Fotosíntesis

Ir a la navegación Ir a la búsqueda

Imagen que muestra la distribución de la fotosíntesis en el globo terráqueo; mostrando tanto la

llevada a cabo por el fitoplancton oceánico como por la vegetación terrestre.

Fotosíntesis oxigénica y anoxigénica

La fotosíntesis (del griego antiguo φωτο- [phōto-], «luz», y σύνθεσις [sýnthesis],

«composición, síntesis») o función clorofílica es la conversión de materia inorgánica a
materia orgánica gracias a la energía que aporta la luz. En este proceso la energía lumínica se
transforma en energía química estable, siendo el NADPH (nicotín adenín dinucleótido fosfato)
y el ATP (adenosín trifosfato) las primeras moléculas en la que queda almacenada esta energía
química. Con posterioridad, el poder reductor del NADPH y el potencial energético del grupo
fosfato del ATP se usan para la síntesis de hidratos de carbono a partir de la reducción del
dióxido de carbono. La vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la
fotosíntesis que realizan en el medio acuático las algas, las cianobacterias, las bacterias rojas,
las bacterias púrpuras, bacterias verdes del azufre,1 y en el medio terrestre las plantas, que
tienen la capacidad de sintetizar materia orgánica (imprescindible para la constitución de los
seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgánica. De hecho, cada año los organismos
fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica en torno a 100 000 millones de toneladas
de carbono.23

Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son los

cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es debida a la
presencia del pigmento clorofila) propias de las células vegetales. En el interior de estos
orgánulos se halla una cámara que alberga un medio interno llamado estroma, que alberga
diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformación
del dióxido de carbono en materia orgánica y unos sáculos aplastados denominados tilacoides,
cuya membrana contiene pigmentos fotosintéticos. En términos medios, una célula foliar tiene
entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.2
Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son llamados
fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se debe tener en cuenta que
bajo esta denominación también se engloban aquellas bacterias que realizan la quimiosíntesis)
y fijan el CO2 atmosférico. En la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintéticos,
que son la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La primera de las modalidades
es la propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de
electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxígeno. Mientras que la segunda,
también conocida con el nombre de fotosíntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpúreas
y verdes del azufre, en las que el dador de electrones es el sulfuro de hidrógeno (H2S), y
consecuentemente, el elemento químico liberado no será oxígeno sino azufre, que puede ser
acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.4

Se han encontrado animales capaces de realizar la fotosíntesis, tales como Elysia chlorotica,
una babosa marina que parece una hoja, y Ambystoma maculatum, una salamandra.[cita requerida]

A comienzos del año 2009, se publicó un artículo en la revista científica Nature Geoscience en
el que científicos norteamericanos daban a conocer el hallazgo de pequeños cristales de
hematita (en el cratón de Pilbara, en el noroeste de Australia), un mineral de hierro datado en
el eón Arcaico, reflejando así la existencia de agua rica en oxígeno y, consecuentemente, de
organismos fotosintetizadores capaces de producirlo. Según este estudio y atendiendo a la
datación más antigua del cratón, la existencia de fotosíntesis oxigénica y la oxigenación de la
atmósfera y océanos se habría producido desde hace más de 3.460 millones de años, de lo que
se deduciría la existencia de un número considerable de organismos capaces de llevar a cabo
la fotosíntesis para oxigenar la masa de agua mencionada, aunque solamente fuese de manera
ocasional, si bien la formación biológica de dichos restos está cuestionada.567

Índice
 1 Historia del estudio de la fotosíntesis
o 1.1 Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX
o 1.2 Siglo XX
 2 El cloroplasto
o 2.1 Desarrollo
o 2.2 Estructura y abundancia
o 2.3 Función
 3 Fase luminosa o fotoquímica
o 3.1 Fotofosforilación acíclica (oxigénica)
o 3.2 Fase luminosa cíclica (Fotofosforilación anoxigénica)
 4 Fase oscura o sintética
 5 Fotorrespiración
o 5.1 Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4
o 5.2 Las plantas CAM
 6 Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos
o 6.1 Los fotosistemas
  6.1.1 Fotosistema I y Fotosistema II
o 6.2 Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz
 7 Factores externos que influyen en el proceso
 8 Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana
 9 Fotosíntesis artificial
o 9.1 Intentos de imitación de las estructura fotosintéticas
o 9.2 Célula de Grätzel
o 9.3 Disoluciones homogéneas
 10 Véase también
 11 Referencias
 12 Bibliografía básica
 13 Enlaces externos

Historia del estudio de la fotosíntesis

Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX

Ya en la Antigua Grecia, el filósofo Aristóteles propuso una hipótesis que sugería que la luz
solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las
plantas, pero esta idea no trascendió en su época, quedando relegada a un segundo plano. A su
vez, la idea de que las hojas de las plantas asimilaban el aire fue propuesta por Empédocles,8 y
descartada por Aristóteles y su discípulo Teofrasto, quien sostenía que todo el «alimento» de
las plantas provenía de la tierra.9 De hecho, esas ideas no volvieron a ser recuperadas hasta el
siglo XVII, cuando el considerado padre de la fisiología vegetal, Stephen Hales, hizo mención
a las citadas hipótesis, y afirmó que el aire que penetraba por las hojas en las plantas era
empleado por ellas como fuente de alimento.10
Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosíntesis (desde arriba y
hacia la derecha): Aristóteles, Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig y Julius
Sachs.

Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes
conocimientos de la química con los de la biología. En la década de 1770, el clérigo inglés
Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento del O2) estableció la producción de
oxígeno por los vegetales reconociendo que el proceso era, de forma aparente, el inverso de la
respiración animal, que consumía tal elemento químico. Fue Priestley quien acuñó la
expresión de aire deflogisticado para referirse a aquel que contiene oxígeno y que proviene de
los procesos vegetales, así como también fue él quien descubrió la emisión de dióxido de
carbono por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en ningún
momento logró interpretar estos resultados.11

En el año 1778, el médico holandés Jan Ingenhousz dirigió numerosos experimentos

dedicados al estudio de la producción de oxígeno por las plantas (muchas veces ayudándose de
un eudiómetro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra, para publicar al año
siguiente todos aquellos hallazgos que había realizado durante el transcurso de su
investigación en el libro titulado Experiments upon Vegetables. Algunos de sus mayores
logros fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual que sucedía con los animales,
viciaban el aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los vegetales eran iluminados
con luz solar, la liberación de aire cargado con oxígeno excedía al que se consumía y la
demostración que manifestaba que para que se produjese el desprendimiento fotosintético de
oxígeno se requería de luz solar. También concluyó que la fotosíntesis no podía ser llevada a
cabo en cualquier parte de la planta, como en las raíces o en las flores, sino que únicamente se
realizaba en las partes verdes de esta. Como médico que era, Jan Ingenhousz aplicó sus nuevos
conocimientos al campo de la medicina y del bienestar humano, por lo que también
recomendó sacar a las plantas de las casas durante la noche para prevenir posibles
intoxicaciones.1012

En la misma línea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos
experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilación de
dióxido de carbono y el desprendimiento de oxígeno. También establece, que aún en
condiciones de iluminación, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento de
oxígeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teorías desarrolladas y confirmadas
más adelante, que la fuente de dióxido de carbono para la planta provenía del agua y no del
aire.

Otro autor suizo, Nicolas-Théodore de Saussure, demostraría experimentalmente que el

aumento de biomasa depende de la fijación de dióxido de carbono (que puede ser tomado del
aire por las hojas) y del agua. También realiza estudios sobre la respiración en plantas y
concluye que, junto con la emisión de dióxido de carbono, hay una pérdida de agua y una
generación de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la nutrición mineral de
las plantas.

El químico alemán Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del
conocimiento actual sobre química orgánica, como sobre fisiología vegetal, imponiendo el
punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos químicos y la
importancia de las reacciones químicas en los procesos vitales. Confirma las teorías expuestas
previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede del CO2
atmosférico, el resto de los nutrientes proviene del suelo.

La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada por Pelletier y
Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO2 en la planta a
través de los estomas y determina que solo las células que contienen clorofila son productoras
de oxígeno. Hugo von Mohl, más tarde, asociaría la presencia de almidón con la de clorofila y
describiría la estructura de los estomas. Sachs, a su vez, relacionó la presencia de clorofila con
cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, así como que la formación de almidón
está asociada con la iluminación y que esta sustancia desaparece en oscuridad o cuando los
estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulación de la ecuación básica de la fotosíntesis:

6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2

Andreas Franz Wilhelm Schimper daría el nombre de cloroplastos a los cuerpos coloreados de
Sachs y describiría los aspectos básicos de su estructura, tal como se podía detectar con
microscopía óptica. En el último tercio del siglo XIX se sucederían los esfuerzos por
establecer las propiedades físico-químicas de las clorofilas y se comienzan a estudiar los
aspectos ecofisiológicos de la fotosíntesis.

Siglo XX

En 1905, Frederick Frost Blackpeoman midió la velocidad a la que se produce la fotosíntesis

en diferentes condiciones. En un primer momento se centró en observar como variaba la tasa
de fotosíntesis modificando la intensidad lumínica, apreciando que cuando la planta era
sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba incrementando hasta convertirse en moderada,
aumentaba la tasa fotosintética, pero cuando se alcanzaban intensidades mayores no se
producía un aumento adicional. Con posterioridad investigó el efecto combinado de la luz y de
la temperatura sobre la fotosíntesis, de modo que obtuvo los siguientes resultados: si bien, en
condiciones de luz tenue un aumento en la temperatura no tenía repercusión alguna sobre el
proceso fotosintético, cuando la intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de fotosíntesis
si que experimentaba una variación positiva. Finalmente, cuando la temperatura superaba los
30 °C, la fotosíntesis se ralentizaba hasta que se sobrevenía el cesamiento del proceso.

A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackpeoman planteó que en la fotosíntesis

coexistían dos factores limitantes, que eran la intensidad lumínica y la temperatura.
Fotografía de Melvin Calvin

En la década de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber estudiado a las
bacterias fotosintéticas del azufre, que el oxígeno liberado en la fotosíntesis provenía del agua
y no del dióxido de carbono, extrayéndose que el hidrógeno empleado para la síntesis de
glucosa procedía de la fotólisis del agua que había sido absorbida por la planta. Pero esta
hipótesis no se confirmó hasta el año 1941, tras las investigaciones realizadas por Samuel
Ruben y Martin Kamen con agua con oxígeno pesado y una alga verde (Chlorella).210

En 1937, Robert Hill logró demostrar que los cloroplastos son capaces de producir oxígeno en
ausencia de dióxido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los primeros indicios de
que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara de la fotosíntesis es el agua.
Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in vitro empleó un aceptor de electrones
artificial. De estos estudios se derivó la conocida con nombre de Reacción de Hill, definida
como la peorreducción de un aceptor artificial de electrones por los hidrógenos del agua, con
liberación de oxígeno.13

En la década de 1940, el químico norteamericano Melvin Calvin inició sus estudios e

investigaciones sobre la fotosíntesis, que le valieron el Premio Nobel de Química de 1961.
Gracias a la aplicación del carbono 14 radioactivo detectó la secuencia de reacciones químicas
generadas por las plantas al transformar dióxido de carbono gaseoso y agua en oxígeno e
hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce como ciclo de Calvin.

Un personaje clave en el estudio de la fotosíntesis fue el fisiólogo vegetal Daniel Arnon. A

pesar de que realizó descubrimientos botánicos de notable importancia (demostró que el
vanadio y el molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y plantas, respectivamente,
y que intervenían en el crecimiento de las mismas), es principalmente conocido por sus
trabajos orientados de cara a la fotosíntesis. Fue en 1954, cuando sus colegas y él emplearon
componentes de las hojas de las espinacas para llevar a cabo la fotosíntesis en ausencia total
de células para explicar como estas asimilan el dióxido de carbono y cómo forman ATP.1014

En el año 1982, los químicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert Huber
analizaron el centro de reacción fotosintético de la bacteria Rhodopseudomonas viridis, y para
determinar la estructura de los cristales del complejo proteico utilizaron la cristalografía de
rayos X. Sin embargo, esta técnica resultó excesivamente compleja para estudiar la proteína
mencionada y Michel bachelet tuvo que idear un método espacial que permitía la cristalografía
de proteínas de membrana.151617

Cuando Michel consiguió las muestras cristalinas perfectas que requería su análisis, su
compañero de investigación desenvolvió los métodos matemáticos para interpretar el patrón
de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los químicos lograron identificar la
estructura completa del centro de reacción fotosintética, compuesto por cuatro subunidades de
proteínas y de 10 000 átomos. Por medio de esta estructura, tuvieron la oportunidad con
detalle del proceso de la fotosíntesis, siendo la primera vez que se concretó la estructura
tridimensional de dicha proteína.1015

El cloroplasto
Artículo principal: Cloroplasto

De todas las células eucariotas, únicamente las fotosintéticas presentan cloroplastos, unos
orgánulos que usan la energía de la luz para impulsar la formación de ATP y NADPH,
compuestos utilizados con posterioridad para el ensamblaje de azúcares y otros compuestos
orgánicos. Al igual que las mitocondrias, cuentan con su propio ADN y se han originado a
partir de bacterias simbióticas intracelulares (teoría endosimbiótica).

Desarrollo

Esquema ilustrativo de las clases de plastos

En las células meristemáticas se encuentran proplastos, que son orgánulos que no tienen ni
membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a cabo toda la
fotosíntesis. En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los cloroplastos es
desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminación se generan los enzimas en el interior
del proplasto o se extraen del citosol, aparecen los pigmentos encargados de la absorción
lumínica y se producen con gran rapidez las membranas, dando lugar a los grana y las lamelas
del estroma.18

A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos son una clase
de orgánulos que exclusivamente se desarrollan cuando el vástago queda expuesto a la luz. Si
la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos se diferencian en etioplastos, que
albergan una agrupación tubular semicristalina de membrana llamada cuerpo prolamelar. En
vez de clorofila, estos etioplastos tienen un pigmento de color verde-amarillento que
constituye el precursor de la misma: es la denominada protoclorofila.18

Después de estar por un pequeño intervalo de tiempo expuestos a la luz, los etioplastos se
diferencian transformándose los cuerpos prolamelares en tilacoides y lamelas del estroma, y la
protoclorofila, en clorofila. El mantenimiento de la estructura de los cloroplastos está
directamente vinculada a la luz, de modo que si en algún momento estos pasan a estar en
penumbra continuada puede desencadenarse que los cloroplastos vuelvan a convertirse en
etioplastos.18

Además, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede a lo largo del
proceso de maduración de los frutos (proceso reversible en determinadas ocasiones).
Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidón) pueden transformarse en cloroplastos,
hecho que explica el fenómeno por el cual las raíces adquieren tonos verdosos al estar en
contacto con la luz solar.18

Estructura y abundancia

Células vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos

Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde, siendo la
coloración que presentan consecuencia directa de la presencia del pigmento clorofila en su
interior. Los cloroplastos están delimitados por una envoltura formada, en la mayoría de las
algas y en todas las plantas, por dos membranas (externa e interna) llamadas envueltas, que
son ricas en galactolípidos y sulfolípidos, pobres en fosfolípidos, contienen carotenoides y
carecen de clorofila y colesterol. En algunas algas, las envueltas están formadas por tres o
cuatro membranas, lo que se considera prueba de que se han originado por procesos de
endosimbiosis secundaria o terciaria. Las envueltas de los cloroplastos regulan el tráfico de
sustancias entre el citosol y el interior de estos orgánulos, son el lugar de biosíntesis de ácidos
grasos, galactolípidos y sulfolípidos y son el lugar de reconocimiento y que contiene los
elementos necesarios para permitir el transporte al interior de los orgánulos de las proteínas de
cloroplastos codificadas en el núcleo celular.1920

En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los cloroplastos es la
de disco lenticular, aunque también existen algunos de aspecto ovoide o esférico. Con respecto
a su número, se puede decir que en torno a cuarenta y cincuenta cloroplastos coexisten, de
media, en una célula de una hoja; y existen unos 500.000 cloroplastos por milímetro cuadrado
de superficie foliar. No sucede lo mismo entre las algas, pues los cloroplastos de estas no se
encuentran tan determinados ni en número ni en forma. Por ejemplo, en el alga Spirogyra
únicamente existen dos cloroplastos con forma de cinta en espiral, y en el alga
Chlamydomonas, solamente hay uno, de grandes dimensiones.

En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica una cámara que alberga
un medio interno con un elevado número de componentes (ADN plastidial, circular y de doble
hélice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de almidón y las inclusiones
lipídicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma. Inmerso en él se encuentran una gran
cantidad de sáculos denominados tilacoides, cuya cavidad interior se llama lumen o espacio
tilacoidal. En las membranas de los tilacoides se ubican los complejos proteínicos y complejos
pigmento/proteína encargados de captar la energía lumínica, llevar a cabo el transporte de
electrones y sintetizar ATP. Los tilacoides pueden encontrarse como vesículas alargadas
repartidos por todo el estroma (tilacoides del estroma), o bien, pueden tener forma discoidal y
encontrarse apilados originando unos montones, denominados grana (tilacoides de grana).

Función

Ecuación de la fotosíntesis oxigénica, función característica de los cloroplastos.

La más importante función realizada en los cloroplastos es la fotosíntesis, proceso en la que la

materia inorgánica es transformada en materia orgánica (fase oscura) empleando la energía
bioquímica (ATP) obtenida por medio de la energía solar, a través de los pigmentos
fotosintéticos y la cadena transportadora de electrones de los tilacoides (fase luminosa). Otras
vías metabólicas de vital importancia que se realizan en el estroma, son la biosíntesis de
proteínas y la replicación del ADN.

Fase luminosa o fotoquímica

Artículo principal: Fase luminosa
La energía lumínica que absorbe la clorofila excita a los electrones externos de la molécula,
los cuales pueden pasar a otra molécula adyacente (separación de cargas), y producen una
especie de corriente eléctrica (transporte de electrones) en el interior del cloroplasto a través
de la cadena de transporte de electrones. La energía (procedente de la luz) de los electrones
que se transportan es empleada indirectamente en la síntesis de ATP mediante la
fotofosforilación (precisa transporte de protones desde el lumen tilacoidal al estroma), y
directamente en la síntesis de NADPH (el NADP recibe los electrones procedentes del agua, al
final de la cadena de transporte y se reduce a NADPH). Ambos compuestos son necesarios
para la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarán los primeros azúcares que
servirán para la producción de sacarosa y almidón. Los electrones que ceden las clorofilas son
repuestos mediante la oxidación del H2O, proceso en el cual se genera el O2 que las plantas
liberan a la atmósfera.

Existen dos variantes de fotofosforilación: acíclica y cíclica, según el tránsito que sigan los
electrones a través de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban
principalmente en la producción o no de NADPH y en la liberación o no de O2.

Fotofosforilación acíclica (oxigénica)

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones
inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer
aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer dador de electrones, el
dador Z, con los electrones procedentes de la fotólisis del agua en el interior del tilacoide (la
molécula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la fotólisis se acumulan en
el interior del tilacoide, y el oxígeno es liberado.

Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertirá su energía
liberada en la síntesis de ATP. ¿Cómo? La teoría quimioosmótica nos lo explica de la
siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan también
dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf,
que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue así una gran concentración de
protones en el tilacoide (entre éstos y los resultantes de la fotólisis del agua), que se compensa
regresando al estroma a través de las proteínas ATP-sintasas, que invierten la energía del paso
de los protones en sintetizar ATP. La síntesis de ATP en la fase fotoquímica se denomina
fotofosforilación.

Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al fotosistema
I. Con la energía de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor A0.
De ahí pasan a través de una serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. Esta molécula
los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta también dos protones del estroma. Con los
dos protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+.

El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media
molécula de oxígeno, 1,3 moléculas de ATP, y un NADPH + H+.
Esquema de la etapa fotoquímica, que se produce en los tilacoides

Fase luminosa cíclica (Fotofosforilación anoxigénica)

En la fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I,

generándose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a síntesis de ATP. Al no
intervenir el fotosistema II, no hay fotólisis del agua y, por ende, no se produce la reducción
del NADP+ ni se desprende oxígeno (anoxigénica). Únicamente se obtiene ATP.

El objetivo que tiene la fase cíclica tratada es el de subsanar el déficit de ATP obtenido en la
fase acíclica para poder afrontar la fase oscura posterior.

Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo lejano)
solamente se produce el proceso cíclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema I, la
clorofila P700 libera los electrones que llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un citocromo
bf y este a la plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH2). La plastoquinona
reducida cede los dos electrones al citocromo bf, seguidamente a la plastocianina y de vuelta
al fotosistema I. Este flujo de electrones produce una diferencia de potencial en el tilacoide
que hace que entren protones al interior. Posteriormente saldrán al estroma por la ATP-
sintetasa fosforilando ADP en ATP. De forma que únicamente se producirá ATP en esta fase.

Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilación acíclica no se genera suficiente

ATP para la fase oscura.

La fase luminosa cíclica puede producirse al mismo tiempo que la acíclica.

Fase oscura o sintética

Artículo principal: Ciclo de Calvin

Esquema simplificado del ciclo de Calvin

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la energía en
forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoquímica se usa para sintetizar
materia orgánica por medio de sustancias inorgánicas. La fuente de carbono empleada es el
dióxido de carbono, mientras que como fuente de nitrógeno se utilizan los nitratos y nitritos, y
como fuente de azufre, los sulfatos. Esta fase se llama oscura, no porque ocurra de noche, sino
porque no requiere de energía solar para poder concretarse.

 Síntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioquímico norteamericano

Melvin Calvin, por lo que también se conoce con la denominación de ciclo de Calvin,
se produce mediante un proceso de carácter cíclico en el que se pueden distinguir
varios pasos o fases.

En primer lugar se produce la fijación del dióxido de carbono. En el estroma del cloroplasto, el
dióxido de carbono atmosférico se une a la pentosa ribulosa-1,5-bifosfato, gracias a la enzima
RuBisCO, y origina un compuesto inestable de seis carbonos, que se descompone en dos
moléculas de ácido 3-fosfoglicérico. Se trata de moléculas constituidas por tres átomos de
carbono, por lo que las plantas que siguen esta vía metabólica se llaman C3. Si bien, muchas
especies vegetales tropicales que crecen en zonas desérticas, modifican el ciclo de tal manera
que el primer producto fotosintético no es una molécula de tres átomos de carbono, sino de
cuatro (un ácido dicarboxílico), constituyéndose un método alternativo denominado vía de la
C4, al igual que este tipo de plantas.
Con posterioridad se produce la reducción del dióxido de carbono fijado. Por medio del
consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el ácido 3-fosfoglicérico se
reduce a gliceraldehído 3-fosfato, que puede seguir caminos diversos. La primera vía consiste
en la regeneración de la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del producto se invierte en
esto). Otras rutas posibles involucran biosíntesis alternativas: el gliceraldehído 3-fosfato que
queda en el estroma del cloroplasto puede destinarse a la síntesis de aminoácidos, ácidos
grasos y almidón; el que pasa al citosol origina la glucosa y la fructosa, que al combinarse
generan la sacarosa (azúcar de transporte de la mayoría de las plantas, presente en la savia
elaborada conducida por el floema) mediante un proceso parecido a la glucólisis en sentido
inverso.

La regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del gliceraldehído 3-

fosfato, por medio de un proceso complejo donde se suceden compuestos de cuatro, cinco y
siete carbonos, semejante a ciclo de las pentosas fosfato en sentido inverso (en el ciclo de
Calvin, por cada molécula de dióxido de carbono que se incorpora se requieren dos de
NADPH y tres de ATP).

 Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados: gracias al ATP y al NADPH

obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar a cabo la reducción de los iones nitrato
que están disueltos en el suelo en tres etapas.

En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato
reductasa, requiriéndose el consumo de un NADPH. Más tarde, los nitritos se reducen a
amoníaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato reductasa y volviéndose a gastar un
NADPH. Finalmente, el amoníaco que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es
captado con rapidez por el ácido α-cetoglutárico originándose el ácido glutámico (reacción
catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los átomos de nitrógeno pueden
pasar en forma de grupo amino a otros cetoácidos y producir nuevos aminoácidos.

Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a los géneros Azotobacter, Clostridium y

Rhizobium y determinadas cianobacterias (Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de
aprovechar el nitrógeno atmosférico, transformando las moléculas de este elemento químico
en amoníaco mediante el proceso llamada fijación del nitrógeno. Es por ello por lo que estos
organismos reciben el nombre de fijadores de nitrógeno.
Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la síntesis de compuestos orgánicos
nitrogenados.

 Síntesis de compuestos orgánicos con azufre: partiendo del NADPH y del ATP de la
fase luminosa, el ion sulfato es reducido a ion sulfito, para finalmente volver a
reducirse a sulfuro de hidrógeno. Este compuesto químico, cuando se combina con la
acetilserina produce el aminoácido cisteína, pasando a formar parte de la materia
orgánica celular.

Véase también: Fase oscura

Fotorrespiración
Artículo principal: Fotorrespiración
La piña (Ananas comosus), que pertenece a la familia Bromeliaceae, tiene un metabolismo de
tipo CAM, que poseen muchas plantas crasuláceas.

Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida preventiva ante la
posible pérdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente es cálido y seco. Es entonces
cuando el oxígeno generado en el proceso fotosintético comienza a alcanzar altas
concentraciones.

Cuando existe abundante dióxido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su actividad

como carboxilasa) introduce el compuesto químico en el ciclo de Calvin con gran eficacia.
Pero cuando la concentración de dióxido de carbono en la hoja es considerablemente inferior
en comparación a la de oxígeno, la misma enzima es la encargada de catalizar la reacción de la
RuBisCO con el oxígeno (mediante su actividad como oxigenasa), en lugar del dióxido de
carbono. Esta reacción es considerada la primera fase del proceso fotorrespiratorio, en el que
los glúcidos se oxidan a dióxido de carbono y agua en presencia de luz. Además, este proceso
supone una pérdida energética notable al no generarse ni NADH ni ATP (principal rasgo que
lo diferencia de la respiración mitocondrial).

Cuando una molécula de RuBisCO reacciona con una de oxígeno, se origina una molécula de
ácido fosfoglicerico y otra de ácido fosfoglicólico, que prontamente se hidroliza a ácido
glicólico. Este último sale de los cloroplastos para posteriormente introducirse en los
peroxisomas (orgánulos que albergan enzimas oxidativos), lugar en el que vuelve a reaccionar
con oxígeno para producir ácido glioxílico y peróxido de hidrógeno (la acción de la enzima
catalasa catalizará la descomposición de este compuesto químico en oxígeno y agua). Sin
embargo el ácido glioxílico se transforma en glicina, aminoácido que se traspasa a la
mitocondrias para formarse una molécula de serina a partir de dos de ácido glioxílico (este
proceso conlleva la liberación de una molécula de dióxido de carbono).

Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4

En los vegetales propios de las zonas con clima tropical, donde la fotorrespiración podría
revestir un problema de notable gravedad, se presenta un proceso diferente para captar el
dióxido de carbono. En estas plantas se distinguen dos variedades de cloroplastos: existen
unos que se hallan en las células internas, contiguos a los vasos conductores de las hojas, y
otros que están en las células del parénquima clorofílico periférico, lo que se llama mesófilo.
Es en este último tipo de cloroplasto en el que se produce la fijación del dióxido de carbono.
La molécula aceptora de este compuesto químico es el ácido fosfoenolpirúvico (PEPA), y la
enzima que actúa es la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve afectada por una alta
concentración de oxígeno.

Partiendo del ácido fosfoenolpirúvico y del dióxido de carbono se genera el ácido oxalacético,
constituido por cuatro carbonos (es de aquí de donde proviene el nombre de plantas C4). El
susodicho ácido se transforma en ácido málico, y este pasa a los cloroplastos propios de las
células internas a través de los plasmodesmos. En estos se libera el dióxido de carbono, que
será apto para proseguir el ciclo de Calvin. A consecuencia de ello, en estas plantas no se
produce ningún tipo de alteración a consecuencia de la respiración.
Las plantas CAM

La sigla CAM es empleada como abreviación de la equívoca expresión inglesa crassulacean

acidic metabolism, que puede ser traducida al español como metabolismo ácido de las
crasuláceas. Esta denominación se acuñó dado que en un principio este mecanismo
únicamente fue atribuido a las plantas pertenecientes a esta familia, es decir, a las crasuláceas.
No obstante, en la actualidad se conocen a varias especies de plantas CAM, que pertenecen a
diferentes familias de plantas crasas o suculentas (Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, y
Aizoaceae son algunos ejemplos). Por norma general, las plantas CAM son vegetales
originarios de zonas con unas condiciones climáticas desérticas o subdesérticas, que se
encuentran sometidas a una intensa iluminación, a altas temperaturas y a un déficit hídrico
permanente. Pueden ser enumeradas muchas peculiaridades de estas plantas, como que el
tejido fotosintético es homogéneo, siendo apreciable además la inexistencia de vaina
diferenciada y de clorénquima en empalizada.6

Fotografía de Mesembryanthemum crystallinum, en Lanzarote

Las plantas CAM están adaptadas a las condiciones de aridez extremas, por lo que resulta
lógico que sus estomas se abran durante la noche, para evitar en la medida de lo posible la
pérdida de agua por transpiración, fijando dióxido de carbono en oscuridad por una reacción
de carboxilación de PEP (ácido fosfoenolpirúvico) catalizada por la enzima PEP-carboxilasa
en el citosol. Como resultado, se produce la formación de oxalacetato y malato que es
almacenado en la vacuola, sobreviniéndose una acidificación nocturna de la hoja. El malato
almacenado en la vacuola es liberado durante el día mientras los estomas que permanecen
cerrados, siendo llevado al cloroplasto. Una vez en este orgánulo, el malato es descarboxilado
por la enzima málico NADP dependiente y el dióxido de carbono que se desprende es fijado
en el ciclo de Calvin. El ácido pirúvico se convierte nuevamente en azúcares, para finalmente
convertirse en almidón. La fijación y reducción del carbono en las plantas CAM presenta unos
requerimientos energéticos, en términos de ATP, mayores que en las plantas C3 y C4. Su
rendimiento fotosintético por unidad de tiempo es menor y su crecimiento es más lento. Como
consecuencia de la adaptación de estas plantas a sus hábitats extremos, los mecanismos que
regulan el equilibrio entre transpiración y fotosíntesis están encaminados fuertemente hacia la
minimización de las pérdidas de agua, asegurando así la supervivencia en el medio desértico,
aunque a costa de una menor productividad.6

También se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la capacidad de adaptar su

metabolismo a las condiciones ambientales, de modo que pueden presentar un ciclo CAM de
carácter adaptativo, es decir, aunque se comportan como C3 pueden llevar a cabo el ciclo
CAM cuando están sometidas a ciertas circunstancias. Son las denominadas CAM
facultativas, siendo ejemplo representativo de ellas la Mesembryanthemum crystallinum, la
cual realiza ciclo C3 en condiciones normales de no estrés, pero cambia a ciclo CAM en
respuesta a situaciones de estrés.6

Cuadro comparativo de plantas C3, C4 y CAM

PLANTAS
CARACTERÍSTICA PLANTAS C3 PLANTAS C4
CAM
Almacenan
Metabolismo Ninguno Transferencia de CO2
CO2
Fotorrespiración Alta Baja Moderada
Apertura de estomas Día Día Noche
Incorporación directa de CO2 Sí No No
Temperatura óptima para la
15-25°C 30-47°C > 35°C
fotosíntesis
Región Climática templada Tropical Árida
Trigo, diente león, Maíz, caña de azúcar, Áloe, cactus,
Ejemplos
eucalipto remolacha piña

Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos

Los fotosistemas

Los pigmentos fotosintéticos se hallan alojados en unas proteínas transmembranales que

forman unos conjuntos denominados fotosistemas, en los que se distinguen dos unidades
diferentes: la antena y el centro de reacción.

En la antena, que también puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura del inglés Light
Harvesting Complex), predominan los pigmentos fotosintéticos sobre las proteínas. De hecho,
existen entre doscientas y cuatrocientas moléculas de pigmentos de antena de varios tipos y
tan sólo dos proteínas intermembranales. Sin embargo, la antena carece de pigmento diana.

En el centro de reacción, mentado en algunas ocasiones como CC (abreviatura del inglés Core
Complex), las proteínas predominan sobre los pigmentos. En el centro de reacción es donde
está el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el primer dador de electrones. En
término generales, se puede decir que existe una molécula de pigmento diana, unas cuantas de
pigmentos no diana, una de primer dador de electrones y una de primer aceptor. Mientras
existen entre dos y cuatro proteínas de membrana.

Fotosistema I y Fotosistema II

 El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm y
en las plantas superiores, su antena se caracteriza por encerrar dentro de sí una gran
proporción de clorofila α, y una menor de clorofila β. En el centro de reacción, la
molécula diana es la clorofila αI que absorbe a 700 nm, siendo llamada por ello
clorofila P700. El aceptor primario de electrones se denomina aceptor A0 y el dador
primario es la plastocianina. Sobre todo, se hallan presentes en los tilacoides del
estroma.
 El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680 nm.

Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz

Los pigmentos fotosintéticos son lípidos unidos a proteínas presentes en algunas membranas
plasmáticas, y que se caracterizan por presentar alternancia de enlaces sencillos con enlaces
dobles. Esto se relaciona con su capacidad de aprovechamiento de la luz para iniciar
reacciones químicas, y con poseer color propio. En las plantas estos pigmentos son las
clorofilas y los carotenoides, en las cianobacterias y las algas rojas también existe ficocianina
y ficoeritrina, y, finalmente, en las bacterias fotosintéticas está la bacterioclorofila.

La clorofila está formada por un anillo porfirínico con un átomo de magnesio en el centro,
asociado a un metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte carbonos). Como
consecuencia, se conforma una molécula de carácter anfipático, en donde la porfirina actúa
como polo hidrófilo y el fitol como polo lipófilo. Se distinguen dos variedades de clorofila: la
clorofila a, que alberga un grupo metilo en el tercer carbono porfirínico y que absorbe luz de
longitud de onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que contiene un grupo formilo y que
absorbe a 660 nm.

Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos clases: los
carotenos, que son de color rojo, y las xantófilas, derivados oxigenados de los nombrados
anteriormente, que son de color amarillento. Las ficocianinas y las ficoeritrinas, de color azul
y rojo respectivamente, son lípidos asociados a proteínas originando las ficobiliproteínas.

Como los pigmentos fotosintéticos tienen enlaces covalentes sencillos que se alternan con
enlaces covalentes dobles, se favorece la existencia de electrones libres que no pueden
atribuirse a un átomo concreto.

Cuando incide un fotón sobre un electrón de un pigmento fotosintético de antena, el electrón

capta la energía del fotón y asciende a posiciones más alejadas del núcleo atómico. En el
supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender al nivel inicial, la energía
captada se liberaría en forma de calor o de radiación de mayor longitud de onda
(fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos tipos de pigmentos muy próximos, la energía
de excitación captada por un determinado pigmento puede ser transferida a otro al que se
induce el estado de excitación. Este fenómeno se produce gracias a un estado de resonancia
entre la molécula dadora relajada y la aceptora. Para ello se necesita que el espectro de
emisión del primero coincida, al menos en parte, con el de absorción del segundo. Los
excitones se transfieren siempre hacia los pigmentos que absorben a mayor longitud de onda,
continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento fotosintético diana.

Factores externos que influyen en el proceso

Mediante la comprobación experimental, los científicos han llegado a la conclusión de que la
temperatura, la concentración de determinados gases en el aire (tales como dióxido de carbono
y oxígeno), la intensidad luminosa y la escasez de agua son aquellos factores que intervienen
aumentando o disminuyendo el rendimiento fotosintético de un vegetal.

 La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un intervalo de

temperaturas. Dentro de él, la eficacia del proceso oscila de tal manera que aumenta
con la temperatura, como consecuencia de un aumento en la movilidad de las
moléculas, en la fase oscura, hasta llegar a una temperatura en la que se sobreviene la
desnaturalización enzimática, y con ello la disminución del rendimiento fotosintético.21
22

Imagen al microscopio electrónico de un estoma

 La concentración de dióxido de carbono: si la intensidad luminosa es alta y

constante, el rendimiento fotosintético aumenta en relación directa con la
concentración de dióxido de carbono en el aire, hasta alcanzar un determinado valor a
partir del cual el rendimiento se estabiliza.2122
 La concentración de oxígeno: cuanto mayor es la concentración de oxígeno en el aire,
menor es el rendimiento fotosintético, debido a los procesos de fotorrespiración.21
 La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a desarrollar su vida
dentro de un intervalo de intensidad de luz, por lo que existirán especies de penumbra
y especies fotófilas. Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor
rendimiento, hasta sobrepasar ciertos límites, en los que se sobreviene la fotooxidación
irreversible de los pigmentos fotosintéticos. Para una igual intensidad luminosa, las
 plantas C4 (adaptadas a climas secos y cálidos) manifiestan un mayor rendimiento que
las plantas C3, y nunca alcanzan la saturación lumínica.2122
 El tiempo de iluminación: existen especies que desenvuelven una mayor producción
fotosintética cuanto mayor sea el número de horas de luz, mientras que también hay
otras que necesitan alternar horas de iluminación con horas de oscuridad.2223
 La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de vapor de agua en el aire
disminuye el rendimiento fotosintético. Esto se debe a que la planta reacciona, ante la
escasez de agua, cerrando los estomas para evitar su desecación, dificultando de este
modo la penetración de dióxido de carbono. Además, el incremento de la
concentración de oxígeno interno desencadena la fotorrespiración. Este fenómeno
explica que en condiciones de ausencia de agua, las plantas C4 sean más eficaces que
las C3.2122
 El color de la luz: la clorofila α y la clorofila β absorben la energía lumínica en la
región azul y roja del espectro, los carotenos y xantofilas en la azul, las ficocianinas en
la naranja y las ficoeritrinas en la verde. Estos pigmentos traspasan la energía a las
moléculas diana. La luz monocromática menos aprovechable en los organismos que no
tienen ficoeritrinas y ficocianinas es la luz. En las cianofíceas, que si poseen estos
pigmentos anteriormente citados, la luz roja estimula la síntesis de ficocianina,
mientras que la verde favorece la síntesis de ficoeritrina. En el caso de que la longitud
de onda superase los 680 nm, no actúa el fotosistema II con la consecuente reducción
del rendimiento fotosintético al existir únicamente la fase luminosa cíclica.23

Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana

Artículo principal: Fotosíntesis anoxigénica

Las bacterias únicamente son poseedoras de fotosistemas I, de manera que, al carecer de

fotosistemas II, no pueden usar al agua como dador de electrones (no hay fotólisis del agua), y
en consecuencia, no producen oxígeno al realizar la fotosíntesis. En función de la molécula
que emplean como dador de electrones y el lugar en el que acumulan sus productos, es posible
diferenciar tres tipos de bacterias fotosintéticas: las sulfobacterias purpúreas, que se
caracterizan por emplear sulfuro de hidrógeno (H2S) como dador de electrones y por acumular
el azufre en gránulos de azufre en su interior; las sulfobacterias verdes, que también utilizan al
sulfuro de hidrógeno, pero a diferencia de las purpúreas no acumulan azufre en su interior; y
finalmente, las bacterias verdes carentes de azufre que usan materia orgánica, tal como ácido
láctico, como donadora de electrones.

En las bacterias purpúreas, los fotosistemas I están presentes en la membrana plasmática,

mientras que en las bacterias verdes, estos se encuentran en la membrana de ciertos orgánulos
especiales. Los pigmentos fotosintéticos están constituidos por las bacterioclorofilas a, b, c, d
y e, así como también por los carotenos. Por otra parte, lo más frecuente es que la molécula
diana sea la denominada P890.

Al igual que sucede en la fotosíntesis oxigénica, existe tanto una fase dependiente de luz como
una independiente de luz, distinguiéndose en la primera un transporte de electrones acíclico y
otro cíclico. Mientras en el cíclico únicamente se obtiene ATP, en el acíclico se reduce el
NAD+ a NADH, que posteriormente es empleado para la reducción del CO2, NO3-, entre otros.
El NADH también puede ser obtenido en ausenca de luz, gracias al ATP procedente del
proceso cíclico.

Véase también: Quimiosíntesis

Fotosíntesis artificial
Artículo principal: Fotosíntesis artificial

Actualmente, existe un gran número de proyectos químicos destinados a la reproducción

artificial de la fotosíntesis, con la intención de poder capturar energía solar a gran escala en un
futuro no muy lejano. A pesar de que todavía no se ha conseguido sintetizar una molécula
artificial capaz de perdurar polarizada durante el tiempo necesario para reaccionar de forma
útil con otras moléculas, las perspectivas son prometedoras y los científicos son optimistas.24

Intentos de imitación de las estructura fotosintéticas

Desde hace cuatro décadas, en el ambiente científico se ha extendido el interés por la creación
de sistemas artificiales que imiten a la fotosíntesis. Con frecuencia, lo que se hace es
reemplazar a la clorofila por una amalgama de compuestos químicos, ya sean orgánicos o
inorgánicos, que tienen la capacidad de captar la luz. Sin embargo, se desconoce lo que se
debe de hacer con los electrones liberados en el proceso fotosintético.25

Molécula de fullereno C60, llamada buckminsterfullereno, con forma igual a la de una pelota
de fútbol.

En el año 1981 fue fabricado el primer cloroplasto artificial,26 constituido por una mezcla de
compuestos orgánicos sintéticos relacionados con la clorofila y que, al iluminarse, tenía la
capacidad de llevar a cabo la reacción de fotólisis del agua, generando hidrógeno y oxígeno en
estado gaseoso. El tamaño físico del cloroplasto artificial era mucho mayor que el de los
cloroplastos naturales, y además, su eficacia de conversión de energía lumínica en química era
notablemente inferior. Este primer experimento fue todo un hito y supuso el primer paso hacia
la construcción de un dispositivo fotosintético obtenido artificialmente que funcionara.25

En 1998, el equipo de Thomas Moore, profesor de química del Centro de Bioenergía y

Fotosíntesis de la Universidad Estatal de Arizona, decidió incorporar al cloroplasto artificial
desarrollado años antes, una vesícula rodeada de una cubierta parecida a las membranas de los
cloroplastos naturales. En ella se hallaban las clorofilas tratadas sintéticamente, junto con otros
compuestos que se añadieron con la intención de generar una acumulación de iones H+ en la
parte interna de la membrana. Pero el hecho más destacable del experimento fue la
incorporación de la enzima ATP-sintetasa, principal responsable del aprovechamiento del
desequilibrio en la concentración de H+ para producir ATP. Con estas modificaciones, Moore
consiguió un comportamiento similar al de los cloroplastos reales, sintetizando ATP a partir de
energía solar, pero con un número más reducido de componentes que la cadena fotosintética
natural. Tal fue la repercusión del experimento, que en la actualidad se continúan explorando
sus aplicaciones prácticas.25

En 1999, científicos norteamericanos unieron químicamente cuatro moléculas de clorofila,

dando lugar a una cadena por la que podían circular los electrones y en cuyo remate, se
encontraba una bola de fullereno C60. Tras incidir la luz en el sistema, los electrones emitidos
eran trasportados hasta la bola de buckminsterfullereno que se quedaba cargada eléctricamente
y mantenía estable su carga. Pero el principal defecto de este imaginativo proyecto es que los
científicos que lo lideraban desconocían la posible aplicación del fullereno cargado que se
había obtenido por medio del proceso mencionado.25

Célula de Grätzel

Las células de Grätzel son dispositivos fotovoltaicos de dióxido de titanio nanoestructurado

sensitivizado con colorante, cuyos mecanismos para la transferencia electrónica se
caracterizan por ser parecidos a los que se producen en la planta durante el proceso
fotosintético. De hecho, el colorante, que puede ser de naturaleza sintética o natural, permite el
empleo de la clorofila para este tipo de dispositivos.

A pesar de que ya en 1972, el alemán Helmunt Tributsch había creado células solares
fotoelectroquímicas sensitivizadas con colorante, con capacidad para producir electricidad,
usando electrodos densos convencionales. Los desarrollos con electrodos de óxidos
sensitivizados generaron eficiencias próximas al 2,5 % limitadas por la reducida superficie
fotoactiva de estos electrodos.

La principal traba de este proyecto es su eficiencia, que se sitúa en torno al 11 % en un

laboratorio, pero si se extrapola a un nivel industrial disminuye de forma notoria. Es por ello
por lo que investigadores de todo el mundo (algunos ejemplos son el grupo de trabajo
encabezado por el Michael Grätzel en Lausanne o los científicos de la Universidad Pablo de
Olavide) trabajan para incrementar la eficiencia, así como para descubrir configuraciones
alternativas y más prácticas.
A pesar de que su introducción en el mercado es todavía muy limitada, ya existen empresas
como la australiana Sustainable Technologies International que en el año 2001, y tras un
programa de desarrollo que alcanzó el coste de doce millones de dólares, implantó de forma
pionera una planta de producción a gran escala de células solares de titanio sensitivizado.

Disoluciones homogéneas

El 31 de agosto del 2001 se publicó el la revista Science, un artículo en el que se recogía el

resultado de un experimento realizado por unos investigadores del Instituto Tecnológico de
Massachusetts, consistente en obtener hidrógeno por medio de disoluciones de ácido
clorhídrico, usando como catalizador un compuesto orgánico de naturaleza sintética
contenedor de átomos de rodio como centro activo.25

El hecho de que la regeneración del catalizador de rodio no sea perfecta, obliga a tener que
reabastecerlo cada cierto período para mantener la reacción, por lo que en la actualidad se
sigue investigando para obtener el catalizador que mejor se adecue.25