Capítulo 10

¿Quiénes eran los Nasca? Dinámicas poblacionales en el Perú meridional

precolombino revelada por análisis de ADN antiguos

Lars Fehren-Schmitz, Susanne Hummel and Bernd Herrmann

Resumen: A través del análisis de ADN antiguo de restos mortales humanos es

posible obtener acceso a un archivo biohistórico que contiene información
relevante sobre la estructura de las poblaciones prehistóricas. Los datos obtenidos
ayudan a responder preguntas relacionadas con los procesos de migración y las
relaciones poblacionales que no pueden ser respondidas únicamente con los
métodos de la ciencia cultural. El objetivo de este estudio fue mostrar en qué
medida la evolución cultural de la zona sur de Palpa en el Perú estuvo acompañada
por procesos de intercambio de población. Las muestras de huesos y dientes de
más de 200 individuos de los cementerios prehistóricos del sur del Perú se
recolectaron y examinaron con los métodos de análisis de ADN antiguo. El estudio
se centra en la dinámica de la población matrilineal mediante el análisis de
marcadores genéticos mitocondriales. Los haplogrupos (series de alelos en lugares
específicos de un cromosoma) y tipos mitocondriales podrían determinarse con
éxito para más de 100 individuos de diferentes períodos arqueológicos. Los datos
obtenidos se compararon con los datos mitocondriales de poblaciones recientes de
nativos americanos. Los resultados nos permiten describir en qué medida los
cambios culturales fueron influenciados por las contribuciones alóctonas al
conjunto de genes y cómo los cambios en la complejidad socioecológica de las
culturas afectaron la composición genética de la población del valle de Palpa.
Además, es detectable una diferenciación significativa de las antiguas poblaciones
costeras y montañosas en el sur del Perú, así como los cambios en los patrones de
distribución del haplogrupo mitocondrial como resultado del surgimiento de los
vastos imperios de las tierras altas en la prehistoria posterior de América del Sur.

10.1 Introducción

Una de las preguntas recurrentes de la ciencia arqueológica es hasta qué punto el

cambio cultural en una región geográfica está conectado con los cambios en la
estructura biológica poblacional, por ejemplo, mediante la migración. La evolución
de las teorías arqueológicas desde la historia cultural, la arqueología procesual y la
arqueología posprocesual hasta los desarrollos actuales siempre estuvo acompañada
por cambios en la percepción de la migración como un factor potencial en la
evolución cultural (Anthony 1990). Hay muchos escenarios posibles para la causa de
los cambios culturales que van desde los desarrollos autóctonos puros o la difusión
cultural con una población estable hasta el cambio cultural mediante el reemplazo
de la población por procesos de migración o invasión (Burmeister 2000). Si bien los
cambios en la cultura material se pueden detectar en el registro arqueológico por
comparación tipológica, los métodos de la ciencia cultural no permiten una decisión
definitiva si se introdujeron nuevos estilos de artesanía, comportamiento ritual,
etc., por parte de personas inmigrantes u otros mecanismos de difusión. El único
archivo que puede usarse para resolver esta pregunta es el de los propios humanos.

Mediante el uso de métodos genéticos moleculares es posible obtener acceso a un

archivo no biográfico que contiene toda la información relevante sobre la
composición biológica de una población. Los marcadores genéticos hereditarios
uniparentales, como el ADN mitocondrial (ADNmt) y la proporción no recombinante
del cromosoma Y (ADN nry), han demostrado ser valiosos para la reconstrucción de
la diseminación global de Homo sapiens y, por lo tanto, la comprensión de los
patrones globales a largo plazo de la diversificación humana (Underhill and Kivisild
2007). Los análisis del ADNmt materno hereditario y el ADNnry paterno
hereditario de poblaciones recientes se utilizaron con éxito para arrojar luz sobre
los procesos (poblaciones de origen, número de migrantes, fechas de migración,
rutas, etc.) que acompañan la colonización inicial de las Américas (por ejemplo,
Torroni et al. 1993), Europa (por ejemplo, Richards et al. 1998) y Australia (por
ejemplo, Hudjashov et al. 2007). Las comparaciones de los datos de ambos
marcadores genéticos también permitieron el análisis de los patrones de movilidad
específicos del sexo y el comportamiento migratorio humano (por ejemplo, Wilder
et al. 2004). Todos esos estudios utilizan el ADN de poblaciones recientes para
reconstruir los procesos de migración histórica utilizando métodos y cálculos de
genética de poblaciones.

Mediante el desarrollo de métodos y técnicas para analizar el ADN antiguo (aDNA)

de antropología física de muestras prehistóricas, se obtuvo una herramienta
analítica que también permite el acceso a dichos datos genéticos de poblaciones y
culturas que desaparecieron hace mucho tiempo. En lugar de deducir procesos
históricos de un estado genético reciente, estos métodos permiten una
comparación diacrónica de la relación genética de las poblaciones antiguas. Además,
el análisis de ADN antiguo permite, por ejemplo, la reconstrucción de genealogías
complejas de individuos enterrados en cementerios prehistóricos como se muestra
para la Cueva de Lichtenstein de la Edad de Bronce cerca de Osterode, Alemania
(Schilz 2006) o la determinación de especies a partir de restos de animales
prehistóricos (Renneberg et al . este volumen).

Para llevar a cabo tales investigaciones, los métodos y técnicas desarrollados para
el análisis del ADN de organismos vivos deben adaptarse a las características
específicas del ADNa, los patrones de degradación del ADN deben examinarse y
los métodos de control y prevención de la contaminación deben mejorarse. Por lo
tanto, el desarrollo constante de nuevos métodos y técnicas es una necesidad
esencial para la ciencia paleogenética. En algunos artículos de revisión (p. Ej., Paabo
et al. 2004; Willerslev y Cooper 2005) se recopilan información detallada sobre
posibles aplicaciones, métodos, aspectos específicos y posibles problemas que se
enfrentan con el análisis de ADNa y dos monografías publicadas por el Grupo de
Paleogenética del Departamento de Antropología Histórica, Göttingen (Herrmann y
Hummel 1995; Hummel 2003).

10.1.1 La gente de Sudamérica desde una perspectiva genética

Se han obtenido importantes conocimientos sobre la colonización inicial del Nuevo

Mundo a través de estudios genéticos moleculares, particularmente a través de los
análisis de ADNmt, de las poblaciones recientes de asiáticos y nativos americanos.
Hoy en día, generalmente se acepta que los primeros humanos entraron a las
Américas a través o a lo largo del puente terrestre de Beringia. La controversia
surge cuando se trata del momento, la ruta precisa y el número de migraciones
importantes. El modelo más mesurado según el estado actual del conocimiento a
partir de datos genéticos es una migración inicial única con relativamente pocos
individuos hace unos 20,000 a 14,000 años a lo largo de una ruta costera del
Pacífico (Merriwether et al. 1995; Silva et al. 2002; Schurr 2004; Lewis et al.
2007). La suposición de una rápida propagación de la población a lo largo de la costa
del Pacífico desde Beringia hasta el sur de América del Sur y, con ello, una
colonización previa a Clovis en las Américas es compatible con los datos
arqueológicos (Dixon 2001) y los fechados tempranos de C14 de contextos
arqueológicos sudamericanos como Monte Verde, Chile (Dillehay 1999). Las
simulaciones demográficas también prueban que incluso para una pequeña población
fundadora de esta ruta sería posible cubrir esa distancia, de Alaska a Tierra del
Fuego, en un tiempo relativamente corto (por ejemplo, 1000 años) bajo la retención
de un tamaño poblacional efectivo (Fix 2002).

A pesar de la riqueza de sus culturas y la riqueza de los entornos que habitan, los
nativos americanos contienen un bajo nivel de diversidad genética. Esto es
probablemente una consecuencia de los términos descritos anteriormente de la
poblacion inicial. Casi todos los haplotipos de ADNmt de los nativos americanos
pertenecen a cuatro linajes ancestrales, los haplogrupos mt etiquetados como A, B,
C y D (Torroni et al. 1993). Estos linajes se encuentran ampliamente en todo el
continente americano, pero hay una gran variación en las frecuencias entre las
poblaciones y las regiones geográficas. Un quinto haplogrupo mitocondrial
fundador, designado X, solo se encuentra en poblaciones indígenas del norte de
América del Norte (Dornelles et al. 2005). Todos esos cinco matrilinajes
principales (haplogrupos mt) estaban representados por un solo (Schurr 2004) o
unos pocos (Tamm et al. 2007) sublinajes (haplotipos mt) en la población fundadora
inicial. Los haplogrupos mt tienen una ascendencia asiática clara y los datos
genéticos indican que la población de origen ancestral probablemente se originó en
el centro sur de Siberia desde donde emigró a Beringia y luego al Nuevo Mundo
(Schurr 2004).

En el caso del ADN cromosómico Y, la mayoría de los nativos americanos masculinos

pertenecen a los dos principales linajes fundadores C y Q (nomenclatura: Y-
Chromosome Consortium 2002). El haplogrupo Q domina con aproximadamente el
75% y en Sudamérica, se halla especialmente el subhaplogrupo Q-M3, un grupo que
no existe fuera de las Américas (Underhill et al. 2001).

Si bien la comprensión de la mayor población de América del Norte ha progresado

significativamente en los últimos años, este no es el caso de América del Sur.
Existe una evidencia arqueológica y genética convincente que sugiere que el
continente fue poblado hace unos 14,000 a 13,000 años (Dillehay 1999; Fuselli et
al. 2003) pero no hay acuerdo con respecto al número de migraciones iniciales y las
rutas de migración (Lalueza et al. 1997; Rothhammer et al. 2001; Keyeux et al.
2002; Lewis et al. 2007). Sudamérica tiene un patrón único de diversidad genética.
Las poblaciones occidentales (andinas) muestran un mayor nivel de diversidad
dentro de la población pero distancias genéticas cortas entre sí cuando se
comparan con las poblaciones orientales (amazónicas) (Fuselli et al. 2003; Lewis et
al. 2005).

Existe una distribución regional muy específica de las frecuencias del haplogrupo
mitocondrial (Fig. 10.1; Fehren-Schmitz 2008) y una alta frecuencia de haplotipos
mt que son únicos y no se comparten entre las diferentes regiones. La reciente
comparación genética de las poblaciones modernas de nativos americanos de toda
América del Sur basada en las secuencias de la Región Hipervariable Mitocondrial
I (HVR I) muestra que, aunque existen diferencias regionales en los patrones de
variación genética, la baja varianza general entre estas regiones no proporciona
evidencia de varias oleadas migratorias (Lewis et al. 2007). Incluso si esto hace
que sea más moderado que el continente haya estado poblado por una población
fundadora, las rutas exactas y si esta ola se dividió en diferentes grupos al pasar
el istmo de Panamá, sigue siendo incierta. Esta falta de conocimiento puede
atribuirse, en parte, a la circunstancia de que todas las hipótesis disponibles con
respecto a estas preguntas se basan en el análisis de poblaciones recientes de
nativos americanos. Solo hay unos pocos estudios de ADN de Sudamérica con
resultados confiables (por ejemplo, Shimada et al. 2004; Moraga et al. 2005;
Shinoda et al. 2006). Desafortunadamente, la mayoría de estos estudios no tienen
un tamaño de muestra que permita cálculos genéticos poblacionales relevantes ni
desarrollos diacrónicos de las áreas de asentamiento. Las investigaciones
paleogenéticos llevadas a cabo dentro del proyecto Nasca-Palpa son los primeros
estudios de ADN a gran escala y diacrónicos para América del Sur.

10.1.2 Objetivos y metas de las investigaciones paleogenéticas de

restos humanos del área de Palpa

Uno de los objetivos del estudio presentado aquí fue demostrar que las
investigaciones de ADN antiguo a gran escala pueden usarse para revelar dinámicas
complejas de población en áreas de asentamiento prehistóricos, y demostrar la
existencia de procesos de migración y sus influencias en la cultura, así como la
influencia cultural en patrones migratorios. El área de Palpa en el sur de Perú y las
condiciones científicas del proyecto Nasca-Palpa ofrecieron las condiciones
perfectas para tales investigaciones. La evidencia arqueológica muestra la
continuidad del asentamiento para esta área hasta ahora, comenzando con el
período Arcaico (alrededor del 3800 a.C.). En este largo período de tiempo, la
región enfrentó muchos cambios culturales más o menos dramáticos y el
surgimiento y desaparición de culturas arqueológicas como las Paracas y Nasca
(Reindel este volumen). Los nuevos conocimientos sobre la historia cultural y
ecológica de la costa sur de Perú que surgieron del proyecto al mismo tiempo
plantearon nuevas preguntas con respecto a las relaciones poblacionales y las
discontinuidades o continuidades de la población, por ejemplo:

- ¿La tradición de Paracas en el sur de Perú estuvo representada por una

población uniformemente biológica o por grupos locales solitarios que
comparten rasgos culturales (Silverman y Proulx 2002)?
- ¿La cultura Nasca evolucionó de la tradición Paracas con una población
continua? ¿O fue introducido en la región por portadores de cultura
foráneos (o extranjeros)?
- ¿Hay algún rastro biológico de la influencia de Wari en la región de Palpa al
final del período Nasca que justifique el supuesto de invasión o los
escenarios de dominación de elite tal como lo formuló Allison (1979)?

Además de las preguntas que se centran en la dinámica de la población regional en

el sur del Perú, las investigaciones deberían ayudar a arrojar luz sobre la población
del oeste de América del Sur.

Como se mencionó anteriormente, existe una necesidad constante de investigar lo

fundamental, por ejemplo, para comprender los procesos de degradación del ADN y
mejorar los métodos de autenticación y prevención de la contaminación. Para
responder a las preguntas relacionadas con el contenido, se tuvieron que
desarrollar nuevos ensayos moleculares. Por ejemplo, los requisitos específicos de
la investigación de ADNa en el curso de este proyecto. La adopción de esta
tecnología y, por lo tanto, el desarrollo de nuevos métodos para la cuantificación de
ADN de baja copia (low-copy DNA) y el control de la inhibición (Westenthanner et
al., en preparación) permitió nuevos conocimientos sobre la preservación
diferencial del ADN en huesos humanos (Fehren-Schmitz 2008) y por topografía
cromosómica. Además, se utilizó la tecnología de PCR (reacción en cadena de la
polimerasa) en tiempo real para desarrollar nuevos ensayos de detección de SNP
(polimorfismo de un solo nucleótido) más rápidos para la determinación del
haplogrupo mitocondrial y el cromosómico Y, lo que permite un análisis de alto
rendimiento para el ADNa.
10.2 Materiales y métodos

10.2.1 Marcadores genéticos moleculares y sistemas de análisis

Los estudios presentados aquí se basaron principalmente en el análisis del ADNmt

y, por lo tanto, en la dinámica de la población matrilíneal. El ADN mitocondrial es
una molécula circular de doble cadena presente en las mitocondrias de las células
eucariotas. Cada célula contiene cientos o miles de copias de ADNmt, por lo que es
mucho más probable que incluso después de que el ADN haya sufrido un proceso de
degradación después de la muerte, haya más fragmentos de ADN mitocondrial
conservados en restos óseos humanos que el ADN cromosómico. El ADNmt se
hereda exclusivamente por la madre, carece de recombinación y evoluciona más
rápido que el ADN cromosómico (Pakendorf y Stoneking 2005). Estas
características nos permiten rastrear los linajes maternos relacionados casi sin
cambios a través del tiempo y convertirla en la molécula de elección para los
estudios genéticos en filogenia y poblacionales, especialmente cuando se analiza el
ADNa.

Para determinar los haplotipos mitocondriales, analizamos un fragmento de 388 pb

(par de bases) de la HVR I mitocondrial (np16021–16408) (“np” quiere decir
posiciones de nucleótidos). Se diseñó un sistema de análisis modular que consta de
ocho cebadores o partidores (moléculas que sirven como material de partida para
un proceso de polimerización) que generan productos de PCR superpuestos.