clase:  Un  grupo  de  dos  o  
más  taxa  derivados  de  diferentes  ancestros.  

Monofilia   Parafilia   Polifilia  

 SISTEMÁTICA  
•  Sistemá>ca  tradicional:  Clasificación  basada  en  intuición  
(forma  de  sopesar  caracteres).  Los  taxa  son  agrupados  
basados  en  la  semejanza  de  caracteres  considerados  
importantes.  
•  Fené>ca:  Método  que  u9liza  algoritmos  matemá9cos  para  
calcular  el  grado  de  semejanza  entre  los  organismos,  
luego  estos  son  agrupados  según  el  porcentaje  de  
similitud.  
•  Sistemá>ca  Filogené>ca:  Estudio  del  patrón  de  relaciones  
ancestro-­‐descendiente  (historia  evolu9va)  basado  en  la  
distribución  de  caracteres  derivados  (apomorfias).  Los  
grupos  resultantes  se  consideran  grupos  naturales  
(Monofilé9cos).  
 CARÁCTER  
•  Caracterís9ca  anatómica,  morfológica,  fisiológica,  
molecular,  bioquímico,  de  comportamiento,  etc.  
 
•  Los  caracteres  deben  ser  heredados.  
 
•  Los  caracteres  deben  variar  de  manera  independiente  
con  relación  a  otros  caracteres  incluidos  en  el  análisis.  

•  Los  caracteres  deben  presentar  escasa  variabilidad  al  

interior  de  cada  taxón.  
 FENÉTICA  …  
Charles  Michner  &  Robert  Sokal  (1957)  

•  Clasificaciones  más  rigurosas  se  ob9enen  si  en  

lugar  de  analizar  pocos  caracteres  considerados  
subje9vamente  importantes,  se  calcula  el  “grado  
de  semejanza”  entre  los  taxa  con  base  en  la  
mayor  can9dad  posible  de  caracteres.  
•  Algoritmos  matemá9cos  son  u9lizados  para  generar  
“fenogramas”.  
 
•  Fenograma:  Diagrama  de  semejanza  general  entre  taxa  
que  sirve  como  base  para  la  clasificación.  
•  El  análisis  incluye:  
ü Elaboración  de  bases  de  datos  
ü Estudio  de  numerosos  caracteres  
ü Asignación  de  pesos  iguales  para  todos  los  caracteres  
 
No  hay  caracteres  que,  a  priori,  se  consideren  más  
importantes  
1.  Crear  una  Base  de  Datos  
Taxa  
Carácter   A   B   C   D  
 1    
1    
1    
0    
0  
 
2    
1    
1    
0    
0  
 
3    
1    
1    
1    
0  
 
4    
1    
1    
1    
0  
 
5    
1    
1    
1    
0  
 
6    
1    
1    
1    
0  
 
7    
0    
1    
0    
0  
 
8    
0    
1    
0    
0  
 
9    
0    
1    
0    
0  
         
2.  Crear  una  Matriz  de  Semejanzas  

A   B   C   D  
       
A   -­‐   6   7   3  
         
B   -­‐   4   0  
       
C   -­‐   5  
     
D   -­‐  
   
3.  Crear  una  Fenograma  

A   C   B   D  
 Crí>cas  

•  Todos  los  caracteres  incluidos  en  el  análisis  son  

considerados  homólogos.  

•  No  se  puede  dis9nguir  entre  caracteres  homólogos  y  

homoplásicos.  
ü P.e.  Aleta  dorsal  en  9burones  y  ballenas.  

•  Muchos  taxa  se  agrupan  con  basados  en  

simplesiomorhas  y/o  homoplasias.  
ü P.e.  Número  de  dedos  en  iguanas,  humanos,  caballos.  
•  Analogía:  Caracteres  parecidos  pero  no  homólogos,  
realizan  las  mismas  funciones  biológicas.  Puede  ser  
convergencia  o  paralelismo.  
 
•  Homólogo:  Dos  caracteres  son  homólogos  si:  
ü  El  mismo  carácter  se  encuentra  en  el  ancestro  común  de  dos  
taxones.  
ü  Caracteres  diferentes  que  9enen  una  relación  ancestral  descrita  
como  preexistente,  uno  deriva  del  otro.  
 
•  Homoplasia:  Similitud  en  una  o  varias  especies  de  
órganos  o  de  partes  de  órganos  de  los  que  se  puede  
presumir  que  esta  correspondencia  no  proviene  de  un  
antecesor  común.  Incongruencia  en  la  transformación  
evolu9va  de  un  carácter.  Puede  ser  una  analogía  
(convergencia  y  paralelismo)  o  una  reversión.  
 Términos  para  el  Carácter  
Falanges:  
Primates  vs.  Cetaceos  

Caninos:  
Lobos  vs.  Primates   Molares:  
Heredados  de  Ancestro  común:   Elefantes  vs.  Roedores  
Homología  
Aleta  Dorsal:   Ojos:  
Dimetrodon  vs.  Pez  vela   Insectos  vs.  Mamíferos  

   
Apariencia  Similar:   Función  Similar:  
Homoplasia     Analogía   Femur:  
Humanos  vs.  Primates  

Huesos  largos,  columnares,  macisos:  

Probocideos,  Dinosaurios  
 ¿Por  qué  es  importante  la  filogenia?  …  
ü  Entender  y  clasificar  la  diversidad  de  la  vida  sobre  la  9erra.  
ü  Poner  a  prueba  clasificaciones  previas  e  hipótesis  de  especiación.  
ü  Poner  a  prueba  hipótesis  evolu9vas:  
 
•  Reconstrucción  de  ancestros  
•  Evolución  de  caracteres  
•  Coevolución  
•  Modos  y  patrones  de  especiación  
•  Evolución  correlacionada  de  caracteres  
•  Biogeograha  y  orígenes  biogeográficos  
•  Edad  de  diferentes  taxas:  Reloj  molecular  
•  Evolución  molecular  
•  Epidemiología  molecular  
•  Solución  de  crímenes:  Forense  
•  Reconstrucción  filogené9ca:  
 Descripción  de  las  relaciones  ancestro-­‐descendiente  
entre  un  grupo  de  organismos.  
•  Taxonomía:  
 Iden9ficación,  descripción,  asignación  de  nombres  
formales,  clasificación  de  organismos.  

•  Estudio  de  evolución  de  caracteres  y  su  transformación.  

 
•  Biología  de  la  conservación.  
¿CÓMO  SE  CONSTRUYE  UNA  
HIPÓTESIS  FILOGENÉTICA?  
Ø  Cladogramas:  Representación  gráfica  del  análisis  
filogené9co.  

ü  Análisis  filogené>co:  Busca  reconstruir  las  relaciones  

entre  las  especies  o  grupos  actuales.  
 Cladograma  
Tiempo  
A   B   C   D   E   Taxa    
(Nodo  terminal)  

Ancestro  Hipoté>co  
(Nodo  interno)    
Linaje    
(Internodos)  

Raíz  

•  Escenarios  evolu9vos  o  hipótesis  ilustrando  

relaciones  de  ancestro-­‐descendiente.  
Ø  Caracteres:  Información  necesaria  para  construir  
Cladogramas.  

Estado  del  Carácter  

•  Cada  una  de  las  condiciones  alterna9vas  de  un  
carácter:  

ü Morfológico:  Presencia  vs.  Ausencia  

ü Comportamental:  Cazador  solitario  vs.  Cazador  
coopera9vo  
ü ADN:  A,  G,  T,  C  
 Taxa   Carácter   Estados  del  Carácter  

1.  Forma  de  la  hoja   3.  No.  Pétalos   4.  Color  de  la  flor  
•  Elíp9ca:  0   •  5:  0   •  Roja:  0  
•  Linear:  1   •  4:  1   •  Amarilla:  1  
2.  Hábito   5.  No.  Estambres   6.  Hábito  
•  Arbusto:  0   •  5:  0   •  Espinosa:  0  
•  Hierba:  1   •  4:  1   •  Lisa:  1  
•  2:  4  
1.  Forma  de  la  hoja   Ø Ordenación:  
2.  Hábito  
ü  En  un  carácter,  es  la  determinación  de  la  
3.  Número  de  pétalos  
4.  Color  de  flor   secuencia,  no  direccional,  de  la  evolución  de  
5.  Número  de   los  caracteres.  
estambres   ü  Sabemos  ordenar  los  caracteres  pero  no  la  
6.  Superficie  del  polen   dirección  seguida  por  éstos.  
Ø Polaridad:  
•  En  un  carácter,  es  la  determinación  del  estado.  
•  La  polaridad  lleva  implícita  la  ordenación.  
 
ü 0:  Plesiomorfo  
Estado  ancestral  de  un  carácter.  
 
 
ü 1:  Apomorfo  
Estado  derivado  de  un  carácter.  
Ø  Grupo  Externo:  
•  Grupo  Externo  (outgroup,  Grupo  de  Comparación):  
ü  Cualquier  grupo  usado  en  el  análisis  que  no  es  
incluido  en  el  taxón  o  taxa  bajo  estudio.  
ü  Se  u9liza  para  fines  compara9vos:  Polarización  de  
caracteres.  
ü  Debe  ser  lo  más  cercano  al  Grupo  Interno,  
preferible  el  Grupo  Hermano.  

•  Grupo  Hermano  (sister  group):  

ü  Taxón  filogené9camente  más  próximo  al  Grupo  
Interno.  

•  Grupo  Interno  (ingroup,  Grupo  Focal):  

ü  Grupo  estudiado  por  el  inves9gador.  
 TIEMPO  

Ø Polaridad:  
ü  0:  Plesiomorfo  
ü  1:  Apomorfo  
Ø  Nodo:  Punto  donde  cada  rama  se  bifurca  o  termina.  
Ø  Nodo  terminal:  Cuando  el  linaje  termina  en  él.  Corresponde  a  los  taxa  
observados.  
Ø  Tipo  de  Carácter:  …  

§  Plesiomorfo:  Estado  ancestral  de  un  carácter.  

§  Derivado:  Carácter  o  grupo  de  caracteres  que  ha  cambiado  
de  su  estado  ancestral.  
o  Apomorfo:  Carácter  derivado  de  un  estado  ancestral.  
o  Por  ejemplo,  la  presencia  de  alas  en  los  insectos  es  apomorfo  ya  
que  deriva  de  un  estado  anterior  sin  alas.  
o  Sinapomorfo:  Carácter  apomorfo  compar9do  por  dos  o  más  taxones.  
o  Autapomorfo:  
-­‐  Carácter  apomorfo  exclusivo  de  una  especie.  
-­‐  Carácter  no  informa>vo.  
 Ø  SÍNTESIS:  Tipo  de  Carácter:  …  
GRUPO  MONOFILÉTICO   GRUPO  PARAFILÉTICO   GRUPO  POLIFILÉTICO  
     
     
     
     
     
     
     
     
     
     
ü  Un  ancestro.   ü  Un  ancestro.   ü  Dos  o  más  especies  agrupadas  
ü  Todos  sus  descendientes.   ü  Parte  de  la  descendencia.   entre  sí  por  Convergencias.  
ü  Grupo  que  comprende   ü  Grupo  que  comprende   ü  No  9enen  un  ancestro  común  
una  especie  ancestral  y   una  especie  ancestral  y   inmediato.  
todos  sus  descendientes.   sólo  una  parte  de  sus  
Están  definidos  por,  al   descendientes.  Están  
menos,  una  Sinapomorha.   definidos  por  al  menos  
una  Simplesiomorha.  
Ø  Convergencia:  Carácter  parecido  adquirido  
independientemente  en  diferentes  taxa,  no  heredados  
de  la  especie  ancestral.  Si  la  convergencia  es  en  grupos  
cercanos  se  denomina  paralelismo.  
Ø  Paralelismo:  Carácter  parecido  adquirido  
independientemente  en  dis9ntos  taxa.  Un  mismo  estado  
apomorfo  es  adquirido  en  varios  niveles  de  forma  
independiente  a  par9r  de  un  mismo  carácter  ancestral.  
Ø  Reversión:  Dentro  de  una  serie  de  transformaciones  de  
un  carácter  vuelta  a  un  estado  morfológico  parecido  a  
uno  de  los  estados  precedentes.  
Ø  Simplesiomorfo:  Carácter  plesiomorfo  presente  en  dos  o  
más  taxa.  Carácter  no  informa>vo.  
 Pérdida  

Reversión  

Reversión   Convergencia  
 SÍNTESIS  

1.  Escoger  un  Grupo  Interno  (GI)  monofilé9co.  

2.  Determinar  el  Grupo  Externo  (GE)  monofilé9co.  
3.  Iden9ficar  Caracteres.  
4.  Iden9ficar  Estados  de  Carácter  (EC).  
5.  Polarizar  los  EC.  
6.  Construir  una  Base  de  Datos.  
7.  Hacer  el  (los)  Cladograma.  
8.  Definir  el  (los)  Tipo  de  Carácter.  
9.  Seleccionar  el  Cladograma  (hipótesis)  a  analizar.  
¿CÓMO  SE  PONE  A  PRUEBA  LA  
HIPÓTESIS  FILOGENÉTICA?  
Ø Parsimonia:  Reconstrucción  
filogené9ca  que  requiere  menos  
cambios,  pasos  evolu9vos.  
 PARSIMONIA  
•  Estrategia  metodológica  para  es9mar  la  
hipótesis  filogené9ca  que  explica  de  la  manera  
más  simple  los  datos  observados.  
 
•  Resultado  más  simple  =  Cladograma:  
ü Requiere  el  mínimo  número  de  convergencias  y  
regresiones  entre  caracteres.  

•  Criterio  de  Selección:  

ü Longitud  de  cladogramas.  
 Ø  Análisis:  
§  Árbol  de  consenso:  
 Se  construyen  a  par9r  de  otros  árboles  y  resumen  a  un  
conjunto  de  árboles.  Suele  tener  dos  aplicaciones.  

1.  Unir  la  información  obtenida  para  la  misma  filogenia  

pero  realizada  con  datos  diferentes:  
ü  P.e.  Unir  un  árbol  formado  a  par9r  de  datos  
morfológicos  y  otro  de  datos  moleculares.  

2.  Reunir  en  un  solo  árbol  la  presencia  de  varios  árboles  
resultado  de  ser  los  más  parsimoniosos  en  el  análisis  
cladís9co.  

Ver:  Consenso  estricto,  Consenso  de  Adams...  

Ø Índice  de  Consistencia  (CI):  En  un  cladograma,  mide  el  grado  de  
homoplasia  de  los  caracteres  individuales  o  del  árbol  completo.  
Ø Índice  de  Retención  (RI):  Se  define:  
 RI  =  (G  -­‐  S)  /(  G  –  M)  
 Donde:  
 -­‐  S:  Número  de  cambios  de  estado  observado  en  un  árbol  par9cular  
 -­‐  M:  Número  mínimo  de  cambios  que  se  pueden  producir  
 -­‐  G:  Número  de  pasos  necesarios  en  el  caso  del  peor  camino  evolu9vo  posible:  (1)  Una  
politomía  que  involucre  a  todos  los  taxones;  (2)  Número  de  pasos  para  el  carácter  en  un  
cladograma  sin  resolver.  
 Se  halla  a  par9r  de  los  estados  de  cada  carácter.  Para  un  carácter  determinado,  del  
número  de  estados  presentes  0  ó  1  se  elige  el  que  sea  numéricamente  menor.  
 
ü  RI,  es  mejor  que  CI  
ü  RI,  es  alto  cuando  los  cambios  de  estado  ocurren  
predominantemente  en  los  nodos  internos;  bajo  cuando  los  cambios  
están  concentrados  en  ramas  pertenecientes  a  taxa  terminales.  
ü  RI,  9ene  la  ventaja  de  que  no  es  sensible  a  los  caracteres  no  
informa9vos:  autapomorhas,  sinapomorhas.  
 SÍNTESIS  
¿Cómo  escoger  la  mejor  filogenia?  
ü  Principio  de  Parsimonia  
ü  Evolución  de  caracteres  
Grupos  Monofilé>cos  
ü Clases  de  Equinodermos  

ASTEROIDEA  
 
 
 
OPHIUROIDEA  
 
 
 
ECHINOIDEA  
 
 
HOLOTHUROIDEA  
 
CRINOIDEA  
 
 Grupos  
Parafilé>cos…  

ü Los  zorros  son  parafilé9cos  

con  respecto  a  los  lobos,  
perros,  coyotes.  
ü  Las  serpientes  son  parafilé9cas  respecto  a  lagartos.  
Procesos  de  Especiación  …  
Filogenia  del  género  Ensa%na  
Lagartos  del  género  Phrynosoma  
Algunas  especies  lanzan  sangre  desde    
los  ojos  cuando  son  atacados  por  
predadores.  
 Filogenia:  Poniendo  a  prueba  Hipótesis  
Evolu>vas:  Convergencia  -­‐  Modos  de  especiación    

ü  ¿Qué  puede  decirnos  la  filogenia  sobre  la  homología,  analogía  y  la  especiación?  

1.  Similitudes  entre  cada  par  son  el  

resultado  de  la  convergencia.  

2.  La  especiación  Simpátrica  es  más  

probable  que  la  especiación  Alopátrica.  
 Filogenia:    
Poniendo  a  prueba  Hipótesis  de  Coevolución  

Mime>smo  Mülleriano  
 
Dos  o  más  especies  no  
emparentadas,  con  
caracterís9cas  peligrosas  y  con  
uno  o  más  depredadores  han  
logrado  mime9zar  las  señales  
de  advertencia.  
  Patrones  de  coloración  en  alas  y  distribuciones  geográficas  de  Heliconius  erato  y  H.  melpomene,  
dos  especies  con  comime>smo  Mülleriano  

Hoyal  Cuthill  J,  Charleston  M  (2012)  Phylogene9c  Codivergence  Supports  Coevolu9on  of  Mime9c  Heliconius  Buuerflies.    
PLoS  ONE  7(5):  e36464.  doi:10.1371/journal.pone.0036464    hup://www.plosone.org/ar9cle/info:doi/10.1371/journal.pone.0036464  
Filogenia:  Poniendo  a  prueba  Hipótesis  de  
Coevolución  

Mutualismos:  Reproducción  y  Polinización  

Ficus  (Moraceae)  vs.  Avispas  
Clasificación  del  género  Ficus  (subgéneros  y  secciones),  de  sus  avispas  
polinizadoras  y  su  distribución  mundial  
 SÍNTESIS  
 
FILOGENIA  Y  PENSAMIENTO  
EVOLUTIVO:  
 
De  los  árboles  genealógicos  a  los  
árboles  evolu>vos  
Historia  evolu>va  
Filogenia:  Diagrama  ramificado  que  representa  las  
relaciones  evolu9vas  entre  especies  (o  Taxa  mayores)  
basados  en  sus  ancestros  comunes  compar9dos.  
¿Caracteres  morfológicos  o  moleculares?  
¿Caracteres  morfológicos  o…?  
¿Caracteres  moleculares?  
 Escenario  biogeográfico  hipoté>co:  
Diversificación  mutualista    
Flechas  sólidas:  Ficus.  Líneas  punteadas:  Avispas