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Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Vol. 3 - Bioelectromagnetismo, ondas y radiación

Raúl Villar Lázaro


Cayetano López Martínez
Fernando Cussó Pérez
Fundamentos físicos de los procesos biológicos. Volumen III

© Fernando Cussó Pérez


Cayetano López Martínez
Raúl Villar Lázaro

ISBN: 978–84–16113–24–8

e-book v.1.0

ISBN edición en Papel: 978–84–15787–95–2

Edita: Editorial Club Universitario. Telf.: 96 567 61 33


C/. Decano, 4 – San Vicente (Alicante)
www.ecu.fm

Maqueta y diseño: Gamma. Telf.: 965 67 19 87


C/. Cottolengo, 25 – San Vicente (Alicante)
www.gamma.fm
gamma@gamma.fm

Reservados todos los derechos. Ni la totalidad ni parte de este libro puede reproducirse o
transmitirse por ningún procedimiento electrónico o mecánico, incluyendo fotocopia, grabación
magnética o cualquier almacenamiento de información o siste ma de reproducción, sin permiso
previo y por escrito de los titulares del Copyright.
Introducción
Este libro, Fundamentos físicos de los procesos biológicos, se ha conce-
bido como una ayuda para los estudiantes de los primeros cursos de titula-
ciones cuyo objeto de estudio principal sean las Ciencias de la Vida, como
la Biología, la Medicina, la Farmacia, la Veterinaria y otras, en las que sea
necesario manejar algunas nociones básicas de la Física. No se supondrá, por
lo tanto, la existencia de ningún conocimiento previo en esta materia, circuns-
tancia frecuente en quienes inician estudios en Ciencias de la Vida. Lo único
que se presupone es el conocimiento de las matemáticas elementales corres-
pondientes al nivel de bachillerato. De todas formas, se recuerdan algunos
conceptos y fórmulas importantes en el texto y en los apéndices.
El contenido del libro resulta de una modificación de un libro anterior,
escrito por los mismos autores, llamado Física de los procesos biológicos y
publicado en 2004 por Ariel. La modificación principal consiste en la elimi-
nación de las partes más generales de la Física y un enfoque más centrado en
las aplicaciones al mundo de la Biología, lo que se ha traducido en una reduc-
ción neta de contenidos y una más estricta selección de estos en lo que afecta
a la explicación de ciertos fenómenos biológicos. Una gran parte del texto que
ahora presentamos es similar al anterior, aunque se ha cambiado el contexto
en que se introducen algunas nociones de Física con objeto de hacerlas más
directamente aplicables a las Ciencias de la Vida. Al mismo tiempo, se han
incorporado más ejercicios para mejor adaptarse a los cambios que se están
produciendo en el perfil y desarrollo de los estudios universitarios.
Con todo, sigue siendo y se ha construido como un libro de Física en el
que se introducen los conceptos y la metodología propios de esta ciencia,
aunque se busca, en todo momento, aplicar los resultados obtenidos al ámbito
de los seres vivos. El hecho, además, de que no se requieran conocimientos
previos en esta materia por parte del lector implica que cada tema sea presen-
tado desde su inicio, indicando lo que significa en el mundo físico en general,
con aplicaciones y ejemplos, y con un énfasis especial en el ámbito de las
Ciencias de la Vida, a fin de mejor entender sus leyes y familiarizar al lector
con el modo de tratar y formular los problemas físicos.

iii
iv Fundamentos físicos de los procesos biológicos

El programa, igual que el del texto anterior, cubre todos los contenidos
mínimos u obligatorios de los programas de las carreras mencionadas en el
primer párrafo, a desarrollar en uno o dos semestres. Pero va más allá, tanto
en el desarrollo de cada tema como en el catálogo de temas, incorporando
otros contenidos que serán de interés en estados más avanzados del estudio
de la relación entre Física y Ciencias de la Vida. Intentamos que sirva de refe-
rencia permanente para aclarar las nociones de Física que aparecen una y otra
vez en determinadas ramas del estudio de los seres vivos.
Para el estudiante y el público en general, la Física y la Biología se presentan
como disciplinas científicas muy distintas, incluso contradictorias o incompati-
bles en sus métodos. Y es cierto que hay diferencias en su objeto de estudio, en
su metodología y también en su lenguaje. La Física se ocupa normalmente de sis-
temas simples que se pueden caracterizar con unos pocos parámetros, incidiendo
siempre en los aspectos cuantitativos de las leyes que rigen su comportamiento,
lo que implica un alto grado de formalización matemática y un método deduc-
tivo a partir de unos principios generales, lo que le confiere una gran potencia
predictiva. Por supuesto, se llega a esos principios generales desde la observa-
ción y la experimentación de los fenómenos naturales, es decir, tienen una natu-
raleza empírica, muy distinta de la de los postulados puramente matemáticos. La
Biología, por su parte, se ocupa de los sistemas más complejos que existen en
el mundo físico, los seres vivos, cuyo comportamiento no puede caracterizarse
únicamente con ayuda de unos pocos parámetros y cuya estructura no puede
entenderse fuera del marco evolutivo, de la historia concreta de la vida sobre este
planeta, sujeta a contingencias impredecibles que cristalizan en las formas de
vida actualmente existentes. La Biología es más descriptiva, menos deductiva, y
su lenguaje no es el lenguaje altamente formalizado de las matemáticas.
Y, sin embargo, los seres vivos forman parte del mundo físico y, por lo tanto,
se ven afectados por las leyes generales que rigen el comportamiento de cual-
quier sistema físico, ya sea la gravedad, la tensión superficial, los intercambios
de energía, la dinámica de los fluidos o las interacciones electromagnéticas. El
funcionamiento de los seres vivos y de sus distintos órganos y tejidos, su estruc-
tura y su relación con el entorno, están condicionados por las leyes generales de
la Física, lo que constituye el nivel más básico de relación entre Física y Ciencias
de la Vida. Existe otro nivel, más instrumental, que se refiere a la utilización, en
los laboratorios de prácticas y de investigación, así como en otros ámbitos de la
actividad profesional relacionados con las Ciencias de la Vida, de equipos e ins-
trumentos basados en fenómenos físicos, o surgidos de la actividad de investi-
gación en Física, que permiten observar ciertas características de los seres vivos.
Ambos aspectos, básico e instrumental, están presentes en el libro.
Introducción v

Desde luego, sería absurdo pretender que entenderemos a los seres vivos
si conocemos bien los fenómenos físicos en los que se basa su actividad
vital. Se trata de sistemas tan complejos y con una componente “histórica”
tan fuerte que, en nuestro estado actual de conocimientos, solo es posible
formular en términos físicos algunos aspectos de su actividad y estructura.
Pero también sería absurdo pensar que podemos entenderlos haciendo abs-
tracción del mundo físico en el que viven y evolucionan y cuyas leyes les
afectan. Es de gran importancia comprender que se trata de sistemas que
deben ajustarse a lo estipulado por las leyes de la Física, desde las que se
refieren a los átomos y moléculas que los constituyen, hasta las que regulan
el comportamiento térmico y dinámico de conjuntos de muchas partículas
y extrema complejidad. Las leyes de la Física plantean límites a la actividad
vital que deben ser tenidos en cuenta, de forma que el juego de la evolución
biológica debe discurrir dentro de esos límites. Como veremos en muchos
de los casos tratados en el texto, lo difícil es plantear de forma correcta la
aplicación de una ley física general al caso particular de un organismo o una
función biológica.
En todo caso, la finalidad de las dos ciencias es idéntica: entender e inter-
pretar los fenómenos naturales en términos de hipótesis que puedan ser con-
frontadas con la observación o el experimento. Aunque, teniendo en cuenta
que la complejidad de los seres vivos es superior a la de cualquier sistema
inanimado, la aproximación usual en la Física se enfrenta con numerosas
limitaciones y requiere adaptaciones a su nuevo objeto de estudio. Lo que no
obsta para que, cuando se dilucida el fenómeno físico que subyace a una deter-
minada función vital, se entienda esta de forma clara, así como el espectro
de alternativas posibles permitidas por las leyes de la Física y la lógica del
proceso evolutivo que ha conducido a esa solución específica.
A los autores, científicos cuya disciplina de origen es la Física, nos resulta
especialmente grato dejar constancia de que, durante nuestra experiencia
docente en la materia y la preparación de este texto, hemos adquirido con-
ciencia de las contribuciones que la Física, a lo largo de su historia, debe a
numerosos biólogos, fisiólogos y médicos, especialmente en el desarrollo de
las teorías termodinámicas y la física de fluidos.
Como se ha indicado anteriormente, el presente texto resulta de la modi-
ficación de un libro anterior. Afrontar una revisión y reelaboración de una
obra con objetivos similares sólo es concebible si se ha recibido la justa com-
binación de elogios y críticas relativas al primer texto que nos ha permitido
concluir que el esfuerzo merece la pena. Así que, además de los agradeci-
mientos que figuran en esa primera obra a las personas que nos ayudaron en
vi Fundamentos físicos de los procesos biológicos

la tarea de componerla, los autores nos sentimos en la obligación de añadir


aquí nuestro agradecimiento a los muchos colegas y amigos que han tenido la
generosidad de hacernos partícipes de sus opiniones y sugerencias de modi-
ficación, lo que nos ha ayudado a identificar tanto aquellos contenidos que
debían cambiarse como aquellos merecedores de mantenerse en este nuevo
empeño. En particular, José Manuel Calleja, Juan Rojo y Elena Escudero,
quienes han realizado una detallada lectura de la obra y cuyos comentarios
han resultado especialmente esclarecedores. Sin olvidar a Carmen Gilabert y
Álvaro Moreno, que han corrido con la siempre peliaguda tarea de crear las
ilustraciones que ayudan a mejor entender el texto. Huelga decir que los res-
ponsables de posibles deficiencias somos únicamente los autores. Por último,
deseamos expresar nuestro agradecimiento a los estudiantes de Física del
grado en Biología de la Universidad Autónoma de Madrid, que son respon-
sables de muchos de los elogios y críticas a los que nos hemos referido, y que
han constituido la principal referencia para juzgar la adecuación de nuestra
descripción de los fundamentos físicos de los procesos biológicos.
Agradecimientos
Muchas son las personas que nos han ayudado en la tarea de componer
este libro. Proponiéndonos temas o enfoques o leyendo capítulos o fragmentos
y mejorándolos con sus sugerencias, como Magdalena Cañete, Ángeles
Villanueva, Elena Escudero, José Manuel Calleja, Arkadi Levanyuk, Sebastián
Vieira, Francisco Jaque, Gines Lifante y Cristina Bernis. O proporcionándonos
fotografías, ilustraciones o referencias con las que completar el texto, como
M. C. y A. V., ya citadas, Estrella Rausell, Rodolfo Miranda, Jorgina Satrustegui,
Eduardo Elizalde, Tomás López, Isabel Jimeno, Nicolás Fernández Baillo,
Luis Munuera, José María Segura y José Manuel Suárez de Parga, así como el
Servicio Interdepartamental de Investigación de la Universidad Autónoma de
Madrid. Mención aparte merecen las personas que se han responsabilizado de
las ilustraciones, una notable aportación sin la que el libro perdería una gran
parte de su interés, sobre todo Carmen Gilabert, que ha debido plasmar grá-
ficamente muchas de las ideas, y hasta los caprichos, de los autores, y Álvaro
Moreno, así como E. E., ya citado, Carmen Morant y Eugenio Cantelar. Por
último, es necesario agradecer a las numerosas promociones de alumnos
de Biología que han debido cursar con nosotros la asignatura Física de los
Procesos Biológicos en la UAM, por su paciencia, por sus sugerencias y por
permitirnos hacernos una idea de cómo abordar esta disciplina. En realidad,
hemos aprendido al mismo tiempo que ellos.

vii
Índice general abreviado
Volumen I. Biomecánica y leyes de escala
Capítulo 1. Cinemática. La percepción de la aceleración
Capítulo 2. Dinámica. La fuerza en los animales
Capítulo 3. Fuerzas elementales y derivadas. Entornos con fricción
Capítulo 4. Bioestática y locomoción
Capítulo 5. Trabajo y energía. La tasa metabólica
Capítulo 6. Leyes de escala en los seres vivos
Capítulo 7. El metabolismo y las leyes de escala
Apéndices A-F

Volumen II. Calor y dinámica de fluidos en los seres vivos


Capítulo 8. Temperatura, calor y trabajo
Capítulo 9. El primer principio: balance energético de los seres vivos
Capítulo 10. Procesos espontáneos: segundo principio de la
termodinámica
Capítulo 11. Transiciones de fase: la transpiración en los seres vivos
Capítulo 12. Teoría cinética molecular de los gases: la difusión
Capítulo 13. Fluidos ideales: la flotación
Capítulo 14. El flujo viscoso: la circulación sanguínea y el vuelo
Capítulo 15. Fenómenos de superficie y disoluciones
Capítulo 16. Propiedades mecánicas de los biomateriales

Volumen III. Bioelectromagnetismo, ondas y radiación


Capítulo 17. Fuerzas, campos y potenciales eléctricos
Capítulo 18. Corriente eléctrica
Capítulo 19. La membrana celular y el impulso nervioso
Capítulo 20. Magnetismo y campos electromagnéticos
Capítulo 21. Ondas: luz y sonido
Capítulo 22. La visión y los instrumentos ópticos
Capítulo 23. Átomos, núcleos y radiactividad

ix
Índice Volumen III.
Bioelectromagnetismo, ondas y
radiación
Introducción ................................................................................................ iii
Agradecimientos......................................................................................... vii
Índices .......................................................................................................... ix

Capítulo 17. Fuerzas, campos y potenciales eléctricos


17.1 Carga eléctrica y estructura de la materia ........................................ 1
17.2 Fuerzas eléctricas: ley de Coulomb .................................................. 3
17.3 Campo eléctrico................................................................................ 5
17.4 Campos eléctricos en la materia. Polarización ............................... 12
17.5 Interacción electrostática y energía ................................................ 16
17.6 Propiedades eléctricas de la membrana celular .............................. 25
17.7 Ejercicios propuestos...................................................................... 30
17.8 Referencias ..................................................................................... 37

Capítulo 18. Corriente eléctrica


18.1 Movimiento de cargas: cargas libres, conductores y aislantes ....... 39
18.2 Intensidad de corriente eléctrica ..................................................... 42
18.3 Resistencia. Ley de Ohm................................................................ 43
18.4 Aspectos energéticos. FEM y circuitos .......................................... 47
18.5 Circuitos simples ............................................................................ 50
18.6 Circuitos con resistencia y capacidad (RC).................................... 54
18.7 Apéndice: pilas y baterías. Volta y Galvani .................................... 64
18.8 Ejercicios propuestos...................................................................... 66
18.9 Referencias ..................................................................................... 70

Capítulo 19. La membrana celular y el impulso nervioso


19.1 Biopotenciales ................................................................................ 71

xi
19.2 Conducción nerviosa ...................................................................... 92
19.3 Apéndice 1: modelo de Hodgkin-Huxley del potencial de acción .. 130
19.4 Apéndice 2: bases físicas de la electrocardiografía ...................... 134
19.5 Ejercicios propuestos.................................................................... 149
19.6 Referencias ................................................................................... 152

Capítulo 20. Magnetismo y campos electromagnéticos


20.1 Introducción ................................................................................. 153
20.2 Fuerza magnética sobre cargas en movimiento............................ 154
20.3 Campos magnéticos creados por corrientes ................................. 167
20.4 Fuerzas entre corrientes: definición de amperio ........................... 172
20.5 El magnetismo en la materia ........................................................ 174
20.6 Biomagnetismo............................................................................. 177
20.7 Campos electromagnéticos dependientes del tiempo ................... 186
20.8 Ondas electromagnéticas .............................................................. 193
20.9 Ejercicios propuestos.................................................................... 195
20.10 Referencias ................................................................................. 203

Capítulo 21. Ondas: luz y sonido ............................................................ 205


21.1 Introducción: propagación............................................................ 205
21.2 Tipos de ondas .............................................................................. 206
21.3 Ondas: características generales ................................................... 208
21.4 Luz y sonido ................................................................................. 225
21.5 Fronteras: reflexión y refracción .................................................. 249
21.6 Interferencia ................................................................................. 264
21.7 Difracción ..................................................................................... 270
21.8 Efecto Doppler ............................................................................. 284
21.9 Apéndice: el oído humano ............................................................ 287
21.10 Ejercicios propuestos.................................................................. 293
21.11 Referencias ................................................................................. 298

Capítulo 22. La visión y los instrumentos ópticos


22.1 Introducción: el ojo y la visión en los animales ........................... 301
22.2 Imágenes sin lentes: la cámara oscura y el ojo del Nautilius ....... 303
22.3 Uso de la refracción. El ojo con lente .......................................... 304
22.4 Instrumentos ópticos .................................................................... 320
22.5 Ejercicios propuestos.................................................................... 339
22.6 Referencias ................................................................................... 342

xii
Capítulo 23. Átomos, núcleos y radiactividad
23.1 Los fundamentos de la Física Cuántica ........................................ 345
23.2 El núcleo atómico ......................................................................... 369
23.3 Radiactividad................................................................................ 379
23.4 Efectos biológicos de la radiación ionizante ................................ 387
23.5 Apéndice. La cadena de desintegración del U238 .......................... 406
23.6 Ejercicios propuestos.................................................................... 407
23.7 Referencias ....................................................................................411

Glosario ..................................................................................................... 413

xiii
Capítulo 17. Fuerzas, campos y
potenciales eléctricos

17.1 Carga eléctrica y estructura de la materia


Hoy día estamos familiarizados con el hecho de que la materia está for-
mada por átomos, que a su vez están formados por partículas cargadas. Cada
átomo posee un núcleo que contiene protones con carga positiva y neutrones
de carga nula. El número de protones en el núcleo es el número atómico Z y
es característico del elemento de que se trate. Rodeando al núcleo existe un
número igual de electrones, con carga negativa. La carga de los protones y
electrones son exactamente iguales pero opuestas en signo (+e y –e), por lo
que los átomos son eléctricamente neutros. La carga e constituye la unidad
fundamental de carga, de forma que todas las cargas de la naturaleza se pre-
sentan como múltiplos de dicha cantidad.1
En la casi totalidad de las manifestaciones de fenómenos eléctricos a escala
macroscópica, incluyendo la mayoría de los fenómenos celulares, intervienen
siempre un número elevado de cargas (Q = Ne, con N un número entero
muy grande), por lo que la cuantificación de la carga eléctrica no se observa
normalmente.
Aunque la descripción rigurosa del átomo requiere del uso de la Mecánica
Cuántica, como se verá en el capítulo 23, resulta útil en muchos casos acudir
a un modelo atómico simplificado, de tipo “planetario”, donde los electrones
de carga negativa dan vueltas en torno al núcleo de carga positiva, constituido
por los protones y neutrones (fig. 17.1).

1
A escala subatómica se supone que los “hadrones” (partículas que interaccionan por
medio de la fuerza nuclear fuerte, entre ellos los protones y neutrones) están formadas por
“quarks”, con carga fraccionaria ± 1/3e o ± 2/3e. Sin embargo, no se ha detectado ningún
quark libre y, en el marco de las teorías en vigor, sólo pueden existir combinados formando
partículas de carga múltiplo de la fundamental e.

1
2 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 17.1. Modelo atómico planetario. Los electrones (carga –e) giran en torno a un núcleo
cargado positivamente de unos 10 -15 m de radio. El radio de las órbitas electrónicas es
100.000 veces mayor.
El radio atómico es del orden del angstrom (1 Å = 10 -10 m) mientras
el radio del núcleo es del orden de tan solo 10 –15 m (100.000 veces más
pequeño). Por su parte, la masa del átomo se concentra en el núcleo, ya
que la masa del electrón es aproximadamente 1.840 veces menor que la del
protón o neutrón.
Se conocen cerca de 90 átomos estables, con número atómico desde Z = 1
(hidrógeno) hasta Z ≈ 90, estando sus propiedades sistematizadas en la tabla
periódica de los elementos. En los átomos multielectrónicos, los electrones
internos apantallan en gran medida la interacción eléctrica entre el núcleo y
los electrones externos, que pueden ser transferidos con más o menos faci-
lidad, constituyendo los electrones de valencia, responsables de la mayoría de
las propiedades químicas de estos átomos.
También es posible que algún átomo (o molécula), en principio eléctrica-
mente neutro, pueda captar o perder algún electrón, dando lugar a iones de
signo negativo (aniones) o positivo (cationes). La facilidad para este proceso
está determinada por la energía de ligadura de los electrones y depende de la
estructura de la “corteza electrónica” de cada átomo. En particular, muchas
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 3

moléculas eléctricamente neutras se disocian formando iones al incorpo-


rarse a una disolución, propiedad de gran importancia para los fenómenos
biológicos, que se desarrollan básicamente en medio acuoso. Por ejemplo, el
cloruro sódico (NaCl) en disolución acuosa se disociaría dando lugar al catión
Na+ y al anión Cl‒:
NaCl → Na+ + Cl‒
Mientras en la mayoría de las aplicaciones macroscópicas de la electri-
cidad (metales, conductores) lo que se mueve son electrones, en los seres
vivos los fenómenos de tipo eléctrico están ligados a la presencia de dife-
rentes iones (Na+, K+, Ca2+, Cl‒ …) que se encuentran presentes en los fluidos
orgánicos.

17.2 Fuerzas eléctricas: ley de Coulomb


La interacción entre cuerpos cargados fue estudiada en el siglo XVIII por
Charles Augustin de Coulomb (1736-1808). La ley de Coulomb expresa el
valor de las fuerzas ejercidas entre sí por dos cargas puntuales.
Sean dos cargas puntuales, q1 y q2, separadas una cierta distancia r (fig.
17.2). Las fuerzas que las cargas ejercen entre sí son proporcionales al pro-
ducto de las cargas e inversamente proporcionales a la distancia entre ellas,
estando dirigidas según la línea que une ambas cargas. Si las dos cargas tienen
el mismo signo la fuerza es repulsiva, y si tienen signos distintos la fuerza es
atractiva. En forma vectorial, la fuerza ( F12 ) que la carga q1 ejerce sobre la
carga q2 puede expresarse de la forma:
 qq 
F12 = K e 1 2 2 ur (17.1)
r
 
donde ur = r r es un vector unitario en la dirección de q1 a q2 y Ke es una
cierta constante que depende del sistema de unidades. A su vez, de acuerdo
con la tercera ley de Newton, la fuerza que la carga q2 ejerce sobre la carga q1
es: .
4 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 17.2. La fuerza entre dos cargas puntuales tiene un módulo Keq1q2/r2 y está dirigida
según la línea de unión entre las cargas. La fuerza es repulsiva cuando las cargas son de
igual signo y atractiva si son de signo opuesto (ley de Coulomb).
En el SI de unidades, la unidad de carga es el culombio (C) y la cons-
tante Ke, determinada experimentalmente, es muy aproximadamente:
K e ≈ 9 × 109 N m 2C −2

En ocasiones la constante de Coulomb, Ke, se expresa en función de otra


constante denominada permitividad dieléctrica del vacío (ε0).

1
Ke =
4πε 0

El valor de la permitividad dieléctrica del vacío en unidades SI es, por


tanto:
1 1
=ε0 ≈ = 8, 85 × 10−12 C 2 N −1 m −2
4π K e 4π × 9 × 109

La ley de Coulomb y la ley de Newton de atracción gravitatoria son nota-


blemente semejantes. La magnitud de las fuerzas eléctricas o gravitatorias es
proporcional al producto de los valores de las cargas o masas respectivamente,
y ambas son inversamente proporcionales al cuadrado de la distancia entre las
cargas o masas. Se diferencian, claro está, en que la interacción gravitatoria es
siempre atractiva mientras la interacción eléctrica puede dar lugar a atracción
o repulsión dependiendo del signo de las cargas.
Observación. Sistema Internacional de Unidades. En realidad, es la
unidad de corriente eléctrica (el amperio, A) la que se adopta como unidad
fundamental en el SI. El culombio se define a partir de ella como la cantidad
de carga que fluye por dicha corriente en cada segundo (1C = 1 A ×1s ) .
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 5

El valor de la carga fundamental es:

=e 1, 60 × 10−19 C

por lo que hacen falta del orden de 1019 electrones para conseguir un culombio
de carga.
Esto significa también que el culombio es una carga muy grande. En
efecto, si calculamos cuál sería la fuerza entre dos cargas de 1 C separadas
una distancia de 1 m, aplicando directamente la ley de Coulomb, ec. (17.1),
se obtiene:

1
F = 9 × 109 × =
9 × 109 N
12

Esta fuerza es aproximadamente igual al peso de 1 millón de toneladas


(109 kg), lo que equivale aproximadamente a diez petroleros cargados o unas
tres veces el Empire State Building o unas cinco veces el iceberg con que
chocó el Titanic o la sexta parte de la pirámide de Keops.

17.3 Campo eléctrico

17.3.1 Campo eléctrico creado por una carga puntual


La descripción de las fuerzas que actúan sobre una partícula cargada puede
hacerse también utilizando el concepto de campo eléctrico.
El lenguaje es análogo al utilizado al describir la interacción gravitatoria.
Cuando un satélite se mueve en el espacio bajo la atracción terrestre decimos
que se encuentra en el campo gravitatorio terrestre. Análogamente, cuando
una carga se encuentra en una región del espacio donde le afectan otras cargas,
se dice que se encuentra en el campo eléctrico que han creado dichas cargas.
Es decir, se adopta el punto de vista de considerar que las cargas crean en
su entorno una perturbación (un campo eléctrico) y este campo actúa sobre
cualquier carga que se encuentre allí, dando lugar a la fuerza descrita por la
ley de Coulomb (fig. 17.3).
6 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 17.3. La carga Q crea en su entorno un campo eléctrico (r), y la fuerza eléctrica
sobre una carga q es igual al producto de dicha carga por el campo eléctrico.

La intensidad de campo eléctrico en un punto se define como la fuerza


por unidad de carga colocada en ese punto.

 F
E= (17.2)
q

La unidad de campo eléctrico en el SI es la unidad de fuerza dividida por


la unidad de carga, es decir, el N C‒1.
El campo eléctrico creado por una carga puntual se calcula inmediata-
mente a partir de la ley de Coulomb:

 F Q
= = K e 2 ur
E (17.3)
q r

donde Q es la carga que crea el campo eléctrico en un punto situado a una


distancia r (fig. 17.3). La dirección del campo viene dada por el vector unitario
 
ur = r r y el sentido del campo depende del signo de la carga: hacia fuera si
ésta es positiva y hacia dentro si es negativa.
La existencia del campo eléctrico se pondría de manifiesto al situar una
carga de prueba, q, en dicho punto, ya que la carga experimentará, de acuerdo
con la ecuación (17.2), una fuerza:
 
F = qE
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 7

Cuando el campo eléctrico es debido a la presencia de varias cargas Q1,


Q2, ..., QN (fig. 17.4), su valor es el resultante de la suma vectorial del campo
creado por cada una de ellas:
 N 
Etot = ∑ Ei
1

y la fuerza total sobre una carga q puede calcularse a partir del campo total:
   N  N  N 
= =
Ftot qEtot q ∑ i  ∑
 1
E =
 1
qEi = ( )
∑1 Fi

Fig. 17.4. Cuando una carga q interacciona con varias cargas Qi, la fuerza resultante es
la suma de las fuerzas de cada una de las cargas (a) o, alternativamente, se puede calcular
como el producto de la carga por el campo resultante, igual a la suma de todos los campos
eléctricos (b).
Para visualizar el campo eléctrico creado por una distribución cualquiera
de cargas, resulta conveniente utilizar una representación basada en la uti-
lización de las líneas de campo eléctrico. Dicha representación consiste en
dibujar mediante líneas continuas la dirección del campo eléctrico resultante
que, a veces, reciben también el nombre de líneas de fuerza, ya que indican la
dirección de la fuerza que el campo ejercería sobre una carga positiva.
La figura 17.5 representa las líneas de campo eléctrico en presencia de
cargas puntuales positiva (a) y negativa (b).
8 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 17.5. Líneas de campo eléctrico en presencia de una carga puntual: (a) positiva y (b)
negativa.
Como indica la ecuación (17.3), las líneas de campo son radiales y se dirigen (a)
hacia fuera en el caso de campo creado por una carga positiva y (b) hacia la carga
si el campo es creado por una carga negativa. Al alejarnos de la carga el campo
disminuye y, como vemos en la figura, las líneas de campo están más separadas.
Análogamente, en distribuciones de carga más complejas, el número de líneas
representado en cada región del espacio indica la intensidad del campo.
Las líneas de campo pueden visualizarse experimentalmente utilizando
pequeños objetos alargados (semillas, trocitos de hilo...) que tienden a orien-
tarse según la dirección del campo.
Los diagramas de líneas de campo eléctrico nos indican también la direc-
ción de las fuerzas que actúan sobre las cargas, si bien hay que recordar
 que el
sentido de la fuerza viene determinado por el signo de la carga ( F = q E ): las
cargas positivas se mueven en la dirección del campo, mientras las cargas
negativas lo hacen en dirección opuesta al campo.

17.3.2 Algunas distribuciones de carga


i) Dipolo eléctrico
Aunque la materia es neutra, en general, ya que tiene el mismo número de
cargas positivas que negativas, la distribución de las mismas no es siempre
simétrica, por lo que en muchas moléculas el centro de las cargas positivas y
negativas está desplazado. Estas moléculas constituyen dipolos eléctricos y
este carácter polar tiene importantes consecuencias en sus propiedades fisi-
coquímicas. La forma más simple de dipolo eléctrico lo constituye un par
de cargas iguales, pero de signo opuesto, +q y –q, separadas una pequeña
distancia, d.
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 9


El producto de la carga (q) por su distancia ( d ), considerada como un
vector, orientado desde –q hacia +q (fig. 17.6), recibe el nombre de momento
dipolar eléctrico:
 
p = qd (17.4)

 
Fig. 17.6. El momento dipolar p =deq dun dipolo se define como el producto de la carga por la
distancia entre ellas d y está dirigido de la carga negativa hacia la positiva.
El campo eléctrico creado por el dipolo será la suma de los campos eléctricos
creados por las cargas positiva y negativa. Aunque la carga total es nula, el campo
eléctrico del dipolo no es nulo, al no coincidir exactamente la posición de ambas
cargas. El resultado se presenta, de forma esquemática, por medio de las líneas de
fuerza, en la figura 17.7a. En las proximidades de las cargas las líneas de fuerza
son aproximadamente radiales (como en el caso de cargas aisladas), mientras que
en posiciones intermedias el campo cambia apreciablemente. Obsérvese que las
líneas de campo salen de la carga positiva y se dirigen a la negativa.

Fig. 17.7. (a) Líneas de campo del dipolo eléctrico constituido por dos cargas iguales pero de
signo opuesto, separadas una cierta distancia, d. (b) Para puntos sobre el eje del dipolo, sufi-
cientemente alejados (r >> d), el campo eléctrico creado por el dipolo es:
10 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Como puede verse en la figura, el campo eléctrico en un punto del eje del
dipolo es paralelo a dicho eje. Es fácil calcular su valor, sumando las contribu-
ciones debidas a ambas cargas. El valor del campo en un punto P, situado a una
distancia r del centro del dipolo, suficientemente alejado (r >> d), puede escribirse
como:
 2K 
E = 3e p (17.5)
r

donde p es el momento dipolar, tal como se indica en la figura 17.7b. Nótese
que el campo eléctrico creado por el dipolo decrece como el cubo de la dis-
tancia (E ~ 1/r3), es decir, más rápidamente que en el caso del campo creado
por una carga aislada (E ~ 1/r2).
La mayoría de las moléculas formadas por átomos distintos, aun siendo
eléctricamente neutras, presentan una distribución de carga asimétrica,
teniendo alguno de sus átomos un exceso de carga positiva y otros exceso de
carga negativa, por lo que se comportan como dipolos eléctricos. Un ejemplo,
particularmente importante, lo constituye la molécula de agua, donde el átomo
de oxígeno está cargado negativamente y los átomos de hidrógeno positiva-
mente, lo que dota a la molécula de agua de un marcado carácter dipolar, de
gran importancia para sus propiedades fisicoquímicas.
ii) Distribuciones continuas de carga
Con frecuencia, el número de cargas que intervienen en las situaciones de
interés es muy elevado, por lo que en lugar de describir individualmente cada
carga, se puede considerar que ésta se distribuye continuamente en el espacio
o sobre una superficie. En esos casos la carga se define a partir de la densidad
de carga, bien de volumen (ρ = dQ/dV), o bien de superficie (σ = dQ/dS).
Distribución de carga con simetría esférica
El campo eléctrico creado por una distribución de carga con simetría
esférica, en un punto exterior a dicha distribución, es el mismo que si toda la
carga estuviese concentrada en el centro de la esfera. Este resultado es similar
al que se obtiene para el campo gravitatorio, debido a la similitud entre la ley
de la gravitación de Newton y la ley de Coulomb.
Planos cargados uniformemente
Es fácil comprender que el campo eléctrico creado por un plano cargado
uniformemente debe ser perpendicular al plano (fig. 17.8). Al calcular el
valor del campo en un punto cualquiera P, y sumar la contribución de todas
las cargas del plano, por cada carga situada en un punto A existe otra igual
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 11

ubicada simétricamente, B, con lo que la suma de los campos creados por


ambas cancela las componentes paralelas al plano y la resultante es perpen-
dicular al mismo. Este razonamiento es válido si el plano es infinito o, en tér-
minos más realistas, si la distancia entre el punto P y el plano es mucho menor
que las dimensiones de éste, es decir, cuando P está “próximo” al plano.
Se demuestra que el campo eléctrico creado por un plano infinito cargado
es:
 σ 
E= uN (17.6)
2ε 0

donde σ es la densidad superficial de carga y u N es un vector unitario per-
pendicular al plano. Nótese que el campo resulta ser independiente de la dis-
tancia al plano y, salvo constantes, su valor depende exclusivamente de la
densidad de carga eléctrica. Si el plano está cargado positivamente (+σ) el
campo se dirige hacia fuera (fig. 17.8), mientras que si la carga es negativa
(–σ), el campo se dirige hacia el plano.

Fig. 17.8. El campo eléctrico en las proximidades de un plano cargado uniformemente,


con densidad de carga σ = Q/S, es perpendicular al plano y su módulo (E = σ/2ε0) es inde-
pendiente de la distancia al plano.
Una configuración habitual es el conjunto de dos planos cargados, con
densidades de carga iguales pero de signo contrario +σ y –σ, lo que consti-
tuye un condensador plano. El campo eléctrico resultante será la suma de los
campos creados por cada plano, que son iguales en módulo (e independientes
de la distancia a los planos) cambiando tan solo el sentido respecto de cada
plano debido al signo de la carga. En consecuencia, en la región exterior

a los

planos la dirección de los campos es opuesta y la suma se cancela ( E = 0 ),
mientras en la región comprendida entre ambos planos las direcciones coin-
ciden y el campo resultante se suma, resultando un campo eléctrico uniforme
en el espacio comprendido entre los planos cargados, de valor:
12 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

  σ   σ 
E= 2 ×  uN  = uN (17.7)
 2ε0  ε0
estando dirigido del plano positivo hacia el negativo (fig. 17.9).

Fig. 17.9. Campo eléctrico creado por dos planos cargados (condensador plano). Al sumar
el campo creado por el plano positivo y el negativo los campos se cancelan en el exterior y
se suman en el interior, resultando un campo eléctrico uniforme dirigido del plano positivo
al negativo.

17.4 Campos eléctricos en la materia. Polarización

17.4.1 Polarización inducida


Hemos dicho con anterioridad que la mayoría de las moléculas pre-
sentan un carácter dipolar, debido a la falta de simetría en la distribución de
carga. Este carácter dipolar lo adquieren también las moléculas e incluso los
átomos no polares cuando se encuentran en un campo eléctrico (polarización
inducida).
Si consideramos un átomo como un núcleo positivo rodeado por una
nube electrónica, con simetría esférica en torno al núcleo, el centro de ambas
cargas coincide (fig. 17.10.a). Sin embargo, en presencia de un campo eléctrico
externo, el centro de ambas cargas no coincidirá: el campo ejerce una fuerza
sobre el núcleo cargado positivamente en la dirección del campo, mientras la
nube electrónica, cargada negativamente, experimenta una fuerza en direc-
ción opuesta. Las cargas positiva y negativa son separadas hasta que la fuerza
atractiva entre ellas compensa la fuerza del campo eléctrico externo. Al sepa-
rase las cargas, el átomo (o molécula) se ha convertido en un dipolo eléctrico
inducido por el campo externo (fig. 17.10.b).
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 13

Fig. 17.10. (a) En un átomo, en ausencia de campo externo, el centro de las cargas positiva
y negativa coincide. (b) Un campo externo separa ambas cargas, dando lugar a un dipolo
eléctrico inducido.
Orientación de dipolos en un campo eléctrico
La materia, en presencia de un campo eléctrico externo, se comporta
siempre como un conjunto de dipolos, ya sea porque se trate de moléculas
polares intrínsecas (como el agua) o moléculas en las que el campo eléctrico
ha inducido un cierto momento dipolar. Por tanto, resulta necesario conocer
el comportamiento de un dipolo eléctrico en presencia de un campo externo.
Teniendo en cuenta que en un campo eléctrico uniforme las cargas positiva y
negativa del dipolo experimentan fuerzas iguales en módulo pero dirigidas en
direcciones opuestas (fig. 17.11), sobre el dipolo actúa un momento que lo hace

girar orientándolo en la dirección del campo ( p ║ E ).

Fig. 17.11. Un dipolo en un campo eléctrico uniforme experimenta un par de fuerzas que
tienden a alinearlo paralelamente al campo.

17.4.2 Constante dieléctrica


Consideremos el efecto de un campo eléctrico sobre un material no con-
ductor, también llamado dieléctrico, tal como el vidrio, plástico o madera.
(Los materiales conductores y la corriente eléctrica serán estudiados en el
capítulo 18). Supongamos que dicho material se sitúa en un campo eléctrico
uniforme, tal como sucedería al situarlo entre las placas de un condensador
plano (fig. 17.12).
14 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

En ausencia de campo eléctrico, o bien las moléculas carecen de momento


dipolar, o bien, aun teniendo un momento dipolar permanente,  estarán orien-
tadas aleatoriamente (fig. 17.12.a). En presencia del campo E0 el material se
polariza, ya sea generando un momento dipolar inducido, ya sea orientando
los dipolos permanentes, desplazándose las cargas positivas en la dirección
del campo y las negativas en dirección opuesta (fig. 17.12.b). En el interior del
dieléctrico estos desplazamientos se compensan, pero en los extremos del
dieléctrico aparecen sendos excesos de carga +δq y –δq. En consecuencia, el
material polarizado crea a su vez un campo E pol que, en el interior del mate-

rial, lleva la dirección contraria al campo externo y el campo resultante Etot ,
suma del campo externo y el debido a la polarización, es, por tanto, inferior al
campo externo (fig. 17.12.c). La presencia de un dieléctrico reduce el valor
del campo eléctrico.
   
= E0 + E pol < E0
Etot

Fig. 17.12. El campo eléctrico en el interior de un medio dieléctrico se reduce por efecto de
su polarización.
El factor en que se reduce el campo eléctrico depende de la facilidad de
polarización de los átomos o moléculas del material, y se cuantifica por medio
de la magnitud denominada constante dieléctrica (κ), definida a partir de la
relación:   
Etot E0 / κ < E0
=

de donde se deduce que:


κ >1
Para calcular el campo eléctrico creado por una carga Q en el interior de
un dieléctrico basta con sustituir el valor de la permitividad dieléctrica del
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 15

vacío (ε0) por la permitividad dieléctrica del material (ε), que se obtiene de
multiplicar la permitividad del vacío por la constante dieléctrica.
ε= κ × ε 0 (17.8)
Así, el campo eléctrico de un condensador plano con un material dieléc-
trico en su interior puede calcularse a partir de la ec. (17.7), sustituyendo la
permitividad dieléctrica del vacío (ε0) por el valor de la permitividad dieléc-
trica del dieléctrico (ε):
 σ   1  σ   1  1 
=E = u N     u N =   ( 4 π K e σ u N ) = E0 (17.9)
ε  κ  ε0  κ  κ

Análogamente, el campo eléctrico creado por una carga puntual Q, en


un medio dieléctrico, se obtendría de forma similar, a partir de la ley de
Coulomb:

1 Q 1 Q 1 1 Q 1
=
Etot = =   = Eo (17.10)
4πε r 2
4π (κε 0 ) r 2 κ  4πε 0 r 2  κ

Tal como hemos indicado anteriormente, el campo eléctrico se reduce en


un factor igual a la constante dieléctrica.
En la tabla 17.1, se resumen los valores de la constante dieléctrica de
algunos materiales de interés. Nótese, en particular, el alto valor de la cons-
tante dieléctrica del agua (κ = 80). Esto es debido a su momento dipolar per-
manente, que, por efecto de un campo eléctrico, da lugar a su orientación
produciendo una polarización macroscópica elevada. Esto da lugar a una
reducción de la intensidad de las interacciones eléctricas en disolución, que
juega un papel muy importante en Química y Biología, ya que apantalla y
aísla las cargas, facilitando la disociación de las moléculas.

Tabla 17.1. Constante dieléctrica de algunos materiales


Material Constante dieléctrica (κ)
vacío 1
aire 1,00059
papel ~ 3,5
vidrio 5-10
plásticos 2-20
aceite 2
membrana celular 7-9
agua 80
16 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

17.5 Interacción electrostática y energía


17.5.1 Energía potencial eléctrica
Estamos ya familiarizados con los conceptos de trabajo y energía, que se
definieron en el capítulo 5, y con las ventajas que ofrece su utilización para
describir el movimiento bajo la acción de fuerzas conservativas. Y las fuerzas
electrostáticas son conservativas.
La fuerza que experimenta una carga q, en presencia de otra carga Q, queda
( 
)
expresada por la ley de Coulomb F = ( K e qQ r 2 ) ur , cuya forma
 es totalmente
(
análoga a la ley de Newton de interacción gravitatoria F = − ( GmM r 2 ) ur ,

)
pudiendo obtenerse una de la otra sin más que intercambiar –GmM por
Ke q Q.
En consecuencia, podemos aplicar a la interacción electrostática todo lo
dicho en el Volumen 1 en relación con el trabajo y energía de las fuerzas
gravitatorias. En particular, podemos asegurar que las fuerzas entre cargas
eléctricas son fuerzas conservativas. Recordemos que esto significa que
cuando una carga q se desplaza en el campo eléctrico creado por la carga
Q (fig. 17.13) desde un punto (1) a otro punto (2), el trabajo W realizado por
la fuerza eléctrica, sobre la carga q, puede expresarse como la diferencia de
energía potencial U entre los dos puntos. Sólo depende, por tanto, de las posi-
ciones inicial y final de la carga y no del camino seguido para pasar de una a
otra posición.
   
U ( r1 ) − U ( r2 )
2
=W ∫=
Fdr
1
(17.11)

   
U ( r1 ) − U ( r2 )
2
=W ∫=
Fdr
1

Fig. 17.13. Las fuerzas eléctricas son conservativas, por lo que el trabajo realizado sobre la
carga q, desplazándose desde un punto (1) a otro (2), puede expresarse como la diferencia
de energía potencial eléctrica entre los dos puntos.
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 17

La energía potencial electrostática se puede obtener de forma inmediata, a


partir de la ec. (17.11) utilizando para la fuerza la ley de Coulomb, ec. (17.1), e
integrando, con lo que se obtiene:
qQ
U (r ) = K e (17.12)
r

Recordemos que, como se vio en el capítulo 5, la energía potencial está


definida salvo una constante, lo que permite elegir el origen de energías. En
la expresión (17.12) se ha hecho uso de esto, tomando como origen de energía
potencial electrostática la situación en que las cargas se encuentran infinita-
mente alejadas:
U (r → ∞) = 0

La tabla 17.2 resume las analogías entre magnitudes gravitatorias y


electrostáticas.
Tabla 17.2. Analogías entre magnitudes gravitatorias y electrostáticas

Magnitud Interacción gravitatoria Interacción electrostática


 L. de Newton   L. de Coulomb 
F = − ( GmM r 2 ) ur F = ( K e qQ r 2 ) ur
Fuerza

Magnitud característica Masa, m Carga, q

Energía potencial U = −G mM r U = K e qQ r

Potencial V = −G M r V = K eQ r

17.5.2 Potencial eléctrico


Como hemos visto, la energía potencial de una carga q en un punto es
proporcional al valor de dicha carga, es decir, si colocamos en el mismo punto
una carga doble tendrá el doble de energía y una carga triple adquirirá un
valor triple en su energía.
Por ello resulta útil separar este efecto de aquellos otros que dependen
exclusivamente del campo (de la carga que lo crea y de la posición), utilizando
para ello el concepto de potencial eléctrico (V) o energía potencial por
unidad de carga.

U (r )
V (r ) = (17.13)
q
18 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

El valor del potencial a una distancia r de una carga puntual Q se obtiene


de forma inmediata a partir de la ecuación (17.13):
Q
V ( r ) = Ke (17.14)
r

y cuando hay varias cargas basta con sumar el potencial creado por cada una
de ellas:
N N
Qi
V=
total ( r ) ∑=
Vi (r )
1
∑K 1
e
ri

siendo r i la distancia de cada carga al punto donde se calcula el potencial.


Conociendo el potencial V(r) se puede determinar inmediatamente (ec.
17.13) la energía potencial U(r) que adquiere una carga cualquiera q en ese
punto:
U ( r ) = qV ( r )

El trabajo realizado por las fuerzas eléctricas, cuando una carga q se


desplaza entre los puntos r1 y r2, vendrá dado por la diferencia de energía
potencial entre ellos, que también se puede expresar en función de la dife­
rencia de potencial:
2  
=W ∫ Fdr U ( r1 ) − U ( r2 ) = q (V ( r1 ) − V ( r2 ) )
=
1
(17.15)

 Ecuación
 que podemos reformular en términos del campo eléctrico
( E = F / q ):
 
Edr = V ( r1 ) − V ( r2 )
2
∫1
(17.16)

Si consideramos una región del espacio donde haya un campo eléctrico


uniforme, como entre las placas de un condensador plano, por ejemplo, y nos

desplazamos una distancia ∆r en la dirección del campo, podemos integrar
inmediatamente la ecuación anterior obteniendo

dr E ( r2 − r1 ) = V ( r1 ) − V ( r2 ) = − V ( r2 ) − V ( r1 ) 
2
E ∫=
1

es decir:
E ∆r = − ∆V (17.17a)

o bien:
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 19

∆V
E= − 17.17b)
∆r

donde el signo – indica que el campo eléctrico está dirigido hacia poten­
ciales decrecientes (fig. 17.14).

Fig. 17.14. El campo eléctrico está dirigido siempre hacia potenciales decrecientes.
La expresión (17.16) indica que, al igual que sucede con la energía poten-
cial, son las diferencias de potencial (V(r1) – V(r2)) las que tienen sentido
físico, pudiendo elegirse un origen de potenciales arbitrario. En el caso de
cargas puntuales (ec. 17.14), se toma el infinito como cero de potenciales, pero
no siempre se hace así. Por ejemplo, al estudiar el potencial de membrana
(capítulo 19) se adopta habitualmente como origen de potencial el valor del
medio extracelular (Ve = 0).
La unidad de potencial eléctrico es el voltio (V) y corresponde, como
indica la ecuación (17.13), al potencial que existe en un punto donde al situar
una carga de un culombio ésta adquiere una energía potencial de un julio.
1 Voltio = 1 Julio / 1 Culombio
En el lenguaje habitual se habla de “voltaje” cuando se quiere indicar
cuál es la diferencia de potencial entre dos puntos, siendo ésta la forma
habitual de describir las características eléctricas en muchas ocasiones
cotidianas. Así, se dice que el voltaje en un enchufe es de 220 voltios, con
lo que se quiere indicar que entre los dos terminales del mismo existe esa
diferencia de potencial. Si ambos se conectan mediante un conductor, la
carga se mueve de uno a otro debido a la diferencia energética entre dichos
puntos. Si decimos que un dispositivo funciona a 1,5 voltios, queremos decir
que ésa es la diferencia de potencial adecuada a la que deben conectarse los
terminales correspondientes.
20 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Observación. Electronvoltio (eV). La descripción de los fenómenos


atómicos y moleculares se fundamenta en la interacción electrostática entre
protones y electrones, mientras que a nivel celular resulta necesario describir
el movimiento de iones (Na+, K+, Cl–, Ca2+...). En todos estos casos se trata de
describir el comportamiento de partículas con cargas cuya magnitud es del
orden de la carga fundamental (e = 1,6 × 10­19 C).
Cuando una carga igual a la fundamental se mueve entre puntos con una
diferencia de potencial de 1 voltio, adquiere una energía que se denomina
electronvoltio (eV), y cuya equivalencia en el SI es:

=
1 eV (1, 6 × 10 ) × (1=)
−19
1, 6 × 10−19 J

El electronvoltio es una unidad de energía adecuada, por tanto,


para muchos procesos atómicos, moleculares y celulares, en los que se
estudia el movimiento de cargas de algunos electrones en diferencias de
potencial de voltios. Así, la energía del estado fundamental del átomo de
hidrógeno es de 13,6 eV, la afinidad electrónica del fluor es de 3,4 eV, la
energía de un fotón de luz visible varía entre 1,7 eV y 3,0 eV, la energía
liberada en la hidrólisis del ATP es de 0,3 eV/molécula (en condiciones
estándar), etc.
En otros ámbitos de aplicación, implicando órdenes de magnitud dife­
rentes, también se expresa la energía en eV o, mejor dicho, sus múltiplos.
Por ejemplo, las diferencias de potencial implicadas en los tubos de vacío
como los televisores y tubos de rayos catódicos son del orden de kilovoltios
(kV), por lo que las energías que alcanzan los electrones allí acelerados
se expresan en kiloelectronvoltios (1 keV = 103 eV). De forma similar, las
energías implicadas en procesos nucleares se indican en megaelectronvol­
tios (1 MeV= 106 eV).
Observación. Unidades de campo eléctrico. La unidad de campo
eléctrico en el SI es el NC­1, pero en la práctica se expresa corriente­
mente en función del potencial, a partir de la ecuación (17.17), con la
equivalencia:
N V
1 =1
C m

17.5.3 Capacidad
En el caso de un condensador plano, el campo eléctrico (E) es uniforme
y perpendicular a las placas, pudiendo expresarse en función de la diferencia
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 21

de potencial entre las mismas (V) y su separación (d), a partir de la ecuación


(17.17).
E = V/d
Pero, a su vez, podemos expresarlo en función de la carga de sus placas
(ecuación 17.9):
σ  1  σ 
E= =   
ε  κ  ε0 

donde σ = Q/S es la densidad superficial de carga y κ la constante dieléctrica


del material existente entre las placas (si fuese el vacío o aire, κ ≈ 1).
Por tanto, igualando ambas expresiones obtenemos:
V σ Q
= =
d ε εS

o bien:
εS
Q= V (17.18)
d

Es decir, existe una proporcionalidad entre la carga Q en las placas de un


condensador plano y la diferencia de potencial V entre ellas. El coeficiente de
proporcionalidad entre carga y potencial recibe el nombre de capacidad C.
Q=C V (17.19)

Y, por tanto, la capacidad de un condensador plano es:


εS S
=
C = κ ε0 (17.20)
d d

La capacidad del condensador plano depende de la geometría, concreta-


mente del área de las placas S y de su separación d, así como de las propiedades
dieléctricas del material entre las placas, a través de su constante dieléctrica κ.
Si almacenamos cargas en un condensador con una geometría diferente,
también existe una relación de proporcionalidad entre la carga acumulada y
la diferencia de potencial que se genera (ec. 17.19), donde la capacidad ten-
dría otra expresión diferente de la (17.20) aunque dependerá igualmente de la
geometría del condensador y de la constante dieléctrica del medio.
22 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

La unidad de capacidad en el SI es el faradio (F), que a partir de la


expresión (17.19) se define como la capacidad de un condensador cuyas placas
tienen una carga de 1 culombio cuando entre sus placas hay una diferencia de
potencial de 1 voltio. Es decir:
1C
1F =
1V

El faradio es una unidad muy grande, por lo que en la práctica se utilizan


habitualmente sus submúltiplos, tales como el microfaradio 1 µF = 10 –6 F y el
picofaradio 1 pF = 10 –12 F.
Conexión/asociación de condensadores
Los condensadores suelen utilizarse conectados entre sí, existiendo dos
formas básicas de hacerlo: en paralelo y en serie.
Cuando dos condensadores se conectan tal como aparece en la figura 17.15
se dice que están conectados en paralelo. Las líneas continuas representan
conexiones mediante conductores de resistencia despreciable, uniendo puntos
que están a un mismo potencial (lo que quedará justificado en el capítulo
siguiente), por lo que se puede considerar que ambos condensadores están
conectados a puntos comunes A y B, es decir, con la misma diferencia de
potencial entre las placas: V = VA – VB.
Si las capacidades de los condensadores son C1 y C2, las cargas Q1 y Q2 de
cada uno serán:

Q1 = C1 V , Q2 = C2 V

La carga total es, por tanto:

= Q1 +=
Q Q2 C1 V + C2=
V ( C1 + C2 )V
Es decir, equivale a un único condensador con capacidad equivalente (C)
igual a la suma de las capacidades:
= C1 + C2
C (17.21)
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 23

Fig. 17.15. Asociación de condensadores en paralelo. Nótese que en los circuitos eléctricos,
un condensador se representa por el símbolo , mientras que las líneas continuas repre-
sentan conexiones mediante conductores de resistencia despreciable. En consecuencia, los
condensadores están conectados a la misma diferencia de potencial y tendrán cargas difer-
entes, dependiendo de su capacidad. Tal como se muestra en la parte inferior de la figura,
equivalen a un único condensador de capacidad equivalente C = C1 + C2.
Cuando dos condensadores se conectan tal como aparece en la figura 17.16
se dice que están conectados en serie. Cuando se aplica una diferencia de
potencial entre los extremos A y B (V = VA – VB), la carga de ambos conden-
sadores es la misma (el conjunto de la segunda placa del condensador 1 y la
primera placa del condensador 2 ha de ser eléctricamente neutro).
La diferencia de potencial en los condensadores es:
Q Q
V=
1 VA − Vm = , V=
2 Vm − VB =
C1 C2

Siendo Vm el potencial en un punto intermedio (fig. 17.16).


La diferencia de potencial entre los extremos es:

Q Q  1 1 
V= VA − VB= V1 + V=
2 =
+ Q + 
C1 C2  C1 C2 

Es decir, el conjunto equivale a un único condensador con capacidad


equivalente (C), tal que
1 1 1
= + (17.22)
C C1 C2
24 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 17.16. Asociación de condensadores en serie. Los condensadores adquieren la misma


carga y la diferencia de potencial entre las placas depende de su capacidad. Equivalen a un
único condensador de capacidad 1/C = 1/C1 + 1/C2.

17.5.4 Energía del campo eléctrico


Al cargar un condensador, separando las cargas positiva y negativa una
cierta distancia d, se está realizando un trabajo en contra del campo eléctrico,
almacenándose energía que puede utilizarse con posterioridad para producir
movimiento de cargas. ¿Cuánto vale la energía almacenada en un conden­
sador con carga Q y diferencia de potencial V?
Teniendo en cuenta que el potencial representa la energía por unidad de
carga, podría pensarse que la energía almacenada es: Energía = Q V, pero,
en realidad, la energía almacenada en el condensador se genera de forma
paulatina. El proceso no se hace desplazando una carga Q contra una dife-
rencia de potencial V constante, sino que la diferencia de potencial cambia de
forma simultánea al cambio en la carga almacenada, manteniéndose siempre
la proporcionalidad q = C V entre ellas.
Para hallar la energía del condensador hay que sumar la energía almacenada
por cada incremento de carga dq que se produce. Así, en un estado de carga
intermedio se transfiere una carga dq a un potencial V (fig. 17.17.a), con lo que
la energía potencial de la carga se incrementa en:
q
d ( Energía
= ) V=
dq dq
C
Por tanto, al cargar el condensador desde la carga q = 0 hasta la carga final
q = Q, la energía acumulada es:
1 Q2
∫0 ( q / C ) dq =
Q Q
=
Energía ∫=
V dq
0 2 C
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 25

Y utilizando Q = C V, se obtienen expresiones alternativas:


1 Q2 1 1
=
Energía = QV = CV 2 (17.23)
2 C 2 2

Lo que también se puede obtener de forma gráfica, representando el valor


delQ potencial en función de la carga (V = q/C), y considerando que la energía
( ∫0 V dq ) equivale al área del triángulo de la figura 17.17.b, es decir,
1
=
energía Q × ( Q C ), que coincide con el valor obtenido mediante el cálculo
integral. 2

Fig. 17.17. La energía almacenada en un condensador de capacidad C con una carga Q es


igual al área bajo la curva: (q/C) dq = (1/2)Q2/C = (1/2)QV.

17.6 Propiedades eléctricas de la membrana celular


Toda célula está rodeada por una membrana (membrana plasmática) que
le permite mantener su identidad, aislándola del exterior. El modelo aceptado
hoy en día para la membrana celular (mosaico fluido) es común para todos
los organismos vivos (animales, plantas y microorganismos) y se presenta de
forma simplificada en la figura 17.18. La membrana, de un espesor aproxi-
mado entre 8 y 12 nm (1 nm = 10 –9 m), consta de una doble capa lipídica, con
los extremos hidrofóbicos hacia el interior y las cabezas hidrofílicas hacia el
exterior de la membrana y en contacto con el citosol y el medio extracelular.
La membrana celular incorpora también diferentes proteínas, algunas de
ellas denominadas de canal, que permiten el intercambio de sustancias entre
el citosol y el exterior, lo que resulta imprescindible para el mantenimiento de
la actividad celular. La permeabilidad de la membrana resulta ser muy selec-
tiva, permitiendo el paso de determinadas sustancias e impidiendo el paso
de otras. Esta selectividad da lugar (capítulo 19) a que la composición iónica
del citosol sea notablemente diferente del medio externo, produciéndose un
exceso de iones K+ y un defecto de iones Na+ y Cl– respecto a sus concentra-
ciones en el medio extracelular.
26 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Como consecuencia de este desequilibrio iónico, aparece una carga eléc-


trica neta a ambos lados de la membrana, estando el citosol cargado negativa-
mente respecto al exterior, lo que da lugar a la aparición de un campo eléctrico
en la membrana y una diferencia de potencial eléctrico entre el exterior y el
citoplasma, denominado potencial de membrana.

Fig. 17.18. (a) La membrana celular es una fina capa (10 –8 m) dieléctrica. (b) Está com-
puesta por una doble capa lipídica con los extremos hidrofóbicos hacia el interior y las
cabezas hidrofílicas hacia el exterior.
Campo eléctrico y potencial en la membrana celular
La membrana se puede considerar, desde el punto de vista eléctrico, como
un condensador, aproximadamente plano, ya que su espesor es mucho menor
que las dimensiones celulares. Por tanto, sus propiedades quedarán descritas
por su espesor d, área S y permitividad dieléctrica ε (o la constante dieléc-
trica κ = ε/ε0) y el valor del campo eléctrico y del potencial de membrana
quedan determinados por el valor de la densidad superficial de carga en la
membrana.
Medidas eléctricas realizadas en membranas demuestran que el campo
eléctrico es del orden de:
E ≈ 107 N C −1

Podemos calcular también el valor de la diferencia de potencial entre el


citosol y el medio extracelular, que, suponiendo de nuevo que se trata de un
condensador plano, con campo uniforme en su interior y tomando como valor
estándar para el espesor de la membrana d ≈ 10 nm = 10 ‒8 m, será:
= E d ≈ 107 × 10−8 =
∆V 0,1 V = 100 mV

Se adopta como convenio tomar el potencial exterior a la célula como cero,


por lo que, como el citosol se encuentra negativamente cargado respecto al
medio extracelular, el potencial en el interior es del orden de:
Vi ≈ −100 mV
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 27

aunque, como veremos en el capítulo 19, este valor puede sufrir variaciones
notables debido a cambios en la concentración iónica del citosol, particular-
mente de iones Na+ y K+, debido a modificaciones en la permeabilidad de
la membrana plasmática. Estos cambios de permeabilidad de la membrana
pueden ser debidos a diferentes estímulos, tanto químicos como físicos, lo
que confiere a la célula propiedades de excitabilidad, es decir, la capacidad
de reaccionar ante estímulos externos. Algunas células son particularmente
activas desde este punto de vista, tales como las células nerviosas, cuyo
estudio abordaremos en el capítulo 19.
Extraer un ion positivo desde el interior al exterior de la célula, por ejemplo
un ion K+ de carga q = +e, requiere realizar un trabajo:
W q ∆V ≈ (1e ) × ( 0=
= ,1V ) 0=
,1 eV 1, 6 × 10−19 × 0=
,1 1, 6 × 10−20 J
Por ello, las actividades nerviosa y muscular, que implican el flujo de iones
a través de la membrana de las neuronas y células musculares respectiva-
mente, requieren un aporte energético.
Capacidad
Considerando la geometría de la membrana, su capacidad eléctrica se
puede expresar como:
S
C = (κ ε 0 )
d

Como se verá en el capítulo 19, es habitual utilizar la capacidad específica


o capacidad por unidad de área ce como la magnitud adecuada para carac-
terizar la membrana.
C κ ε0
c=
e =
S d

Si utilizamos como espesor característico de la membrana d ≈ 10 nm, y un


valor de constante dieléctrica κ ≈ 9, se obtendría:
9 × 8, 85 × 10−12
ce ≈ ≈ 8 × 10−3 F m −2 = 0, 8 µ F cm −2
10−8

que concuerda razonablemente con el valor obtenido experimentalmente en


diferentes tipos de células:

ce (experimental) ≈ 1 μF cm–2 = 10 –2 F m–2


28 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Sin embargo, algunas membranas parecen tener capacidades especí-


ficas con valores muy inferiores. Nos referimos a las fibras nerviosas con
mielina (véase el capítulo 9), donde la capacidad específica se reduce a
ce < 0,01 µF/ cm2, lo que tiene importantes efectos en la propagación del
impulso nervioso. La razón de esta disminución en la capacidad específica
estriba en la naturaleza de estas células. Una fibra nerviosa con mielina, típica
de los vertebrados, está envuelta por una capa aislante, correspondiente a
un recubrimiento de células especializadas, en una especie de arrollamiento
espiral que aumenta el espesor en cerca de un factor 200. Como la capacidad
y la capacidad específica son inversamente proporcionales al espesor d, sus
valores resultan divididos por ese mismo factor. Como se verá más adelante,
esto supone una disminución importante en los tiempos característicos de
respuesta de la membrana (capítulos 18 y 19) que se traduce en un aumento
en la velocidad de propagación de los impulsos nerviosos.
La densidad superficial de carga acumulada a ambos lados de la mem-
brana es:
Q CV
σ= = = ce Ed ≈ 10−2 × 107 × 10−8 = 10−3 C m −2
S S

lo que representa una densidad superficial de iones monovalentes:

σ 10−3 iones iones


N= = −19
≈ 6 × 1015 = 6.000
e 1, 6 × 10 m 2
µ m2

Esto supone una número de iones pequeño, comparado con las concentra-
ciones habituales en el citoplasma celular, como se comprobará más adelante,
equivalente a una fracción de apenas 10 –5 del número total de iones. Por
tanto, se puede suponer que la célula mantiene, en términos macroscópicos,
la neutralidad de carga.
El valor del campo eléctrico en la membrana celular es suficientemente
alto como para provocar el flujo de iones entre el citosol y el exterior de la
célula, cuando la permeabilidad de la membrana así lo permite. Estos flujos
debidos al campo eléctrico (gradiente de potencial) junto a los debidos a
gradientes de concentraciones determinan muchas de las propiedades celu-
lares, incluyendo la propagación de impulsos nerviosos, como se verá en el
capítulo 19.
Observación. Peces eléctricos. Electrorrecepción. Acabamos de ver
que todas las células experimentan actividad eléctrica en sus membranas
(especialmente las células nerviosas y musculares). En consecuencia,
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 29

todos los organismos generan señales eléctricas que pueden ser detectadas
externamente.
Algunos peces son electrorreceptivos, es decir, tienen la capacidad de
detectar campos eléctricos, lo que a veces ha sido considerado como un
“sexto sentido”. Los tiburones son un ejemplo de peces capaces de detectar
a sus presas a través del campo eléctrico, lo que les permite su localización
incluso si se encuentran enterradas bajo la arena. Pero el nombre de peces
eléctricos suele reservarse para aquellos que no solo son capaces de detectar
los campos eléctricos, sino que son “electrogénicos”, es decir, ellos mismos
son capaces de generar campos eléctricos. Estos peces poseen un órgano
eléctrico (OE) especializado, mediante el cual son capaces de generar des­
cargas eléctricas, en general en forma de pulsos.
Los “peces eléctricos débiles” generan descargas débiles (E < 0,5 V/cm)
que utilizan para la detección (electrolocalización) y para comunicación entre
individuos (electrocomunicación), aunque también existen “peces eléctricos
fuertes”, como la anguila eléctrica o el pez torpedo, capaces de generar des­
cargas suficientemente intensas como para aturdir a sus presas.
Muchos de los peces eléctricos habitan en aguas turbias con baja visibi­
lidad, por lo que el sentido de la electrolocalización aporta ventajas evi­
dentes en este entorno. La electrolocalización es en cierto modo equivalente
a la ecolocalización mediante ondas sonoras, utilizada por los murciélagos
en el aire y por los delfines y ballenas en el agua (capítulo 21). Se trata de
una localización activa, en la que el individuo detector se encarga también
de emitir la señal que, tras rebotar o ser distorsionada por un objeto, se va a
emplear para la detección. En el caso de la electrolocalización, el pez pro­
duce una descarga eléctrica, debido al desplazamiento de cargas que genera
en el órgano eléctrico. Este consiste en un apilamiento de células excitables
(electrocitos), derivadas de la modificación de células musculares o nerv­
iosas, cuya disposición les permite producir señales eléctricas intensas,
estando localizado en muchas especies (aunque no todas) en la región caudal
(fig. 17.19).
La separación de cargas que se produce en el órgano eléctrico produce
un campo eléctrico de tipo dipolar en torno al animal. El campo eléctrico
es detectado por electrorreceptores, localizados principalmente a lo largo
de la línea lateral del pez, alcanzando la máxima densidad en la cabeza.
Por ejemplo, el Apteronotus albifrons tiene unos 15.000 electrorreceptores,
que se extienden a lo largo de todo el cuerpo (1­2 receptores/mm2) y cuya
máxima densidad (10­20 receptores/mm2) se sitúa cerca de la boca del
animal. Hay dos tipos de órganos electrorreceptores que difieren morfológica
30 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

y funcionalmente: los receptores “ampulares” (forma de ampolla) y “tubu­


lares” (con forma de tubo). Los primeros están presentes en todos los peces
electrosensitivos y responden a señales continuas o de baja frecuencia (50
Hz), mientras los segundos, que responden a estímulos de alta frecuencia
(hasta 2.000 Hz), son característicos de los peces eléctricos activos.
En cuanto al rango de acción de la electrorrecepción, debe tenerse en
cuenta (como hemos visto en la sección 3.2) que el campo eléctrico dipolar
decae rápidamente con la distancia (E ~ 1/r3), por lo que su utilización tiene
un alcance limitado. La electrolocalización no parece ser operativa a distan­
cias superiores a unos pocos metros.

Fig. 17.19. Localización del órgano eléctrico en algunos de los peces eléctricos (a) pez
elefante, (b) raya, (c) anguila.

17.7 Ejercicios propuestos


Ejercicio 17.1 En un cristal de cloruro sódico los iones Na+ y Cl– ocupan
posiciones correspondientes a una red cúbica, siendo la distancia entre iones
más próximos d = 2,82 Å. Calcúlese (a) la fuerza entre dos iones Na+ y Cl­
adyacentes, (b) la fuerza entre dos iones Na+ (a una distancia 2d).
Sol.: (a) 2,9 × 10 ‒9 N (b) 7,2 × 10 ‒10 N
Ejercicio 17.2 Tres cargas están alineadas, tal como se indica en la
figura 17.20. La carga q1 = +2 C está a una distancia de 1 m de la carga q2
= –1 C, que, a su vez, dista 2 m de la tercera carga q3. Calcúlese el valor de
esta última carga para que la fuerza total sobre q2 sea cero.
Sol.: q3 = +8 C
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 31

Fig. 17.20.
Ejercicio 17.3 Tres cargas se encuentran situadas como se indica en la
figura 17.21. La carga q1 = +4 C está situada en el punto (–2, 0), la carga
carga q2 está en el origen de coordenadas y la carga q3 = +1 C, situada en
(0, –1). Calcúlese (a) el valor de la fuerza total sobre q2, (b) el módulo de la
fuerza si q2 = –2 C.

Fig. 17.21.
  
= K e × q2 × ( i + j ) N (b) =
Sol.: (a) F F 2, 5 × 1010 N
Ejercicio 17.4 Calcúlese la relación entre el valor de las fuerzas eléctrica
y gravitatoria entre el protón y electrón en un átomo de hidrógeno.
Datos: masas del electrón y del protón. me = 9,11 × 10 ­31 kg y Mp = 1,67
× 10 ­27 kg ≈ 1840 me.
Sol.: Fe FG ≈ 2 × 1039
Ejercicio 17.5 Al frotar una varilla plástica, ésta se carga eléctricamente
y atrae un fragmento de papel, de masa m = 1 mg, que comienza a elevarse
cuando la varilla se acerca a una distancia r = 0,5 cm. Si suponemos que
esto es debido a que la varilla adquiere una cierta carga positiva +q y, por
inducción, el papel adquiere una carga similar y de signo contrario a la
varilla (­ q), calcúlese (a) el valor de dicha carga q, (b) el número del exceso
de electrones en el papel (N =q/e).
Sol.: (a) q = 1,6 × 10 ‒10 C (b) N = 109
Ejercicio 17.6 Dos cargas puntuales Q1 = +1 nC y Q2 = –2 nC (1 nC =
10–9 C) se sitúan sobre el eje X, en posiciones x1 = ‒1 m y x2 = +2 m, como indica
32 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

la figura 17.22. Calcúlese (a) el campo eléctrico en el origen de coordenadas


y (b) la fuerza sobre un ion Cl‒ que se encontrase en dicho punto.

Fig. 17.22.
  2K    
e−18
Ftot =(a)−2E,16
Sol.: = ×13,5
10
3
NC‒1 (b) Ftot = −2,16 × 10−18 i N
pi N
r
Ejercicio 17.7 Tres cargas puntuales Q1 = +1 nC, Q2 = –2 nC y Q3 se
sitúan sobre el eje X, en posiciones x1 = –1 m, x2 = +1 m y x3 = +2 m, como
indica la figura 17.23. ¿Cuál ha de ser el valor de la carga Q3 para que el
campo eléctrico en el origen de coordenadas sea nulo?

Fig. 17.23.
Sol.: Q3 = 12 nC
Ejercicio 17.8 Dos cargas Q1 = +1 nC y Q2 = –2 nC se sitúan, respec­
tivamente, en los puntos (2,0) y (0,1), como indica la figura 17.24. ¿Cuál es el
módulo del campo eléctrico en el punto (1,1)?

Fig. 17.24.
Sol.: E = 8,6 N/C
Ejercicio 17.9 Verifíquese que el campo eléctrico creado por un dipolo,

de momento dipolar p = q d , en un punto P del eje del dipolo,
 2Ksuficiente­
2K 
=e p/r33e) p ]).
mente lejano (r >> d), es el expresado en la ecuación 17.5 [ E ==E(2K
3 er
r
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 33

(Orientación: calcúlese el campo como la suma vectorial de los campos


creados por cada una de las cargas, y simplifíquese el resultado conside­
rando que, para puntos alejados, r2 >> d2).
Ejercicio 17.10 En la molécula de HCl (fig. 17.25) podemos considerar
que el hidrógeno cede un 15 % de su carga electrónica al cloro (δq = 0,15e).
Calcúlese el momento dipolar resultante si la distancia entre los centros de
las distribuciones de carga es de 1,8 Å .

Fig. 17.25.
‒30
Sol.: p = 4,3 × 10 Cm
Ejercicio 17.11 La figura 17.26 muestra un modelo simplificado de la
molécula de agua. Los enlaces oxígeno-hidrógeno tienen una longitud d ≈ 1 Å
= 10 ­10 m y forman entre sí un ángulo α ≈ 104º. Cada átomo de hidrógeno
tiene un exceso de carga +δq y el átomo de oxígeno –2 δq. Sabiendo que el
módulo del momento dipolar de la molécula es p = 6 × 10­30 C m, calcúlese
el exceso de carga δq.

Fig. 17.26.
Sol.: δq ≈ 4,9 × 10 ‒20 C ≈ 0,30 e
Ejercicio 17.12 El campo eléctrico entre las placas de un condensador
plano es de 600 N/C. (a) ¿Cuál es la densidad de carga en las placas? (b)
Si las placas del condensador son cuadradas, de lado L = 6 cm, ¿cuál es la
carga en cada una de ellas?
Sol.: (a) σ = 5,3 × 10 ‒9 C/m2 (b) Q = 1,9 × 10 ‒11 C
34 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Ejercicio 17.13 En una tormenta se produce la descarga de un rayo debido


a que la nube está cargada positivamente mientras que la superficie terrestre
tiene carga negativa. Si suponemos que el sistema nube­Tierra se puede con­
siderar como un condensador plano, siendo su superficie igual al área de la
nube e igual a 1 km2, y el rayo se produce cuando el campo eléctrico en al
aire es superior a unos 3.000.000 N/C, ¿cuál es la carga acumulada en la
nube?
Sol.: Q = 27 C
Ejercicio 17.14 La fuerza entre dos iones Na+ y Cl–, a una distancia r, es de 4 pN.
Si dichos iones se encuentran a la misma distancia en una disolución acuosa,
donde la constante dieléctrica es κ = 80, ¿cuál sería la fuerza entre ellos?
Sol.: F = 0,05 pN
Ejercicio 17.15 Un protón está inmóvil en el origen de coordenadas y un
electrón es acelerado por efecto del campo eléctrico creado por él. Calcúlese
(a) el potencial eléctrico V en un punto situado a 2 µm del origen, (b) energía
potencial U del electrón en dicho punto. Si el electrón está inicialmente en
reposo, hállese (c) la energía cinética Ec y (d) la velocidad v que adquiere el
electrón cuando se encuentra a 1 µm del protón.
Sol.: (a) V = 7,2 × 10 ‒4 V (b) U = ‒1,2 × 10 ‒22 J (c) Ec = 5,8 × 10 ‒23 J
(d) v = 1,1 × 104 ms‒1
Ejercicio 17.16 En el átomo de hidrógeno, la distancia promedio del elec­
trón al protón del núcleo (radio de Bohr) es a0 = 0,0529 nm. ¿Cuál es la
energía potencial electrostática?
Sol.: U = –27,2 eV
Ejercicio 17.17 Una carga negativa Q1 = – q está situada en el eje X, a una
distancia L del origen, donde se halla una segunda carga positiva, de valor
doble Q2 =+2q. Calcúlese en qué posición se anula el potencial eléctrico.
Sol.: x = 2/3 L
Ejercicio 17.18 Un anillo de radio a está cargado con una carga Q.
Calcúlese el potencial en un punto P del eje del anillo a una distancia x del
centro (fig. 17.27).
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 35

Fig. 17.27.

Q
Sol.: V ( x ) = K e
a2 + x2

Ejercicio 17.19 En una configuración similar a la del problema anterior,


la carga total distribuida en el anillo es Q = 4 × 10‒15 C y el radio del anillo
a = 1 cm. Un protón se encuentra inicialmente en reposo en x = 1 cm, ale­
jándose del origen por efecto del campo eléctrico creado por Q. Calcúlese su
velocidad en x = 3 cm.
Sol.: v ≈ 519 ms‒1
Ejercicio 17.20 Dos placas metálicas, separadas una distancia de 0,1
mm, tienen cargas iguales, y de signo contrario, existiendo una diferencia de
potencial entre ellas de 10 V. Calcúlese el campo eléctrico entre las placas.
Sol.: 1 × 105 V/m
Ejercicio 17.21 Si las placas del problema anterior son cuadradas, de
lado l = 10 cm, calcúlese (a) la capacidad C del condensador, (b) la carga
total Q en cada placa, (c) la energía almacenada.
Sol.: (a) C = 885 ρF (b) Q = 8,85 nC (c) 4,4 × 10 –8 J
Ejercicio 17.22 En el interior del tubo de vacío de un televisor, los elec­
trones son acelerados en un “cañón de electrones”, por medio de una dife­
36 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

rencia de potencial de 15 kV aplicados entre las placas de un condensador,


separadas una distancia d ≈ 3 cm. (a) ¿Cuál es el valor del campo eléctrico
aplicado? (b) ¿Cuál es la energía que adquieren los electrones? (c) ¿Cuál es
la velocidad final de los electrones, cuya masa es me = 9,11 x 10–31 kg?
Sol.: (a) 5 × 105 V/m (b) 2,4 × 10 ‒15 J (c) v = 7,3 × 107 ms‒1
Ejercicio 17.23 Consideremos un condensador plano formado por dos
láminas metálicas cuadradas de lado L, separadas por una lámina de papel
de 1 mm de espesor, cuya constante dieléctrica es κ = 3,5. ¿Cuáles deben ser
sus dimensiones para obtener una capacidad igual a un faradio?
Sol.: L = 5,7 km
Ejercicio 17.24 Un condensador plano, de 1 cm2 de superficie, tiene una
separación entre placas de 1 mm. Calcúlese la capacidad del condensador
(a) si entre las placas se hace el vacío, (b) si se llena de agua.
Sol.: (a) 0,885 pF (b) 71 pF
Ejercicio 17.25 Sabiendo que el campo de ruptura dieléctrica del aire es
de 3 × 106 V/m, hágase una estimación (suponiendo que los campos pueden
considerarse uniformes) de (a) la distancia mínima de aproximación de dos
conductores conectados a la red, (b) la diferencia de potencial nube­tierra
(distancia aproximada, 500 m) durante la descarga de un rayo.
Sol.: (a) 0,1 mm (b) 1,5 × 109 V
Ejercicio 17.26 Considerando el sistema de condensadores ilustrado en la
figura 17.28, determínese (a) la capacidad total equivalente. Si se conectan los
puntos A y B a una diferencia de potencial de 1000 V, hállese (b) la diferencia
de potencial entre placas de cada condensador, (c) la carga total almacenada
y (d) la carga parcial de cada uno de los condensadores.
Sol.: (a) 1,875 μF (b) V1 = 375 V, V2 = V3 = 625 V (c) Qtotal = 1,875 × 10‒3 C
(d) Q1 = Qtotal = 1,875 × 10‒3 C, Q2 = 1,25 × 10‒3 C, Q3 = 6,25 × 10‒4 C

Fig. 17.28.
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 37

Ejercicio 17.27 El campo eléctrico en el interior de la membrana celular


es E ≈ 107 NC‒1. Calcúlese (a) la fuerza Fe que experimenta un ion Na+ cuando
atraviesa la membrana (fig. 17.29), (b) compárese dicha fuerza con el peso
P del ion.

Fig. 17.29.
Sol.: (a) Fe = 1,6 × 10 ‒12
N (b) Fe / P ≈ 4,3 × 1012
Ejercicio 17.28 La capacidad específica de la membrana celular es
ce ≈ μFcm‒2 y la diferencia de potencial entre el citoplasma y el medio extrace­
lular es Vi ≈ 100 mV. Calcúlese la energía eléctrica almacenada en la mem­
brana de una célula, de forma esférica, de 100 µm de radio.
Sol.: 6,3 × 10 ‒12 J

17.8 Referencias
Aguilar Gutiérrez, M. “Bioelectromagnetismo: campos eléctricos y magné-
ticos y seres vivos”. Colección Textos Universitarios, n.º 32. CSIC, Madrid,
2001.
Goodman, S. y Hardin, D. Lightning & Atmospheric Electricity.
http://thunder.nsstc.nasa.gov/
Patton, H.D.; Fuchs, A.F.; Hille, B.; Scher, A.M. and Steiner, R. (eds). Textbook
of physiology, vol. 1: Excitable cells and Neurophysiology. W.B. Saunders
company, 1989.
Vázquez, J. Biofísica: Principios fundamentales. EYPASA, 1993.
Wilkinson, J. Animal Communication. http://www.life.umd.edu/faculty/
wilkinson/BSCI338/
Capítulo 18. Corriente eléctrica

18.1 Movimiento de cargas: cargas libres, conductores y aislantes


En presencia de un campo eléctrico, una partícula cargada experimenta
una fuerza que tenderá a desplazarla. Cualquier flujo de carga eléctrica cons­
tituye lo que se denomina una corriente eléctrica. Pero la movilidad de las
cargas, y el tipo de movimiento que experimentan, puede ser muy diferente
de unas situaciones a otras.
Una primera posibilidad es que nos encontremos con cargas susceptibles
de moverse sin ningún impedimento, lo que se conoce como “cargas libres”.
Esta es la situación en que se encuentran los iones y partículas cargadas en
un acelerador, o los electrones en un tubo de rayos catódicos (como los de
algunos televisores) o en el interior de un microscopio electrónico. En estos
dispositivos los electrones, partículas e iones se encuentran en un recinto en
el que se ha practicado un vacío elevado y en el que pueden desplazarse libre-
mente. Si en este recinto vacío existe una cierta diferencia
 de potencial entre
dos regiones del espacio, existirá un campo eléctrico
  E , y una partícula de
carga q y masa m, experimentará una fuerza F = qE y por tanto se moverá
con una aceleración:
 
a = (q m) E (18.1)
Si el campo eléctrico es uniforme las cargas experimentarán, por tanto,
un movimiento uniformemente acelerado, con la consiguiente variación en
su velocidad. Si, como hemos dicho, el movimiento se produce en el vacío,
en ausencia de cualquier tipo de fuerza disipativa, la energía total de la carga,
suma de su energía potencial eléctrica U y de la energía cinética Ecin, se
conserva.
1
Etotal= U + E=
cin qV + m v 2 = cons
constante
tan te (18.2)
2
donde V representa el potencial eléctrico y v la velocidad de las cargas.

39
40 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Sin embargo, la situación anterior no es, ni mucho menos, la más habitual


en nuestro entorno. Seguramente estamos acostumbrados a asociar la corriente
eléctrica con el funcionamiento de multitud de aparatos “eléctricos” o “elec-
trónicos” que nos acompañan en el día a día: bombillas, electrodomésticos,
teléfonos móviles, PC, etc. En ellos, las corrientes eléctricas asociadas a su
funcionamiento se producen por el movimiento de electrones en circuitos
eléctricos a través de materiales conductores (o semiconductores), que a su
vez están recubiertos de algún material aislante, que impide la fuga de la
corriente eléctrica fuera del circuito.
En estos casos las corrientes eléctricas no se deben al movimiento de
cargas libres en el vacío, sino al movimiento de cargas en algún medio mate-
rial en el que están sometidas a interacciones con el entorno.
En algunos materiales las cargas pueden moverse distancias apreciables
mientras en otros su movilidad es muy reducida, limitándose a ligeros despla-
zamientos en torno a su posición de equilibrio. Este último caso corresponde al
de los materiales aislantes o dieléctricos, que hemos estudiado en el capítulo
anterior al referirnos a la polarización, y donde veíamos que el movimiento
de las cargas se limitaba a un desplazamiento de corto alcance. Son buenos
aislantes eléctricos, por ejemplo, el vidrio, la mayoría de los plásticos, o el
papel y madera, así como los líquidos no-polares (aceites).
Por el contrario aquellos materiales donde la carga puede desplazarse con
cierta facilidad (aunque como veremos enseguida el movimiento no es libre)
reciben el nombre de materiales conductores. Los metales como el oro, la
plata, el cobre, etc., son buenos conductores. En ellos la conducción eléctrica
se realiza por medio del desplazamiento de electrones (en dirección opuesta
al campo eléctrico). Los átomos constituyentes del material se distribuyen
en una cierta red cristalina, donde los núcleos y electrones más internos de
cada átomo se encuentran localizados en posiciones fijas. Sin embargo, los
electrones más externos (electrones de valencia) están débilmente ligados al
núcleo y forman una “nube electrónica” con capacidad de movimiento. El
ejemplo característico es el cobre, utilizado en la mayoría de los cables uti-
lizados en las aplicaciones de la electricidad en nuestro entorno. El átomo de
cobre, con número atómico 29, tiene por tanto 29 protones en el núcleo y 29
electrones a su alrededor, de los que 28 se encuentran fuertemente ligados al
núcleo, mientras que el electrón más externo forma parte de la “nube elec-
trónica” susceptible de moverse con cierta facilidad, confiriendo al cobre su
característica de buen conductor eléctrico. Otros metales se comportan de
forma parecida, cediendo cada átomo del material electrones a la “nube elec-
trónica” responsable de la conductividad del metal.
Corriente eléctrica 41

También son buenos conductores los conductores iónicos, es decir,


aquellos donde las especies cargadas móviles son iones en lugar de electrones.
En particular el agua, por su capacidad para mantener una gran variedad de
iones en disolución (solución electrolítica) que gozan de movilidad apreciable,
constituye un medio conductor relevante, especialmente por sus implica-
ciones biológicas. Así, en el caso de los fluidos fisiológicos, el desplazamiento
de iones tales como Na+, K+, Cl– o Ca2+ desempeña un papel fundamental en
la fisiología celular.
A diferencia del movimiento de cargas en el vacío, tanto los electrones
de conducción en un metal como los iones en disolución ya no son libres de
moverse sin restricciones, sino que tienen una movilidad limitada. En sus
desplazamientos interaccionan fuertemente con el medio en el que se mueven,
que opone una cierta resistencia y, debido a ello, ya no se mueven con movi-
miento uniformemente acelerado, sino que lo hacen con velocidad constante,
como analizaremos cuantitativamente en la próxima sección. La situación es
similar al movimiento de un móvil en un fluido considerando la existencia de
fuerzas de arrastre (capítulos 3 y 14), donde la fricción aumenta hasta igualar
la fuerza externa, resultando finalmente un movimiento con velocidad cons­
tante (velocidad límite) y, por tanto, manteniéndose una energía cinética cons-
tante. En ambos casos la energía comunicada al móvil por la fuerza externa se
disipa íntegramente en forma de calor.
La mayor o menor facilidad de movimiento de una partícula cargada
(electrón o ion) en un medio material se cuantifica por medio de su movilidad
(µ), definida como la constante de proporcionalidad entre la velocidad (v)
que adquiere la partícula cuando se mueve bajo la acción de un campo eléc-
trico (E):
 
v =µ E (18.3)
Observación. La movilidad que acabamos de definir relaciona la velocidad
que adquiere una partícula cargada por la acción de un campo eléctrico. Sin
embargo, en el capítulo 12, al estudiar la difusión con arrastre bajo la acción
de una fuerza F cualquiera, se definió la movilidad como “el cociente entre la
velocidad y el módulo de la fuerza”, denotándose por K. Obviamente ambas
definiciones no son idénticas,
 ya que en el caso de tratarse de una fuerza

eléctrica, tendríamos:=v µ= E KF = Kq E , es decir: µ = Kq .
Según el contexto, en Física, se puede hablar de movilidad en uno u
otro sentido, por lo que conviene prestar atención al significado que se le
asigne a dicho término. En este texto, a fin de evitar confusiones, manten­
dremos la diferenciación en la notación, designando por K a la movilidad
42 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

“generalizada” (velocidad por unidad de fuerza externa) y µ a la movilidad


eléctrica (velocidad por unidad de campo eléctrico).

18.2 Intensidad de corriente eléctrica


La corriente eléctrica se caracteriza mediante una magnitud denominada
intensidad de corriente. Consideremos, por ejemplo, un hilo conductor cilín-
drico por el que se mueven una serie de cargas q desplazándose en dirección
perpendicular a la sección transversal del conductor S.
Si en un cierto intervalo de tiempo ∆t atraviesa la sección transversal del
conductor una carga neta ∆q, se define la intensidad de corriente I como la
carga que circula por el conductor por unidad de tiempo:

I = ∆q/∆t (18.4a)
Evidentemente, se trata de una intensidad de corriente media en el intervalo de
tiempo ∆t . Para definir una intensidad de corriente instantánea basta con reducir
el intervalo de tiempo ∆t → dt , con lo que el valor de carga que ha atravesado la
superficie se reducirá igualmente ∆q → dq y la intensidad de corriente será:
∆q dq
= =
I lim (18.4b)
∆t → 0 ∆t dt

La unidad de corriente eléctrica en el SI es el amperio (A), que corresponde


a una corriente eléctrica que transporta un culombio de carga por segundo.
1 A = 1 C/ 1 s
Nótese que, tal como se define la intensidad de corriente, ecuación 18.4, la
intensidad de corriente se considera positiva en la dirección del movimiento
de las cargas positivas. En aquellas situaciones en que la corriente eléctrica
corresponde a un flujo de carga negativa, como el movimiento de electrones
en un conductor metálico, la intensidad de corriente se toma positiva en la
dirección contraria al movimiento real de las cargas.

Fig. 18.1. La intensidad de corriente coincide con la dirección del movimiento de las
cargas positivas y es opuesta al movimiento de las cargas negativas.
Corriente eléctrica 43

Podemos relacionar el valor de la intensidad de corriente con la visión


microscópica de la corriente eléctrica debida al movimiento de cargas en el
conductor (fig. 18.2). Supongamos que las cargas en el conductor se mueven
con una velocidad va. En un intervalo de tiempo ∆t habrán atravesado la sec-
ción S del conductor todas aquellas cargas que se encuentren a una distancia
de la misma ∆l = va ∆t, es decir, las contenidas en el volumen Vol. = S ∆l = S
va ∆t. Si el número de cargas por unidad de volumen es nv, el número de cargas
contenidas en ese volumen será nv S va ∆t , y si cada carga tiene un valor q, la
carga total transportada es ∆q = q nv S va ∆t y por tanto la intensidad será:
∆q q n S v ∆t
= = lim v a = q nv S va
I lim (18.5)
∆t → 0 ∆t ∆t → 0 ∆t

Fig. 18.2. Esquema de una corriente eléctrica circulando por un conductor de sección S, en
el que hay nv cargas por unidad de volumen, que se mueven con velocidad va. En un inter-
valo de tiempo Δt la carga que atraviesa la sección S es y la intensidad de
corriente es I = dq / dt

18.3 Resistencia. Ley de Ohm


Cuando se aplica una diferencia de potencial V entre los extremos de un
conductor, las cargas se desplazan dando lugar a una corriente eléctrica de
intensidad I. Experimentalmente se observa que, para la mayoría de materiales
conductores, la intensidad de corriente y la diferencia de potencial aplicada
son directamente proporcionales:

V=RI (18.6)
Esta relación es conocida como ley de Ohm y el coeficiente de proporcionalidad
R se denomina resistencia eléctrica, y su unidad en el SI es el ohmio (Ω).
1 Ω = 1 V/ 1 A
Sin embargo, el fenómeno de la conductividad eléctrica es muy complejo
y no todos los materiales conductores satisfacen este comportamiento tan
44 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

simple, sino que la relación entre corriente eléctrica y potencial aplicado puede
seguir dependencias mucho más complicadas. Es decir, la ley de Ohm no es
una ley estricta, sino más bien un comportamiento particular, aunque, eso sí,
seguido por un número amplio de materiales conductores. Se suele expresar
diciendo que se trata de un conductor óhmico, lo que puede entenderse tam-
bién como que la resistencia de dicho material es constante e independiente
de la intensidad que circule por él.
La resistencia de un conductor depende tanto de su geometría como la
movilidad de las cargas, que varía de un material a otro. Para un conductor
con forma de alambre de sección uniforme S y longitud l, la resistencia es:

R = ρ l/S (18.7)
donde el coeficiente ρ, que se denomina resistividad, es característico de
cada material e independiente de la geometría. Su unidad en el SI es el ohmio-
metro (Ω⋅m).
En algunas ocasiones se expresa la ley de Ohm despejando la intensidad
en función de la diferencia de potencial:

I = (1/R) V = G V (18.8)
donde G = 1/R recibe el nombre de conductancia, que se mide en el SI en
Ω–1, denominado siemens (S) (y hasta hace no mucho, representado también
como mho). A partir de las ecuaciones (18.7) y (18.8) la conductancia se puede
expresar como:

G = 1/R = (1/ρ) S/ l = σ S/ l (18.9)


La inversa de la resistividad σ = 1/ ρ recibe el nombre de conductividad,
que se mide en el SI en siemens/m (S/m).
Es también inmediato relacionar la conductividad de un material con las
características microscópicas del movimiento de las cargas, tales como su
concentración (nv) y movilidad (µ). En efecto, si la diferencia de potencial V
se aplica entre dos regiones separadas una distancia l, el campo aplicado será
E = V/ l, y a partir de las ecuaciones (18.3), (18.5) y (18.9) se obtiene que:
σ = µ q nv (18.10a)

En el caso de las soluciones electrolíticas, donde la conducción se realiza


por la contribución de diferentes iones, con valores de la carga, signo incluido,
y movilidades diferentes, se ha de considerar la contribución de todas ellas:
Corriente eléctrica 45

σ = ∑ µi qi ni (18.10b)
i

Resistividad y conductividad son magnitudes intrínsecas que sólo dependen


de la naturaleza del material conductor y no dependen de su geometría. Sus
valores varían en un rango enorme entre los materiales buenos conductores (σ
alta, ρ baja) y los buenos aislantes (σ baja, ρ alta), tal como puede verse en la
tabla 18.1, donde se recopilan valores de diferentes materiales.
Tabla 18.1. Resistividades de diferentes materiales conductores (C), semiconductores
(SC), aislantes (A) y conductores iónicos (CI)
Tipo Material Resistividad (Ωm)
C Plata 1,5 × 10 –8
C Cobre 1,7 × 10 –8
C Aluminio 2,7 × 10 –8
C Tungsteno 5,3 × 10 –8
C Hierro 10 × 10 –8
C Mercurio 100 × 10 –8
SC Carbono (grafito) 3,5 × 10 –5
SC Germanio* 1x10 –3-0,5
SC Silicio* 0,1-6x102

A Madera 108-1014
A Vidrio 1010-1014
A Plásticos 1013-1016
A/CI Membrana celular 106-109
CI Axoplasma 2
Agua: ultrapura 105
CI uso doméstico 10-102
marina 0,2-1

(*) La resistividad del silicio y germanio, así como la de la mayoría de los semiconduc­
tores, depende fuertemente de la presencia de impurezas o “dopantes” que se introducen
en el material para controlar sus propiedades de conducción de acuerdo con las especifi­
caciones necesarias para la fabricación de componentes electrónicos.

En el caso de los conductores iónicos, la conductividad suele expresarse


como conductividad molar (Λm), dividiendo la conductividad (σ) por la con-
centración molar (c):
46 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

σ
Λm = (18.11)
c

Su valor depende, en general, de la concentración de los electrolitos,


designándose con un superíndice (Λ 0m) el valor de la conductividad molar en el
límite de baja concentración, denominándose conductividad molar a dilución
infinita.
En el caso del agua, la conductividad puede variar enormemente dependiendo
de las sustancias que incorpore, tal como se refleja en la tabla 18.1, por lo que
la medida de conductividad suele utilizarse como método estándar para deter-
minar su pureza. En la tabla 18.2 se incluyen los valores de conductividad molar,
en agua, de algunos iones de interés, en el límite de baja concentración.
Tabla 18.2. Conductividad molar en agua, de algunos iones de interés biológico
(límite de baja concentración)
Conductividad molar
Ion
(mS m2 mol–1)
H+ 34,96
Na +
5,01
K+
7,35
Ca 2+
11,90
OH– 19,91
Cl –
7,63

La movilidad de las cargas en un medio conductor, ya sean los electrones


en un metal o los iones en una solución electrolítica, depende de la tempera-
tura, por lo que la conductividad (o resistividad) es una magnitud física que
presenta una clara dependencia con la temperatura. Esta dependencia se
puede describir en muchos casos por una simple relación lineal, especificán-
dose la conductividad (resistividad) por su valor a una cierta temperatura de
referencia, T0 (usualmente, temperatura ambiente o también 0 ºC) y por un
coeficiente (α) que describe el ritmo de variación de la resistividad con la tem-
peratura a partir de la expresión:
σ (T) = σ (Τ0) (1 + α (T – T0)) (18.12a)

ρ (T) = ρ (Τ0) (1 + α (T – T0)) (18.12b)


En general, en los metales la resistividad aumenta con la temperatura,
mientras en semiconductores y conductores iónicos, al aumentar la tempera-
tura se incrementa la conductividad (disminuye la resistividad).
Corriente eléctrica 47

18.4 Aspectos energéticos. FEM y circuitos


18.4.1 Disipación de energía en una resistencia eléctrica
En los apartados anteriores hemos descrito el movimiento de cargas en dos
situaciones diferentes: cargas libres (sin interacción con el medio) y cargas en
un medio material conductor (susceptibles de moverse pero interaccionando
fuertemente con el material). En el primer caso, cuando una carga libre se
mueve entre regiones con diferencia de potencial V, el campo eléctrico realiza
un trabajo (W = qV) que se emplea en variar la energía cinética de la carga.
El balance energético quedaba indicado en la ecuación (18.2), estableciendo la
conservación energética como suma de la energía cinética y la energía poten-
cial eléctrica.
Sin embargo, al describir la corriente eléctrica en un conductor (sección
18.2) hemos visto que la carga se mueve con velocidad constante, por lo que
su energía cinética no varía. ¿Qué ha sido del trabajo realizado por el campo
eléctrico? ¿Dónde ha ido a parar dicha energía?
Tal vez resulte ilustrativo comparar las situaciones anteriores con dos
casos similares cuando el movimiento es debido al campo gravitatorio.
Consideremos el caso idealizado de un cuerpo en el vacío, sin rozamiento.
El trabajo del campo gravitatorio sobre el cuerpo se traduce en un cambio de
su energía cinética. Este caso equivale al movimiento de la carga libre. Sin
embargo, si el cuerpo se mueve en el seno de un fluido, con la intervención
de fuerzas de arrastre, el cuerpo alcanza una velocidad límite, y a partir de
ese momento su energía cinética ya no aumenta. La energía del campo gravi-
tatorio se disipa (en forma de calor) en el medio en que se produce el movi-
miento. Esta situación equivale al movimiento de cargas en un medio material
(con resistencia) donde la energía se disipa en forma de calor.
Consideremos un cierto conductor de resistencia R por el que circula una
corriente I, cuando entre sus extremos existe una diferencia de potencial
V = V1 – V2 (fig. 18.3). Cuando una carga q pasa del punto (1) al (2), su energía
cinética no se ha incrementado y su energía potencial ha disminuido en la
cantidad q V. Esta energía se disipa en forma de calor en el conductor (en la
resistencia) y se dice que la carga ha experimentado una “caída de potencial”
(una pérdida energética): V = V1 – V2.
48 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 18.3. Cuando una carga q se desplaza entre dos puntos con diferencia de potencial
V = V1 – V2, en un conductor de resistencia R, su energía cinética no varía y su energía
potencial disminuye (ΔU = q V). Cuando circula una intensidad I, en la resistencia se
disipa en forma de calor una potencia P = I V = I2 R = V2 / R.
Teniendo en cuenta que durante un intervalo de tiempo ∆t habrá circulado
a través de la resistencia una carga ∆q = I ∆t, se habrá producido una pérdida
energética ∆U = ∆q × V = I × V × ∆t , y, por tanto, la potencia disipada será:

∆U
=
P = I ×V
∆t
y haciendo uso de la ley de Ohm (V = I × R), se puede expresar como:

 I ×V

P = I 2 × R (18.13)
V 2 R

expresiones que permiten calcular la potencia disipada en una resistencia R,


por la que circula una intensidad I, cuando entre sus extremos existe una
diferencia de potencial V, utilizándose una u otra igualdad, de forma alterna-
tiva, según sean conocidas unas u otras magnitudes (I, V o R).

18.4.2. Circuitos de corriente y su representación. FEM


Considerando la disipación de energía que se produce cuando las cargas
circulan por un conductor, el mantenimiento de una corriente eléctrica en un
circuito requiere el aporte de la energía necesaria para mantener la circulación
de corriente. En los circuitos eléctricos de corriente continua esta energía es
suministrada por una batería o generador que se caracterizan por su fuerza
electromotriz (FEM = Fuerza Electro-Motriz). La FEM (E ) se define como el
Corriente eléctrica 49

trabajo realizado por unidad de carga por las fuerzas responsables del movi-
miento de las cargas en el interior de la batería o generador. La unidad de FEM
en el SI es por tanto el voltio, la misma unidad que para el potencial eléctrico.
Observación. Generadores eléctricos. En muchas aplicaciones la fuente que
suministra la energía necesaria para mantener la corriente procede de una
batería o pila. En la batería, la fuente de energía primaria es de tipo químico,
que se transforma en energía eléctrica. Otra fuente de energía eléctrica es
la energía mecánica que se transforma en energía eléctrica en las dinamos
o alternadores.
Las grandes centrales de “generación de electricidad” utilizan otra fuente
primaria de energía, de las que suelen recibir el nombre: las llamadas cen­
trales hidráulicas utilizan la energía potencial gravitatoria de agua embal­
sada, las eólicas utilizan la energía cinética del viento, las centrales nucleares
la energía procedente de reacciones nucleares que se transforma en energía
calorífica y luego en energía mecánica, etc. Esta energía es transformada en
energía eléctrica, medio por el cual llega a los lugares de consumo (hogares,
industria).
La figura 18.4.a ilustra la forma de representar un circuito eléctrico. En
este caso el circuito está compuesto por una batería de FEM =E y una resis-
tencia R conectada a dicha batería. Como puede verse, en estos diagramas la
resistencia se representa por el símbolo y la batería por el símbolo . En
la batería, el trazo más largo corresponde al terminal “positivo” (de potencial
más alto) y el más corto al “negativo” (potencial más bajo), circulando la
corriente eléctrica en el circuito en el sentido del polo “positivo” al “negativo”
y en sentido inverso en el interior de la batería. Las líneas continuas repre-
sentan conexiones eléctricas mediante conductores de resistencia despreciable
y que por tanto conectan puntos a igual potencial.
El balance energético en el circuito es el siguiente: la energía es aportada
por la batería (FEM = E ), transfiriéndose a las cargas, que incrementan su
energía, pasando desde el punto B, de potencial inferior VB, al punto A, de
potencial más elevado VA, verificándose que E = VA – VB.
Cuando se establece la corriente eléctrica, las cargas pierden su energía en
la resistencia R, donde se produce la “caída de potencial” descrita por la ley de
Ohm: VC – VD = I R. Los puntos A y C, por un lado, y B y D, por otro, están al
mismo potencial, por lo que el balance energético correspondiente al circuito
de la figura 18.4.a puede expresarse finalmente como:

E = VA – VB = I R (18.14)
50 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 18.4. (a) Representación esquemática de un circuito eléctrico ideal constituido por
una batería de FEM = E y una resistencia R. La energía aportada por unidad de carga es
la fuerza electromotriz (FEM) de la batería. (b) En un circuito real, parte de la energía
suministrada por la batería se pierde también en la propia batería, lo que se puede describir
mediante una resistencia interna r de la batería.
En una situación más realista, la energía aportada por el generador no se
transmite íntegramente a las cargas, sino que hay una cierta pérdida de energía
en el propio generador, cuyo efecto se describe mediante una resistencia interna
r (fig. 18.4.b). Aunque en el diagrama del circuito se represente como una resist-
encia r, diferente de la batería, en realidad no es un elemento separado, sino
parte de la propia batería, que se comporta como si tuviese dicha resistencia
interna. Incluyendo su efecto en el balance energético del circuito, cuando cir-
cula una corriente I por el mismo, la diferencia de potencial entre los puntos A
y B es VA – VB = E – I r, por lo que puede expresarse de la forma:
E – I r = VA – VB = I R (18.15a)
o bien como:
E = I r + I R = I (R + r) (18.15b)
que permite calcular cuál es la intensidad que circula por un circuito de resis-
tencia R cuando se conecta a una batería de FEM = E y resistencia interna r.
Debe notarse que la energía que reciben las cargas, procedente de la batería,
se disipa en el circuito (resistencias R y r), recuperando la carga su misma
situación energética inicial (potencial) cuando ha completado una vuelta al
circuito eléctrico. El aporte energético de la batería se disipa íntegramente en
forma de calor en el circuito.

18.5 Circuitos simples

18.5.1 Reglas de Kirchhoff


Los circuitos eléctricos engloban, en general, diferentes componentes por
los que puede circular la corriente. El número y naturaleza de estos com-
Corriente eléctrica 51

ponentes pueden ser muy variado: bombillas, conductores, baterías, resisten-


cias, chips de ordenador, neuronas, fibras musculares, etc., son ejemplo de la
variedad de posibles componentes, que afortunadamente pueden ser descritos
en términos de los componentes eléctricos básicos: FEM, resistencias, capaci-
dades y autoinducciones.
En algunos circuitos el número de componentes y sus conexiones pueden
ser tan elevados y complejos que la comprensión de dichos circuitos quede
reservada a los especialistas, pero hay unos cuantos circuitos importantes que
pueden ser descritos fácilmente. La descripción de los circuitos de corriente
se apoya en dos reglas básicas conocidas como leyes de Kirchhoff, que no
hacen sino describir dos principios básicos:
(i) Conservación de la energía
(ii) Conservación de la carga eléctrica
Tal como acabamos de ver en la sección anterior, el balance energético
total en un circuito cerrado es cero: la energía aportada por la batería debe ser
igual a la energía disipada en las resistencias u otros componentes del circuito.
En la práctica este principio se aplica siguiendo la diferencia de potencial a
través del circuito y, obviamente, si se aplica a un circuito cerrado, al volver
al punto inicial la suma de variaciones de potencial a lo largo del circuito
debe ser igual a cero, lo que constituye el enunciado de la primera regla de
Kirchhoff.
La segunda regla de Kirchhoff, o regla de los nudos, establece la con-
servación de la carga, y por tanto de la intensidad. Si un circuito se divide en
dos (o más) ramas en un punto (figura 18.5), la suma de intensidades de cor­
riente entrantes debe ser igual a la suma de intensidades salientes.

Fig. 18.5. Segunda regla de Kirchhoff: en un “nudo” la intensidad de corriente entrante


debe ser igual a la suma de intensidades salientes.
52 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

18.5.2 Resistencias en serie y paralelo


Como aplicación inmediata de las reglas de Kirchhoff podemos analizar
una primera situación que aparece con frecuencia en los circuitos eléctricos:
la conexión de diferentes resistencias. En la mayoría de los casos es con-
veniente describir las resistencias conectadas entre sí por una resistencia
equivalente R E, entendiendo por tal aquella que no afecta a la intensidad de
corriente global ni a la diferencia de potencial en sus extremos. Existen dos
tipos básicos de conexión de resistencias: en serie y en paralelo.
La figura 18.6.a representa dos resistencias R1 y R 2 conectadas en serie. La
intensidad I que recorre ambas resistencias es común a ellas y la diferencia
de potencial total ha de ser la suma de las diferencias de potencial en cada
resistencia. Es decir:
V = VA– VB = VA – VM + VM – VB = I R1 + I R 2 = I (R1 + R 2)
Siendo V M el potencial en un punto intermedio a ambas resistencias.
Si expresamos la misma diferencia de potencial total en función de una
única resistencia equivalente R E (fig. 18.6.b) tendríamos:
V = I RE
con lo que la resistencia equivalente de dos resistencias conectadas en
serie es igual a la suma de resistencias.

R E = R1 + R 2 (18.16)

Fig. 18.6. (a) Conexión de resistencias en serie y (b) resistencia equivalente.


La figura 18.7 representa (a) dos resistencias R1 y R 2 conectadas en paralelo
y (b) su resistencia equivalente R E. Ahora la diferencia de potencial entre los
puntos A y B debe ser la misma evaluada a través de la resistencia R1 o a
través de R 2.
V = VA– VB = I1 R1 = I2 R 2
Corriente eléctrica 53

Por su parte, la carga (intensidad) transportada por el circuito será la suma


de la transportada por ambas ramas:
I = I1 + I2
Si expresamos de nuevo la misma diferencia de potencial en función de
una única resistencia equivalente (R E) tendríamos:
V = I RE
Y, por tanto, sustituyendo las intensidades a partir de las ecuaciones ante-
riores, se obtiene:
V/ R E = (V/ R1) + (V/ R 2)
Y, dividiendo por V, la resistencia equivalente viene dada por la
expresión:
1 1 1
= + (18.17)
RE R1 R2

La inversa de la resistencia equivalente de dos resistencias conectadas


en paralelo es igual a la suma de las inversas de dichas resistencias.

Fig. 18.7. (a) Conexión de resistencias en paralelo y (b) resistencia equivalente.


Además de la equivalencia correspondiente a una conexión de resistencias
en paralelo, es útil también calcular cómo se reparte la intensidad I al llegar
a la bifurcación, es decir, cuáles son los valores de las intensidades I1 e I2 que
circulan por cada una de ellas (fig. 18.7.a). Eliminando el valor de I2 de las
ecuaciones anteriores se obtiene el valor de I1 en función de la intensidad total
I y las resistencias R1 y R 2:
54 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

R  R + R2
I= I1 + I 2= I1 + I1  1  = I1 1
 R2  R2

o, de forma similar, eliminando I1 se obtiene una relación equivalente para I2.


Despejando los valores de I1 e I2, se obtiene:
R2 R1
I1 = I , I2 = I (18.18)
R1 + R2 R1 + R2

18.6 Circuitos con resistencia y capacidad (RC)


Se denominan circuitos RC aquellos que incorporan resistencias y conden-
sadores. Los condensadores pueden acumular carga que a su vez puede despla-
zarse a través de los medios conductores. La acumulación y el vaciado de la
carga de un condensador no son procesos instantáneos, sino que requieren un
cierto tiempo, que como veremos depende de la capacidad del condensador y
de la resistencia a través de la cual fluye la carga.
Tanto la carga del condensador como la intensidad que circula por el cir-
cuito dependen del tiempo, es decir, presentan un comportamiento transitorio,
que vamos a caracterizar a continuación. Una aplicación importante de este
tipo de fenómenos es la descripción de la propagación de impulsos nerviosos
en las neuronas, que estudiaremos en el capítulo 19.

18.6.1 Descarga de un condensador


Consideremos en primer lugar el proceso de descarga de un condensador,
de capacidad C, previamente cargado con una carga inicial q0, que se conecta
mediante un interruptor S a una resistencia R, tal como se muestra en el cir-
cuito de la figura 18.8. Cuando el circuito está abierto la diferencia de poten-
cial entre las placas del condensador será:
V0 = q0 C (18.19)

Fig. 18.8. Diagrama que representa un condensador C cargado, que puede descargarse a
través de una resistencia R al cerrar el interruptor S (circuito RC).
Corriente eléctrica 55

Al cerrar el interruptor circulará una corriente por el circuito que, de


acuerdo con la ley de Ohm, será:

=
I 0 V=
0 R q0 RC (18.20)
Pero, a diferencia de lo que ocurría cuando la diferencia de potencial se
mantiene constante, por una batería u otro generador, en este caso, a medida
que fluye la corriente, el condensador se descarga y la diferencia de potencial
entre sus placas disminuye con el tiempo. La ley de Ohm se sigue cumpliendo
en cada instante de tiempo:
q (t ) C = V (t ) = I (t ) R (18.21)
siendo V(t) la diferencia de potencial en el instante t, cuando la carga del
condensador es q(t), por lo que en ese instante circula por la resistencia una
intensidad I(t):
I ( t ) = − dq ( t ) dt (18.22)
(El signo – proviene del hecho de que q representa la carga almacenada en
el condensador y dq su variación en un intervalo de tiempo dt. En este caso
el condensador se descarga, por lo que dq < 0 y la carga que circula por el
circuito en el intervalo dt es –dq).
Sustituyendo (18.22) en (18.21) se obtiene
q dq dq dt
+R =
0 ⇔ = −
C dt q RC
e integrando entre el instante inicial t = 0, en que la carga del condensador es
q0, y un instante arbitrario t, se obtiene:
q (t ) t q (t ) t
∫ q0
dq / q= ∫ −dt / RC
0
⇔ ln
q0
= −
RC
o bien:
=
q (t ) q=
0e
− t / RC
q0 e − t /τ (18.23)

donde q0 = CV0 es la carga inicial del condensador (ec. 18.19) y τ = RC es un


tiempo característico del sistema.
La intensidad se obtiene a partir de:
dq (t ) q0 − t / RC q0 − t /τ
I (t ) ==
− = e e = I 0 e − t /τ (18.24)
dt RC RC

donde I0 = q0 / RC (ec. 18.20) es la intensidad que circula en el instante inicial


(t = 0).
56 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

La figura 18.9 representa la evolución temporal de la carga q(t) e inten-


sidad de corriente I(t) en función del tiempo. Como se sigue de las ecuaciones
(18.23) y (18.24), tanto la carga como la intensidad tienen un valor máximo
inicial, dado por las expresiones (18.19) y (18.20), disminuyendo exponencial-
mente con el tiempo. El tiempo característico de esta variación es la cons­
tante de tiempo (τ = RC), que representa el tiempo necesario para que la
intensidad (o la carga del condensador) se reduzcan hasta un valor 1/e = 0,37
= 37 % del valor inicial:
q(τ RC
= = ) q0 e = 0, 37 q0 I (τ RC
= = ) I 0 e = 0, 37 I 0

Como puede verse en la figura, la constante de tiempo τ coincide tam-


bién con la intersección de la tangente en el origen a las curvas con el eje de
abscisas, es decir, equivale al tiempo en que la carga o la intensidad se anu-
larían si su ritmo de variación inicial se mantuviese constante. Este ritmo se
ralentiza y la carga e intensidad tienden a cero asintóticamente.

Fig. 18.9. (a) La carga q(t) de un condensador de capacidad C que se descarga a través de
una resistencia R disminuye exponencialmente con el tiempo (q(t)= q0 e –t/τ). (b) La inten-
sidad de corriente I(t) que circula por el circuito sigue una dependencia similar (I(t) = I0
e –t/τ). La constante de tiempo τ = RC representa el tiempo en que ambas magnitudes se
reducen hasta un valor igual al 37 % (= 1/e) de su valor inicial. Coincide también con el
tiempo necesario para anularse si la descarga se realizase a un ritmo constante, igual al
inicial (recta de puntos tangente a las curvas en el origen).
Corriente eléctrica 57

Observación. Dimensiones de RC. A primera vista puede parecer sor­


prendente que el producto de una resistencia por una capacidad, magnitudes
que asociamos con fenómenos de tipo eléctrico, corresponda con un tiempo.
Esto debe ser así ya que la magnitud t/RC aparece, en las ecuaciones 18.23
y 18.24, como exponente de una función exponencial, que ha de ser adimen­
sional y por tanto [RC] = [t] = T.
Podemos comprobarlo fácilmente recordando las definiciones de las mag­
nitudes capacidad y resistencia.
La capacidad se definió, en el capítulo 17, como la constante de propor­
cionalidad entre la carga y la diferencia de potencial entre las placas de un
condensador (q = CV): [C] = [q/V] = [q] /[V]
Por su parte, la resistencia eléctrica aparece en la ley de Ohm como el
coeficiente de proporcionalidad entre diferencia de potencial e intensidad de
corriente (V = IR), luego: [R] = [V/I] =[V] /[I]
Las dimensiones del producto RC son, por tanto:
[V ] × [ q ] = [ q ] = T
[ RC ] = [ R ] × [C ] =
[ I ] [V ] [ I ]

18.6.2 Carga de un condensador


De forma análoga, el proceso de carga de un condensador tampoco es un
fenómeno instantáneo, sino que sigue una dependencia temporal similar a la
de su descarga.
Consideremos a continuación el circuito mostrado en la figura 18.10, en
el que se representa el proceso de carga de un condensador, de capacidad
C, por medio de una batería, de FEM E (y resistencia interna despreciable)
conectados a través de una resistencia R.

Fig. 18.10. Circuito correspondiente a la carga de un condensador C mediante una batería


de FEM E, a través de una resistencia R.
58 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Inicialmente el condensador está descargado. Al cerrar el interruptor del


circuito S y conectarlo a la batería, la carga fluye acumulándose en la primera
placa del condensador. El campo eléctrico generado en el condensador fuerza
el movimiento de las cargas de la otra placa hacia la batería, que completan
así el circuito. La acumulación de carga en el condensador continúa, mientras
la intensidad disminuye, hasta que la diferencia de potencial entre sus placas
iguala a la existente entre los bornes de la batería, momento en el que deja
de circular corriente por el circuito. Tenemos de nuevo un proceso transitorio
donde la intensidad de corriente, la carga del condensador y la diferencia de
potencial entre sus placas varían con el tiempo.
Aplicando al circuito de la figura la 1.ª regla de Kirchhoff, la diferencia de
potencial entre los bornes de la batería ha de ser igual a la suma de la diferencia
de potencial entre los extremos de la resistencia VR y la diferencia de potencial
entre las placas del condensador VC. Para un instante t arbitrario obtenemos:
q (t )
E = VR ( t ) + VC ( t ) = I ( t ) R + (18.25)
C

Donde ahora, la relación entre carga e intensidad es:


dq (t )
I (t ) = + (18.26)
dt

ya que durante el proceso de carga la intensidad de corriente implica un


aumento de la carga almacenada en el condensador (dq > 0).
Se obtiene, por tanto, la ecuación diferencial que describe la carga del
condensador:
dq (t ) q (t )
=
E R + (18.27)
dt C

cuya solución se demuestra que es:

(t ) qF (1 − e − t /=
q= RC
) qF (1 − e − t /τ ) (18.28)

siendo qF el valor final de la carga del condensador:

qF = CE (18.29)
Y la intensidad:
dq (t )
I (t ) = + = I 0 e − t /τ (18.30)
dt
donde la intensidad inicial tiene ahora el valor:
Corriente eléctrica 59

I0 = E /R (18.31)
En la figura 18.11 se representa la dependencia en función del tiempo
de la carga q(t) y la intensidad de corriente I(t) durante el proceso de carga
del condensador. La carga aumenta asintóticamente hasta el valor final (qF =
CE ), mientras la intensidad parte del valor máximo (I0 = E /R) disminuyendo
exponencialmente hasta anularse cuando la diferencia de potencial entre las
placas del condensador iguala a la FEM (V = E = qF/C).
El tiempo característico que regula la variación de ambas magnitudes
(valor de la carga y de la corriente) vuelve a ser τ = RC. Transcurrido este
tiempo la intensidad se ha reducido hasta:
I (τ RC
= = ) I 0 e = 0, 37 I 0

mientras la carga se ha incrementado hasta:

q (τ RC
= = ) qF (1 − e −1 ) =
qF (1 − 0, 37) =
0, 63 qF

Fig. 18.11. Variación (a) de la carga q(t) almacenada en el condensador y (b) de la inten-
sidad de corriente I(t) en el circuito durante el proceso de carga de un condensador.
60 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

18.6.3 Carga de un condensador con pérdidas


En la figura 18.12 se presenta un circuito semejante a los que se acaban de
estudiar en la sección precedente, aunque algo más complejo. Como puede
observarse, un condensador C se carga a través de una resistencia R1, pero
ahora existe una derivación, debida a la resistencia R 2, a través de la cual
circula parte de la intensidad que fluye por el circuito. Este circuito, además
de representar una descripción más realista de un condensador, ya que nor-
malmente existe una cierta pérdida en todos ellos, reviste especial impor-
tancia, ya que se utilizará para describir la conducción del impulso nervioso
en los axones de las neuronas, por lo que resulta necesario comprender sus
características.

Fig. 18.12. Circuito de carga de un condensador C a través de una resistencia R1 y con


resistencia de pérdidas R 2 en paralelo con el condensador. El circuito consta de tres mallas:
ABFGA, ABDEFGA y BDEFB.
El circuito que queremos estudiar ahora incluye una bifurcación entre
los puntos B y F que no puede simplificarse de forma sencilla sustituyendo
la resistencia y el condensador por un único elemento equivalente, como
hacíamos con las conexiones de resistencias o condensadores, siendo nece-
sario considerarlas separadamente tal como aparecen en el circuito.
Se dice que este circuito consta de varias “mallas”. Por “malla” se entiende
cualquiera de los circuitos cerrados parciales que podemos encontrar para
recorrer de forma continua el circuito. Así, este circuito incluye tres mallas:
la malla ABFGA, que engloba la batería y las resistencias R1 y R 2, la malla
ABDEFGA, que engloba la batería, la resistencia R1 y el condensador y, por
último, la malla BDEFB, que incluye al condensador y la resistencia R 2.
Para analizar este circuito consideremos la intensidad I que circula entre
los puntos A y B a través de la resistencia R1. Dicha intensidad se bifurca en
dos, al llegar al punto B, dando lugar a las intensidades I1 e I2, tal como se
muestra en la figura. Para determinar estas tres intensidades necesitamos tres
ecuaciones.
La primera de ellas es la relación impuesta por la 2.ª regla de Kirchhoff
aplicada al nudo B:
Corriente eléctrica 61

dq
I= I1 + =
I2 + I2 (18.32)
dt
Las otras dos ecuaciones se obtienen de aplicar la primera regla de
Kirchhoff a dos de las tres mallas existentes en el circuito. (La aplicación de
esta regla a la tercera malla no aporta nueva información, ya que se trata de
una combinación de las otras dos ecuaciones).
La malla ABDEFGA es equivalente a la estudiada en la sección anterior,
por lo que al aplicar la 1.ª regla de Kirchhoff, obtenemos la misma expresión
que entonces, ecuación 18.25, excepto que ahora suprimiremos la dependencia
explícita de la carga e intensidad con el tiempo para simplificar la escritura:

q
E = IR1 + (18.33)
C
Como segunda malla utilizaremos la BDEFB, en la que se obtiene:
q
= I 2 R2 (18.34)
C
Sustituyendo (18.32) en (18.33) y seguidamente I2 a partir de (18.34), se
obtiene:

 dq  q  dq  1 q   q
EE  + I 2  R1 + =
=  +  ×   R1 + (18.35)
 dt  C  dt  R2 C   C

Operando y reordenando convenientemente las variables, se obtiene la


ecuación diferencial que describe el proceso de carga del condensador:

(18.36)

Integrando entre el instante inicial t = 0, q = 0 y un instante arbitrario con


carga q(t):

se obtiene:

(18.37)
62 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

donde:
R1 R × R2
R' = = 1 , τ s = R 'C (18.38)
1 + R1 R2 R1 + R2

por su parte, la diferencia de potencial entre las placas del condensador es:

(18.39)

Estas ecuaciones se parecen formalmente a las obtenidas en la sección


anterior, donde no existía la resistencia de pérdidas R 2. Como puede obser-
varse, la diferencia radica en que ha cambiado la constante de tiempo, así
como los valores finales de carga o potencial que se alcanzan. La constante de
tiempo que anteriormente veíamos era igual a τ0 = R1C, ahora es:

τs = R' C = (R1 C) = τ0 (18.40)

y el potencial y carga máximos que se alcanzan (t → ∞) son:

(18.41)

(18.42)

es decir, tanto la constante de tiempo como el potencial y carga máximos


difieren, respecto a lo obtenido antes, en un factor:
1
R '/ R1 =
1 + R1 R2

y por tanto si en las ecuaciones actuales tomamos el límite R 2 → ∞ (R1/ R 2 <<


1), se obtiene R’/R1 → 1 y se recuperan las ecuaciones obtenidas para el caso
en que no hay pérdidas.
En la figura 18.13 se representa el cociente R’/R1, expresado en tantos por
ciento, en función del cociente R 2/R1. Como puede verse, cuando la resis-
tencia de pérdidas es varios órdenes de magnitud superior a la resistencia de
carga (R 2/R1 > 100), su efecto puede despreciarse (R’ ≈ R1), pero para valores
inferiores, las correcciones necesarias son importantes.
Corriente eléctrica 63

Fig. 18.13. Correcciones en la resistencia efectiva de carga de un condensador por efecto


de la resistencia de pérdidas R 2.
En consecuencia, el potencial final y tiempo de carga cambian también
apreciablemente. Esto puede observarse en la figura 18.14, donde se representa
el potencial entre las placas del condensador en función del tiempo (ecuación
18.39), calculado para diferentes valores de la resistencia de pérdidas R 2.
Mientras para resistencias grandes (R 2 > 100 R1) el efecto es despreciable, si
la resistencia de pérdidas es inferior al 10 % de la resistencia de carga R1, el
valor del potencial final se reduce también al 10 %. Cuando ambas resisten-
cias son iguales, R1 = R 2, el potencial final alcanza un valor igual a la mitad
de la FEM de la batería de carga.
Indiquemos finalmente que, una vez cargado el condensador por completo
(t → ∞), sólo fluye corriente entre los puntos B y F, con una intensidad:

siendo la diferencia de potencial entre B y F:

es decir, igual a la diferencia de potencial final entre las placas del condensador.
64 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 18.14. Potencial entre las placas del condensador en función del tiempo, calculado
para diferentes valores de la resistencia de pérdidas R 2.

18.7 Apéndice: pilas y baterías. Volta y Galvani


Las baterías o “pilas” nos acompañan en multitud de aplicaciones en la
vida diaria: la pila del reloj eléctrico, el ordenador, la batería del coche, etc.
Curiosamente, el origen histórico de las “pilas” está íntimamente relacionado con
la Bioelectricidad y una famosa controversia científica mantenida a finales del siglo
XVIII por Galvani y Volta.
El médico y anatomista italiano Luigi Galvani (1737-1798) es considerado
el padre de la Bioelectricidad. En una serie de experimentos realizados en la
Universidad de Bolonia, encontró que era posible activar la contracción muscular
usando descargas eléctricas naturales (rayos), observando que también se producían
contracciones en su ausencia. Galvani interpretó estos resultados como prueba de
que los tejidos de la rana eran capaces de generar “electricidad animal”, tal como
describió en De Viribus Electricitatis in Motu Musculari Commentarius publicado
en 1791.
En la Universidad de Pavía el físico Alessandro Volta (1745-1827) estaba inte-
resado también en fenómenos de bioelectricidad, en particular en las descargas
generadas por el pez torpedo (Torpedo torpedo). Repitiendo los experimentos de
Galvani obtuvo resultados similares, pero su interpretación fue diferente. Según
Volta la electricidad tenía su origen en la utilización de dos metales diferentes
a la hora de realizar las conexiones eléctricas. Estos dos metales, unidos por un
fluido conductor, daban lugar a la corriente eléctrica. En esta interpretación de los
Corriente eléctrica 65

resultados experimentales, que resulta ser la correcta, la famosa pata de rana actuaba
como un simple detector y no como un generador de la corriente eléctrica.
Sin embargo, la “electricidad animal” existe, como consecuencia de las pro-
piedades de transporte de la membrana celular y de la diferencia de concentra-
ciones iónicas entre el citoplasma y el medio extracelular, como veremos en el
capítulo 19.
Pila de Volta
Ahondando en las causas de la generación de electricidad por contactos bime-
tálicos, Volta construyó en 1800 la primera “pila” eléctrica o batería. Una serie de
discos metálicos alternados (plata y zinc, por ejemplo) separados por un cartón
impregnado en una solución salina, tal como puede verse en la figura 18.15, consti-
tuye la “pila” de Volta. El origen del nombre resulta evidente.

Fig. 18.15. Pila de Volta, formada por una serie de discos metálicos alternados (plata y zinc)
separados por un cartón impregnado en una solución salina.
El descubrimiento de Volta aportó el primer procedimiento rutinario para la
generación de corriente eléctrica, contribuyendo de modo decisivo a todos los
desarrollos posteriores. En su honor, la unidad de potencial eléctrico recibe el
nombre de voltio.
Pilas y baterías
Las pilas y baterías actuales han evolucionado sustancialmente en los 200
años que han transcurrido desde Volta, pero continúan siendo “pilas”, es decir,
apilamientos semejantes a los presentes en la pila de Volta. Cada uno de los ele-
mentos básicos de tales apilamientos es una “célula electroquímica”. En ellas se
desarrollan reacciones de oxidación-reducción (redox) que liberan los electrones
que circulan por el circuito externo. Este movimiento de cargas se compensa por el
movimiento interno de iones en la batería, a través del electrolito. La diferencia de
potencial básica de una célula electroquímica depende de las reacciones redox de
66 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

sus componentes, estando determinada por su composición. Por ejemplo, en la pila


plomo-ácido utilizada comúnmente, este potencial es de 2,04 voltios.
La diferencia de potencial (y la “carga”) final de una pila depende de cómo se
“apilen”, es decir, conecten, los elementos sucesivos.
Electrocitos: las “pilas” de los peces eléctricos
Dando cuenta de sus experimentos, Volta describe los efectos de la conexión
en serie de varios elementos bimetálicos, tales como los que constituían su “pila”,
de la siguiente manera:
“… el aparato que he llamado órgano eléctrico artificial, y que siendo en el
fondo igual al órgano natural del Torpedo, se asemeja a él también en su forma”.
En efecto, como se ha indicado en el capítulo 17, en los peces eléctricos existe
un “órgano eléctrico” natural que contiene una serie de “electrocitos”. Los elec-
trocitos son aplanados, con forma de disco, y son esencialmente células musculares
que han perdido su capacidad de contracción. En reposo, el interior del electrocito
está cargado negativamente respecto al exterior (en el capítulo 19 se detallan los
aspectos relacionados con el potencial de membrana en las células excitables) y
al ser estimulados, la membrana celular donde se inserta el nervio se despolariza
antes que la otra superficie, de tal forma que se genera una diferencia de poten-
cial en la misma dirección en ambas caras, comportándose de forma totalmente
análoga a una pequeña batería.
En los órganos eléctricos de los peces eléctricos los electrocitos están apilados
en columnas (dando lugar a una conexión en serie) de forma que se suman los
potenciales generados por cada electrocito. Los peces eléctricos debiles tienen
apilamientos reducidos, generando normalmente potenciales bajos (≤ 1 V), aunque
suficientes para ser utilizados en electrolocalización. En los peces eléctricos fuertes
(anguila eléctrica, rayas, pez torpedo) el órgano eléctrico es mucho mayor, gene-
rando potenciales suficientemente elevados como para generar descargas eléctricas
con que aturdir presas o ahuyentar predadores. La raya eléctrica, torpedo, tiene 45
columnas, cada una con 700 electrocitos, generando descargas de 50 V y otras
especies pueden llegar a generar diferencias de potencial de hasta 600 V.

18.8 Ejercicios propuestos


Ejercicio 18.1 Un protón (= m p 1, 67 × 10−27 kg ) es acelerado, en
q 1, 6 × 10−19 C , =
el vacío, por una diferencia de potencial de 15 kV. Si su velocidad inicial es de
106 m/s ¿cuál es su velocidad final?
Sol.:=v 1, 97 × 106 m / s
Corriente eléctrica 67

Ejercicio 18.2 La movilidad de los iones Na+ en agua es µ = 5×10 ­8 m2 s­1 V­1
¿Cuál es su velocidad de desplazamiento si se mueve bajo la acción de un
campo eléctrico E = 20 V/m?
Sol.: v = 10-6 m/s = 1 µm/s
Ejercicio 18.3 Una bombilla incandescente tiene una resistencia de 440 Ω.
Si se conecta a una diferencia de potencial de 220 V. ¿Qué intensidad circula
por ella?
Sol.: I = 0,5 A
Ejercicio 18.4 Un alambre de cobre, cuya resistividad es = ρ 1, 7 × 10−8 Ω m ,
tiene una longitud de 4 m, siendo su resistencia R = 0, 03 Ω . ¿Cuál es su radio?
Sol.: r = 0,85 mm
Ejercicio 18.5 Una fibra nerviosa (axón) se puede considerar como un cil­
indro conductor de resistividad ρ axón ≈ 2 Ω m . Si su diámetro es de 20 µm y
tiene una longitud de 1 m. ¿Cuál es su resistencia?
Sol.: =
R 6, 4 × 109 Ω
Ejercicio 18.6 Un cable de un cierto metal tiene una resistencia R, siendo
su longitud L y su radio r. Debemos sustituir dicho cable por otro del mismo
material pero con un radio doble. ¿Qué longitud Lx debemos utilizar para
tener la misma resistencia?
Sol.: Lx = 4 L
Ejercicio 18.7 Para determinar la conductividad de una cierta disolución
utilizamos una celda electrolítica con electrodos de área igual a 1 cm2, sepa­
rados entre sí 1 cm. Al aplicar una diferencia de potencial entre electrodos de
40 V, circula una corriente de 0,8 A. ¿Cuál es la conductividad?
Sol.: σ = 2 S/m
Ejercicio 18.8 A partir de los datos de tabla 18.2, calcúlese la conductividad
(a) del agua pura (pH = 7) y (b) de una solución 0,1 M de cloruro sódico,
considerando que éste se halla completamente disociado (electrolito fuerte).
Sol.: (a) σ ≈ 0,055 µS/cm (b) σ ≈ 1,26 S/m
Ejercicio 18.9 Una bombilla está fabricada mediante un hilo de tungsteno
de 0,004 mm de radio y 5 cm de longitud, cuya resistividad a 20 ºC es
ρ=20 5, 3 × 10−8 Ω m . Si la dependencia de la resistividad con la temperatura
puede describirse mediante una dependencia lineal (ecuación 18.12.b), con
1 dρ
coeficiente de variación térmica α =  = 4, 5 × 10−3 K −1 y la temperatura de
ρ 0  dT 
68 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

trabajo es de 2.000 K, calcúlese (a) la conductividad del filamento a la tem­


peratura de trabajo, (b) la resistencia de la bombilla encendida.
Sol.: (a) ρ 2000=
K 4, 6 × 10−7 Ω m (b) R = 460Ω
Ejercicio 18.10 La conductividad de una solución electrolítica a 25 ºC es de
100 µS/cm. Si el coeficiente de variación con la temperatura es α = 0,02 K­1,
¿cuál será su conductividad a 15 ºC?
Sol.: σ = 80 µS/cm
Ejercicio 18.11 Según se indica en la tabla 18.1, la resistividad del agua
marina es del orden de 0,2 Ωm. Si esta resistividad fuese debida exclusiva­
mente a su contenido en cloruro sódico, supuestamente disociado al 100 %,
¿cuál es dicha concentración?
Sol.: [NaCl] = 0,4 M
Ejercicio 18.12 La conductividad del agua del grifo es del orden de 20 mS/m.
Si esta conductividad fuese debida exclusivamente a su contenido en iones de
Cl‒, ¿cuál sería su concentración?
Sol.: Cl‒ = 2,6 mM
Ejercicio 18.13 Hállese la resistencia equivalente del circuito de la figura
18.16.

Fig. 18.16.
Sol.: (11 4 ) R
Ejercicio 18.14 Sea el circuito representado en la figura 18.17. ¿Cuál es la
intensidad que circula por la resistencia de 1 Ω?
Corriente eléctrica 69

Fig. 18.17.
Sol.: 0,77 A
Ejercicio 18.15 Consideremos una batería de FEM = 5 V y resistencia interna
r = 0,2 Ω que se conecta a una resistencia R. Calcúlese la intensidad que cir­
cula por el circuito y la diferencia de potencial entre los bornes de la batería
cuando la resistencia externa es: (a) R = 6 Ω, (b) R = 2 Ω.
Sol.: (a) I = 0,81 A, V = 4,84 V (96,8 % FEM) (b) I = 2,27 A, V = 4,55 V
(90,9 % FEM)
Ejercicio 18.16 Un condensador de 5 µF se conecta a una batería de 100 V a
través de una resistencia de 0,5 MΩ (figura 18.18). Calcúlese (a) el valor inicial
de la corriente eléctrica, I0 , inmediatamente después de cerrar el interruptor,
(b) la carga final qF que adquiere el condensador (c) la constante de tiempo τ
(d) el tiempo t necesario para que el condensador se cargue hasta la mitad de
su valor máximo.

Fig. 18.18.

Sol.: (a) I0 = 0,2 mA (b) qF = 0,5 mC (c) τ = 2,5 s (d) t = 1,73 s


Ejercicio 18.17 En el circuito del problema anterior, una vez cargado el con­
densador, se desconecta la batería y se añade otra resistencia R, en paralelo
con la ya existente. ¿Cuál debe ser el valor de R si deseamos que el condensador
se descargue con una constante de tiempo igual a una centésima de segundo?
70 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Sol.: R = 10, 2 k Ω

Ejercicio 18.18 Un condensador de 2 µF se conecta a una batería de 50 V


a través de una resistencia de 1 MΩ, existiendo también una segunda resis-
tencia de 0,6 MΩ conectada en paralelo con el condensador (figura 18.19).
Calcúlese (a) el valor inicial de la corriente eléctrica, I0 , inmediatamente
después de cerrar el interruptor, (b) el valor final de la corriente eléctrica
I(∞) transcurrido un tiempo muy largo después de cerrar el interruptor, (c)
la constante de tiempo τs de carga del condensador, (d) el valor máximo del
potencial entre las placas del condensador, (e) el tiempo t necesario para que
el condensador se cargue hasta alcanzar una diferencia de potencial igual al
10 % de su valor máximo.

Fig. 18.19.
Sol.: (a) I0 = 50 µA (b) I(∞) = 31 µA (c) τs = 0,75 s (d) VMax = 18,75 V (e) t =
0,08 s

18.9 Referencias
History of the battery en. wikipedia.org/wiki/History-of/the-battery
Goldschmid, A. Madl, P. & Yip, M. Electric organ discharge www.sbg.ac.at/
ipk/avstudio/pierofun/ray/eod.htm
Sabbatini, R.M.E. The discovery of bioelectricity. http://www.epub.org.br/cm/
n06/historia/bioelectr_i.htm
Capítulo 19. La membrana celular
y el impulso nervioso

19.1 Biopotenciales
19.1.1 Membrana celular e iones
Toda célula, desde las bacterias a las células de los animales multicelulares,
se mantiene “aislada” del exterior mediante una membrana celular, estructura
que aparece con las primeras células procariotas hace unos 3.500 millones
de años. La membrana celular (o más precisamente la membrana plasmática,
ya que otras membranas delimitan a su vez orgánulos intracelulares como el
núcleo, las mitocondrias, etc.) permite el paso de algunas sustancias mientras
impide el de otras y como consecuencia la composición iónica del citoplasma
es notablemente diferente del medio externo. Ya en las bacterias el citoplasma
se constituye como una zona con una concentración elevada de iones K+ (y
baja concentración de iones Ca2+) y, en los animales, el líquido extracelular
presenta una alta concentración de iones Na+ y Cl–, como en el agua marina.
Aunque existen diferencias en los valores precisos de las concentraciones de
iones para los distintos tipos de células, en todas ellas se detecta un exceso
de iones K+ y un defecto de iones Na+ y Cl– en el citoplasma (fig. 19.1). La
electroneutralidad, tanto del citoplasma como del líquido extracelular, está
garantizada por la presencia de otros aniones A‒.

Fig. 19.1. El citoplasma celular presenta un exceso de iones K+, mientras el fluido extrace-
lular tiene un exceso de iones Na+ y Cl–.

71
72 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

La membrana celular, como frontera con el mundo exterior, además de man-


tener la “identidad” de la célula constituye también su vía de comunicación con
el exterior. En particular, la membrana incorpora diferentes canales iónicos
selectivos, que permiten a la célula responder a estímulos haciéndola excitable
desde el exterior. La apertura y cierre de estos canales da lugar a la generación
de señales eléctricas asociadas con el correspondiente flujo de iones a través de
la membrana. Algunas células, como las células nerviosas y musculares, han
desarrollado especialmente esta capacidad, pero, en realidad, todas las células
hacen uso de ella. Desde un punto de vista evolutivo, la incorporación a la
membrana de proteínas de canal aparece ligada a la emergencia de los primeros
organismos eucariotas (es decir, con la información genética confinada en un
núcleo bien diferenciado), lo que se produce hace unos 1.400 millones de años.
El modelo actualmente admitido para la membrana celular (mosaico fluido)
es el de una doble capa lipídica, con los extremos hidrófobos enfrentados hacia el
interior de la membrana (fig. 19.2), proporcionando un adecuado aislamiento del
medio celular de su exterior. A su vez, la membrana celular incorpora diferentes
proteínas, alguna de ellas de canal, que permiten el intercambio de sustancias entre
el citoplasma y el exterior, obviamente imprescindible para el mantenimiento de la
actividad celular, y cuya naturaleza y comportamiento juega un papel primordial
en los equilibrios iónicos en la célula. La mayoría de estas proteínas de canal son
selectivas, permitiendo el paso de determinadas sustancias de forma específica:
Na+, K+, etc. Además, su permeabilidad puede variar bajo diferentes estímulos,
tanto químicos como físicos, confiriendo a la célula sus características de excita­
bilidad, es decir, la capacidad de reaccionar ante estímulos externos.

Fig. 19.2. La membrana celular incorpora diferentes proteínas de canal que permiten el
intercambio selectivo de iones y moléculas con el exterior
La membrana celular y el impulso nervioso 73

La selectividad de los canales da lugar a ciertos desequilibrios iónicos y


como consecuencia de ello aparece una carga eléctrica neta a ambos lados
de la membrana (el citosol está cargado negativamente respecto al exterior),
dando lugar a la aparición de un potencial eléctrico, denominado potencial
de membrana. Prácticamente la totalidad de las células eucariotas están
eléctricamente polarizadas, y este hecho tiene repercusión en multitud de
fenómenos básicos para su funcionamiento. Para la comprensión del origen
y variables que regulan este potencial resulta imprescindible la descripción
de los procesos de transporte a través de la membrana celular, sobre todo
de los flujos y gradientes de algunos iones de especial interés biológico
(Na+, K+, Cl‒...).

19.1.2 Potencial de membrana. Ecuación de Nernst


El primer paso al estudiar los procesos electroquímicos a través de una
membrana es comprender cómo una diferencia de concentraciones de una
determinada sustancia, inicialmente sin carga neta, puede generar una dife-
rencia de concentraciones iónicas y con ello generar un potencial de mem-
brana. Para ello consideraremos la situación que se ilustra en la figura 19.3,
donde un cierto recipiente está separado en dos compartimentos en los que
existen soluciones de la misma sustancia (supondremos KCl para fijar ideas)
con concentraciones diferentes a ambos lados. Si la membrana que separa
ambas disoluciones es semipermeable, permitiendo el paso a una única
especie iónica, se establece una cierta diferencia de concentraciones que
genera una diferencia de potencial eléctrico en la membrana.

Para analizar el proceso consideremos los flujos iónicos a través de la


membrana. Supongamos concentraciones iniciales tales que la solución en
el lado derecho sea más diluida que la del lado izquierdo y que la membrana
es permeable exclusivamente a los iones K+. Si se realiza una medida de la
diferencia de potencial entre ambos compartimentos, en esta situación ini-
cial, no se detecta ninguna diferencia de potencial, ya que las dos soluciones
son eléctricamente neutras (∆V = 0).
74 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 19.3. Experimento idealizado de transporte selectivo de iones K+ (círculos blancos)


a través de una membrana semipermeable que separa dos disoluciones de concentración
diferente. (a) Inicialmente las dos disoluciones son eléctricamente neutras y no se detecta
ninguna diferencia de potencial a través de la membrana (ΔV = 0). (b) Al comenzar la
difusión de iones K+ se produce un desequilibrio de carga, apareciendo una diferencia de
potencial (ΔV ≠ 0) que tiende a frenar la difusión. (c) Finalmente se alcanza una situación
de equilibrio, donde el flujo neto de iones K+ a través de la membrana se anula. El potencial
eléctrico alcanza también su valor de equilibrio (potencial de Nernst).
Debido a la diferencia de concentraciones, los iones K+ y Cl– tenderían a
difundirse hacia el compartimento menos concentrado, pero, tal como hemos
supuesto, solo el ion K+ puede atravesar la membrana. Se establece, por tanto,
una migración de estos iones, cuyo flujo a través de la membrana viene deter-
minado por la ley de Fick (capítulo 12).
dnv
J dif = − D (19.1)
dx

donde Jdif representa el flujo de iones debido a la difusión (número de iones


que atraviesan la membrana por unidad de superficie y unidad de tiempo), nv
representa la concentración de iones por unidad de volumen, dnv/dx su gradi-
ente a través de la membrana y D el coeficiente de difusión, que depende de
la movilidad Κ de los iones y de la temperatura T a partir de la relación de
Einstein (capítulo 12):

D = K kB T (19.2)
k B 1, 38 × 10−23 JK −1 es la constante de Boltzmann.
donde =
Tan pronto como empieza la difusión se produce un desequilibrio de carga,
ya que el compartimento de la derecha se enriquece en iones K+ cargándose
positivamente. Esto da lugar a la aparición de una diferencia de potencial (∆V
≠ 0) susceptible de ser medida (fig. 19.3.b) y simultáneamente aparecen un
La membrana celular y el impulso nervioso 75

campo eléctrico y una fuerza electrostática neta sobre los iones K+ que tienden
a empujarlos hacia el compartimento de la izquierda. Esta fuerza electros-
tática da lugar a un flujo de iones (en sentido opuesto) cuya magnitud está
relacionada con la velocidad de arrastre va que adquieren los iones por la
acción del campo eléctrico:

(19.3)

Recordando que la movilidad K representa la velocidad que adquieren los


iones por unidad de fuerza aplicada (Fel), la velocidad de arrastre se puede
expresar como:
dV
= =
va KFel KzeE = − Kze (19.4)
dx

donde el campo eléctrico E se ha expresado como el gradiente del potencial V


a través de la membrana, cambiado de signo. La carga de los iones (q = ze) se
ha expresado como el producto de la valencia del ion (z) por la carga elemental
(e), para formular las ecuaciones con mayor generalidad, aunque en el caso
que estamos considerando, cationes monovalentes, sea z = +1.
Por tanto, los flujos iónicos debidos al gradiente de concentraciones (difusión)
y al gradiente de potencial (campo eléctrico) pueden expresarse como:
dnv
J dif = − Kk BT (19.5)
dx

dV
J el = − Kzenv (19.6)
dx

En ambos casos el signo – indica que el flujo se produce en el sentido


opuesto al gradiente, ya sea de concentraciones o de potencial eléctrico.
Nos encontramos ahora con dos mecanismos operativos antagónicos: el
gradiente de concentraciones tiende a empujar los iones K+ hacia la derecha,
mientras el potencial eléctrico tiende a empujarlos hacia la izquierda. A medida
que transcurre el tiempo, el gradiente de concentración se va reduciendo mien-
tras el potencial va aumentando, por lo que se llegará a una situación de equi-
librio en que los flujos de iones K+ debidos a la difusión se igualan con el flujo
impulsado por las fuerzas eléctricas (fig. 19.3.c). En ese punto, se alcanza una
cierta diferencia de concentraciones y de potencial que se denomina potencial
de equilibrio o potencial de Nernst (para el K+, en este caso).
76 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Para obtener los valores de las concentraciones y potenciales de equilibrio


basta igualar a cero el flujo total de iones a través de la membrana:
= J dif + J el = 0
J total

con lo que se obtiene:


dnv dV
− Kk BT =
Kzenv
dx dx

y despejando:
k BT dnv
dV = −
ze nv

e integrando entre ambos lados de la membrana, con concentraciones ni y ne y


potenciales Vi y Ve, donde los subíndices i y e se refieren al interior y exterior
de la célula, se obtiene la ecuación de Nernst:
k T n k T n RT ne
Vi − Ve =
− B ln i =
+ B ln e = ln (19.7.a)
ze ne ze ni zF ni

donde se ha utilizado la igualdad:


k BT RT
=
ze zF

siendo R = k B NA = 8,314 J/mol, K la constante de los gases ideales y F = e NA


= 96.500 C/mol es la constante de Faraday o carga asociada con un mol de
iones de valencia unidad.
Cuando la ecuación de Nernst se aplica para el cálculo de potenciales
de membrana, debe tenerse en cuenta que éstos se definen siempre como el
potencial interior (Vi) menos el exterior, que se toma como referencia (Ve = 0).
Con este criterio, el potencial de membrana será:
k BT ne
Vi = + ln (19.7.b)
ze ni
El gradiente de concentración y la diferencia de potencial de membrana
en equilibrio corresponden a la situación en que el flujo neto de iones a través
de la membrana se anula, es decir, el flujo debido a la difusión se cancela con
el flujo electrostático. En consecuencia, si a ambos lados de una membrana
similar a la descrita anteriormente las diferencias de concentraciones y poten-
ciales no concuerdan con la relación de Nernst, se establecerá un flujo de
La membrana celular y el impulso nervioso 77

iones neto hasta restablecer dicho equilibrio. El sentido del flujo podrá ocurrir
en una u otra dirección dependiendo de los correspondientes valores de con-
centración y potencial existentes.
Conviene insistir en este resultado, especialmente considerando las con-
centraciones iónicas existentes en el interior y exterior de una célula y el
correspondiente potencial de membrana. Si el potencial es igual al poten-
cial de reposo, no existe flujo neto de iones a través de la membrana, pero
si el potencial (o las concentraciones iónicas) se alteran se generará el flujo
correspondiente.
Estas consideraciones son particularmente importantes en conexión con
las células excitables (neuronas y células musculares). Cuando se excita una
célula, se produce una alteración del potencial que desencadena una serie
de mecanismos que provocan flujos iónicos, alterando los potenciales de la
membrana, y dando lugar al proceso del impulso nervioso, en forma de un
potencial de acción, que se estudiará en detalle en la sección 19.2.
Ejemplo. Potencial de membrana en células musculares de los mamíferos. En
la tabla 19.1 y gráficamente en la figura 19.4 se presentan a modo de ejemplo
las concentraciones de iones correspondientes a las células musculares de
los mamíferos.
Tabla 19.1. Concentración de iones en el citoplasma (ni) y externa (ne) para células
musculares esqueléticas de mamíferos. Las concentraciones están expresadas en mM
(1 mM = 10–3 mol/l = 1 mol/m3)
Conc. Conc.
Ion ne/ni
Extracelular Intracelular
Na+ 145 12 12
K+
4 155 0,026
>
Ca2+ 1,5 < 10-7
15.000
Cl‒ 123 4,2 30
Otros aniones
29 163 0,17
(A‒)

A partir de estas concentraciones se pueden calcular los potenciales de


membrana o potenciales de reposo utilizando la ecuación de Nernst (19.7).
Considerando la temperatura del organismo igual a 37 ºC, T(K) = 273
+ 37 = 310 K y sustituyendo los valores de la constante de Boltzmann y de
la carga de los iones (q = ± e = ± 1,60×10‒19 C) se obtiene, para los iones
monovalentes:
78 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

 n 
Vi = ± 26, 7 ×  ln e  (mV) (19.7.c)
 ni 
donde el signo + corresponde a los cationes (q = +e) y el signo – a los
aniones (q = –e). Los resultados para los diferentes iones (Na+, K+ y Cl‒) se
presentan en la tabla 19.2.
Tabla 19.2 Potenciales de reposo

Ion ne/ni ln (ne/ni) Potencial de reposo (mV)


Na+ 12,1 2,49 +67
K+
0,0258 –3,66 –98
Cl –
29,3 3,38 –90

Fig. 19.4. Concentración de iones extra e intra-celulares correspondiente a células muscu-


lares esqueléticas de mamífero. El citoplasma presenta un exceso de iones K+ mientras el
medio externo presenta un exceso de iones Na+ y Cl–.

Ejemplo. Calculemos cuál es la carga (y número de iones) necesaria para


establecer el potencial de reposo. Tomemos como ejemplo para el cálculo los
iones K+ (Vi = –98 mV).
Para generar esta diferencia de potencial es necesario acumular en la
membrana una carga:
Q = C Vi
donde C representa la capacidad de la membrana. La capacidad espe­
cífica, o capacidad por unidad de superficie, de la membrana celular es
La membrana celular y el impulso nervioso 79

Ce = 1 µF/cm2 = 10–2 F/m2, por lo que será necesaria una densidad superficial
de carga:
σ=
Q CVi
= = C=
S S
eVi (1×10 ) × ( −98 × 10 ) = −9, 8 × 10
−2 −3 −4
C / m2

es decir, una densidad superficial de iones igual a:


σ –9,8×10 –4
ns = = = 6,12 × 1015 iones/m2 ≈ 6.000 iones/μm2
–e –1,6×10 –19
Si esta densidad de carga se reparte en la membrana de una célula, que
consideraremos de forma aproximadamente esférica y radio R ≈ 10 µm, ten­
dríamos una superficie:

4 × π × (10−= ) 1, 26 ×10−9 m2
2
S= 4 × π × R 2 = 5

y, por tanto una carga Q acumulada en la membrana:

Q= σ × S = ( −9, 8 ×10 ) × (1, 26 ×10 ) = −1, 2 ×10


−4 −9 −12
C

donde el signo – indica que se produce una pérdida ∆N de iones K+ en el


interior de la célula:
Q 1, 2 × 10−12
∆N
= = = 7, 5 × 106 iones de K +
e 1, 6 × 10−19
La concentración en el citoplasma de iones K+ (tabla 19.1) es nK = 155 mM
= 155 mol/m3, luego para determinar el número total de iones K+ debemos
multiplicar por el número de Avogadro (NA = 6 × 1023 iones/mol) y por el
volumen V de la célula:
V = ( 4 3) × π × R 3 = ( 4 3) × π × (10−5=
) 4, 2 × 10−15 m3
3

con lo que se obtiene un total de iones potasio en el interior de la célula:

N=
K 155 × 6 × 1023 × 4, 4 × 10−15 =
3, 9 × 1011 iones

y, por tanto, la fracción relativa de iones K+ necesaria para generar el poten­


cial de membrana es:
∆N 7, 5 × 106
= ≈ 2 × 10−5
N K 3, 9 × 1011

es decir, se ha producido un desequilibrio neto de iones potasio que repre­


senta una fracción despreciable respecto a la concentración existente en el
80 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

citoplasma (valores consignados en la tabla 19.1), que se puede considerar


que mantiene, en términos macroscópicos, su neutralidad eléctrica. El
potencial de membrana se genera así debido al flujo de un número pequeño
de iones.

19.1.3 Equilibrio de Donnan


La ecuación de Nernst corresponde a una situación de equilibrio y puede
obtenerse también a partir de consideraciones termodinámicas. En efecto, si
en una cierta célula existe una diferencia de potencial entre el interior y el exte-
rior y suponemos, como en la sección anterior, que existe una única especie
iónica permeable a través de la membrana, podemos obtener su concentración
dentro y fuera de la célula a partir del factor de Boltzmann (capítulo 12), que
relaciona la concentración de partículas nv con su energía U, en el equilibrio
térmico:
 U 
=nv A exp  − 
 k BT 

Para iones de valencia z, la energía es Ui,e = zeVi,e, donde los subíndices i


y e se refieren, como anteriormente, a valores internos o externos a la célula,
donde el potencial tiene valores Vi,e. Por tanto, la relación de concentraciones
de iones en el exterior e interior de la célula será:

 zeVe 
A exp  − 
ne  k BT   ze (Vi − Ve ) 
= = exp  
ni  zeVi   k BT 
A exp  − 
 B 
k T

y despejando, se obtiene de nuevo la ecuación de Nernst.


k T n
Vi − Ve =B ln e
ze ni

En esta ocasión esta relación ha sido obtenida sin más que aplicar la exis-
tencia de equilibrio térmico, y por tanto permite la generalización para el caso
más realista en que tengamos presentes varias especies iónicas, siempre que
estén en equilibrio térmico. Si consideramos el caso de interés biológico en
que los iones Na+, K+ y Cl‒ son los iones mayoritarios, obtendríamos la misma
relación para todas ellas:
La membrana celular y el impulso nervioso 81

[Cl ]i [ Na ]e [ K ]e  e (Vi − Ve ) 
= = = exp   (19.8)
[Cl ]e [ Na ]i [ K ]i  k BT 
Esta última expresión se conoce como equilibrio de Donnan o de Gibbs-
Donnan. Nótese que se utiliza la notación [X] para indicar la concentración
del ion X y que se ha sustituido la valencia correspondiente a cada ion (z(Na+)
= z(K+) = ‒ z(Cl‒) = 1). Debido a la valencia negativa del ion cloro y puesto que
ln ( x1 x2 ) = − ln ( x2 x1 ), el cociente de concentraciones de los iones Cl‒ aparece
invertido respecto al de los iones Na+ y K+.
Es evidente, por tanto, que para una situación de equilibrio el potencial
de membrana Vm = Vi – Ve debe ser único y la relación de concentraciones
iguales para el sodio y el potasio e inversa para el cloro. Los resultados expe-
rimentales analizados en el ejemplo anterior y presentados en las tablas 19.1
y 19.2 indican que la célula no se encuentra en equilibrio, ya que cada tipo de
ion requería un potencial de membrana diferente, siendo por tanto imposible
alcanzar el equilibrio simultáneo para todos los iones con las concentraciones
mencionadas. Si consideramos un valor típico del potencial de membrana
Vm = Vi – Ve ≈ – 90 mV, las concentraciones de equilibrio de los diferentes
iones pueden calcularse inmediatamente a partir de la ecuación de Gibbs-
Donnan.
[Cl ]i [ Na ]e [ K ]e  eVm   1, 6 × 10−19 × 90 × 10−3 
= = = exp  =  exp  −  = 0, 0345
[Cl ]e [ Na ]i [ K ]i  k BT   1, 38 × 10−23 × 310 
que podemos comparar con los correspondientes valores experimentales del
cociente de concentraciones entre el exterior y el interior de las células mus-
culares esqueléticas de los mamíferos.
Tabla 19.3. Cociente de concentraciones [X]e/[X]i de células musculares de mamíferos
Ion (X) Equilibrio (Gibbs-Donnan) Experimental
Na +
0,0345 12,1
K+
0,0345 0,0258
Cl– 1/0,0345 ≈ 29 29,3

Es decir, como puede observarse, las concentraciones de los iones sodio


y potasio no corresponden a los valores de equilibrio. En el caso de los iones
K+ el valor experimental indica una concentración relativa en el citosol algo
superior a dicho valor de equilibrio, pero en el caso de los iones Na+, su con-
centración no solo difiere, sino que está invertida. El valor de equilibrio de
Gibbs-Donnan correspondería a una concentración de Na+ en el citoplasma
unas 29 veces superior a la del exterior, mientras el valor experimental resulta
82 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

ser de una concentración exterior superior a la del citoplasma en un factor 12.


Estos valores solo pueden explicarse teniendo en cuenta la existencia de algún
mecanismo que altere las concentraciones de iones, enriqueciendo el cito-
plasma en iones K+ y el exterior en iones Na+. Este mecanismo corresponde
a la acción de la bomba de Na-K que da lugar al transporte activo de iones a
través de la membrana y que veremos más adelante.

19.1.4 Potenciales fuera del equilibrio. Permeabilidad y ecuación de


Goldman-Hodgkin-Katz (GHK)
Revisemos algunos de los hechos experimentales estudiados en las sec-
ciones precedentes:
Según acabamos de ver, las diferencias de concentraciones de iones entre
el citosol y el exterior celular no corresponden a valores de equilibrio. Sin
embargo, sus valores sí permanecen estables en el tiempo, es decir, corres-
ponden a una cierta situación estacionaria.
Algo similar ocurre con el potencial de membrana. Como se indicó ante-
riormente, la práctica totalidad de las células están polarizadas. El valor del
potencial puede diferir de un tipo de célula a otro, variando típicamente entre
–40 mV y –95 mV, y de nuevo nos encontramos ante una magnitud que no
corresponde a un valor de equilibrio pero que permanece estacionaria. (Los
cambios asociados al impulso nervioso constituyen un fenómeno más com-
plejo, cuyas características se estudiarán más adelante).
Y tal como se ha visto, el potencial de membrana y las concentraciones
iónicas están íntimamente relacionados entre sí y con los flujos iónicos a través
de la membrana. Por tanto, debería ser posible relacionar estas magnitudes,
una vez que hemos aceptado que corresponden a una situación estacionaria,
aunque no necesariamente a valores de equilibrio.
Para ello debemos volver a examinar los flujos iónicos a través de la mem-
brana celular en un caso más general que el abordado anteriormente, inclu-
yendo ahora la posibilidad de difusión de varias especies iónicas (de nuevo
Na+, K+ y Cl‒ son los iones relevantes).
Al considerar esta nueva situación debemos tener en cuenta también el
hecho fundamental de que no todos los iones se difunden con igual facilidad.
Ya se expresó el coeficiente de difusión y la velocidad de arrastre en función
de la movilidad Κ (ecuaciones 19.2 y 19.4), pero, al considerar la difusión de
una única especie, este parámetro se simplificaba en los cálculos, desapare-
ciendo de las expresiones finales.
La membrana celular y el impulso nervioso 83

La movilidad de diferentes sustancias a través de la membrana celular


varía en un rango enorme. Mientras moléculas pequeñas no polares (O2,
CO2...) se difunden con facilidad, las moléculas polares, incluso de pequeño
tamaño, tienen mayores dificultades para atravesar la doble capa lipídica que
constituye la membrana celular. El paso a través de la membrana celular de
moléculas polares de cierto tamaño o de iones sería despreciable en ausencia
de canales específicos (fig. 19.5).

Fig. 19.5. La movilidad de diferentes sustancias a través de la membrana celular varía


en un rango enorme dependiendo de su tamaño y polaridad. Las moléculas no polares
(O2, CO2...) se difunden con facilidad mientras que las moléculas polares, incluso de
pequeño tamaño, tienen grandes dificultades para atravesar la membrana celular. El paso
de moléculas de cierto tamaño o de moléculas cargadas sería despreciable en ausencia de
canales específicos.
Dada una membrana de espesor ∆x, el coeficiente de difusión puede escri-
birse como:
D = p∆x (19.9)
donde p es un parámetro, que depende de la naturaleza del ion y de la mem-
brana pero es independiente de su espesor, que se denomina permeabilidad.
Teniendo en cuenta que las dimensiones del coeficiente de difusión (capítulo
12) son: [D] = L2 T‒1, las dimensiones de la permeabilidad son:

[ D] L2T −1
[ p] = = = LT −1
[ ∆x ] L
84 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

es decir, dimensiones de velocidad, midiéndose en ms‒1 en el SI.


La permeabilidad de una especie química a través de una membrana es
otra forma de describir su movilidad a través de dicha membrana, pudiendo
relacionarse ambas magnitudes, de forma inmediata, a partir de la relación de
Einstein:
D = K kB T = p∆x (19.10)
En la figura 19.6 se representan las permeabilidades de diferentes tipos de
moléculas a través de membranas lipídicas sintéticas.

Fig. 19.6. Permeabilidades de algunas sustancias a través de membranas lipídicas


artificiales
El flujo a través de la membrana puede expresarse por tanto en función de
la permeabilidad. En efecto, sustituyendo la ecuación 19.9 en la ley de Fick,
se obtiene:
∆nv ∆n
J dif = − D = −( p∆x) v = − p ∆nv (19.11)
∆x ∆x
es decir, el flujo es igual al producto de la permeabilidad por la diferencia de
concentración.
Ejemplo. La permeabilidad del ion K+ a través de la membrana de células
musculares es:
pK = 2×10 ­6 cm/s = 2×10 ­8 m/s
La membrana celular y el impulso nervioso 85

por tanto, una diferencia de concentración: ∆n = 150 mM = 150 mol/m3 pro­


voca un flujo, por difusión, de:

J dif = − p ∆n= ( 2 × 10 ) × (1, 5 ×10 )=


−8 2
3 × 10−6 mol × m −2 × s −1

lo que, a través de una superficie de membrana S = 1 µm2, corresponde al


paso de un número de moléculas por unidad de tiempo:

i) Potencial de difusión
La difusión de sustancias con diferente permeabilidad a través de una mem-
brana genera un potencial estacionario, denominado potencial de difusión,
que constituye una generalización del potencial de Nernst. Conviene insistir
en que ahora obtenemos una situación estacionaria (sin cambio en el tiempo),
pero no de equilibrio.
Consideremos un ejemplo similar al planteado en la sección 1.2 al
derivar el potencial de Nernst, con dos disoluciones de KCl separadas
por una membrana. Sin embargo, a diferencia con aquella sección, supon-
dremos ahora que la membrana es permeable a ambos iones (K+ y Cl‒)
siendo sus permeabilidades, en general, diferentes, pK ≠ pCl. El ion más
permeable comenzará difundiéndose con mayor rapidez estableciéndose
una diferencia de potencial que, por un lado, frena su difusión y, por otro,
acelera la difusión del otro ion, de signo contrario. El resultado final es una
difusión conjunta, que mantiene una diferencia de potencial estacionaria
en la membrana. El flujo a través de la membrana se compone de un tér-
mino debido a la difusión Jdif, regido por el gradiente de concentraciones,
y de un término electrostático Jel debido a la diferencia de potencial entre
ambos lados, cuyas expresiones coinciden con las utilizadas en la sección
1.1 (ecuaciones 19.5 y 19.6).
Particularizando los correspondientes valores de concentración, valencia
y movilidad para ambos iones (ni, zi, Ki con i = K, Cl), los flujos totales de
potasio y cloro quedan expresados como:
dnK dV
= J dif
K
J total K
+ J elK = − K K k BT − K K z K enK (19.12.a)
dx dx
dnCl dV
= J dif
Cl
J total Cl
+ J elCl = − K Cl k BT − K Cl zCl enCl (19.12.b)
dx dx
86 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

La existencia de un potencial de membrana estacionario supone la


ausencia de corriente eléctrica neta a través de la membrana, por lo que debe
verificarse:
K
z K J total + zCl J total
Cl
=
0

lo que permite despejar el gradiente de potencial eléctrico dV/dx, a partir de


las ecuaciones anteriores.
dnCl dn
zCl K Cl + zK K K K
dV k T dx dx
= − B
dx e zCl2 nCl K Cl + z K2 nK K K
Por otra parte, se ha de cumplir la condición de electroneutralidad en cada
elemento de membrana dx:

nK = nCl = n (19.13)
por lo que la ecuación anterior puede escribirse como:

k BT  zCl K Cl + z K K K  dn
dV = −  
e  zCl2 K Cl + z K2 K K  n

e integrando entre los extremos de la membrana se obtiene el potencial de


difusión o diferencia de potencial en la membrana debido a la difusión de dos
especies iónicas con permeabilidades diferentes.

k BT  zCl K Cl + z K K K  ne
Vm= Vi − Ve =   ln
e  zCl2 K Cl + z K2 K K  ni

y sustituyendo la valencia correspondiente a cada ion (z(K+) = ‒ z(Cl‒) = 1) se


obtiene finalmente:

k BT  K K − K Cl  ne
Vm =   ln (19.14)
e  K K + K Cl  ni

ecuación similar a la ecuación de Nernst, pero que ahora incluye, además de


las concentraciones iónicas, la diferencia de movilidades (o permeabilidades)
cuyos valores relativos son fundamentales a la hora de determinar el valor del
potencial de membrana. En particular, puede comprobarse que la aparición de
un potencial de difusión está ligada a la diferencia en los valores de las movi-
lidades (o permeabilidades), ya que si éstas se igualan, Κ K = ΚCl, el potencial
se anula. De la misma forma, si ΚCl = 0 y sólo hay transporte de iones K+, la
ec. (19.14) se transforma en la ec. de Nernst. Debe subrayarse que el potencial
La membrana celular y el impulso nervioso 87

de difusión es estacionario, pero no de equilibrio, ya que, para tiempos sufi-


cientemente largos, los dos iones se habrán difundido completamente, igua-
lándose las concentraciones y desapareciendo la diferencia de potencial. En la
célula existen otros mecanismos que se encargan de mantener la diferencia de
concentraciones iónicas entre el interior y el exterior de la célula, que a su vez
determinan el potencial de membrana.
ii) Ecuación de Goldman­Hodgkin­Katz (GHK)
El ejemplo anterior puede generalizarse para el caso en que sean varias las
especies difusibles, aunque su desarrollo reviste una dificultad algo mayor,
que sobrepasa el objetivo de este texto. Desde el punto de vista conceptual
resulta, sin embargo, fácilmente asimilable, ya que implica la aparición de un
potencial de membrana relacionado con las concentraciones y las permeabili-
dades de los iones difusibles, es decir, un resultado muy similar al potencial
de difusión que acabamos de considerar.
Particularizando a la situación de interés biológico de difusión de iones
Na , K+ y Cl‒, se obtiene la ecuación de Goldman-Hodgkin-Katz (GHK):
+

k BT  pK [ K ]e + pNa [ Na ]e + pCl [Cl ]i 


Vm =  ln  (19.15)
e  pK [ K ]i + pNa [ Na ]i + pCl [Cl ]e 

que relaciona el potencial de membrana Vm con las concentraciones, expre-


sadas entre corchetes, y permeabilidades px de dichos iones. Nótese que, al
igual que sucedía en la relación de equilibrio de Gibbs-Donnan (ecuación
19.4), las concentraciones del anión cloro aparecen invertidas respecto a las
de los iones positivos (la concentración de cloro en el numerador corresponde
a su valor en el citoplasma).
Es inmediato comprobar que se recupera la ecuación de Nernst (ecuación
19.7a) a partir de la ecuación GHK si todas las permeabilidades se anulan
excepto la de un único ion.
iii) Potencial de reposo del axón
A principios del siglo XX se emitió la hipótesis de que el papel funda-
mental en la polarización de la membrana del axón, y por tanto en la genera-
ción de los impulsos nerviosos, viene determinado por la difusión dominante
de los iones K+ (J. Bernstein, 1902). Esta hipótesis puede verificarse experi-
mentalmente si se varía la concentración de iones K+ externa y se observa la
variación del potencial de reposo del axón (potencial de membrana con el
nervio en estado de reposo). La figura 19.7 presenta dichos resultados experi-
mentales, potencial de reposo en función de la concentración externa de iones
88 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

K+, obtenidos para el axón del calamar, utilizado con frecuencia en este tipo
de experimentos debido a la facilidad de manipulación que ofrece gracias a
sus grandes dimensiones.

Fig. 19.7. Dependencia del potencial de membrana del axón gigante del calamar en función
de la concentración externa de iones K+ (representada en escala logarítmica). Los datos
experimentales (círculos) se ajustan adecuadamente a la ecuación de Nernst (línea recta) a
altas concentraciones. A bajas concentraciones es necesario incluir el efecto de la per-
meabilidad de otros iones por medio de la ecuación de Goldman-Hodgkin-Katz (GHK),
representada por la línea curva (con relación de permeabilidades pK:pNa:pCl = 1:0,04:0,05
en este caso). (Datos experimentales de Curtis, H.J. y Cole K.S., “Membrane resting and
action potentials from the squid giant axon”, J. Cell. Comp. Physiol., 19, 135-144 [1942]).
Se trata de una representación semilogarítmica, es decir, el eje de abscisas
representa en realidad el logaritmo de la concentración. Recuérdese también
que entre los logaritmos naturales (neperianos) y en base 10 existe la relación:
2,303 log x = ln x, por lo que la ecuación de Nernst, particularizando para el
ion potasio, puede expresarse como:
k BT  [ K ]e 
Vm = 2, 303 log   (19.16)
e  [K ] 
 i 

y, por tanto, representando el potencial de reposo en función de x = log [K]e,


se debe obtener una dependencia lineal: Vm = A x + B
La membrana celular y el impulso nervioso 89

siendo A = 2, 303
k BT
e
k T
y B = −2, 303 B log [ K ]i
e
( )
Puede observarse que los resultados experimentales concuerdan con las
predicciones de la ecuación de Nernst (línea discontinua), pero solo a concen-
traciones altas de K+. Para concentraciones bajas, hay una clara desviación de
las previsiones y el valor del potencial de reposo es menos negativo que dichas
predicciones. La razón de esta discrepancia estriba en que la hipótesis de que
dicho potencial está determinado por los iones K+ es correcta solo parcial-
mente. El resto de iones citoplasmáticos, en particular Na+ y Cl‒, también son
importantes. Aunque la permeabilidad del K+ es mayor, y por tanto dominante
a concentraciones suficientemente altas, a bajas concentraciones de K+, el
papel de los otros iones se hace imprescindible para explicar los resultados. Es
necesario por tanto utilizar la expresión general de la ecuación de Goldman-
Hodgkin-Katz (ecuación 19.15), cuyas predicciones se representan por la línea
continua en la figura 19.7, tomando una relación de permeabilidades pK:pNa:pCl
= 1:0,04:0,05, que se ajusta satisfactoriamente a los valores experimentales en
todo el rango de concentraciones.
iv) Permeabilidades relativas K/Na
Continuando con las predicciones de la ecuación GHK para las propiedades
de las células nerviosas, resulta particularmente útil visualizar los cambios en
el potencial de membrana cuando se producen variaciones en las permeabili-
dades de los iones Na+ y K+, lo que resulta fundamental para la comprensión
del potencial de acción y la transmisión de los impulsos nerviosos que se
estudiarán en la sección 19.2. En dicha situación, la permeabilidad de la mem-
brana celular al ion Cl‒ es muy inferior que a los iones Na+ y K+, y la ecuación
GHK puede simplificarse expresando el potencial de membrana en función de
la relación de permeabilidades Na-K.

k BT  [ K ]e + ( pNa pK ) [ Na ]e 
Vm =  ln  (19.17)
e  [ K ]i + ( pNa pK ) [ Na ]i 

En la figura 19.8 se representa el potencial de reposo en función de la
relación de permeabilidades pK /pNa, utilizando los valores de concentra-
ciones iónicas correspondientes a las células musculares de mamífero, que
se presentaron en la tabla 19.1. Puede observarse que el potencial de mem-
brana cambia drásticamente en función del valor de la relación de permea-
bilidades y que cuando domina la permeabilidad de alguno de los iones,
el potencial de membrana coincide con el potencial de Nernst para dicho
ion. Así, cuando domina la permeabilidad del ion potasio el potencial de
90 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

membrana tiende a Vm = ‒98 mV, mientras que al dominar la permeabilidad


del sodio el potencial de membrana tiende a Vm = +67 mV, que corresponden
a los valores de potencial de reposo respectivos calculados en el ejemplo 1
y resumidos en la tabla 19.2.

Fig. 19.8. Potencial de reposo en función de la relación de permeabilidades pK /pNa. Cuando


domina la permeabilidad de alguno de los iones el potencial de membrana coincide con el
potencial de Nernst para dicho ion.

19.1.5 La bomba de sodio-potasio


Los resultados experimentales obtenidos en diferentes células demues-
tran que las concentraciones de iones no se corresponden con las calculables
para un sistema en equilibrio. En particular la concentración de iones Na+ es
mucho menor de la esperada, a pesar de que la membrana celular es parcial-
mente permeable a dichos iones.
Todo indica la existencia de algún mecanismo adicional que extrae sodio
del interior de la célula hacia el exterior. Este mecanismo recibe el nombre de
bomba Na+­K+ , y parece ser básicamente el mismo en todas las células. El
nombre de bomba Na+-K+ proviene del hecho de que el transporte de los iones
Na+ está acoplado a un transporte simultáneo de iones K+ desde el exterior al
interior de la célula. Desde el punto de vista iónico, el balance global de esta
“bomba” consiste en extraer tres iones de Na+ e introducir dos iones K+, lo que
suele resumirse por medio de la ecuación:
La membrana celular y el impulso nervioso 91

(19.18)

Contrariamente a los fenómenos de transporte considerados en las sec-


ciones anteriores, este transporte se realiza en contra de los gradientes y
potenciales de equilibrio, por lo que necesita consumir energía. De hecho, si
se incorporan a la célula inhibidores metabólicos, el transporte de iones Na+ y
K+ se detiene. La energía necesaria para este proceso se obtiene a partir de la
oxidación del ATP (adenosín trifosfato). Esta reacción es capaz de aportar 65
kJ/mol, mientras la operación de la bomba de sodio-potasio requiere un aporte
de 44 kJ para bombear los tres moles de iones sodio al exterior e introducir dos
moles de iones potasio. Por tanto, el aporte energético es suficiente, habién­
dose verificado la estequiometría 3:2:1 para las proporciones de Na:K:ATP
involucrados (fig. 19.9).

Fig. 19.9. La bomba Na+ - K+ provoca el flujo acoplado de iones Na+ del citosol al exterior
y de iones K+ en sentido opuesto. El aporte energético necesario se obtiene a partir de ATP.
La estequiometría del proceso es Na+:K+:ATP = 3:2:1.
El mantenimiento del gradiente de iones Na+ y K+ es una función esencial
para la célula, utilizándose en muchos casos este gradiente para el transporte
de otras sustancias a través de la membrana celular o, como veremos en la
siguiente sección, para activar señales eléctricas a través del sistema nervioso.
Por tanto, no es de extrañar que en el mantenimiento de dicho gradiente (o lo
que es lo mismo, en la operación de la bomba Na+-K+) se consuma una frac-
ción importante de todo el metabolismo. En algunos órganos especializados
(cerebro, riñones, corazón) el consumo energético para proporcionar ATP
suficiente para este fin representa entre el 30 % y el 90 % de todo el metabo-
lismo de estos órganos.
Particularmente importante resulta el equilibrio iónico en las células
del sistema nervioso. Gracias a él, los organismos son capaces de generar
“impulsos nerviosos”, proporcionando un sistema de información rápido para
la regulación y coordinación de diferentes actividades, tanto de procesos
internos como de respuesta a estímulos externos. Estos objetivos se consiguen
gracias a la apertura y cierre de determinados canales iónicos en la mem-
brana de las células nerviosas, cuyo comportamiento pasamos a estudiar en
la siguiente sección.
92 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

19.2 Conducción nerviosa


19.2.1 Estructura de las células nerviosas. Excitabilidad
En la sección anterior se han revisado las características de los flujos
iónicos a través de la membrana celular que, bajo las condiciones y meca-
nismos allí especificados, dan lugar a la existencia de un potencial de mem-
brana estacionario conocido como “potencial de reposo”. Dicho valor “de
reposo” puede ser alterado por diferentes excitaciones procedentes del
entorno, lo que constituye la base de cualquier sistema sensorial, tanto en
organismos unicelulares como en células de organismos pluricelulares.
Existen diversos sensores capaces de detectar estímulos diferentes, ya
sea de tipo químico, mecánico, térmico o electromagnético, que representan
el eslabón primario de los “sentidos”. La activación de los diferentes sen-
sores provoca cambios en el potencial de membrana respecto a su valor de
reposo, lo que constituye el mecanismo de excitación celular básico. En los
organismos superiores el proceso de excitación es seguido por un proceso
de transferencia y procesado de dicha información, altamente sofisticado,
gracias a una red de células especializadas que constituyen el sistema ner-
vioso y cuya unidad funcional es la neurona.
Una neurona típica (fig. 19.10) está compuesta por un cuerpo celular o
soma, que contiene el núcleo y del que irradian unas prolongaciones carac-
terísticas, las dendritas y el axón. Las dendritas son en general cortas y
están profusamente ramificadas. El axón, generalmente único y de gran
longitud, puede estar ramificado en su parte final. Por ejemplo, en el ser
humano algunos axones conectan directamente sus extremidades con la
médula espinal, con lo que su longitud puede superar el metro.
Las dendritas son generalmente los receptores de los estímulos más
habituales que llegan a la neurona, dando lugar a cambios del potencial
de membrana en los puntos de recepción. Los potenciales generados por
diferentes estímulos se propagan hacia la región del soma, sumándose y,
eventualmente, generando un “impulso nervioso” que se transmite a través
del axón. Este axón establece contactos fisiológicos con otras células ner­
viosas (o de otro tipo) denominados sinapsis. La comunicación se hace nor-
malmente por medios químicos, gracias a la intermediación de sustancias
neurotransmisoras específicas, que salvan el espacio intercelular, denomi-
nado hendidura sináptica. En una célula nerviosa típica existen unas 10.000
conexiones, aunque, en algunos casos, como las células de Purkinje en el
cerebelo, su número puede ascender a 150.000.
La membrana celular y el impulso nervioso 93

Fig. 19.10. Representación de una célula nerviosa típica mostrando el cuerpo celular con el
núcleo, las dendritas y el axón, así como la conexión (sinapsis) con otra célula nerviosa.
El diámetro de los axones depende de su función específica, variando típi-
camente entre 2 µm y 20 µm, aunque pueden alcanzar valores muy superiores.
Así, el axón gigante del calamar (Loligo pealei), que controla el movimiento
del manto del animal, llega a tener una longitud de unos 30 cm y un diámetro
del orden de 1 mm. Ésto le convierte en sujeto idóneo para la investigación
experimental, facilitando la inserción de microelectrodos para la detección de
las variaciones de potencial y corriente eléctrica asociadas con los impulsos
nerviosos, habiendo sido utilizado en muchos experimentos clave en este
campo, en particular en aquellos desarrollados por Hodgkin y Huxley, que
condujeron al desarrollo del modelo del potencial de acción en la propagación
del impulso nervioso, por el que recibieron el premio Nobel de Fisiología y
Medicina en 1963.
94 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 19.11. El axón gigante del calamar (Loligo pealei), que controla el movimiento del
manto del animal, llega a tener una longitud de unos 30 cm y un diámetro del orden de
1 mm, es decir, unas 100 veces superior al diámetro de un axón de mamífero (φ ~ 10 μm).
En los vertebrados, los axones de algunas células nerviosas están recu-
biertos por una capa aislante, la mielina, que procede de las células gliales:
oligodendrocitos en el sistema nervioso central y células de Schwann en el
sistema nervioso periférico. Los oligodendrocitos emiten varias prolonga-
ciones, cada una de las cuales envuelve concéntricamente al axón, lo que
también hacen, de forma similar, las células de Schwann (fig. 19.12). El recu-
brimiento de mielina así formado no es continuo a lo largo del axón, sino que
está interrumpido por los nodos de Ranvier, cada uno de aproximadamente
1 µm de longitud, donde el axón está en contacto con el medio extrace-
lular. La distancia entre nodos de Ranvier puede oscilar entre 1 y 2 mm
dependiendo del tamaño del axón. La vaina de mielina generada por el
arrollamiento de las células gliales da lugar a un aumento del espesor del
recubrimiento del axoplasma, en torno a un factor 200, respecto al espesor
típico de la membrana celular (∼ 10 ‒2 µm). Esto afecta a las propiedades eléc-
tricas del axón, concretamente aumentando su resistencia y reduciendo su
capacidad eléctrica en aproximadamente ese mismo factor, lo que repercute
en las características de propagación del impulso nervioso, que se diferencia
muy notablemente en las fibras nerviosas con recubrimiento de mielina
(vertebrados) respecto a aquellas que carecen de este (invertebrados) como
veremos más adelante.
La membrana celular y el impulso nervioso 95

Fig. 19.12. Representación de un axón recubierto de mielina. (a) El recubrimiento se inter-


rumpe cada 1­2 mm en los nodos de Ranvier, donde el axón está en contacto con el fluido
extracelular. (b) El recubrimiento procede de las células gliales (oligodendrocitos y células de
Schwann) que se arrollan en espiral en torno al axoplasma, aumentando el espesor efectivo de
la membrana del axón, con el consiguiente cambio en sus características eléctricas.

19.2.2 El impulso nervioso. Potencial de acción


Las células nerviosas se comunican entre sí por medio de impulsos
nerviosos, cuyo elemento fundamental lo constituye un breve cambio (del
orden de unos milisegundos) en el potencial de membrana del axón, que
recibe el nombre de potencial de acción. El estímulo puede producirse, de
forma natural, debido a la llegada a las dendritas de señales procedentes de
otras neuronas, o mediante estimulación artificial a partir de microelectrodos
insertados en el axón. En el caso de excitación natural, las señales recibidas
por las dendritas (que pueden ser excitadoras o inhibidoras) son integradas
en el cuerpo celular hasta alcanzar la “zona de disparo” (situada en un punto
cercano a la unión del axón con el cuerpo de la neurona), donde se genera el
impulso que se propaga a través del axón hasta sus ramificaciones finales,
donde se produce la conexión sináptica con otras células.
Por tanto, en el estudio del impulso nervioso cabe distinguir dos aspectos
bien diferenciados: la generación del potencial de acción propiamente dicho
96 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

(que estudiaremos en esta sección) y su transmisión a lo largo del axón (que se


estudiará en la sección siguiente).
Consideremos en primer lugar el desarrollo del potencial de acción
como un fenómeno local, es decir, el cambio del potencial de membrana,
en función del tiempo, que se desarrolla en aquel punto donde se produce
la estimulación del axón.
El estímulo consiste en un cambio del potencial de membrana respecto
a su valor de reposo (Vreposo). Recordemos que dicho potencial es negativo
respecto al fluido extracelular, cuyo valor se toma como cero. Si el estímulo
es tal que el potencial de membrana aumenta (se hace menos negativo) se
dice que la célula se despolariza, mientras que si el estímulo provoca una
disminución del potencial (se hace más negativo) se dice que se produce
una hiperpolarización (fig. 19.13).
Una primera característica importante en la respuesta de las células
nerviosas es la existencia de un potencial umbral para el desarrollo del
potencial de acción. Cuando la membrana es despolarizada débilmente, la
membrana recobra al poco tiempo el valor del potencial de reposo (zona I de
la figura 19.13) por la acción de los flujos iónicos habituales, estudia dos en
la sección anterior. Sin embargo, si el estímulo es suficientemente intenso
y la despolarización de la membrana sobrepasa un valor umbral (Vumbral),
se activa la apertura de canales iónicos en la membrana del axón (impli-
cando fundamentalmente a los iones Na+ y K+), provocando cambios en la
permeabilidad que generan variaciones muy notables en el potencial de
membrana, tal como se muestra en la zona II de la figura 19.13, que llega
a cambiar de polaridad (haciéndose positivo), para retornar posteriormente
al valor de reposo al cabo de un intervalo de tiempo típico de algunos
milisegundos. Este cambio de potencial de membrana es lo que se conoce
como potencial de acción y su propagación a lo largo del axón da lugar
al impulso nervioso. El valor máximo del potencial de acción es constante
e independiente del valor de la excitación, siempre que ésta haya sobre-
pasado el valor umbral.
La membrana celular y el impulso nervioso 97

Fig. 19.13. Evolución temporal del potencial de membrana como respuesta a un estímulo
débil (I) y a un estímulo que sobrepasa el potencial umbral para el “disparo” del potencial
de acción (II).
El desarrollo del potencial de acción y su relación con los flujos iónicos a
través de la membrana se detalla en la figura 19.14. En dicha figura se han uti-
lizado valores del potencial de membrana correspondientes al axón gigante del
calamar. Los potenciales de membrana para otros axones pueden variar ligera-
mente, pero el comportamiento cualitativo del potencial de acción es similar.
Inicialmente el potencial de membrana del axón corresponde al potencial
de reposo cuyo valor se sitúa en torno a unos –65 mV, valor próximo, aunque
algo superior, al potencial de Nernst del K+ (VK ≈ –75 mV). Si se produce una
+

excitación que sobrepasa el valor del potencial umbral (Vumbral ~ –55 mV) se
activa la apertura de canales de Na+ en la membrana del axón, cuya permea-
bilidad (conductividad) a estos iones se incrementa en un valor superior a 103
(fig. 19.14.b). Como el potencial de membrana es negativo, se produce un flujo
de iones Na+ al interior, favoreciendo aún más el incremento del potencial de
membrana, que llega a cambiar de polaridad y tomar valores positivos. El valor
máximo alcanzado se encuentra en torno a unos +30 mV, relativamente próximo
al potencial de reposo del Na+ (VNa ≈ +67 mV), ya que su permeabilidad es ahora
+

dominante.
Al aproximarse el potencial de membrana al valor del potencial de Nernst
del sodio, el flujo de éste disminuye. Simultáneamente, la permeabilidad de
98 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

la membrana a este ion recupera los valores habituales (se cierran los canales
de Na+), mientras que se incrementa ahora (en un factor del orden de 30) la
permeabilidad de la membrana a los iones K+, debido a la apertura de otros
canales específicos para este ion. Como el axón está despolarizado (el inte-
rior está cargado positivamente), los iones potasio fluyen al exterior (fig.19.14.b)
y esto provoca la repolarización de la membrana que recupera un potencial
de membrana negativo. De hecho, durante la salida de iones K+ se alcanza un
potencial próximo al potencial de Nernst del K+, lo que supone una hiperpo­
larización, es decir, un potencial de membrana algo más negativo que el de
reposo. Esto garantiza un periodo latente, ya que la proteína de canal pasa a un
estado “cerrado inactivo” que no permite la generación de un nuevo potencial
de acción. Este estado se mantiene hasta que se restablece el potencial de reposo
(con la intervención de la bomba Na+-K+), cambiando de nuevo la proteína a una
estructura cerrada pero activa, sensible de nuevo a nuevas perturbaciones. Este
comportamiento permite la transmisión del impulso en una dirección concreta
y evita que el impulso nervioso se propague “hacia atrás”.

Fig. 19.14. Etapas de desarrollo del potencial de acción y su relación con los flujos iónicos a
través de la membrana del axón. (Los valores numéricos corresponden al axón gigante del
calamar).
Considerando la duración de los distintos procesos que se suceden durante
el desarrollo del potencial de acción, podemos ver en la figura 19.14 que el
La membrana celular y el impulso nervioso 99

proceso de activación del potencial de acción propiamente dicho (apertura y


cierre de canales Na+-K+) es rápido (en general algo inferior al milisegundo),
mientras el periodo latente post-impulso requiere la acción de la bomba
Na+-K+ (y el correspondiente consumo energético) demorando más tiempo.
Típicamente se produce un periodo latente de unos 3 ms, con lo que no se
pueden conducir impulsos a frecuencia superior a 1/ ∆t ≈ 300 Hz (= 300
impulsos por segundo).
Conviene subrayar que el potencial máximo que se alcanza durante la
despolarización de la membrana tiene un valor constante e independiente de
la excitación inicial, una vez que se ha sobrepasado el umbral de excitación, es
decir, el potencial de acción es del tipo “todo o nada”. Si la señal es suficiente
como para “disparar” el potencial de acción, se produce su “amplificación”
hasta un mismo valor.
La información transmitida por los impulsos nerviosos no puede estar,
por tanto, codificada por medio de variaciones de su intensidad. La exci­
tación de la neurona produce en general el disparo de un “tren” de pulsos de
igual amplitud (fig. 19.15) con una cierta frecuencia que cambia dependiendo
de la intensidad de excitación. Los diferentes “mensajes” están codificados
por medio de cambios en la frecuencia, algo que recordaría las técnicas de
transmisión de información de tipo “digital” y que se utilizan hoy en día en
telecomunicaciones o reproducción de señales musicales y de vídeo, por su
capacidad para transmitir la información de forma segura y poco sensible a
errores.

Fig. 19.15. La excitación de una neurona produce el disparo de un “tren” de pulsos de igual
amplitud. Los diferentes “mensajes” del sistema nervioso están codificados por medio de
cambios en la frecuencia de estos pulsos, lo que recuerda la transmisión de información de
tipo digital.
Observación. Neurotoxinas. Algunas de las sustancias más venenosas que se
conocen actúan sobre el sistema nervioso, bloqueando la apertura o cierre de
los canales iónicos, impidiendo por tanto el desarrollo del impulso nervioso.
Estas sustancias reciben el nombre de neurotoxinas.
100 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Entre estas encontramos la tetrodotoxina, presente en algunos órganos


del pez burbuja (tetradontidae: cuatro dientes), considerado un manjar en
la gastronomía japonesa (Fugu). La ingestión de esta neurotoxina puede ser
letal, por lo que no es de extrañar la existencia de cocineros especializados,
específicamente acreditados como expertos capaces de proceder a la sepa­
ración de los órganos tóxicos y servir las partes del pez burbuja aptas para
el consumo.
Un efecto similar es producido por la saxitoxina, generada por algunos
dinoflagelados presentes en el fitoplancton marino. Su absorción por los
moluscos filtradores no provoca ningún tipo de alteración aparente en sus
características, aunque pueden ser causantes de graves intoxicaciones al ser
consumidos por los seres humanos. El aumento de la concentración del fito­
plancton suele ir acompañado de cambios de coloración del agua, debido a sus
pigmentos fotosintéticos, siendo la más frecuente la coloración rojiza, por lo
que se utiliza el término “Marea Roja” para designar esta contaminación.
Aparte de sus efectos nocivos, las neurotoxinas se utilizan en el labora­
torio como método de bloqueo controlado de los canales iónicos y aplicados
al estudio de la estructura y funcionamiento de las células nerviosas.

19.2.3 Conducción del impulso nervioso: características generales


Hasta ahora hemos considerado tan solo la secuencia temporal del poten-
cial de acción y su desarrollo local en un cierto punto del axón. Pasemos ahora
a considerar su propagación a lo largo del axón, es decir, la propagación del
impulso nervioso propiamente dicha.
El flujo local de iones Na+ al interior del axón durante el desarrollo del
potencial de acción da lugar también a su difusión a las zonas adyacentes,
donde provoca una despolarización parcial de la membrana, que a su vez
genera un flujo de carga en el exterior del axón, dando lugar a circuitos locales
de carga, tal como se ilustra en la figura 19.16. Estos flujos van modificando
el potencial de membrana del axón, siendo este cambio el que constituye el
impulso nervioso propiamente dicho.
La membrana celular y el impulso nervioso 101

Fig. 19.16. Generación de circuitos de corriente locales dando lugar a la propagación


(pasiva) de la despolarización de la membrana del axón.
Si en un punto del axón, situado a una cierta distancia del punto de exci-
tación, el valor del potencial de membrana llega a alcanzar el valor del poten-
cial umbral, se volverá a provocar la apertura de los canales de sodio de la
membrana, disparándose de nuevo el potencial de acción en ese punto. De
esta manera el impulso se propaga, regenerándose a intervalos regulares, con
intensidad aproximadamente constante a lo largo del axón.
Aunque los circuitos de corriente locales se producen en ambas direc-
ciones del axón, la producción de una hiperpolarización de la membrana y el
paso de la proteína de canal al estado “cerrado inactivo” hasta la recuperación
del valor del potencial de reposo hacen que en las zonas donde ha pasado el
impulso nervioso no se produzca la reexcitación, por lo que el impulso ner-
vioso se propaga en una única dirección.
La conducción del impulso nervioso puede estudiarse como un fenómeno
de conducción “pasivo”, inductor de la activación de la apertura o cierre de
canales iónicos sensibles al voltaje, que den lugar a la regeneración del poten-
cial de acción. El potencial de membrana cambia pero atenuándose a medida
que aumenta la distancia al punto de excitación, lo que se denomina “conduc­
ción electrotónica”.
Las propiedades de la conducción pasiva del impulso nervioso, tales como
la distancia a la que puede propagarse sin sufrir atenuación apreciable y el
tiempo necesario para alcanzar un cierto punto y, por tanto, la velocidad de
propagación, varían dependiendo del tipo de axón de que se trate (con y sin
mielina) y de sus dimensiones. Por ejemplo, la velocidad de propagación del
impulso nervioso para el axón gigante del calamar (sin mielina) es de unos
102 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

20 ms–1, mientras para los nervios de mamíferos (con mielina) se han medido
velocidades de hasta 120 ms–1. Estas propiedades pueden estudiarse a partir
de un modelo sencillo de las características eléctricas del axón (resistencia y
capacidad) y su descripción por medio de un circuito eléctrico.

19.2.4 Características eléctricas del axón: circuito equivalente


La propagación del potencial de acción puede describirse utilizando un
modelo clásico (“teoría del cable”) en el que se asimila al axón con un con-
ductor iónico (el axoplasma) protegido por un aislante que lo recubre (la mem-
brana) y rodeado por otro medio también conductor (el fluido extracelular),
tal como se esquematiza en la figura 19.17 donde puede verse una sección
transversal del axón y su circuito eléctrico equivalente.

Fig. 19.17. Sección transversal del axón y su circuito eléctrico equivalente. A partir de las
características eléctricas asociadas al axón (Raxón, R mem y Cmem) puede calcularse el poten-
cial de membrana V(x,t) en función del tiempo t y de la distancia x al punto de excitación.
Si en un punto del axón (x = 0) se produce un potencial de acción (VPA),
esto constituye una alteración local de la carga y del potencial de membrana
que puede considerarse, desde el punto de vista eléctrico, como una batería
entre cuyos extremos se genera dicha diferencia de potencial (V0 = VPA). (Este
valor representa el potencial electrotónico, es decir, diferencias respecto al
valor del potencial de reposo). En el interior del axón se produce un flujo
de iones, que constituye una corriente eléctrica Iaxón, a la que el axoplasma
opone una cierta resistencia Raxón. Como resultado del flujo de iones se va
alterando el valor de la carga y del potencial de la membrana del axón V(x,t),
que se comporta como un condensador de capacidad Cmem. Se ha de tener en
cuenta también que la membrana no es un aislante perfecto, sino que incor-
pora un cierto número de canales iónicos por los que escapa parte de la carga,
La membrana celular y el impulso nervioso 103

produciéndose una corriente de pérdidas Imem. En el circuito equivalente del


axón esto se describe por medio de una resistencia R mem conectada en paralelo
con la capacidad Cmem. Por último, la carga retorna al punto de excitación
a través del líquido extracelular, cuya resistencia es muy inferior a la de la
membrana o a la del axoplasma, pudiendo ignorarse (R FE ≈ 0). En el circuito
equivalente se representa por medio de un conductor sin resistencia.
Los valores de la capacidad y de las resistencias que intervienen en el cir-
cuito equivalente del axón están determinados por las propiedades eléctricas
del axón particular que se considere, y dependen de parámetros tales como
su diámetro, densidad de canales iónicos en la membrana, presencia o no de
envoltura de mielina, etc.
El circuito eléctrico equivalente del axón, representado en la figura 19.17,
se corresponde con el circuito eléctrico de carga de un condensador con pér-
didas, estudiado en la sección 6.3 del capítulo anterior, donde se obtuvo la
forma en que varía el potencial en función de las resistencias y capacidad del
circuito. Por tanto, dichas ecuaciones permiten calcular el potencial de mem-
brana V(x,t) en función del tiempo t y de la distancia x al punto de excitación
a partir de las características eléctricas del axón objeto de estudio.
Propiedades eléctricas de los axones. (a) Axón sin mielina
Para calcular las características eléctricas del axón (Raxón, R mem y Cmem)
supondremos que el axón es cilíndrico, de sección uniforme a lo largo de toda
su longitud y, en el caso de axones sin mielina, el espesor de la membrana
(e ~ 10 ‒8 m = 10 ‒2 µm) es, en general, muy inferior al radio r del axón (fig.
19.18).

Fig. 19.18. Las características eléctricas del axón se calculan suponiendo que tiene forma
cilíndrica, de sección uniforme a lo largo de toda su longitud, siendo su espesor e, en el
caso de axones sin mielina, muy inferior al radio r del axón.
La resistencia del axoplasma Raxón de un segmento de axón de longitud x
corresponde a la de un conductor cilíndrico y será:
104 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

x x
Raxón ρ=
= ρ axón 2 (19.19)
πr
axón
S axón
donde ρaxón es la resistividad del axoplasma, de radio r y sección Saxón = πr2.
Por lo que se refiere a la membrana del axón, que como se ha dicho es de
espesor muy inferior al radio del axón, su superficie Smem equivale a la de un
rectángulo (fig. 19.19) y es igual al producto del perímetro del axón (2πr) por
la longitud del segmento x, es decir:

Smem = 2πrx (19.20)


Por tanto, cuando la carga escapa al fluido extracelular atravesando la mem-
brana del axón, de espesor e, lo hace a través de una resistencia eléctrica:
e e
Rmem ρ=
= ρ mem (19.21)
2π rx
mem
S mem

donde ρmem es la resistividad de la membrana.

Fig. 19.19. La superficie de la membrana del axón equivale a la de un rectángulo y es igual


al producto del perímetro del axón por la longitud del segmento (Smem = 2πrx)
Por su parte, la capacidad de la membrana correspondiente a dicho seg-
mento de axón será:

S mem 2π r
Cmem ε=
= mem ε mem x (19.22)
e e

donde εmem es la permitividad dieléctrica de la membrana, igual al producto de su


constante dieléctrica κmem por la permitividad dieléctrica del vacío ε0 = (4πKe)-1
= 8,85 10 –12 N–1 m–2 C2.
Como puede verificarse a partir de las ecuaciones (19.19)­(19.22) la resis­
tencia del axoplasma de un segmento de axón crece al aumentar su longitud
x, mientras que la resistencia de pérdidas a través de la membrana disminuye,
La membrana celular y el impulso nervioso 105

ya que al aumentar la longitud del segmento de axón aumenta también la


superficie de membrana a través de la cual escapa la carga. Este aumento de
superficie hace también que la capacidad de la membrana aumente con la
longitud x.
Propiedades eléctricas de los axones. (b) Axón con mielina
El recubrimiento de mielina que poseen los axones de los vertebrados está
constituido básicamente por el arrollamiento de una serie de capas de mem-
brana plasmática a partir de las células especializadas (fig. 19.20). El número
de capas en torno al axón puede variar entre unas pocas capas hasta varios
cientos, ya que el grado de mielinización del axón es en general muy variable.
Al no existir apenas contribución del citoplasma de las células gliales, la
envoltura de mielina equivale al aumento del espesor de la membrana del
axón sin alterar sus propiedades eléctricas intrínsecas (resistividad ρmem y con-
stante dieléctrica εmem). De acuerdo con las expresiones (19.21) y (19.22), esto
equivale a un aumento de la resistencia y una disminución de la capacidad
eléctrica, proporcionales al espesor de la membrana (e).

Fig. 19.20. La vaina de mielina en torno a los axones está constituida por una serie de capas
de membrana plasmática, sin apenas contribución del citoplasma de las células gliales.
El apilamiento de, por ejemplo, 200 capas de membrana plasmática equivale
a un aumento del espesor en dicho factor, por lo que la resistencia de la pared
del axón con mielina equivaldría a 200 veces la resistencia de una membrana
sin mielina y, análogamente, la capacidad equivaldría a una disminución en
un factor 200 respecto a la capacidad de la membrana sin mielina.
Para obtener de forma analítica los valores de la resistencia y capacidad
eléctricas de un axón con mielina podemos utilizar las mismas expresiones que
para un axón sin mielina, ecs. (19.19)-(19.22), utilizando ahora un valor medio
para el radio de la membrana. Tanto este radio medio (r m) como el espesor de
la vaina de mielina (e) pueden expresarse fácilmente en términos del diámetro
externo del axón (D) y del diámetro del axoplasma (d) (fig. 19.21.a).
106 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

e = D/2 – d/2 (19.23)

r m = d/2 + e/2 = (D + d)/4 (19.24)


obteniéndose:

e  ρ mem  2( D − d )
=Rmem ρ= (19.25)
2π rm x  2π x  D + d
mem

2π rm D+d
=Cmem ε= x ( 2πε m x ) (19.26)
2( D − d )
mem
e

4x 4x
Raxón ρ=
= ρ axón (19.27)
πd π D (d D)
axón 2 2 2

Fig. 19.21. La resistencia y capacidad eléctricas de la membrana de un axón con mielina


pueden calcularse: (a) de forma aproximada, a partir del valor medio del radio r m de la
vaina de mielina en torno al axon o, de forma más precisa, (b) integrando los valores cor-
respondientes a un segmento cilíndrico de radio r y espesor dr.
Estas expresiones, aunque aproximadas, son correctas mientras el espesor
de la capa de mielina no sea muy grande (e/D ≤ 0,2), lo que ocurre en la
mayor parte de los axones. Para axones fuertemente mielinizados es necesario
acudir al cálculo integral para obtener la expresión correcta de la resistencia y
capacidad de la membrana. Se demuestra que estos valores son:
La membrana celular y el impulso nervioso 107

ρ 
Rmem =  mem  ln (1 y ) (19.28)
 2π x 

1
Cmem = ( 2πε mem x ) (19.29)
ln (1 y )

donde se han expresado los resultados en función del cociente entre el


diámetro del axoplasma y el diámetro externo del axón (y = d/D < 1). Este
cociente d/D, o alternativamente e/D = (1 – y)/2, puede utilizarse para carac-
terizar axones con diferente grado de mielinización. Axones con escasa mie-
linización corresponden a valores d/D → 1 y e/D → 0, mientras que axones
con un gran espesor de mielina y un axoplasma de dimensiones mucho más
pequeñas corresponderían a los límites d/D → 0 y e/D → 0,5 (fig. 19.22).
Es fácil comprobar que las expresiones correspondientes a la resistencia y
capacidad de la membrana del axón con mielina se transforman en las corres-
pondientes a axones sin mielina, si tenemos en cuenta que en estos últimos el
espesor de la membrana es muy pequeño. Tomando el límite e → 0, o lo que
es lo mismo y → 1, se obtiene: ln (1/y) ≈ e/r, que sustituido en la ecuaciones
(19.28) y (19.29) recupera las (19.21) y (19.22).

Fig. 19.22. Representación esquemática de axones con distinto grado de mielinización.


Optimización del espesor de mielina
El espesor de la vaina de mielina no es el mismo para todos los axones,
sino que depende del diámetro del axón, encontrándose experimentalmente
que para la mayoría de los axones existe una relación y = d/D ≈ 0,7 entre
el diámetro del axoplasma y el diámetro externo del axón (e/D = (1 – y)/2 ≈
0,15).
108 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Esta relación puede justificarse, considerando las propiedades eléctricas


del axón mielinizado y su variación en función del espesor de la vaina de
mielina. Para ello vamos a comparar la variación de la resistencia de la mem-
brana y del axoplasma de un axón, para un axón de diámetro externo fijo
D, y diferentes valores del diámetro d del axoplasma o, lo que es lo mismo,
diferentes valores del espesor de la vaina de mielina e = (D – d)/2.
A partir de las ecuaciones (19.27) y (19.28) la relación entre la resistencia
de la membrana R mem y la resistencia del axoplasma Raxón resulta ser:

Rmem 1  ρ mem  D 
2

= 
Raxón 8  ρ axón
  ( y ln (1 y ) ) = A ( y ln (1 y ) )
2 2
(19.30)
 x 

En la figura 19.23 se representa este cociente, normalizado. Se observa que


se anula para los valores extremos y = 0 e y = 1, alcanzando un valor máximo
para valores intermedios: y = d/D ≈ 0,6, lo que corresponde a un espesor de
mielina e = (1 – y) D/2 ≈ 0,2 D, es decir, igual al 20 % del radio externo del
axón.
La existencia de este máximo, verificable de forma analítica, es com­
prensible también de forma intuitiva. La resistencia de la membrana tiende a
cero cuando el espesor de mielina es pequeño (d/D → 1) y crece al aumentar
dicho espesor. Sin embargo, al considerar un axón de diámetro externo fijo
D, el incremento del espesor de la vaina de mielina supone, evidentemente,
una reducción en la sección del axoplasma, lo que conlleva un aumento de su
resistencia. Este efecto resulta dominante cuando el diámetro del axoplasma
se hace muy pequeño (d/D → 0), por lo que el cociente R mem/Raxón tiende
también a cero, en este caso porque Raxón → ∞. En otras palabras, cuando y
→ 0 no hay aislamiento y la señal eléctrica no puede ser confinada; cuando y
→ 1 el aislamiento es perfecto, pero Raxón se hace tan grande que el impulso
nervioso no puede propagarse.
Resulta por tanto intuitivo que exista una solución de compromiso para la
relación d/D que optimiza el aislamiento del axón (resistencia de su pared) sin
aumentar en exceso la resistencia a la conducción (resistencia del axoplasma).
El valor calculado coincide aproximadamente con el encontrado experimen-
talmente en la naturaleza (d/D ≈ 0,7).
La membrana celular y el impulso nervioso 109

Fig. 19.23. El cociente entre la resistencia de la membrana y la resistencia del axoplasma,


en un axón con mielina, se maximiza cuando la relación de diámetros y = d/D satisface la
condición d/dy [y2 ln (1/y)] = 0, cuya solución corresponde a y ≈ 0,61 (e/D ≈ 0,2). Este valor
es próximo al observado experimentalmente (yexp ≈ 0,7).

Observación. Propiedades eléctricas específicas. En textos de Fisiología, es


corriente la utilización de magnitudes eléctricas específicas, donde las propie­
dades del axón se refieren a la unidad de área o de longitud. Obviamente se
pueden expresar adecuadamente por medio de la resistividad y constante
dieléctrica, que son las propiedades características de cada material, junto
con los parámetros que describen la geometría del conductor o condensador,
tales como las longitudes o superficies, y que deben ser calculadas para cada
caso.
En el caso de la capacidad asociada a la membrana, hemos visto que ésta es
proporcional a su superficie, por lo que suele utilizarse el concepto de capacidad
específica cmem como capacidad por unidad de superficie. En el caso de un seg­
mento de axón de longitud x, a partir de la expresión (19.22) se obtiene:
Cmem ε mem
=
cmem = (19.31)
S mem e

donde εmem es la permitividad dieléctrica de la membrana, igual al producto


de su constante dieléctrica κmem por la permitividad dieléctrica del vacío ε0 =
(4πKe)–1 = 8,85×10–12 N–1 m–2 C2.
110 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

La capacidad específica de la membrana celular es una magnitud amplia­


mente utilizada, ya que tiene un valor muy similar para casi todas las células
(Ce = 1 µF/ cm2 = 10–2 F/m2). Sin embargo, en el caso de las fibras nerviosas
con mielina su espesor es muy superior y presentan capacidades específicas
muy inferiores (Ce ≈ 0,005 µF/ cm2).
En el caso de la resistencia debida al axoplasma, su valor es proporcional
a la longitud del segmento de axón considerado, por lo que en este caso
puede definirse una resistencia específica por unidad de longitud raxón:
Raxón ρ axón
=
raxón = (19.32)
x π r2
Teniendo en cuenta que la resistividad del axoplasma resulta tener un
valor bastante constante, independientemente del tipo de axón, ρaxón ≈ 2 Ωm,
la resistencia por unidad de longitud resulta ser inversamente proporcional a
la sección del axoplasma, es decir, al cuadrado de su radio.
En el caso de la resistencia de la membrana del axón, la situación es
diferente. Su resistencia (ec. 19.21) es:
e e
Rmem ρ=
= ρ mem (19.33)
2π rx
mem
S mem

siendo ρmem la resistividad de la membrana, e su espesor y Smem = 2πrx la


superficie correspondiente a un segmento de axón de radio r y longitud x.
En este caso la resistencia no es proporcional ni a la longitud del segmento
de axón ni a la superficie de membrana, sino inversamente proporcional a
ellas. Por tanto, en rigor, no puede definirse una resistencia específica como
resistencia por unidad de superficie o de longitud. Si puede, sin embargo,
definirse una conductancia específica de la membrana:
Gmem 1 Rmem 1
g= = = (19.34)
ρ mem e
mem
S mem S mem
A su inversa se le suele denominar “resistencia específica por unidad de
área” rmem, aunque, como ya hemos dicho, esta denominación no sea estricta­
mente rigurosa.
1
=
rmem = ρ mem e (19.35)
g mem

Nótese que las dimensiones de esta “resistencia específica” son resis­


tencia multiplicada por superficie y no resistencia dividida por superficie.
La membrana celular y el impulso nervioso 111

La unidad en el SI sería Ωm2, aunque suele expresarse en kΩ cm2 (1 kΩ cm2


= 0,1 Ωm2). La resistencia de la membrana, expresada en términos de su
“resistencia específica” (rmem), será:
rmem e
R=
mem = ρ mem (19.36)
S mem S mem

La resistividad de la membrana del axón es muy variable dependiendo


del tipo de axón y diferente también de otras membranas celulares. Esto se
debe a que la resistividad de la membrana está fuertemente afectada por el
número de canales iónicos por unidad de área que incorpora, y este número
depende del tipo de célula. En particular, las células implicadas en la genera­
ción de señales eléctricas rápidas e intensas tienen una menor resistencia,
asociada con su número elevado de canales iónicos. La densidad de canales
puede variar en un rango muy amplio, entre 0,5­15.000 canales/µm2 y, en
consecuencia, las resistividades pueden variar desde valores relativamente
bajos (ρm ≈ 106 Ωm) para los nodos de Ranvier, hasta valores ρm ≈ 3×109 Ωm
para fibras musculares esqueléticas lentas. En la tabla 19.4 se ha tomado
como valor “característico” un valor intermedio ρm ≈ 107 Ωm, que corre­
sponde al valor de la resistividad de la membrana del axón gigante del cal­
amar. En cualquier caso, los valores reseñados corresponden a situación de
reposo de la membrana. Durante la generación del potencial de acción la
resistividad de la membrana disminuye drásticamente debido a la apertura
de los canales iónicos.
Tabla 19.4. Parámetros eléctricos “característicos” de los axones
Axón con
Magnitud Axón sin mielina
mielina
Radio, r (µm) 1-250 1-10
Espesor membrana, e (µm) 10 –2 0,3-3
Resistividad axoplasma, ρax (Ωm) ~2 ~2
Resistividad membrana, ρmem (Ωm) ~ 107 ~ 107

Capacidad específica, cmem ( Fm–2) 10 –2 ~ 5 10 –5


Permitividad dieléctrica, εmem (N–1m–2C2) 10 –10 10 –10

19.2.5 Conducción electrotónica: parámetro espacial


Una vez descritas las características eléctricas de los axones podemos ahora
abordar el estudio de la propagación del impulso nervioso, que, tal como se
indicaba en la sección 19.2.3, puede realizarse considerándolo un fenómeno
112 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

de conducción “pasivo”. En principio ignoraremos respuestas “activas” de la


membrana, tales como la apertura o cierre de canales iónicos sensibles al
voltaje, y atenderemos a la variación del potencial de membrana inducida
por una excitación inicial. Para su descripción utilizaremos el “potencial
electrotónico” o variación del potencial de membrana respecto a su valor de
reposo, conociéndose esta propagación como “conducción electrotónica”.
La excitación inicial, que puede ser producida de forma natural o mediante
la estimulación artificial, provoca el cambio del potencial de membrana en
función del tiempo y de la distancia al punto de excitación. Esto puede ser
detectado mediante la inserción de electrodos a diferentes distancias (fig.
19.24.a) y su descripción puede hacerse utilizando el circuito eléctrico equi-
valente del axón, expresando sus características eléctricas en función de la
longitud del segmento de axón (fig. 19.24.b), tal como vimos en la sección
anterior.

Fig. 19.24. (a) Excitación del axón y detección del potencial electrotónico mediante la
inserción de electrodos a una cierta distancia. (b) Circuito equivalente del axón, donde las
magnitudes eléctricas son función de la distancia al punto de excitación
Las características del circuito equivalente se estudiaron en el capítulo 18,
verificándose que el potencial en los extremos del condensador varía en fun-
ción del tiempo V(t). Tanto su valor máximo como el tiempo característico de
carga dependen de los valores de las resistencias y de la capacidad, que, como
acabamos de ver en la sección anterior, varían con la longitud del segmento de
axón considerado, es decir, con la distancia x al punto de excitación. Por tanto,
el potencial electrotónico será función del tiempo y de la posición V(x,t).
Recordando los resultados de dicho capítulo (sección 6.3), podemos expresar
el valor del potencial electrotónico como:
La membrana celular y el impulso nervioso 113

 R' 
V ( x, t ) = V0  (
 1− e
−t τ s
) (19.37)
 Raxón 

siendo:
Raxón × Rmem
R' = (19.38)
Raxón + Rmem

 R' 
τ s= R '× Cmem =  τ 0 (19.39)
 Raxón 

τ 0 = Raxón Cmem (19.40)

y donde tanto Raxón como R mem y Cmem, y por tanto R’, τ0 y τs, dependen de la
distancia x al punto de excitación. V0 = VPA representa el valor de la excita-
ción inicial, es decir, el valor del potencial de acción, mientras τs representa
el tiempo característico de carga de la membrana que tiende a τ0 cuando las
pérdidas a través de la membrana son despreciables (R mem → ∞).
En la figura 19.25 se representa V(x,t)/V0 en función del tiempo, para diferentes
valores de la distancia al punto de excitación, para un axón de 5 µm de radio y
cuyos parámetros eléctricos (ρaxón, ρmem y Ce) corresponden a los valores típicos
de un axón sin recubrimiento de mielina, recogidos en la tabla 19.4. Como
puede verse en dicha figura, el potencial de membrana evoluciona, cualitativa-
mente, de forma similar, pero los valores del potencial son muy diferentes según
la distancia x considerada. En particular, se observa claramente que el valor
máximo que alcanza el potencial de membrana va disminuyendo al aumentar la
distancia al punto de excitación y, para los valores utilizados en la figura (axón
sin mielina), su valor decrece rápidamente para distancias del orden de unas
pocas décimas de milímetro. Resulta por tanto evidente que no es posible la
conducción del impulso nervioso, por medios pasivos, salvo a distancias muy
cortas. Para conseguir la conducción a largas distancias será necesario recurrir
a la regeneración del impulso, es decir, a la producción de un nuevo potencial de
acción en diferentes puntos a lo largo del axón.
114 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 19.25. V(x,t)/V0 para distancias del punto de excitación x = 0,1-0,5 mm, para un axón sin
mielina (cuyas características eléctricas corresponden a los datos de la tabla 19.3).
Además, puede verse en la figura 19.25 que el tiempo característico de carga
de la membrana τs depende de la distancia al punto de excitación. Para distan-
cias cortas τs crece a medida que aumenta x, es decir, al alejarnos del punto de
excitación no solo disminuye el potencial que puede alcanzar la membrana, sino
que aumenta el tiempo necesario para ello. Esto puede explicarse fácilmente
mediante el circuito equivalente del axón, ya que el tiempo característico de
variación del potencial está determinado por la constante de tiempo τs = R’Cmem
(ec. 19.39) que, inicialmente, crece con la distancia x. Por el contrario, cuando
la distancia es grande el tiempo de respuesta tiende a un valor constante e inde-
pendiente de la distancia (τs → ρmem εmem = constante).
Aunque las propiedades de los axones con mielina se estudiarán con detalle
más adelante, resulta ilustrativo realizar un examen comparativo, aunque sea
aproximado, de las propiedades de los axones con y sin mielina. Para esta
comparación, podemos considerar que el efecto del recubrimiento de mielina
equivale a aumentar el espesor de la membrana celular en un factor de unas 200
veces, lo que supone un aumento de la resistencia eléctrica de la membrana y
una disminución en la capacidad eléctrica en ese mismo factor, de acuerdo con
las ecuaciones (19.21) y (19.22). Para un axón de estas características se obtiene
una dependencia del potencial de membrana tal como se representa en la figura
19.26, calculado (a) para las mismas distancias representadas en la figura 19.25
para el axón sin mielina y (b) a distancias diez veces mayores.
Como puede observarse en la figura 19.26.a, para las distancias en las que
el potencial de membrana se atenuaba notablemente en axones sin mielina (x
= 0,1-0,5 mm), ahora el valor del potencial máximo es prácticamente igual al
La membrana celular y el impulso nervioso 115

valor del potencial de acción. Para axones con mielina la propagación no sufre
atenuación en estas distancias, lo que puede entenderse fácilmente como debido
al aumento de la resistencia de la membrana que aísla mucho mejor al axoplasma
del medio exterior. También se produce una disminución en el tiempo de carga
de la membrana, debida a la disminución en el valor de la capacidad de la mem-
brana. Para obtener una dependencia similar a la observada en axones sin mielina
debemos considerar distancias de propagación del orden de diez veces superior a
las anteriores (x = 1­5 mm), tal como se puede ver en la figura 19.26.b.

Fig. 19.26. V(x,t)/V0 para un axón con mielina, calculada para (a) distancias
x = 0,1-0,5 mm y (b) distancias entre x = 1-5 mm
116 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

La variación del valor máximo que alcanza el potencial de membrana a


medida que nos alejamos del punto de excitación puede calcularse fácilmente,
a partir de la expresión del potencial de membrana (ec. 19.37). Tomando el
límite t → ∞ en dicha ecuación, se obtiene:
Vmax R' Rmem
= = (19.41)
V0 Raxón Raxón + Rmem

Esta dependencia se representa en la figura 19.27, para dos valores de


resistencia de membrana, correspondientes a valores típicos de axones con
(CM) y sin recubrimiento de mielina (SM). Podemos observar cómo el
aumento del aislamiento que proporciona la mielina reduce la atenuación y
permite la conducción de la señal eléctrica (impulso nervioso) a distancias
mucho mayores.

Fig. 19.27. Potencial de membrana máximo Vmax = V(x, t → ∞) en función de la distancia x


al punto de excitación para axones sin (SM) y con (CM) recubrimiento de mielina.
La distancia a la que se igualan la resistencia del axón y la resistencia de
pérdidas (Raxón = R mem) se conoce como parámetro espacial (λ) y se toma
como estimación de la distancia característica de propagación pasiva de un
impulso nervioso. (Es decir, sin regeneración de la señal por la apertura
de canales a lo largo del axón que den lugar a “amplificación” de la señal
remanente y a un nuevo potencial de acción). De acuerdo con la ecuación
(19.41), a una distancia del punto de excitación igual al parámetro espacial el
potencial de membrana máximo se reduce hasta la mitad de su valor inicial
(Vmax/V0 =1/2).
La membrana celular y el impulso nervioso 117

La expresión analítica del parámetro espacial puede obtenerse igualando


las resistencias del axoplasma y de la membrana en x = λ. Utilizando las
expresiones (19.19) y (19.21) para los axones sin mielina (SM), se obtiene:

ρ axón λ π r 2 = ρ mem e 2π r λ

 ρ   er 
λSM =  mem    (19.42)
 ρ axón   2 

y a partir de las ecs. (19.27) y (19.28), para los axones con mielina (CM):

es decir:

 ρ   D2  2
λCM =  mem    ( y ln (1 y ) ) (19.43)
 ρ axón   8 

Ejemplo. Parámetro espacial. Consideremos tres axones diferentes. Dos


de ellos con el axoplasma de igual diámetro d = 10 µm, pero uno de ellos
con envoltura de mielina y el otro sin ella. En el primer caso tomaremos un
espesor de la membrana eSM = 10–8 m = 10–2 µm = 0,01 µm, mientras en el
segundo caso supondremos eCM = 3 µm, que corresponde a una relación
entre los diámetros interno y externo del axón y = d/D ≈ 0,62.
Como tercer caso, consideraremos el axón gigante del calamar, tam­
bién sin mielina y espesor de membrana eSM = 0,01 µm, pero ahora con
un diámetro 100 veces superior al primer axón (d ≈ 1 mm). Utilizando los
parámetros característicos especificados en la tabla 19.4 y sustituyendo en
las ecuaciones (19.42) y (19.43) se obtiene:

Diámetro Parámetro
Tipo de axón
axoplasma espacial (λ)
#1 Sin mielina 10 µm 0,35 mm
#2 Con mielina 10 µm 5,4 mm
Sin mielina
#3 ~ 1 mm 3,5 mm
(axón gigante)
118 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Para el axón #1 vemos que el parámetro espacial es de unas décimas


de milímetro, distancia característica de propagación de forma pasiva para
dicho axón sin mielina. Si comparamos esta distancia con la obtenida para
el axón gigante (#3) comprobamos que un aumento en el diámetro del axón
de un factor 100 supone un aumento de un factor 10 = 100 en el parámetro
espacial, de acuerdo con la dependencia prevista por la ecuación (19.42):
λSM ∝ r .
Sin embargo, el aumento es superior cuando el axón, con axoplasma de
igual diámetro, se recubre con la envuelta de mielina (#2), que resulta muy
eficiente para evitar la atenuación del potencial electrotónico, sin necesidad
de un gran aumento del espesor del axón.
Tal como acabamos ver en el ejemplo anterior, la conducción (pasiva)
de una señal nerviosa no resulta posible. En un axón sin mielina la señal se
atenuaría en menos de 1 mm de distancia e incluso a pesar de la mejora en
aislamiento obtenida en los axones con mielina, la atenuación se produciría
en unos pocos milímetros. Es por tanto imprescindible el proceso de regene-
ración del impulso nervioso que tiene lugar en las células nerviosas, con la
apertura y cierre de los canales Na+-K+, que dan lugar a la reestimulación del
potencial de acción, que puede así propagarse largas distancias. En términos
del lenguaje de telecomunicaciones, diríamos que se procede a una “amplifi-
cación” de la señal, que como ya dijimos adopta una estructura cuasi-digital
(se regeneran pulsos de amplitud constante).
Con este proceso de conducción activa, la señal sólo necesita que su inten-
sidad sea lo suficientemente alta como para superar el potencial umbral, y
redisparar el potencial de acción. En los axones sin mielina, esto se realiza
a lo largo de todo el axón, con el consiguiente coste energético de reponer el
equilibrio Na+-K+ del potencial de reposo.
En el caso de los axones con mielina, el proceso de amplificación tiene
lugar exclusivamente en los nodos de Ranvier, que se encuentran típicamente
a una distancia de 1-2 mm , mientras el parámetro espacial en este caso es
λCM ≈ 5 mm, es decir, suficiente como para que la señal llegue con amplitud
superior al potencial umbral y provoque la amplificación.
Observación. Optimización del espesor de mielina (revisitado). Anteriormente
hemos visto que el cociente entre la resistencia de la membrana de un axón
con mielina de diámetro externo D y la correspondiente al axoplasma, de
diámetro d, podía expresarse (ec. 19.30) como:
La membrana celular y el impulso nervioso 119

Rmem 1  ρ mem  D 
2

= 
Raxón 8  ρ axón
  ( y ln (1 y ) ) = A ( y ln (1 y ) )
2 2

 x 

presentando un máximo para y = d/D ≈ 0,61.


El razonamiento intuitivo según el cual este valor representa un valor
“óptimo” que favorece la conducción del impulso nervioso puede apoyarse
ahora con nuevos argumentos.
En efecto, según la ec. 19.41, el valor máximo del potencial de membrana
que se puede alcanzar (t → ∞) también se maximiza al maximizar Rmem/Raxón
(minimizando por tanto Raxón/Rmem, en el denominador de la ec. (19.41)).
También se maximiza el valor del parámetro espacial λ, como podemos
comprobar a partir de la ecuación (19.43). Su dependencia con y = d/D se
presenta en la figura 19.28, siendo totalmente equivalente a la observada en
la figura 19.23, para el cociente Rmem/Raxón, ya que en ambos casos depende
de F(y) = y2 ln (1/y), aunque la dependencia del parámetro espacial es ligera­
mente más achatada debido a la raíz cuadrada que implica la dependencia
expresada por la ecuación 19.43.
Pero, además, podemos comprobar que se minimiza el tiempo de respuesta
de la membrana. En efecto, para distancias cortas al punto de excitación,
correspondiente a la situación en que Raxón << Rmem y por tanto R’ ≈ Raxón, a
partir de las ecuaciones (19.27) y (19.29) se obtiene:

 4x   2π x  1
τ s ≈ Raxón × Cmem =  ρ axón ×  ε mem
2 2    ∝ 2
 πD y   ln (1 y )  y ln (1 y )

que obviamente se hace mínimo para los valores de y que maximizan y2 ln


(1/y), lo que aumenta la velocidad de propagación del impulso nervioso, como
se verá en la sección 2.6.
Es decir, todos estos argumentos conducen a corroborar la optimización
en la conducción del impulso nervioso en axones con mielina cuya envoltura
satisface la relación y = d/D ≈ 0,61, que, como se ha dicho, es muy próximo
al valor encontrado experimentalmente (≈ 0,7).
120 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 19.28. El parámetro espacial λ, en un axón con mielina, se hace máximo para el
mismo valor y ≈ 0,61 del cociente entre el diámetro del axoplasma y el diámetro externo
del axón que hace máxima la relación R mem/Raxón (fig. 19.23). (Calculado a partir de la ec.
19.43 con ρmem = 107 Ωm, ρaxón = 2Ωm y D = 10 μm).
Observación. Circuito equivalente del axón. Modelo “continuo”. En un
axón real, la membrana deja escapar corriente y se va despolarizando de
forma continua en todos sus puntos. El circuito equivalente de la figura 19.24
es, por lo tanto, una aproximación en la que se promedia sobre una cierta
longitud x. Una aproximación más cercana a la realidad requeriría dividir
el segmento x en elementos diferenciales, para cada uno de los cuales es
válido el circuito equivalente (fig. 19.29). Cada elemento se carga a partir del
elemento anterior y las pérdidas a través de la membrana se traducen en que
el potencial de carga para cada elemento disminuye, por lo que el potencial
máximo alcanzado disminuye con la distancia. Tomando el límite en que la
longitud de cada elemento tienda a cero se puede calcular la variación del
potencial como función de la distancia al punto de despolarización inicial,
obteniéndose una expresión del tipo:

Vmax (x) = V0 exp (–x/λ) (19.44)


siendo λ el parámetro espacial que se ha definido y calculado en la sección
anterior. Esta dependencia apenas se diferencia, en la práctica, de la depen­
dencia prevista por la ecuación (19.41), aunque el decaimiento del poten­
cial de membrana con la distancia previsto mediante el modelo continuo es
ligeramente más rápido. En particular, para x = λ se obtiene: Vmax/V0 = 1/e ≈
0,37, mientras que a partir de la ec. (19.41) se obtiene Vmax/V0 = 1/2 = 0,5.
La membrana celular y el impulso nervioso 121

Fig. 19.29. Circuito equivalente del axón como conexión de circuitos elementales de lon-
gitud infinitesimal.

19.2.6 Velocidad de conducción del impulso nervioso


Como hemos visto en la sección anterior es necesario considerar la regene-
ración del impulso nervioso a intervalos regulares, ya que la distancia típica de
propagación del potencial de membrana en forma electrotónica (sin activación
de canales iónicos), que puede tomarse como igual al parámetro espacial λ,
apenas alcanza unos milímetros en el caso más favorable (axones con mielina)
y sólo unas décimas de milímetro en el caso de axones sin mielina, distancias
obviamente insuficiente para la función del sistema nervioso.
Para que dicha regeneración tenga lugar, mediante la activación de un nuevo
potencial de acción a una cierta distancia L de la excitación, será necesario
que el potencial de membrana alcance el valor del potencial umbral Vumbral
que, generalmente, representa una fracción pequeña del potencial máximo (α
= Vumbral / V0 ~ 0,1-0,2).
Para que el potencial de membrana alcance dicho valor ha de transcurrir
un tiempo tumbral(L) tal que:

Vumbral  R '   tumbral ( L)  


=α =   1 − exp  −   (19.45)
V0  Raxón   τ s ( L)  
es decir:

  R'  
tumbral ( L) = −τ s ( L ) × ln 1 −  α  (19.46)
  Raxón  

donde:
 R R 
τ s ( L=
) R '× Cmem R ' =  axón mem  (19.47)
 Raxón + Rmem 
122 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

La velocidad de propagación del impulso nervioso podrá calcularse, por


tanto, como cociente entre la distancia L y el tiempo que se ha tardado en
alcanzar el valor del potencial umbral:
L
v= (19.48)
tumbral ( L)

Ahora bien, los parámetros implicados en las ecuaciones anteriores son


diferentes en el caso de axones sin (SM) o con mielina (CM), por lo que
ambos tipos de axones serán discutidos separadamente, llegándose a predecir
comportamientos también diferentes.
(a) Axones sin mielina
En el caso de axones sin mielina, hemos visto que la resistencia de la mem-
brana es relativamente baja, atenuándose el potencial electrotónico a distancias
muy cortas. Si tomamos el parámetro espacial λ como la distancia característica
de propagación, la velocidad de propagación del impulso nervioso será:
λ
vSM = (19.49)
tumbral (λ )

y puesto que para x = λ las resistencias del axoplasma y de la membrana son


iguales (Raxón = R mem) se obtiene:
Raxón × Rmem 1 1 R' 1
R' = = = Raxón Rmem ⇔ =
Raxón + Rmem 2 2 Raxón 2

y el tiempo característico de carga de la membrana:

1 1 e   S mem  1
τ s (λ =
) R '×= Rmem × Cmem =  ρ mem  ×  ε mem = ρ memε mem
e  2
Cmem
2 2 S mem  

por lo que tumbral(λ) es:


1 
tumbral (λ ) = −  ρ memε mem  × ln (1 − 2α ) (19.50)
2 
Con lo que sustituyendo este valor, así como el del parámetro espacial (ec.
19.42), en la expresión de la velocidad de conducción del impulso nervioso
(ec. 19.49), ésta puede escribirse como:
La membrana celular y el impulso nervioso 123

 ρ mem   er 
  
 ρ axón   2  1 ed
vSM = = K SM (α ) × × (19.51)
ρ ε  ε mem ρ axón ρ mem
−  mem mem  × ln (1 − 2α )
 2 
con K SM (α ) = −1 ln (1 − 2α )

es decir, la velocidad de propagación del impulso nervioso en axones sin


mielina aumenta con la raíz cuadrada del diámetro d del axón. En la figura
19.30, se representan datos experimentales (círculos) de la velocidad de propa-
gación en axones de diferente diámetro, junto con las predicciones teóricas
(línea continua) a partir de la ecuación (19.51), para un valor del potencial
umbral tal que Vumbral/V0 = α ≈ 0,12, donde puede comprobarse la depen-
dencia de la velocidad de propagación con la raíz cuadrada del diámetro del
axón.

Sin embargo, también se han observado dependencias con exponentes


algo diferentes
vSM, experimental ≈ A da 0,5 < a < 1
lo que ha sido interpretado como indicio de que las propiedades específicas
del axón cambian al aumentar su diámetro, siendo posible que los axones
de menor tamaño tengan menos canales de Na+ por unidad de área que los
mayores, lo que no ha sido tenido en cuenta en la ecuación (19.51).
En cualquier caso, la velocidad de propagación en fibras sin mielina aumenta
con el radio y es muy inferior a la velocidad en fibras con envoltura de mielina
(vertebrados), como veremos más adelante.
124 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Díametro axon (μm)


Fig. 19.30. Dependencia de la velocidad de propagación del impulso nervioso en fun-
ción del diámetro de fibras nerviosas sin mielina. Los círculos representan resultados
experimentales y la línea continua el ajuste a partir de la ecuación (19.51), con α ≈ 0,12.
Como puede verse, la velocidad de propagación se incrementa proporcionalmente a la raíz
cuadrada del diámetro del axón.
(Datos experimentales de los axones sin mielina de Pumphrey R.J. y Young J.Z., J. Exp.
Biol., 15, 453-466 [1938]).
Observación. Soluciones diferentes para aumentar la velocidad. La ecuación
(19.51) permite analizar las soluciones “adoptadas” por diferentes organismos
ante la necesidad de transmitir información con rapidez a través de las fibras
nerviosas.
De acuerdo con dicha ecuación el aumento del radio de las fibras propor­
ciona un aumento de la velocidad de transmisión del impulso nervioso, solu­
ción que parece haber sido adoptada en los invertebrados, siendo un ejemplo
característico el axón gigante del calamar, ya mencionado repetidas veces
en este capítulo. Sin embargo, esta solución no parece la óptima en términos
de “empaquetamiento”. Si el ser humano hubiese “optado” por esta solución
para disponer de un sistema nervioso rápido y eficiente, entonces nuestros
nervios periféricos tendrían que ser tan grandes como el axón gigante del
calamar, y los troncos nerviosos periféricos (cada uno tiene cientos de fibras
nerviosas) serían tan grandes que la forma del cuerpo humano habría tenido
que ser diferente para acomodarlos. Tampoco resultaría óptima la solución
anterior desde el punto de vista energético, debido al coste de repolarizar de
forma continua la membrana.
Los vertebrados han adoptado otra estrategia, la envoltura de mielina,
que al disminuir la capacidad de la membrana del axón, y con ello el tiempo
La membrana celular y el impulso nervioso 125

de respuesta (τ = RC), aumenta la velocidad de propagación, siendo además


energéticamente favorable, ya que la repolarización del axón, que implica la
intervención de las bomba de Na­K, se limita a los nodos de Ranvier.
(b) Axones con mielina: conducción saltatoria
Como se ha indicado, en las células nerviosas de los vertebrados los axones
están recubiertos por una envoltura de mielina que aumenta la resistencia de
la membrana y disminuye su capacidad. Este aislamiento también afecta a la
estructura de la conducción, ya que la vaina de mielina impide la regeneración
del impulso nervioso, salvo en aquellas zonas donde se interrumpe, es decir,
en los nodos de Ranvier. En estos existe una alta densidad de canales espe-
cíficos de Na+ y se produce la regeneración del potencial de acción, mientras
en la región internodal, carente de canales de Na+, la conducción del impulso
nervioso se realiza de forma pasiva (electrotónica).
La distancia entre nodos de Ranvier L no es la misma para todos los
axones, sino que depende linealmente del diámetro del axón D, encontrándose
experimentalmente que la distancia internodal resulta ser aproximadamente
100 veces el valor del diámetro (es decir, varía típicamente entre 0,2 mm a
2 mm para axones de 2 µm a 20 µm de diámetro).

Fig. 19.31. La distancia entre nodos de Ranvier L depende linealmente del diámetro del
axón D, encontrándose experimentalmente que la distancia internodal es aproximada-
mente 100 veces el valor del diámetro externo del axón (z = L/D ≈ 100).
A partir de las expresiones (19.27)-(19.29) que describen las caracterís-
ticas eléctricas de los axones con mielina, podemos expresar el cociente
entre la resistencia de la membrana y la resistencia del axoplasma para
la región internodal, de longitud L, en función de la relación z = L/D,
obteniéndose:

 ρ mem 
ln (1 y )
Rmem  2π L  ρ   y 2 ln (1 y )   1 
2

= =  mem  
  z  (19.52)
Raxón  4 L   ρ axón  8 
ρ axón  2 2 
πD y 
verificándose, para axones con mielina, que:
126 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Rmem >> Raxón


Observación. Factor de seguridad en axones con mielina. Calculemos el
cociente Rmem/Raxón para propagación entre dos nodos de Ranvier. A partir de
la ecuación anterior y utilizando los datos de la tabla 19.4, junto con los valores
experimentales, y = d/D ≈ 0,7 y z = L/D ≈ 100, se obtiene:

Rmem  ρ mem   y 2 ln (1 y )   1   107   0,175  −2 2


2

=      =    (10 ) ≈ 11
Raxón  ρ axón  8  z   2  8 

es decir, se verifica que Rmem >> Raxón.


El potencial electrotónico (ec. 19.37), al recorrer la distancia correspon­
diente a una región internodal, puede alcanzar un valor máximo (t → ∞):

Vmax V ( L, t → ∞)  R '  Rmem Raxón 11


= = = ≈ ≈ 0, 92
V0 V0  Raxón  1 + Rmem Raxón 12

Es decir, la distancia internodal z = L/D ≈ 100 adoptada por la naturaleza


representa una solución altamente conservadora. Dado el excelente ais­
lamiento proporcionado por la mielina, la atenuación del impulso nervioso
en esa distancia resulta ser muy pequeña y el valor del potencial máximo que
se podría alcanzar (t → ∞) después de recorrer un internodo es un factor
5 o 6 veces superior al necesario para alcanzar el potencial umbral. Esto
proporciona un elevado “ factor de seguridad” garantizando que la conduc­
ción del impulso nervioso pueda realizarse incluso si algún nodo resulta blo­
queado. Más grave resulta que la vaina de mielina sufra alguna alteración
disminuyendo sus propiedades aislantes, lo que puede acarrear graves con­
secuencias a la propagación de impulsos nerviosos, como sucede con algunas
enfermedades desmielinizantes.
Considerando, por tanto, que con buena aproximación podemos tomar el
límite R mem >> Raxón, obtenemos:
Raxón × Rmem R'
R' = ≈ Raxón ⇔ ≈1
Raxón + Rmem Raxón

con lo que el tiempo necesario para alcanzar el valor del potencial umbral,
ec. (19.46), debido a la propagación a través de un internodo, es:
tumbral ( L) = −τ s ( L ) × ln (1 − α ) (19.53)

y el tiempo característico de carga de la membrana:


La membrana celular y el impulso nervioso 127

 4L   2π L   8z 2 
τ s ( L=
) R '× Cmem ≈ Raxón × Cmem =  ρaxón 2 2  ×  ε mem  = ( ρ axónε mem ) ×  2  (19.54)
 πD y   ln (1 y )   y ln (1 y ) 

La velocidad de propagación del impulso nervioso en los axones con


mielina, calculada como el cociente entre la distancia entre los nodos de
Ranvier y el tiempo necesario para alcanzar el potencial umbral, puede expre-
sarse finalmente como:

(19.55)

con K CM (α ) = −1 ln (1 − α )
Podemos ver, por tanto, el papel de la envoltura de mielina y, de nuevo,
la ventaja de un espesor óptimo de la vaina de mielina e/D ≈ 0,2 (una rela-
ción de diámetros y = d/D ≈ 0,61) que maximiza el producto y2 ln (1/y). Al
hacerlo, se minimiza el tiempo de carga de la membrana (ec. 19.54) y con
ello se maximiza la velocidad de propagación (ec. 19.55).
No es este argumento suficiente, sin embargo, para predecir la existencia
de una relación internodal constante z = L/D ≈ 100 en los axones con mie-
lina. En efecto, de acuerdo con la expresión (19.55), reducir la distancia
internodal (que es lo mismo que reducir z) aumentaría de forma monótona
la velocidad de propagación del impulso nervioso. Pero esto se realizaría
a costa de acortar el espacio de conducción pasiva, incrementando el con-
sumo energético que supone la regeneración del potencial de acción, por
lo que se ha de llegar a un compromiso entre velocidad de propagación y
energía consumida.
Por lo que se refiere a la dependencia con el diámetro del axón, se predice
una dependencia lineal, a diferencia del caso de axones sin mielina, donde la
velocidad variaba proporcionalmente a su raíz cuadrada (ec. 19.51).
La figura 19.32 muestra los resultados experimentales (círculos) de la
variación de la velocidad de propagación del impulso nervioso en función
del diámetro del axón, correspondiente a fibras nerviosas con mielina de
mamíferos. Como puede verse, la dependencia es lineal con el diámetro, en
acuerdo con la ec. (19.55), obteniéndose un buen ajuste experimental (línea
continua) utilizando un valor del potencial umbral α = V(L, t umbral)/V0 ≈ 0,17,
lo que supone un “factor de seguridad” Vmax /Vumbral entre 5 y 6, tal como se
ha comentado anteriormente. Las velocidades para las fibras nerviosas mie-
linadas son claramente superiores a las correspondientes a fibras carentes
de mielina. Por lo que se refiere al aumento de velocidad con el diámetro
128 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

(pendiente de la gráfica 19.32), éste corresponde a un incremento de unos 6


ms –1 por cada µm de incremento en el diámetro del axón.

Diámetro axón (μm)


Fig. 19.32. Dependencia de la velocidad de propagación del impulso nervioso en función
del diámetro de fibras nerviosas con mielina de mamíferos. Los círculos representan resul-
tados experimentales y la línea continua el ajuste a partir de la ecuación (19.55), con
α ≈ 0,17. Como puede verse, la velocidad de propagación se incrementa proporcionalmente
al diámetro del axón. (Datos experimentales de los axones con mielina, a partir de Patton
et al., de Gasser, H.S. Ohio J. Sci., 41, 145-159 (1941)).
Ejemplo. Longitud del pulso nervioso. Calculemos la longitud del pulso
nervioso (Λ), definida como la longitud de axón perturbada durante el
tiempo de duración del potencial de acción, que puede calcularse, por tanto,
como el producto de su duración (τ) por la velocidad de propagación: Λ = τ
Vpropagación.
Considerando una duración promedio del potencial de acción del orden
de τ ≈ 0,5 ms = 5 × 10–4 s y utilizando las velocidades del axón gigante
del calamar (vcalamar = 20 ms–1) y de los nervios de mamífero (vmamífero ≈ 100
ms­1), correspondientes a axones sin mielina y con mielina, respectivamente,
se obtiene una extensión (longitud) de pulso de:
Λcalamar ≈ 20 × 5 10 ­4 = 10–2 m = 10 mm
Λmamífero ≈ 100 × 5 10 ­4 = 5 × 10–2 m = 50 mm
Podemos visualizar el impulso como una despolarización de la membrana
del axón, abarcando una extensión de varios centímetros, distancia muy
superior al parámetro espacial.
La membrana celular y el impulso nervioso 129

En el caso de axones con mielina el proceso de conducción se suele deno­


minar “conducción saltatoria”, lo que no debe llevar a confusiones. Aunque
la amplificación se produce “a saltos” (solo en los nodos de Ranvier), el
potencial de acción tiene una extensión de varios centímetros, por lo que
alguna decena de nodos de Ranvier participa simultáneamente en alguna de
las distintas fases de producción del potencial de acción.
Observación. Enfermedades debidas a la desmielinización. Según hemos
podido comprobar en las secciones precedentes, la vaina de mielina de los
vertebrados proporciona un aislamiento al axón que le permite la conducción
rápida y eficiente de los impulsos nerviosos. Aunque la distancia entre nodos
de Ranvier es suficientemente pequeña como para obviar algunos posibles
problemas, siendo el “ factor de seguridad” alto, el correcto funcionamiento
del sistema nervioso depende del buen estado de la capa aislante de mie­
lina. Si se produce su deterioro la propagación del impulso nervioso corre el
riesgo de verse interrumpida, ya que el valor del potencial electrotónico se
puede atenuar por debajo del valor umbral de excitación.
Existen diversas enfermedades que producen un deterioro específico de
la mielina, entre las que podemos citar la esclerosis múltiple. La esclerosis
múltiple es una enfermedad del sistema nervioso central en la que la mielina
se pierde en múltiples áreas, dejando en ocasiones cicatrices (esclerosis).
La pérdida de mielina provoca diversos síntomas (que incluyen la falta de
coordinación, problemas de equilibrio, alteraciones visuales y pérdida de
memoria) dependiendo de las áreas del sistema nervioso central afectadas.
Aunque la causa exacta de la esclerosis múltiple sigue siendo objeto de
debate se asocia a una enfermedad de tipo “autoinmune” en que el sistema
inmunológico del individuo ataca, de forma anormal, a células de su propio
organismo. En muchos casos se considera que este ataque está en realidad
propiciado por la reacción contra algún agente patógeno invasor (virus y
bacterias).
Afortunadamente la lesión de la mielina es en muchas ocasiones rever­
sible y, gracias a la acción regeneradora de los oligodendrocitos, se recupera
el aislamiento del axón y sus propiedades aislantes.
Observación. La sinapsis. Gracias a la regeneración periódica que se pro­
duce en el axón, el impulso nervioso se transmite con intensidad constante, sin
verse afectado por su gran longitud. De esta forma llega al final de las múltiples
ramificaciones del axón, realizándose la conexión con otra neurona (sinapsis).
Aunque hay sinapsis eléctricas (electrotónica) la información se transmite
comúnmente mediante sinapsis químicas, a través de la hendidura sináptica
130 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

(fig. 19.33). A través de ella y por medio de la intermediación de sustancias neu­


rotransmisoras (como la acetilcolina o la serotonina), que son liberadas a la lle­
gada del impulso nervioso, se activan nuevas señales que estimulan la neurona
receptora. Esta conexión entre neuronas es unidireccional (excepto en algunos
animales inferiores como las medusas o los corales) y cada neurona, en parti­
cular en el sistema nervioso central, puede recibir señales procedentes de miles
de neuronas diferentes.
La excitación provocada por los neurotransmisores puede despolarizar
la membrana y ser por tanto estimulante de un nuevo impulso, pero también
puede ser desencadenante de señales hiperpolarizantes y por tanto inhi­
bidoras. En cualquier caso, se produce un proceso de integración, reali­
zado por el cuerpo celular de la neurona receptora, que suma las diferentes
señales, proporcionando una “visión de conjunto” de la información global
recibida. Esta información llega finalmente a la región en que arranca el
axón, que posee un bajo valor del potencial umbral y actúa como zona de
disparo. Si la suma de señales despolarizantes menos las hiperpolarizantes
supera el potencial umbral se desencadena el correspondiente potencial de
acción.

Fig. 19.33. La comunicación entre neuronas se realiza, comúnmente, por la intermediación de


sustancias neurotransmisoras que dan lugar a la despolarización de la neurona receptora.

19.3 Apéndice 1: modelo de Hodgkin-Huxley del potencial de acción


Volvamos de nuevo a considerar la estructura temporal del potencial de
acción, que describimos de forma cualitativa en la sección 2.2. ¿Es posible su
reconstrucción cuantitativa a partir de las propiedades eléctricas de la mem-
brana del axón? La respuesta es afirmativa, pero para ello es necesario ser
La membrana celular y el impulso nervioso 131

capaz de describir los flujos iónicos, fundamentalmente de Na+ y K+, en fun-


ción del tiempo, lo que a su vez depende de la apertura y cierre de canales
específicos activados y regulados por el propio potencial de membrana.
Este modelo es debido a Hodgkin y Huxley, y está basado en una serie de
trabajos realizados en la primera mitad del siglo pasado, cuya formulación ha
constituido el modelo estándar de descripción de los procesos iónicos en las
células nerviosas y otras células excitables. El modelo utilizado por Hodgkin
y Huxley para explicar la secuencia temporal del potencial de acción supone
que los flujos de Na+ y K+ están regulados por canales diferentes, cada uno
de los cuales incorpora cuatro “compuertas”, sensibles al potencial de mem-
brana, que deben abrirse simultáneamente para permitir el paso de los iones.
En el caso del K+ se supone la existencia de cuatro compuertas similares,
cuya probabilidad de encontrarse abiertas se designa por n. La conductancia
específica de la membrana a los iones K+ se expresaría como:
g=
K GK ⋅ n 4 0<n<1 (19.56)

siendo GK el valor máximo de la conductancia asociada al potasio.


En el caso de los iones Na+ la descripción es más compleja, pues supone la
existencia de diferentes compuertas: tres compuertas de activación “rápidas”
y una cuarta de desactivación “lenta”, cuyas probabilidades de apertura res-
pectivas se designan por m y h, por lo que la conductividad del Na+ se expresa
como:
g=
Na GNa ⋅ m3 ⋅ h 0 < m, h < 1 (19.57)

siendo GNa el valor máximo de la conductancia asociada al sodio.


La dependencia temporal de las conductancias del sodio y potasio se
supone controlada por la apertura de las “compuertas” (n para el potasio, m y
h para el sodio), lo que se realiza a un ritmo:
dx
= α x (V ) × (1 − x ) − β x (V ) × x x = n, m, h (19.58)
dt

donde los coeficientes αx(V) y βx(V) (x = n, m, h) incluyen la dependencia


con el potencial de membrana V, ya que los canales de Na+ y K+ se activan,
abriéndose o cerrándose, por medio de cambios en dicho potencial, pero son
independientes del tiempo.
A partir de los resultados experimentales de la forma del potencial de
acción es posible obtener la expresión de los parámetros αx(V) y βx(V) (x = n,
132 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

m, h) en función del potencial de membrana, y realizar una descripción diná-


mica adecuada del mismo.
Como ejemplo, en la figura 19.34 se representa el resultado de integrar
las ecuaciones (19.58), indicando la fracción de canales activados n, m y h.
Recuérdese que h representa la probabilidad de que el canal esté en el estado
no-inactivador, es decir, abierto. Su reducción indica por tanto la inactivación
del flujo de iones Na+, que sólo se recupera lentamente a medida que la mem-
brana se repolariza con la entrada de iones K+.

Fig. 19.34. El flujo de iones K+ y Na+ está regulado por la apertura de diferentes canales.
En el caso del K+ se supone la existencia de un único tipo de canal, cuya fracción abierta
se designa por n, mientras en el caso de los iones Na+ se supone la existencia de dos
tipos diferentes de canal: uno de apertura, “rápido”, y otro de activación y desactivación,
“lento”, cuyas fracciones abiertas respectivas se designan por m y h. La Figura representa
su evolución temporal de acuerdo con las ecuaciones (19.58).

A partir de los valores de n, m y h es inmediato obtener, a partir de las


ecuaciones (19.56) y (19.57), los valores instantáneos de las conductividades
de la membrana para los iones Na+ y K+ y, a partir de ello, la evolución del
potencial de membrana, tal como se representa en la figura 19.35.
La membrana celular y el impulso nervioso 133

Fig. 19.35. Evolución del potencial de membrana V(t) a partir de los datos de la figura
19.34 y las conductividades de los iones Na+ y K+.
Sin embargo, debe mencionarse que este modelo, aunque proporciona
una adecuada descripción cinética, no garantiza que las hipótesis del mismo
(por ejemplo, la existencia de una serie de cuatro puertas activadas en serie)
tengan una correspondencia absolutamente precisa en la realidad. La natura-
leza exacta de los canales iónicos y su secuencia de activación permanece aún
sin ser conocida en detalle, constituyendo este tema un área de investigación
activa en la actualidad.
Como resultado de estos estudios parece confirmarse que los diferentes
canales (proteínas de membrana) tienen únicamente dos estados: completa-
mente abiertos o cerrados. Los resultados del modelo de Hodgkin-Huxley,
incluyendo una apertura suave y gradual de los canales, deben entenderse por
tanto como una descripción basada en el comportamiento de un gran número
de ellos, que permite establecer valores promedio. Se admite también que, en
general, el estado “cerrado” admite dos variantes: cerrado pero susceptible
de apertura (“reposo”) o “inactivado”, que requiere una etapa previa de acti-
vación para pasar al estado de “reposo-cerrado”, en que ya es susceptible de
apertura ante el estímulo adecuado.
En cuanto a la estructura de los canales, se ha podido determinar la de
algunos de ellos. Por ejemplo, se ha identificado que los canales de Na+ están
formados por dos subunidades (α y β). La mayor de ellas (α), de aproximada-
mente 260 a 300 kilodalton, parece ser la principal responsable funcional del
canal, y su secuencia de aminoácidos ha sido determinada. Cuatro dominios
hidrófobos atraviesan la membrana, habilitando un canal central, cuya per-
meabilidad depende de cambios conformacionales activados por variaciones
134 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

en el valor del potencial de membrana. Las características detalladas tanto


de los cambios conformacionales que experimentan los canales como de los
mecanismos de activación y selectividad de los mismos continúa siendo objeto
de estudio en la actualidad.

19.4 Apéndice 2: bases físicas de la electrocardiografía


Actividad eléctrica de las células cardíacas
El electrocardiograma (ECG) es un registro de la actividad eléctrica
del corazón que procede, a su vez, de la actividad eléctrica de las células
cardíacas. Dicha actividad es similar a la de las células nerviosas y otras
células musculares, ya que tanto unas como otras son células excitables en
las que se produce un cambio del potencial de membrana que se propaga en
forma de un potencial de acción. En el caso de las células musculares este
potencial de acción está asociado con su contracción.
Como hemos visto con anterioridad, los potenciales de acción son típi-
camente del orden de la décima de voltio (0,1 V = 100 mV), valores que
corresponden también a las células musculares. Para su detección se puede
acceder a la propia célula muscular, mediante electrodos adecuados, y el
registro de esas diferencias de potencial constituye un electromiograma
(EMG). Sin embargo, las diferencias de potencial de las células excitables
y, en particular, los potenciales variables asociados con la actividad de
las células musculares cardíacas, se propagan a través de los tejidos orgá-
nicos, pudiendo ser detectados a través de la piel (externamente), aunque
se reducen entonces a valores del orden del milivoltio. Su registro externo
mediante electrodos adosados a la piel, el electrocardiograma (ECG), cons-
tituye por tanto un método no invasivo de examen de la actividad cardíaca,
por lo que es utilizado con gran frecuencia en el diagnóstico y estudio de
diferentes patologías cardíacas.
El músculo cardíaco es estriado, como el músculo esquelético, pero
se diferencia de este último en varios aspectos. A diferencia del músculo
esquelético, la contracción del músculo cardíaco es involuntaria y la dura-
ción del potencial de acción característico es mucho mayor que la de las
células nerviosas o las células musculares esqueléticas (del orden de 300 ms
frente a unos pocos milisegundos), dando lugar a una contracción muscular
prolongada. Además, la actividad eléctrica se propaga a través de todo el
músculo cardíaco, dando lugar a una secuencia de activación compleja y
característica, que determina las propiedades eléctricas (y mecánicas) glo-
bales del corazón.
La membrana celular y el impulso nervioso 135

En la figura 19.36 se representa el potencial de acción típico de una


célula muscular del ventrículo cardíaco. En estado de reposo el potencial
es de unos –90 mV, es decir, similar al de las células nerviosas, músculos
esqueléticos y, en general, al de todas las células corporales. Cuando se
activa un potencial de acción, se produce una rápida despolarización de
la membrana, que se denomina fase 0, alcanzándose un valor positivo del
orden de unos +20 mV. Se inicia a continuación una fase de repolarización
(fase 1) que, a diferencia de lo que sucede en las células nerviosas, no se
completa de forma inmediata, sino que se alarga dando lugar a una meseta
(fase 2), para concluirse al cabo de un cierto tiempo (fase 3), permane-
ciendo constante (fase 4) hasta una nuevo potencial de acción. Mientras la
despolarización inicial (fase 0) se produce rápidamente, en tiempos com-
parables a los tiempos característicos de otras células excitables, la meseta
(fase 2) tiene una duración de unos 0,2 segundos, dando lugar a potenciales
de acción unas 100 veces más largos que los correspondientes a las células
musculares esqueléticas o nerviosas. Asociada a la activación eléctrica del
músculo cardíaco se produce su contracción mecánica, aunque ésta tiene
lugar con un cierto retraso temporal.

Fig. 19.36. Potencial de acción de una célula cardíaca ventricular, típico de la llamada
“respuesta rápida”.
Desde el punto de vista de los procesos iónicos en la membrana de las
células cardíacas, la despolarización rápida, asociada con la fase 0, se atribuye
a la apertura de canales rápidos de Na+ (compuertas m), similares a los de otras
células excitables. Sin embargo, la meseta característica (fase 2) se asocia
136 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

con el flujo de iones Na+ y Ca2+, a través de canales lentos, completamente


diferentes de los canales rápidos operativos durante la fase 0. (Los canales
rápidos son bloqueados por la tetrodotoxina, mientras los lentos pueden ser
bloqueados por otras sustancias que se sabe que impiden el movimiento del
Ca2+ dentro de la célula).
Marcapasos
El comportamiento descrito anteriormente corresponde a la llamada “res-
puesta rápida”, que se produce en las fibras miocárdicas normales, tanto de las
aurículas como de los ventrículos, así como en las fibras de Purkinje (fibras
especializadas de conducción que se localizan en los ventrículos). Además de
este comportamiento existe otro tipo de respuesta eléctrica, que se denomina
“respuesta lenta” y que es característico del nodo sinoauricular (SA) y del
nodo auriculoventricular (AV). El primero constituye el marcapasos natural
del corazón y el segundo constituye el punto de transición entre aurículas y
ventrículos, además de constituir un segundo marcapasos, que puede suplir
al nodo sinoauricular en determinadas circunstancias. En los seres humanos,
el nodo sinoauricular (SA) es una estructura con forma semilunar, de unos
15 mm de largo, 5 mm de ancho y 2 mm de espesor, localizada en la cara
posterior del corazón, próxima a la región en que la vena cava superior se
une a la aurícula derecha. El potencial de acción de las células del nodo SA,
denominado “de respuesta lenta”, se presenta en la figura 19.40.

Fig. 19.37. Potencial de acción típico del nodo sinoauricular o marcapasos natural del
corazón, denominado “de respuesta lenta”.
La membrana celular y el impulso nervioso 137

Como puede observarse, en dicho potencial de acción no se presenta la


fase inicial de excitación rápida (fase 0), lo que se atribuye a la ausencia de
canales de Na+ rápidos. (De hecho, la tetrodotoxina, que bloquea los canales
de Na+ rápidos, no influye sobre el potencial de acción del nodo SA). Sin
embargo, la característica distintiva de una fibra marcapaso reside en su
automaticidad (capacidad para iniciar su propio latido; el corazón continuará
latiendo aunque sea extraído del cuerpo) y ritmicidad (regularidad de esa
actividad de marcapaso) características del tejido cardíaco. Esto es debido
a la ausencia de una etapa de reposo (fase 4). En las células no automá-
ticas el potencial permanece constante durante esta fase, mientras que en la
fibra marcapaso se produce una despolarización lenta (fig. 19.37) hasta que
se alcanza el umbral, generándose un nuevo potencial de acción, de forma
espontánea. El ritmo natural de activación del nodo sinoauricular es de unos
100 latidos/minuto, aunque este ritmo está regulado por ambas divisiones
del sistema nervioso autónomo, siendo acelerado por el sistema nervioso
simpático y retrasado por el sistema parasimpático. El predominio de este
último hace que el corazón normal en reposo se active al ritmo de unos 60-80
latidos/minuto (fig. 19.38).

Fig. 19.38. La acción combinada del sistema nervioso simpático y parasimpático determina el
ritmo de activación del corazón normal en reposo, unos 60-80 latidos/minuto, aunque el ritmo
intrínseco de activación del nodo sinoauricular es de unos 100 latidos/minuto.
Desde el punto de vista de la propagación del potencial de acción, la pro-
gresión de la excitación del músculo cardíaco es mucho más rápida que su
repolarización, debido a la larga duración del potencial de acción. La activa-
ción eléctrica del corazón puede visualizarse, por tanto, como el avance de un
frente de despolarización, que deja tras de sí una amplia región despolarizada
138 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

(fig. 19.39). Sólo pasado un intervalo de tiempo largo (∼ 300 ms), se produce
la repolarización del músculo cardíaco, que puede describirse también como
un frente de onda diferenciado.

Fig. 19.39. Despolarización de una fibra muscular cardíaca, avanzando como un frente de
despolarización dejando atrás una amplia región despolarizada.
Sistema de conducción eléctrica del corazón
Desde el punto de vista macroscópico, la propagación de la actividad
eléctrica del corazón a través de sus diferentes elementos se representa
esquemáticamente en la figura 19.40. En la parte superior izquierda se repre-
senta el corazón, con sus elementos más característicos, y en la parte supe-
rior derecha, la forma del impulso eléctrico en cada una de las regiones del
corazón. El impulso cardíaco se genera en el nodo SA (marcapasos natural)
y su forma corresponde a la “respuesta lenta” representada en la curva (a).
Desde el nodo SA, el impulso se propaga, radialmente, a lo largo de las
aurículas, a una velocidad aproximada de 1 m/s. En el músculo cardíaco de
las aurículas el impulso eléctrico tiene la forma de un potencial de acción de
“tipo rápido”, como se indica en la curva (b) de la figura.
La transmisión del impulso eléctrico hacia los ventrículos se realiza segui-
damente a través del nodo auriculoventricular (AV), de unos 22 mm de largo
y 10 mm de ancho, localizado en el lado derecho de la separación interauri-
cular, tal como se indica en la figura. El nodo AV consta de varias regiones
diferenciadas por el tipo de potencial de acción que allí se desarrolla. En
algunos puntos el potencial de acción es de “tipo lento”, mientras en otros
La membrana celular y el impulso nervioso 139

es intermedio, dando lugar a una respuesta eléctrica de tipo mixto (curva c).
La disminución en la velocidad de conducción que se produce en el nodo AV
(0,05 m/s) provoca una cierta demora en la transmisión del impulso desde las
aurículas a los ventrículos y, por tanto, entre los comienzos de las sístoles
auriculares y ventriculares (y entre el comienzo de la zona P y el complejo
QRS en el electrocardiograma, como veremos posteriormente). Este retraso
permite un adecuado acompasamiento entre aurículas y ventrículos, facili-
tando el llenado de estos de forma completa con anterioridad a su sístole.

Fig. 19.40. Representación esquemática de la anatomía del corazón (parte superior


izquierda) y forma del impulso eléctrico en sus diferentes regiones (parte superior
derecha). En la parte inferior se representa un electrocardiograma escalar típico y su
relación con la actividad eléctrica cardíaca. La actividad se inicia en el marcapasos natural
(nodo SA) apareciendo en primer lugar la denominada onda P, asociada a la onda de
despolarización de las aurículas. La etapa de baja actividad que le sigue está asociada con
el paso lento de la excitación a través del nodo auriculoventricular (AV), seguida por el
complejo QRS, asociado con la intensa activación de los ventrículos. La onda T posterior,
corresponde a la repolarización ventricular. (Redibujado de Malvivuo J. y Plonsey R.,
“Bioelectromagnetism: principles and applications of bioelectric and biomagnetic fields”,
http://butler.cc.tut.fi/~malmivuo/bem/bembook/).
A partir del nodo AV, la señal eléctrica se propaga, en los ventrículos, a
través de un sistema especializado, cuya parte superior se denomina haz de
His, que se escinde en dos ramas: derecha e izquierda. La rama izquierda se
140 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

divide a su vez en una subrama anterior y otra posterior y, finalmente, todas


ellas se subdividen en una compleja red de fibras de conducción, llamadas fibras
de Purkinje, que se ramifican sobre las superficies subendocárdicas de ambos
ventrículos. Los potenciales de acción que se producen en este sistema de trans-
misión son potenciales “rápidos” (curvas d, e, y f). La velocidad de conducción
del potencial de acción en las fibras de Purkinje se estima entre 1 m/s a 4 m/s, la
mayor entre los diferente tejidos cardíacos, lo que permite una rápida activación
de la zona endocárdica de los ventrículos. La despolarización de los ventrículos,
propagándose desde el endocardio hacia el epicardio (a una velocidad de unos
0,4 m/s), se produce también en forma de potenciales “rápidos” (curvas g, h).
Los procesos eléctricos que se producen durante la excitación del corazón
dan lugar a variaciones en el potencial eléctrico externo, como veremos más
adelante, cuyo registro constituye el electrocardiograma. En la parte inferior de
la figura 19.40 se representa un electrocardiograma escalar típico y su conexión
con la conducción de las señales eléctricas que acabamos de describir. La des-
polarización auricular da lugar a la onda P, mientras la despolarización ventri-
cular da lugar al complejo QRS. El intervalo PR es una medida del tiempo entre
ambas despolarizaciones y está relacionado con el tránsito de la señal eléctrica a
través del nodo AV. La onda T, que aparece con posterioridad, está relacionada
con la repolarización ventricular, mientras la repolarización auricular queda
enmascarada bajo el complejo QRS.
La diferencia de la velocidad de conducción del impulso nervioso entre unas
u otras regiones del corazón está relacionada con las características del poten-
cial de acción, concretamente con la velocidad de cambio del potencial de mem-
brana dVm/dt durante la fase 0. En efecto, dicha velocidad indica el ritmo de
apertura de los canales iónicos y a su vez, la magnitud de las corrientes locales
en la región de transición entre las porciones de fibra muscular despolarizada
y polarizada (fig. 19.39). Si la porción activa de la fibra se despolariza gradual-
mente, las corrientes serán pequeñas y la región en reposo adyacente a la zona
activa se despolarizará muy lentamente, requiriendo más tiempo para alcanzar
el umbral que si la despolarización es rápida y las corrientes locales intensas.
Al haber diferencias en la velocidad de respuesta de las distintas células del
corazón (respuestas “rápidas” y “lentas”), la excitación eléctrica viaja con velo-
cidades características diferentes según se trate de las aurículas, las fibras de
Purkinje o los ventrículos.
Bases de la electrocardiografía: dipolo cardíaco
Los sucesos de activación cardíaca discutidos anteriormente pueden ser
detectados mediante la inserción de microelectrodos en las diferentes células
cardíacas, pero el electrocardiograma propiamente dicho constituye un registro
La membrana celular y el impulso nervioso 141

de las diferencias de potencial generadas por la actividad cardíaca en la super-


ficie del cuerpo humano.
Aunque en cualquier instante del proceso de activación existe un patrón
complejo de cargas eléctricas a través de las múltiples células de los dis-
tintos tejidos cardíacos, dicha actividad puede ser descrita con bastante
aproximación suponiendo que puede considerarse producida por un dipolo
eléctrico equivalente, conocido como vector cardíaco resultante. La mag-
nitud y orientación de dicho dipolo eléctrico cambian con el tiempo, por
lo que el potencial eléctrico generado por el dipolo (véase el capítulo 17)
cambia también con el tiempo y de su registro (ECG), en varios lugares de
la superficie corporal, puede extraerse información sobre el dipolo cardíaco
y, a partir de él, sobre la actividad eléctrica del corazón. Si se registra la
variación del vector cardíaco resultante se obtiene el denominado vector-
cardiograma, mientras que si se obtienen los valores de las diferencias de
potencial (escalar) entre algunos puntos característicos, se obtiene un elec-
trocardiograma escalar.
Por supuesto, el potencial detectado depende del punto de medida por lo
que, en la práctica, se utilizan las conexiones estándar, que derivan de las
adoptadas por W. Einthoven (1860­1927). Siguiendo dichas convenciones, se
considera que el vector cardíaco resultante se localiza en el centro de un trián-
gulo equilátero (denominado triángulo de Einthoven) orientado en el plano
frontal y formado por los brazos izquierdo y derecho y la pierna izquierda, tal
como se representan en la figura 19.41.

Fig. 19.41. Triángulo de Einthoven.


142 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Según las convenciones anteriores, se definen las diferencias de potencial


conocidas como derivaciones bipolares estándar (VI ,VII ,VIII ) como:
=
VI V ( BI ) − V ( BD) (19.59.a)

=
VII V ( PI ) − V ( BD) (19.59.b)

=
VIII V ( PI ) − V ( BI ) (19.59.c)

donde V(BD), V(BI) y V(PI) representan los valores del potencial eléctrico,
generados por el vector dipolar cardíaco, en el brazo derecho, brazo izquierdo
y pierna izquierda respectivamente. Estas diferencias de potencial se pueden
relacionar fácilmente con la magnitud y orientación del dipolo cardíaco. En
efecto, el potencial eléctrico creado por un dipolo, en un punto P cualquiera,
se puede expresar (sección 17.3.3) como:
 
p ⋅ ur
V ( P) = K e 2
r
  
siendo p = q d el momento dipolar y ur un vector unitario dirigido desde el
dipolo hacia el punto P, situado a una distancia r.


Fig. 19.42. Vectores unitarios uri dirigidos desde el centro del triángulo de Einthoven en la
dirección de los puntos BI (brazo izquierdo), BD (brazo derecho) y PI (pierna izquierda).

Considerando el dipolo cardíaco situado en el centro del triángulo de


Einthoven, los vectores unitarios en la dirección de los puntos BI, BD y PI
(fig. 19.42) son:
   

( )
+ 3 2 j + (1 2 ) k
u BI = + cos 30º j + sen30º k = (19.60.a)

   

( )
− 3 2 j + (1 2 ) k
u BD = − cos 30º j + sen30º k = (19.60.b)
La membrana celular y el impulso nervioso 143

   
=u PI =u PI − k −k (19.60.c)
Y los potenciales estándar se pueden expresar como:
  
=
VI V ( BI ) − V
= ( BD) A p ( u BI − u BD ) (19.61.a)
  
=
VII V ( PI ) − V
= ( BD) A p ( u PI − u BD ) (19.61.b)
  
VIII = V ( PI ) − V ( BI ) = A p ( u PI − u BI ) (19.61.c)

donde A = K e r 2 es constante, ya que las distancias entre el dipolo y los puntos


BI, BD y PI son las mismas. Por su parte, las diferencias entre los vectores
unitarios que aparecen en las expresiones anteriores son:
  
( uBI − uBD ) = 3j (19.62.a)
 
( uPI − uBD ) = ( )
 
3 2 j − (3 2) k (19.62.b)

 
 
( uPI − uBI ) = (− )
3 2 j − (3 2) k (19.62.c)

estando dirigidos en las direcciones paralelas a los lados del triángulo de


Einthoven, tal como se muestra en la figura 19.43, y siendo sus módulos:
     
u BI − u BD =−
u PI u BD = u PI − u BI = 3 (19.63)

por lo que pueden expresarse en función de los vectores unitarios en dichas


direcciones (fig. 19.43):
   
=
CI ( uBI − uBD ) 3=j (19.64.a)
    
=
C II

( uPI − uBD )

3 = (1 2 ) j − ( 3 2= )
k 0, 5 j − 0, 866 k (19.64.b)

    
( −1 2 ) j − ( )
 
=
C III ( uPI − uBI ) 3= 3 2 k = −0, 5 j − 0, 866 k (19.64.c)
144 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

  
( ( )  ()  ( ) ( ) ()
VI =unitarios
Fig. 19.43. Los vectores VI A= 3VAI =
p3CA , =C3IIIA=yp 3CAIIII(=3están
IIp )
p yA() p y3dirigidos
) ( p y ) en la dirección de los lados
del triángulo de Einthoven.
Por tanto, los potenciales estándar Vi (i = I, II, III) se pueden expresar
finalmente como:
 
(
VI = A 3 p CI = A 3 ) ( )( p ) y (19.65.a)
 
( )
VII = A 3 p CII = ( A 3 ) ( +0, 5 p − 0, 866 p )
y z (19.65.b)
 
VIII = ( A 3) pC III = ( A 3 ) ( −0, 5 p − 0, 866 p )
y z (19.65.c)
es decir, son proporcionales
 al producto escalar del vector dipolar cardíaco y
los vectores unitarios Ci y, por tanto, proporcionales a las componentes del
vector cardíaco paralelas a los lados del triángulo de Einthoven (fig. 19.44).
Los potenciales estándar son positivos  cuando la componente del vector car-
díaco coincide con la dirección de Ci y negativos si la dirección es la opuesta.
Así, en la figura 19.44.a todos ellos son positivos, mientras en la figura 19.44.b,
con el vector cardíaco orientado de forma diferente, el potencial VI es nega-
tivo, manteniéndose VII y VIII positivos.
La membrana celular y el impulso nervioso 145

Fig. 19.44. Los potenciales estándar Vi (i = I, II, III) representan magnitudes proporcionales
a las componentes del vector cardíaco paralelas a los lados del triángulo de Einthoven, siendo
positivos o negativos dependiendo de si coinciden o no con el sentido deVlos ( )
I = vectores (
A 3 p CIi. =EnAla 3 )( p )
y
orientación (a) todos ellos son positivos, mientras en (b) el potencial VI es negativo.
Electrocardiograma
Como se ha indicado anteriormente, la actividad eléctrica del corazón
depende de la propagación del potencial de acción a través de los distintos
elementos del corazón, cuyas características quedan reflejadas en el ECG. Es
habitual la detección y registro de las tres derivaciones estándar en función
del tiempo, aunque es inmediato verificar que sólo dos valores resultan inde-
pendientes, quedando el tercero de ellos unívocamente determinado, ya que:
VI + VIII =
VII (19.66)

En la parte inferior de la figura 19.40 se representó la dependencia tem-


poral típica de uno de estos potenciales y su relación con el desarrollo de la
activación eléctrica del corazón. La actividad se inicia en el marcapasos (nodo
SA), apareciendo en primer lugar la denominada onda P, que corresponde
básicamente a la onda de despolarización asociada a las aurículas. Finalizada
ésta, se produce una etapa de baja actividad, asociada con el paso lento de
la excitación a través del septum de separación entre aurículas y ventrículos.
Seguidamente, el complejo QRS se asocia con la intensa activación de los
ventrículos (y enmascara a su vez la onda de repolarización de las aurículas).
Por último, la onda T corresponde a la repolarización ventricular.
La información contenida en el ECG permite al especialista inferir una
amplia serie de características del funcionamiento del corazón que cubren
aspectos variados como la orientación del corazón, el tamaño de sus dife-
rentes regiones, posibles desórdenes en la secuencia de activación, etc.
146 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 19.45. La curva (a) representa el ECG de un corazón normal sano, mientras las curvas
(b)-(c) representan el ECG característico de diferentes anomalías. La curva (b) representa
un ECG característico de una taquicardia (intervalo PP más corto). La curva (c) corres-
ponde a un bloqueo AV de primer grado, apareciendo un retardo entre la onda P y el
complejo QRS. La curva (d) corresponde a un bloqueo AV de segundo grado, en el que la
señal eléctrica procedente de las aurículas no siempre estimula los ventrículos, por lo que
no siempre aparece el complejo QRS. La curva (e) muestra un ECG característico de la
fibrilación ventricular, en la que las contracciones bruscas y descoordinadas del corazón
resultan inoperantes para bombear la sangre. (Redibujado de Malvivuo J. y Plonsey R.,
“Bioelectromagnetism: principles and applications of bioelectric and biomagnetic fields”,
http://butler.cc.tut.fi/~malmivuo/bem/bembook/).
Como ejemplo, en la figura 19.45 se representan distintos electrocardio-
gramas, característicos de algunas anomalías comunes. La curva (a) repre-
senta un ECG normal, activado desde el marcapasos natural (nodo SA) y
observándose la onda P, seguida del complejo QRS y la onda T, con frecuencia
La membrana celular y el impulso nervioso 147

e intervalos característicos de un corazón normal sano. La curva (b) repre-


senta un ECG parecido, con la secuencia P-QRS-T de igual forma que en el
ECG normal, pero en el que el ritmo de producción de dicha secuencia (inter-
valo PP) se ha incrementado (> 100/min), lo que constituye una taquicardia.
Esta aceleración puede ser producida por causas normales (como el ejercicio
físico), o bien ser indicativa de alguna anomalía.
Las curvas (c) y (d) representan ejemplos de anomalías en la transmisión
del impulso eléctrico a través del tejido auriculoventricular, lo que se conoce
como bloqueo. La curva (c) corresponde a un bloqueo AV de primer grado,
apareciendo un retardo entre la onda P y el complejo QRS, es decir, un inter-
valo PR superior al del ECG normal. Cuando este intervalo es superior a 0,2 s
se considera habitualmente como anormal. La curva (d) corresponde a un
bloqueo AV de segundo grado, en el que la señal eléctrica procedente de las
aurículas no siempre estimula los ventrículos, por lo que no todas las ondas
P son seguidas por el complejo QRS.
Por último, la curva (e) muestra un ECG característico de una taquicardia
paroxística ventricular, en que la despolarización ventricular es activada caó-
ticamente a partir de focos ectópicos (otros puntos diferentes del marcapasos
natural). Suele estar relacionada directamente con la fibrilación ventricular,
en la que las contracciones bruscas y descoordinadas del corazón resultan
inoperantes para bombear la sangre, provocando la muerte del individuo.
Además de las anteriores, otras muchas patologías cardíacas dejan también
su impronta en el ECG, pudiendo ser identificadas por el especialista.
La evolución de la actividad cardíaca puede describirse también mediante
una representación vectorial donde se puede seguir el cambio en la direc-
ción y magnitud del vector cardíaco. En particular, conocidos los potenciales
estándar, pueden calcularse de forma inmediata las componentes del vector
cardíaco (en el plano frontal), que son:

p y = VI ( A 3) (19.67.a)

 V + VIII 
pz =  − II
 1, 732 
 ( A 3) (19.67.b)
148 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

En la figura 19.46 se representa esquemáticamente la forma característica de


los tres potenciales estándar y la reconstrucción, a partir de ellos, de la trayectoria
seguida por el vector cardíaco. En la figura 19.46.a se representa el desarrollo de
la despolarización auricular, que da lugar a la onda P. El vector dipolar cardíaco
cambia su magnitud y orientación, de forma que su extremo describe un pequeño
bucle como el indicado en la figura por medio de la línea de puntos.

Fig. 19.46. Representación de la trayectoria seguida por el vector cardíaco (vectorcardio-


grama) (a) durante la despolarización auricular (b) durante la despolarización ventricular
y (c) una vez finalizada la repolarización ventricular. En la parte derecha se representa
también la evolución de los potenciales estándar (VI,VII y VIII). (Redibujado de Malvivuo
J. y Plonsey R., “Bioelectromagnetism: principles and applications of bioelectric and bio-
magnetic fields”, http://butler.cc.tut.fi/~malmivuo/bem/bembook/).
La membrana celular y el impulso nervioso 149

La despolarización ventricular, que origina el complejo QRS, se repre-


senta en la figura 19.46.b. Las variaciones en la magnitud del vector dipolar
cardíaco son ahora mayores, describiendo su extremo un bucle amplio. Nótese
que el vector se orienta inicialmente hacia el lado izquierdo de la figura (lado
derecho del corazón) siendo negativos los potenciales VI y VII mientras que
VIII es positivo. Como puede verse también en la figura 19.46.b, el potencial
VIII cambia su signo (cambia la dirección de la componente del vector car-
díaco) aproximadamente cuando el módulo del vector cardíaco es máximo,
coincidiendo con valores próximos al máximo de VI y VII.
Por último, el vector cardíaco describe un tercer bucle (fig. 19.46.c) aso-
ciado con la repolarización ventricular (onda T).
La descripción realizada más arriba sólo ha tenido en cuenta medidas de
potencial en el plano frontal, mientras que, en general, el dipolo cardíaco
puede tener también componentes en otras direcciones. Para obtener infor-
mación sobre dichas componentes es necesario medir el potencial eléctrico no
sólo en el plano frontal, sino también fuera de él, las llamadas derivaciones
precordiales. Para ello se utilizan electrodos adicionales sobre el pecho del
sujeto paciente, situados habitualmente entre el cuarto y quinto espacio inter-
costal y distribuidos entre el esternón y el costado izquierdo.
Digamos finalmente que, en realidad, la descripción de la actividad eléc-
trica del corazón por medio de un modelo dipolar es tan solo aproximada
(aunque satisfactoria en muchos casos). Una explicación completa requiere
considerar otras contribuciones al potencial eléctrico, por lo que, en las explo-
raciones clínicas detalladas, suelen registrarse no sólo los potenciales de las
tres derivaciones estándar, sino un número mucho mayor de derivaciones
(doce, típicamente) que arrojan una información más completa de la actividad
eléctrica del corazón y sus posibles anomalías.

19.5 Ejercicios propuestos


Ejercicio 19.1 Hallar el potencial de Nernst a 37 ºC para el axón gigante del
calamar. Las concentraciones iónicas (mM) son:
Ion ne ni
Na +
460 50
K +
10 400
Ca 2+
10 10 –4
Cl– 540 60
150 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Sol.:
Ion Vi (mV)
Na +
+ 58
K+
–80
Ca 2+
+ 154
Cl –
–90

Ejercicio 19.2 Se extraen células del axón gigante y se sumergen en plasma


sanguíneo humano. El potencial de reposo del K+, medido a 20 ºC, resulta ser
ahora: Vi = –116 mV. ¿Cuál es la concentración de K+ en el plasma?
Sol.: 4 mM
Ejercicio 19.3 Si el potencial de reposo experimental del axón gigante, en
sus condiciones naturales indicadas en el problema 1, es Vi = –75 mV y se
puede suponer que es debido solamente al flujo de iones Na+ y K+. (a) ¿Cuál
es la relación de permeabilidades pNa+ / pK+? (b) Si la permeabilidad del Na+
se triplica, ¿cuál es el nuevo potencial de reposo?
Sol.: (a) pNa+/ pK+ = 0,03 (b) Vi ≈ –55 mV
Ejercicio 19.4 (a) Calcúlese la resistencia, para conducción a lo largo del
axoplasma, de un segmento de axón, de 1 mm de longitud, siendo el radio r
≈ 5 µm y resistividad del axoplasma: ρaxón ≈ 2 Ωm (b). ¿Cuál ha de ser la
longitud, L, de un hilo de cobre (ρcobre = 1,7 × 10 ­8 Ωm), del mismo radio, para
iguales la resistencia del axón?
Sol.: (a) Raxón = 2,5 × 107 Ω (b) L = 120 km
Ejercicio 19.5 Calcúlese la resistencia, a través de la membrana, de un axón de
las mismas dimensiones que en el ejercicio anterior, es decir, de 1 mm de lon­
gitud y radio r ≈ 5 µm, siendo la resistividad de la membrana: ρmem ≈ 107 Ωm,
(a) para un axón sin mielina de espesor e(SM) ≈ 10 nm y (b) para un axón
con mielina de espesor e’(CM) ≈ 200 e(SM).
Sol.: (a) Rmem (SM) = 3,2 × 106 Ω < Raxón (b) Rmem (CM) = 6,4 × 108 Ω > Raxón
Ejercicio 19.6 Un axón sin mielina tiene una membrana de 5 nm de espesor,
cuya constante dieléctrica es κ = 8. Calcúlese la capacidad específica de la
membrana.
Sol.: cmem = 0,014 F/ m2
Ejercicio 19.7 Un axón sin mielina, cuya membrana tiene las características
del problema anterior, tiene un radio de 4 µm. La resistencia específica del
axoplasma es raxón = 5 × 109 Ω m −1 y la conductancia específica de la membrana
La membrana celular y el impulso nervioso 151

es g mem = 10 Ω −1 m −2 . Calcúlese: (a) la resistividad del axoplasma, (b) la resis­


tividad de la membrana, (c) el parámetro espacial λ.
λ 8, 9 × 10−4 m
Sol.: (a) ρ axón = 0, 25 Ω m (b) ρ mem = 2 × 107 Ω m (c) =
Ejercicio 19.8 Un axón con mielina tiene los mismos valores de resistividad
(axoplasma y membrana) y de constante dieléctrica que el axón del problema
anterior. También tiene el mismo radio del axoplasma (4 µm), pero ahora
el espesor de la membrana es de 1 µm. Calcúlese: (a) la capacidad especí­
fica de la membrana, (b) la conductancia específica de la membrana, (c) el
parámetro espacial λ, (d) ¿cuál debería ser el espesor de la membrana para
optimizar el parámetro espacial? (e) ¿En qué proporción habría aumentado
este?
= 7,1 × 10−5 F m −2 (b) g mem = 0, 05 Ω −1 m −2 (c) =
Sol.: (a) cmem λ 4, 2 × 10−3 m
(d) 2 µm (e) 13 %
Ejercicio 19.9 Utilizando los datos de axones sin y con mielina de los pro­
blemas 4 y 5, calcúlese la velocidad de propagación del impulso nervioso en
ambos casos.
Sol.: vSM = 4, 8 ms −1 , vCM = 30, 6 ms −1
Ejercicio 19.10 La concentración de iones Na+ y K+ de las células cardíacas
es:
Ion ne ni
Na+ 145 20
K+
4 150

(a) Calcúlese el potencial de Nernst para ambos iones.


Si el potencial de membrana es debido exclusivamente al flujo de estos iones,
calcúlese el cociente de permeabilidades pNa+/ pK+ (b) en estado de reposo, en
que Vi = –90 mV, (c) en el máximo del desarrollo del potencial de acción, en
que Vi = +20 mV. (Supóngase temperatura fisiológica de 37 ºC).
Sol.: (a)
Ion Vi (mV)
Na +
+53
K+
–97

(b) pNa+ / pK+ ≈ 0,008 (c) pNa+ / pK+ ≈ 3


152 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

19.6 Referencias
Berne, R.M. y Levy, M.N. Fisiología. Ed. Médica Panamericana, 1986.
Curtis, H.J. y Cole, K.S. “Membrane resting and action potentials from the
squid giant axon”. J. Cell. Comp. Physiol., 19, 135-144 (1942)
Edmonds, B. W. Channels, Ions and Excitable Membranes: a historical pers­
pective of the biophysics of excitability in neurons. http://apu.sfn.org/wrensite/
projects/patch_clamp/index.htm
Malvivuo, J. y Plonsey, R. Bioelectromagnetism: principles and applications
of bioelectric and biomagnetic fields. http://butler.cc.tut.fi/~malmivuo/bem/
bembook/
Mathews, Van Holde y Ahern. Bioquímica. Addison­Wesley, 2002.
Patton, H.D.; Fuchs, A.F.; Hille, B.; Scher, A.M. and Steiner, R. (eds). Textbook
of physiology. W.B. Saunders company, 1989.
Vázquez, J. Biofísica: Principios fundamentales. EYPASA, 1993.
Goldman­Hodkin­Katz equations. www.bme.jhu.edu/courses/

The Fugu Genomics Project. http://fugu.hgmp.mrc.ac.uk/


Capítulo 20. Magnetismo y
campos electromagnéticos

20.1 Introducción
Nuestro primer conocimiento de las propiedades magnéticas proviene de
los imanes naturales. La capacidad para atraer objetos de hierro o el hecho de
atraer o repeler a otros imanes se manifiesta en algunos materiales presentes
en la naturaleza, como la magnetita (una variedad de óxido de hierro, Fe3O4), y
sus propiedades características eran ya conocidas por los chinos y los griegos
hace muchos siglos. También se conoce desde antiguo el hecho de que la Tierra
se comporta como un imán, provocando la orientación de objetos imantados,
lo que ha permitido el uso de la brújula como instrumento de orientación.
Los primeros intentos de cuantificar y describir las propiedades de los
imanes se basaron en el estudio de la interacción entre imanes naturales,
expresándose, de forma similar a la interacción electrostática, como resultado
de un “campo magnético” existente en aquellas regiones del espacio donde se
manifiestan fuerzas magnéticas. Su visualización experimental resulta relati-
vamente sencilla observando la orientación de pequeñas agujas (limaduras) de
hierro por efecto del campo, poniendo de manifiesto la dirección de las líneas
de fuerza del campo magnético.
Sin embargo, la comprensión del origen de los fenómenos magnéticos no
comenzó realmente hasta que en 1820 Oersted (1777-1851) descubrió que una
corriente eléctrica desviaba la aguja de una brújula. Posteriormente, avances
desarrollados durante los siglos XIX y XX han permitido la comprensión uni-
ficada de los fenómenos eléctricos y magnéticos, como resultado de la interac-
ción entre cargas, bien en reposo, o bien en movimiento. Estos avances se han
realizado gracias a las aportaciones de diversos investigadores, entre los que
destacan Faraday, Ampère, Gauss, Biot, Savart y por último Maxwell, quien
consiguió sintetizar las ecuaciones fundamentales del electromagnetismo, en
las cuatro ecuaciones que llevan su nombre.

153
154 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

20.2 Fuerza magnética sobre cargas en movimiento


20.2.1 Fuerza sobre una carga en movimiento

El campo magnético, que llamaremos B , es una magnitud vectorial,
como los campos eléctrico y gravitatorio, cuyas líneas de campo se ponen
de manifiesto en los experimentos con limaduras de hierro a que hemos
hecho referencia antes u otros similares. Si situamos una carga eléctrica q
en una región donde existe un campo magnético (que inicialmente podemos
suponer generado por imanes naturales), se observa experimentalmente que,
cuando está en reposo, no se ejerce fuerza alguna sobre ella. Por el contrario,
cuando la carga se mueve, el campo ejerce una fuerza cuyo módulo es pro-
porcional al módulo de la velocidad. La fuerza es también proporcional a
la carga y a la intensidad del campo. Por último, resulta que la fuerza tiene
una dirección perpendicular al plano que forman la velocidad y el campo
magnético. Todas estas propiedades pueden sintetizarse en una expresión
compacta:
  
= qv × B
F (20.1)
 
donde v × B es el producto vectorial de ambos vectores.
Según la definición de producto vectorial, su sentido coincide con la direc-
ción de avance de un sacacorchos (o un tornillo) que gire llevando el vector
velocidad hacia el campo magnético, por el camino más corto. Si la carga q
es positiva, la fuerza magnética coincide con el producto vectorial, mientras
que será de sentido contrario en el caso de tratarse de una carga negativa (fig.
20.1).
De acuerdo con las propiedades del producto vectorial, el módulo de la
fuerza es:
F = q v B senθ (20.2)

siendo θ el ángulo formado por la velocidad y el campo magnético. En con-


secuencia, la fuerza se anula si la carga se mueve en la dirección del campo
magnético y es máxima cuando se mueve perpendicularmente a él:

θ =0 ⇒ F =0 (20.3)

θ = π 2 ⇒=
F F=
max q vB (20.4)
Magnetismo y campos electromagnéticos 155

A partir de la ecuación 20.4 podemos definir la unidad de campo mag­


nético, que en el SI es el tesla (T), y corresponde al campo magnético que
ejerce una fuerza de un newton sobre una carga de un culombio que se
mueve con una velocidad de un metro por segundo perpendicularmente al
campo.
1 T = 1 NC–1 m–1 s
El tesla es una unidad muy grande para las aplicaciones ordinarias.
Por ello suelen usarse unidades menores, como el gauss (1 G = 10 –4 T)
o submúltiplos tales como el microtesla (1 µT = 10 –6 T), que coinciden
con el orden de magnitud de los campos más habituales (el campo mag-
nético terrestre es de unos 5 × 10 –5 T = 0,5 G). Indiquemos también que
entre los campos magnéticos más intensos utilizados habitualmente, en
volúmenes macroscópicos, se encuentran los correspondientes a equipos
de Resonancia Magnética Nuclear (RMN), que son de algunos teslas.
Los campos más intensos alcanzados hoy en día llegan a valores de unas
decenas de teslas.
Trayectoria de una partícula cargada en un campo magnético uniforme
Una disposición espacial frecuente en muchas aplicaciones corresponde al
movimiento de cargas eléctricas desplazándose en dirección perpendicular a
un campo magnético uniforme. Consideremos (fig. 20.2) una carga positiva
+q que se mueve hacia la derecha en un campo magnético uniforme dirigido
perpendicularmente al plano del papel, de arriba hacia abajo.
156 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 20.2. Fuerza ejercida sobre una carga eléctrica +q desplazándose en dirección perpen-
dicular a un campo magnético uniforme, dando como resultado una trayectoria circular, en
un plano perpendicular al campo.
 
La dirección de la fuerza es perpendicular a v y B , por lo que está con-
tenida en el plano del papel, siendo perpendicular a la velocidad. Para deter-
minar el sentido de la fuerza hay que tener en cuenta tanto la dirección del

producto vectorial
 v × B como el signo de la carga. La dirección del producto
vectorial v × B está dirigida hacia la parte de arriba del papel y, al tratarse de
una carga positiva, el sentido de la fuerza coincide con dicha dirección. Si la
carga hubiese sido negativa el sentido habría sido el opuesto.
En cuanto al módulo de la fuerza, al ser la velocidad perpendicular al
campo (θ = π/2), será:
F = q v B sen (π 2 ) = q v B
y como el campo es uniforme, la fuerza tiene módulo constante.
En consecuencia, la fuerza magnética carece de componente tangencial (at
= dv/dt = 0) y la carga experimenta una aceleración perpendicular a la velo-
cidad, de módulo constante. Esto implica que la carga se moverá siguiendo
un movimiento circular uniforme, es decir, el campo magnético provoca el
cambio en la dirección del movimiento pero no cambia el módulo de la velo-
cidad. Por tanto, no cambia tampoco la energía cinética y el trabajo realizado
por las fuerzas magnéticas es igual a cero.
El radio de la trayectoria (R) se obtendrá igualando la aceleración debida a
la fuerza magnética a = F/m a la expresión de la aceleración normal:
q vB v2
=a = aN =
m R
Magnetismo y campos electromagnéticos 157

es decir,
mv
R= (20.5)
qB

El periodo de revolución en la trayectoria circular será el cociente entre el


espacio recorrido en una vuelta y la velocidad:
2π R 2π m
=T = (20.6)
v qB

y la frecuencia (número de vueltas por unidad de tiempo):

1 qB
f= = (20.7)
T 2π m

Nótese que el periodo y la frecuencia son independientes de la velocidad


que lleve la carga, es decir, de su energía cinética, lo que tiene aplicación en el
funcionamiento del ciclotrón, dispositivo que permite la aceleración de partí-
culas cargadas mientras son confinadas en un campo magnético uniforme.
Si una partícula cargada se mueve en un campo magnético uniforme, pero
su velocidad no es perpendicular al campo, podemos descomponer el vector
 
velocidad en sus componentes paralela v|| y perpendicular v⊥. La componente
paralela no se ve afectada por el campo, permaneciendo constante, mientras
que la perpendicular dará lugar al movimiento circular que acabamos de estu-
diar. Por tanto, la superposición de ambos movimientos dará como resultado
un movimiento helicoidal, con el eje de la hélice paralelo al campo magnético
(fig. 20.3).
Si el campo magnético no es uniforme, el radio de giro de las partículas
cargadas tampoco permanece constante, sino que, de acuerdo con la ecuación
(20.5), es mayor en las zonas de campo débil que en las de campo intenso. Un
cálculo detallado demuestra que la componente paralela al campo tampoco
permanece constante, sino que disminuye al moverse hacia las regiones de
campo más intenso, llegando a anularse e invertir su dirección. Esto permite
utilizar campos magnéticos no uniformes como “botellas magnéticas” donde
confinar partículas cargadas (“plasma”), tal como se hace en experimentos
sobre fusión nuclear.
158 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

20.2.2 Fuerza sobre una corriente


Cuando un alambre conductor ordinario se encuentra en un campo mag-
nético, experimenta una fuerza como consecuencia de las que se ejercen sobre
cada una de las cargas móviles en su interior. Como se describió en el capí-
tulo 18, una corriente eléctrica consiste en un flujo de carga, transportada por
los “portadores de carga” (electrones en los conductores metálicos) que se
mueven con una velocidad de arrastre promedio va a lo largo del conductor.

La
fuerza sobre un segmento de longitud l, debida al campo magnético B , será el
producto de la fuerza ejercida sobre cada carga por el número de cargas N en
dicho segmento. Si el conductor es de sección S y tiene nv cargas por unidad
de volumen, el número de cargas en un segmento de longitud l será N = nv S l
y la fuerza resultante será:
    
=F N= ( ) (
q va × B nv S l q va × B )
y recordando (ec. 18.5) que la intensidad de corriente se puede expresar como:
I = q nv S va , la fuerza puede expresarse finalmente como:
  
=
F I l ×B (20.8)

donde l es un vector de módulo igual a la longitud del conductor y que se
orienta en la dirección y sentido de la corriente. Es decir, la fuerza es propor-
cional tanto al campo magnético como a la intensidad de corriente que circula
por el conductor; siendo su dirección perpendicular a la corriente (fig. 20.4).
Magnetismo y campos electromagnéticos 159

Fig. 20.4. Fuerza magnética sobre un segmento de conductor.

20.2.3 Momento sobre una espira


Según acabamos de ver, la fuerza que un campo magnético ejerce  sobre
una corriente eléctrica depende de la orientación del conductor l respecto
al campo magnético B. En un circuito cerrado, cada segmento de conductor
tiene una orientación diferente, y el resultado de sumar todas las fuerzas que
actúan sobre el circuito se traduce en un par de fuerzas que tiende a orientar
el circuito perpendicularmente al campo magnético.
Para simplificar, consideremos el circuito formado por
 una espira rectan-
gular, de lados L1 y L2, situada en un campo magnético B uniforme, tal como
muestra la figura 20.5.

Fig. 20.5. (a) Fuerzas magnéticas sobre una espira rectangular. (b) Vista superior de la
espira, mostrando el par de fuerzas resultante.
160 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Analizando las fuerzas que se ejercen sobre cada uno de los lados de la
espira, podemos ver que las fuerzas sobre los segmentos superior e inferior
(AB y CD en la figura) son iguales en módulo (FAB = FCD = I L1 B) y están
dirigidas verticalmente (fig. 20.5.a), aunque con sentidos opuestos. Por tanto,
se cancelan entre sí y no hay ningún efecto (siempre que la espira no sea
deformable). Por su parte, las fuerzas sobre los segmentos BC y DA también
son iguales en módulo (FBC = FDA = I L2 B) y llevan sentidos opuestos, pero
sus líneas de acción son diferentes, por lo que constituyen un par de fuerzas
que tiende a orientar la espira perpendicularmente al campo. El valor del
momento de las fuerzas es:
  
Γ =BA × FDA
cuyo módulo es:
Γ =( L1 ) × ( I L2 B ) × senθ =
I LL11 LL22 Bsen θ
senθ

pero S = L1 L2 es el área de la espira, y el ángulo θ es igual al ángulo entre el


campo y la perpendicular a la superficie de la espira (fig. 20.5.b), por lo que el
momento sobre la espira puede escribirse como:
  
Γ =I S × B (20.9)

donde se ha utilizado un vector superficie S de módulo igual a la superficie
de la espira, dirigido perpendicularmente a ella y orientado de forma que su
sentido coincide con el sentido de avance de un tornillo que girase siguiendo
la dirección de la corriente (fig. 20.5.b).
 
S = S uN (20.10)
El producto del vector superficie por la intensidad de corriente recibe el
nombre de momento (dipolar) magnético de la espira.
 
µ=IS (20.11)
y el momento sobre la espira de corriente se puede expresar finalmente como:
  
Γ =µ × B (20.12)

El efecto de un campo magnético B sobre una espira de momento magné-

tico µ es, por tanto, un par de fuerzas que tiende a orientar la espira perpen-
dicularmente al campo, de forma que la dirección del momento magnético sea
paralela al campo.
Aunque deducido para una espira de forma rectangular, este resultado es
válido para espiras planas de forma arbitraria, cuyo momento magnético se
Magnetismo y campos electromagnéticos 161

calcula también a partir de las ecuaciones (20.10) y (20.11). El resultado es


similar a la orientación de un dipolo eléctrico en un campo eléctrico, por
lo que una espira por la que circula una corriente eléctrica se denomina, en
muchas ocasiones, dipolo magnético.

Observación. La brújula. Las brújulas están construidas, generalmente,


mediante una pequeña aguja imantada que puede girar libremente en el
plano horizontal. La aguja, como cualquier imán, se comporta como un
dipolo magnético que tiende a orientarse paralelamente al campo, en este
caso al campo magnético terrestre. El parecido entre un imán permanente y
una espira tiene su origen en las corrientes eléctricas microscópicas, debidas
al movimiento de los electrones en los átomos. En algunos materiales estos
pequeños dipolos magnéticos atómicos se alinean entre sí de forma espon­
tánea, dando lugar a un momento magnético macroscópico neto, que les con­
fiere sus particulares propiedades.
Cuando la espira gira un ángulo dθ respecto a su eje central (fig. 20.6),
las componentes del par de fuerzas que actúan sobre la espira realizan un
trabajo:
 
dW=
=
dW== 22FF⋅⋅dr
dr 22=
=
Fdr cosφφ 22Fdr
Fdrcos cos((ππ 22−−θθ))==22Fdrsen
Fdrcos Fdrsenθθ

siendo el módulo de la fuerza:


=
F F=
BC FDA = I L2 B

y el desplazamiento:
dr = −( L1 2) dθ

donde el signo menos indica que el campo magnético tiende a orientar la


espira de forma que el vector superficie sea paralelo al campo, disminuyendo
el ángulo, por lo que dθ < 0. Por tanto, el trabajo realizado se puede expresar
como:
= Fdrsenθ 2 × ( IL2 B ) × ( − L1dθ / 2 ) × senθ =
dW 2= − µ B senθ dθ

donde se ha sustituido el módulo del momento magnético de la espira: µ = IL1 L2 .


Igualando este trabajo a la variación de energía potencial (dU = –dW) e
integrando:
∫ µ Bsenθ dθ = −µ B cosθ
U − U0 =

y tomando como origen de energía potencial la orientación perpendicular al


campo (U0 = U(θ = π/2) = 0) se obtiene:
162 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

 
U = − µ B cos θ = − µ ⋅ B (20.13)

que representa
 la energía potencial de un dipolo magnético µ en un campo
magnético B , siendo θ el ángulo entre ellos.

20.2.4 Fuerzas en campos eléctricos y magnéticos


Obviamente, las cargas en movimiento son susceptibles de ser desviadas
tanto por los campos magnéticos como por campos eléctricos. En una región
del espacio donde existan a la vez estos dos campos, la fuerza total sobre las
cargas se puede expresar como la suma de las fuerzas eléctricas y magnéticas,
lo que se conoce como fuerza de Lorentz:
   
= (
F q E+v×B ) (20.14)
Las direcciones de los campos eléctrico y magnético, y la dirección del
movimiento de la carga, se pueden elegir adecuadamente para obtener fuerzas
con direcciones diversas, lo que se aprovecha para algunas aplicaciones impor-
tantes. Consideraremos un par de ejemplos a continuación:
Magnetismo y campos electromagnéticos 163

– Selector de velocidades. Medida de la razón carga/masa


La razón (cociente) carga/masa es una cantidad característica de cualquier
partícula elemental, por lo que puede ser usada para su identificación. Su
determinación puede hacerse mediante la aplicación de campos eléctricos y
magnéticos con la geometría que se muestra en la figura 20.7.

Fig. 20.7. Campos eléctricos y magnéticos, perpendiculares entre sí. La partícula cargada
es acelerada por una diferencia de potencial V y los campos eléctrico y magnético se
regulan para anular su desviación, observada en una pantalla fluorescente, lo que se satis-
face para aquellas partículas cuya velocidad sea v = E/B.
La partícula de masa m y carga q se acelera, partiendo del reposo (v0 = 0),
mediante una diferencia de potencial V, adquiriendo una energía cinética:
1 2
mv = qV (20.15)
2
Seguidamente la partícula entra en una región del espacio donde coexisten
campos eléctricos y magnéticos perpendiculares entre sí, de forma que las
fuerzas eléctrica y magnética son de direcciones opuestas y perpendiculares a
la velocidad (fig. 20.7). Regulando la intensidad de los campos se consigue que
la magnitud de las fuerzas sea igual pero de sentido opuesto, en cuyo caso:
qv B = q E
Lo que se satisfará para aquellas partículas que lleven la velocidad:
v=E B (20.16)
que, por tanto, no sufren desviación alguna. Esta disposición de campos eléc-
tricos y magnéticos cruzados que se ha descrito puede utilizarse, por tanto,
como un selector de velocidades, ya que las partículas que lleven una velocidad
diferente a la expresada por la ec. (20.16) serán desviadas de su trayectoria.
164 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Conocidos los campos E y B se calcula el valor de la velocidad y, a partir de


la ec. (20.15), la relación carga/masa.

( E B)
2
q v2
= = (20.17)
m 2V 2V

Observación. Rayos catódicos. La descarga eléctrica entre dos electrodos se


produce a distancias más largas en un tubo con aire enrarecido que a presión
atmosférica, hecho conocido desde los inicios del siglo XVIII, y que motivó el
interés de diferentes investigadores. En el curso de los estudios desarrollados
sobre descargas en “tubos de vacío”, se detectó la producción de un arco
luminoso, de origen desconocido, y que se atribuyó a los “rayos catódicos”
debido a su procedencia del cátodo (electrodo negativo).
Aplicando campos eléctricos y magnéticos perpendiculares, tal como se
acaba de describir en la sección anterior, J.J. Thomson midió la relación
carga/masa de las partículas que forman los rayos catódicos, publicando
dichos trabajos en 1897, con el resultado q m ≈ 0, 8 × 1011 C / kg . Hoy sabemos
que esas partículas son electrones y el valor del cociente q/m es:

e 1, 6 × 10−19
= = 1, 7 × 1011 C / kg
me 9,1 × 10−31
del orden de la cifra publicada por Thomson. Aunque entonces se desconocían
los valores de la carga y masa del electrón, lo que sí resultaba patente era que
el valor q/m obtenido era muy superior al determinado para iones de hidró­
geno, lo que indicaba que, o bien la carga implicada era mucho mayor, o bien la
masa era mucho menor que en el caso del hidrógeno. Estos resultados llevaron
a Thomson a considerar la existencia de partículas de tamaño mucho menor al
atómico y, como consecuencia, a pensar que los átomos eran divisibles y cons­
tituidos por partículas cargadas de menor tamaño, derivando en el conocido
modelo de Thomson del átomo como aglomerado, más o menos uniforme, de
dichas partículas (que sería posteriormente revisado tras los experimentos de
Rutherford).
– Espectrómetro de masas
Un espectrómetro de masas consiste, básicamente, en un selector de velo-
cidades, tal como el que acabamos de describir, seguido por una región donde
existe un campo magnético uniforme. Las partículas cargadas entran perpen-
dicularmente a dicho campo magnético uniforme, por lo que describirán una
trayectoria semicircular (fig. 20.8).
Magnetismo y campos electromagnéticos 165

Fig. 20.8. Esquema de un espectrómetro de masas. Tras un “selector de velocidades” el


radio de la trayectoria en un campo magnético uniforme permite la determinación de la
relación q/m.
De acuerdo con la ecuación (20.5), el radio de la semicircunferencia des-
crita por la partícula depende de sus características intrínsecas: la carga y la
masa, cuyo cociente se puede expresar como:
q v
= (20.18)
m RB
Por tanto, si la velocidad de la partícula se mide en el selector de veloci-
dades, el radio R se mide experimentalmente a partir del punto de impacto
en la pantalla y B es conocido (ajustable) por el experimentador, se puede
obtener la relación q/m y, a partir de ella, proceder a la identificación de las
partículas.
Desde el punto de vista histórico (F.W. Aston, 1919), el espectrómetro de
masas fue fundamental para la identificación de isótopos, es decir, elementos
de igual número atómico y, por tanto, con igual número de protones y elec-
trones (y propiedades químicas prácticamente iguales), aunque con diferente
número de neutrones, y, por tanto, masas diferentes.

Observación. Aplicaciones de la determinación de isótopos del carbono.


Isótopos estables (C13/C12). Muchos elementos de interés biológico (C, H, O,
N) tienen dos o más isótopos estables. En el caso del carbono, estos dos
isótopos son el C12 y el C13 con una proporción relativa del 98,89 % y el 1,11
% respectivamente.
166 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Aunque los diferentes isótopos de un mismo elemento toman parte en las


mismas reacciones químicas, debido a la diferencia de masa, reaccionan con
velocidades diferentes y esto provoca una incorporación diferenciada en los
seres vivos (fraccionamiento isotópico). Procesos físicos como la evapora­
ción o la difusión afectan también a la incorporación diferencial de los dife­
rentes isótopos.
Un ejemplo importante lo constituye la incorporación del CO2 atmosférico
por las plantas. Esta incorporación se realiza mediante dos series diferentes
de reacciones fotosintéticas: el ciclo Calvin­Benson (plantas C­3) o el ciclo
Hatch­Slack (plantas C­4), resultando una notable diferencia en el fracciona­
miento isotópico del carbono dependiendo del proceso fotosintético seguido.
La mayoría de las plantas son tipo C­3, incluyendo el trigo, arroz, frutas
y tubérculos cultivados. Las plantas C­4 están constituidas predominante­
mente por los vegetales tropicales, tales como, por ejemplo, el maíz o la caña
de azúcar. La relación isotópica C13/C12 en la planta se transmite a sus con­
sumidores, primero a los herbívoros y a partir de ellos a los carnívoros, lo
que puede utilizarse como método para determinar la evolución de las dietas
de animales y poblaciones humanas. Mediante este método ha sido posible,
por ejemplo, estudiar la incorporación del maíz a la dieta de los nativos
americanos.

El método del carbono 14


Como se ha dicho anteriormente, los principales isótopos del carbono
son C12 y C13. Existe un tercer isótopo, el C14, radiactivo, que existe en la
naturaleza en una proporción del 0,00000000010 %, es decir, un átomo de
C14 por cada 1012 átomos de C12 . El C14 se forma en la alta atmósfera, entre la
estratosfera y la troposfera a unos 12 km sobre la superficie terrestre, debido
al efecto de los neutrones de los rayos cósmicos sobre el N14 (N14 + n → C14
+ p). El C14 así formado se oxida con rapidez, pasando en forma de CO2 a la
atmósfera y a la cadena fotosintética y alimenticia.
Las plantas y animales incorporan el C14 en una proporción determinada,
correspondiente a su valor de equilibrio respecto al C12 y C13, modificada
por el fraccionamiento selectivo en la incorporación a los seres vivos de
dicho isótopo. Cuando la planta o el animal muere, se interrumpen las fun­
ciones metabólicas y cesa la incorporación de C14, cuya proporción comienza
a decaer debido a su naturaleza radioactiva. Determinando la fracción de
C14 remanente y conociendo su vida media de desintegración (véase el capí­
tulo 23), es posible establecer el tiempo transcurrido desde la muerte de la
planta o el animal, lo que puede utilizarse para datar restos orgánicos. Este
Magnetismo y campos electromagnéticos 167

método fue desarrollado por W.F. Libby, recibiendo por ello el premio Nobel
de Química en 1960. En la actualidad, los sistemas de espectrometría de
masas, con aceleraciones de MV, permiten la detección de isótopos C14 con
una sensibilidad de 1 × 10 ‒14.

20.3 Campos magnéticos creados por corrientes


20.3.1 Ley de Biot-Savart
Como se ha indicado en la introducción, Oersted demostró en 1820 que el
origen de los campos magnéticos son las corrientes eléctricas. La ley básica
que permite el cálculo del valor del campo magnético creado por una corriente
eléctrica cualquiera fue obtenida poco después por J.B. Biot y F. Savart. Dicha
ley, conocida como ley de Biot-Savart, se expresa de la siguiente forma:

El campo
 magnético dB producido por un elemento de corriente de lon-

gitud dl en un punto P situado a la distancia r (fig. 20.9) viene dado por la
expresión:

 µ0 Idl × ur
dB = (20.19)
4π r2

donde I es la intensidad de la corriente eléctrica y ur es un vector unitario en

la dirección de r . La constante µ0, denominada permeabilidad magnética del
vacío, tiene el valor:
µ=
0 4π × 10−7 T m A=
−1
4π × 10−7 N A−2 (20.20)
está relacionado con la unidad de corriente en el SI (el amperio), que se define
de forma rigurosa en la sección 4.

La ley de Biot-Savart es equivalente, para el campo magnético, a la ley de


Coulomb para el campo eléctrico, ya que relaciona el campo con sus fuentes
(corrientes eléctricas) y permite, en principio, calcular el campo magnético
creado por cualquier disposición de corrientes. Indica, en particular, una
dependencia de la intensidad del campo inversamente proporcional al cua-
drado de la distancia a las corrientes origen del campo, dependencia análoga
168 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

a la de la ley de Coulomb. Sin embargo, su aplicación es algo más compleja,


incluso para distribuciones de corriente sencillas, por lo que describiremos tan
solo los resultados correspondientes a las geometrías más sencillas y útiles,
como son las corrientes rectilínea y circular.

20.3.2 Corriente rectilínea


La figura 20.10 representa el campo magnético creado por un conductor
rectilíneo, de gran longitud, por el que circula una corriente I. A partir de la
ley de Biot-Savart se demuestra que el campo magnético está contenido en el
plano perpendicular al conductor, siendo las líneas de campo circunferencias
concéntricas con el alambre y el campo magnético tangente a la circunferencia
en cada punto. La orientación del campo puede obtenerse aplicando la “regla
del sacacorchos”: la dirección del campo coincide con la del sentido de giro de
un sacacorchos (o un tornillo) para que avance en la dirección de la corriente.
El módulo del campo magnético, a una distancia R de la corriente, es igual a:
µ0 I  µ0   2I 
= =  R  (20.21)
2π R  4π
B
 

Fig. 20.10. Campo magnético creado por un conductor rectilíneo.

20.3.3 Espira circular


La figura 20.11 representa el campo magnético creado por una espira cir-
cular. Como puede verse, el campo magnético recuerda al campo eléctrico
Magnetismo y campos electromagnéticos 169

creado por un dipolo. Las líneas de campo son cerradas, saliendo por una de
las caras de la espira y entrando por la otra, sin que se pueda separar un “polo
magnético” del otro. La dirección del campo magnético puede obtenerse de
nuevo por medio de la “regla del sacacorchos”: si giramos un sacacorchos
siguiendo la dirección de la corriente, su sentido de avance coincide con la
dirección del campo.

Fig. 20.11. Campo magnético creado por una espira circular o “dipolo magnético”.
Aunque el cálculo del campo magnético para una posición del espacio
arbitraria es complicado, resulta más sencillo para puntos situados en el eje
de la espira. En ellos el campo está dirigido según el eje y el valor del campo,
a una distancia x de la espira, es igual a:

 
µ  2 IS 
B( x) =  0  2 (20.22)
 4π  ( x + R2 ) 
3/ 2

 
donde I es la intensidad que circula por la espira y R es el radio, siendo
S = πR 2 su área. En el centro de la espira (x = 0) el campo resulta simple-
mente:
µ0 I
Bx = (20.23)
2R

mientras que a distancias grandes de la espira, comparadas con su radio


(x >> R), podemos aproximar:

(R + x2 )
32
≈ x
2 3

y por tanto:
170 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

µ0 IR 2  µ0  2 µ
=Bx =  4π  3 (20.24)
  x
3
2x

donde µ= IS= I π R 2 es el momento magnético de la espira. Como vemos,


el campo magnético decrece con el cubo de la distancia a la espira, es
decir, mucho más rápidamente que en el caso de corrientes lineales donde
la dependencia era inversamente proporcional a la distancia (ec. 20.21).
La dependencia inversamente proporcional a la tercera potencia de la dis-
tancia coincide con la del campo eléctrico creado por un dipolo eléctrico
(capítulo 17).

20.3.4 Solenoide
Un solenoide es un arrollamiento coaxial de espiras de igual radio por las
que circula la misma intensidad, como se muestra en la figura 20.12. El campo
magnético del solenoide se obtendría sumando el campo creado por todas las
espiras y su valor, en un punto sobre el eje del solenoide, resulta ser:
µ0 IN
=B ( cosθ 2 − cosθ1 ) (20.25)
2L
donde L es la longitud total del solenoide, formado por el arrollamiento de N
espiras por las que circula una intensidad I, siendo θ1 y θ2 los ángulos subten-
didos por los extremos del solenoide desde el punto donde se evalúa el campo
(fig. 20.12.b).

Fig. 20.12. (a) Solenoide y (b) parámetros que intervienen en el cálculo del campo
magnético.
Para un solenoide de radio pequeño comparado con su longitud (R << L) y
para puntos en su interior, lejos de los extremos, se verifica que θ1 ≈ π y θ2 ≈ 0,
con lo que: cos θ2 ‒ cos θ1 ≈ 2 y por tanto
Magnetismo y campos electromagnéticos 171

µ0 IN
(interior del solenoide) B = (20.26)
L

Como se ha dicho, este valor permanece aproximadamente constante en


una amplia zona del interior del solenoide, mientras que en los extremos del
solenoide se verifica bien que θ1 ≈ π/2 y θ2 ≈ 0, o bien θ1 ≈ π y θ2 ≈ π/2, con lo
que en ambos casos: cos θ2 ‒ cos θ1 ≈ 1, es decir, el campo se ha reducido a la
mitad del valor en el interior.
µ0 IN
(extremos del solenoide) B = (20.27)
2L
La forma general del campo magnético, en función de la distancia x al
centro del solenoide, puede verse en la figura 20.13, para dos solenoides de
igual longitud L y diferente radio R. La línea continua corresponde a un
radio pequeño (R/L = 0,01) y la línea discontinua a un radio algo mayor
(R/L = 0,1). Puede verificarse la constancia del campo magnético en el inte-
rior del solenoide y cómo su valor se reduce rápidamente al salir del solenoide.
En los extremos del solenoide (x/L = ±0,5) el valor del campo es exactamente
la mitad del valor en el centro, tal como acabamos de calcular.
Debido a este comportamiento, el solenoide es un procedimiento experi-
mental utilizado habitualmente cuando se requiere obtener un campo magné-
tico uniforme (B0 = µ0NI/L) en una cierta región del espacio.

Fig. 20.13. Campo magnético (normalizado) producido por dos solenoides de igual lon-
gitud L y diferente radio R: línea continua R/L = 0,01 y línea discontinua R/L = 0,1. Los
límites del solenoide corresponden a los valores x/L = ±0,5.
172 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

20.4 Fuerzas entre corrientes: definición de amperio


Consideremos dos conductores rectilíneos paralelos, tal como muestra la
figura 20.14. Teniendo en cuenta que un conductor rectilíneo crea un campo
magnético (sección 3.2) y un campo magnético ejerce una fuerza sobre una
corriente (sección 2.2), existirá una fuerza entre ambos conductores.
El campo magnético creado por el conductor (1) está contenido en el
plano perpendicular al conductor y será, por tanto, perpendicular al segundo
conductor.

Fig. 20.14. Fuerzas magnéticas entre dos conductores rectilíneos paralelos.


Si los conductores están a una distancia R, el módulo del campo magné-
tico creado por el conductor (1) a la distancia donde se encuentra el conductor
(2), de acuerdo con la ec. (20.21), es:
µ0 I1
B1 =
2π R

La fuerza que se ejerce sobre el segmento dl2, de acuerdo con la ecuación
(20.13), es:
  
=
dF2 I 2 dl2 × B1
Magnetismo y campos electromagnéticos 173

 
y puesto que B1 y dl2 son perpendiculares, el módulo de la fuerza será:
dF2 = I 2 dl2 B1

Por tanto, la fuerza por unidad de longitud que el conductor (1) ejerce
sobre el conductor (2) es, en módulo:
dF2 µ0 I1 I 2
= I=2 B1 (20.28.a)
dl2 2π R
Procediendo de forma análoga, se obtendría la misma expresión para la
fuerza que el conductor (2) ejerce sobre el (1).
dF1 µ0 I1 I 2
= I=1 B2 (20.28.b)
dl1 2π R

En cuanto a la dirección de las fuerzas, tal como puede verse


 en
la figura
 el producto dl2 × B1 va en la
20.14, si las corrientes son del mismo sentido
dirección del conductor (1) y el producto dl1 × B2 va en la dirección del con-
ductor (2), es decir, las fuerzas resultantes son de atracción. Es inmediato
verificar que si las corrientes fuesen de sentido contrario (antiparalelas) la
fuerza resultante sería de repulsión.
Definición: el amperio
En el electromagnetismo, cuyo desarrollo comenzamos en el capítulo
17, hemos introducido dos magnitudes físicas nuevas: la carga eléctrica y la
intensidad de corriente. Ambas magnitudes aparecen en las expresiones que
describen la fuerza que ejercen entre sí cargas y corrientes, es decir, la ley de
Coulomb para las cargas eléctricas y la expresión (20.28) para las corrientes,
cuyos módulos respectivos son:
q1q2 dF  µ0  2 I1 I 2
F = Ke = (20.29)
r2 dl  4π  R

El valor de las unidades de carga e intensidad de corriente eléctrica puede


definirse a partir de estas expresiones, estando relacionadas, por tanto, con el
valor de las constantes Ke y µ0. Pero carga y corriente eléctrica no son mag-
nitudes independientes, sino que están relacionadas entre sí (I = dq/dt), por
lo que existe una única magnitud fundamental independiente que, añadida
al metro, kilogramo y segundo, completa las cuatro unidades fundamentales
de la mecánica y electromagnetismo del Sistema Internacional de unidades
(SI). Como solo hay una nueva magnitud física fundamental, aunque en las
174 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

ecuaciones (20.29) aparezcan dos constantes (Ke y µ0), sólo podemos elegir
el valor de una de ellas y utilizarlo para definir una de las unidades (carga o
corriente). La otra constante, y el valor de la unidad de la magnitud restante,
quedan automáticamente determinadas.
La Conferencia General de Pesas y Medidas, en su novena reunión cele-
brada en 1948, decidió adoptar la intensidad de corriente eléctrica como mag-
nitud fundamental, adoptando la siguiente definición:
“El amperio es la intensidad de corriente eléctrica que, si se mantiene
constante en dos conductores rectilíneos paralelos de longitud infinita, de
sección transversal despreciable, y colocados a una distancia de 1 metro en el
vacío, produciría entre estos conductores una fuerza por unidad de longitud de
2 × 10 –7 N”.
Es evidente, a partir de la segunda de las ecuaciones (20.29), que esta defi-
nición equivale a adoptar para la permeabilidad magnética del vacío el valor
exacto:
μ0 = 4π × 10 –7 N A–2
Una vez definido el amperio, la unidad de carga, el culombio, se define
como la carga que fluye, en un segundo, por un conductor por el que circula la
corriente de un amperio. La constante Ke, que aparece en la ley de Coulomb,
se determina experimentalmente obteniéndose el valor:
K e ≈ 8, 987551788 × 10−9 N m 2 C −2 ≈ 9 × 10−9 N m 2 C −2
Aunque esta determinación experimental se podría realizar, a partir de la
ley de Coulomb, midiendo la fuerza entre dos cargas de valor conocido, su
valor se obtiene a partir de la velocidad de la luz c, con la que las constantes Ke
y µ0 están directamente relacionadas, como veremos más adelante, al hablar
de las ondas electromagnéticas.

20.5 El magnetismo en la materia


Siendo las cargas eléctricas en movimiento las fuentes del campo magné-
tico, no debe resultarnos sorprendente la existencia de materiales que generen
campos magnéticos de forma espontánea (imanes permanentes). Partiendo
del modelo clásico planetario, hemos visualizado al átomo como un conjunto
de electrones girando en torno a un núcleo positivo, por lo que podemos aso-
ciar al átomo un cierto momento magnético.
Si consideramos una partícula, de carga q y masa m, moviéndose con velo-
cidad v en una órbita circular de radio r (fig. 20.15), la magnitud del momento
Magnetismo y campos electromagnéticos 175

magnético será igual al producto de la corriente I generada por la carga en


su movimiento por el área de la órbita (S = πr2). Por su parte, la intensidad de
corriente I se puede estimar como el cociente entre la carga q y el tiempo T
que tarda en completar una vuelta, de longitud 2πr, es decir:
q q 1 q
µ= I × S= = ×S π r2 =
×= qvr L (20.30)
T 2π r v 2 2m
donde L = r × mv representa el momento angular de la carga en su trayectoria
circular.

Fig. 20.15. Una partícula de carga q y masa m moviéndose con velocidad v en una trayectoria
circular tiene un momento angular L = rmv y un momento magnético μ = (q/2m)L.
En realidad el cálculo del momento magnético de un átomo es complicado
y sólo puede ser descrito adecuadamente por medio de la mecánica cuántica,
demostrándose que el momento angular está cuantizado, es decir, no puede
tomar valores continuos, sino únicamente múltiplos enteros de un valor ele-
mental que, de acuerdo con la hipótesis de Bohr (capítulo 23), resulta ser igual
a ħ = h/2π, siendo h la constante de Planck (ħ = 1,055 × 10 ‒34 J s):

L = l l= 0, ± 1, ± 2,...

y, en consecuencia, el momento magnético también está cuantizado, pudiendo


escribirse la ec. (20.30) como:

q q
=µ = L l l= 0, ± 1, ± 2,... (20.31)
2m 2m

Para el electrón, q = e = 1,6 × 10 –19 C y m = me = 9,1 × 10 –31 kg, resultando


para la unidad cuántica de momento magnético, que se denomina magnetón
de Bohr:
176 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

e 1, 6 × 10−19 × 1, 05 × 10−34
µB
= = = 9, 27 × 10−24 Am 2 (20.32)
2me 2 × 9,1 × 10−31
Sería necesario considerar, además, otras contribuciones al momento mag-
nético debidas al momento angular intrínseco o spin, pero, sin necesidad de
entrar en una descripción rigurosa que sobrepasa los objetivos de este texto,
podemos considerar que el valor del momento magnético típico de un átomo
es del orden del magnetón de Bohr.
El hecho experimental de que la materia no presenta (salvo los imanes
permanentes) un momento magnético macroscópico, se debe simplemente al
hecho de que los momentos magnéticos de las órbitas electrónicas se hallan
normalmente orientados aleatoriamente, cancelándose al sumarlos. Esto hace
que el momento magnético atómico de la mayoría de las sustancias sea nulo.
Sin embargo, si consideramos los efectos de un campo magnético externo sobre
los átomos, deberíamos considerar la distorsión que se produce en el movi-
miento de los electrones debido a las fuerzas magnéticas. Se puede demostrar
que este efecto provoca una cierta imanación macroscópica del material, que
resulta ser de sentido opuesto al campo aplicado. Este fenómeno se conoce
como diamagnetismo y la imanación provocada es, en general, muy débil.
Como se ha indicado, la mayoría de las sustancias tienen un momento mag-
nético atómico nulo, siendo por tanto diamagnéticas.
Sin embargo, algunas sustancias presentan un momento magnético ató-
mico no nulo, comportándose de forma diferente a las diamagnéticas. En pre-
sencia de un campo magnético externo, éste tiende a orientar los momentos
magnéticos permanentes paralelamente al campo, tal como hemos visto en la
sección 2.3, originándose así una magnetización macroscópica que produce
un campo magnético adicional que se suma al externo. Este comportamiento
se denomina paramagnetismo.
Por último, existe una tercera clase de comportamiento magnético, el ferro­
magnetismo, característico de aquellas sustancias que exhiben una magneti-
zación permanente. Su origen procede de la interacción entre los momentos
magnéticos de sus átomos que favorece una alineación de los mismos, sin
necesidad de la aplicación de un campo externo.
Si un fragmento de material ferromagnético tiene N átomos y todos ellos
estuvieran orientados de forma que sus momentos magnéticos se sumasen en
la misma dirección, el valor del momento magnético total de dicho fragmento
de material (por ejemplo, una barra de magnetita) sería:
 
µtotal = N µ (20.33)
Magnetismo y campos electromagnéticos 177

Obviamente se trata de una magnitud extensiva, de forma que un frag-


mento de tamaño doble tendría doble número de átomos, por lo que para
caracterizar a un material magnético se utiliza una magnitud intensiva, inde-
pendiente de la cantidad de material: la imanación M o momento magnético
por unidad de volumen.
µtotal
=
M = nv µ (20.34)
V
donde nv = N/V representa el número de átomos por unidad de volumen.
En la práctica, los materiales ferromagnéticos no alcanzan su valor de satu-
ración, sino que existe en ellos un cierto desorden que disminuye el valor de la
imanación. En general, los momentos magnéticos se orientan paralelamente
entre sí en regiones microscópicas, denominadas dominios ferromagnéticos,
pero los diferentes dominios suelen estar orientados en direcciones diferentes,
cancelándose el valor del momento magnético en términos macroscópicos. Si
los dominios están, a su vez, orientados paralelamente entre sí (lo que puede
conseguirse mediante la aplicación de un campo magnético externo) el mate-
rial ferromagnético constituye un imán.

20.6 Biomagnetismo
20.6.1 Campo magnético terrestre
Aunque la utilización de la brújula se remonta hasta hace más de 22 siglos,
los estudios sistemáticos del campo magnético terrestre no se consolidan hasta
1600, cuando William Gilbert publicó una recopilación de los conocimientos
existentes sobre el tema en el libro De Magnete, es decir, Sobre los imanes.
Desde entonces, se vienen trazando mapas que indican la dirección y la fuerza
del campo magnético en los distintos puntos de la superficie terrestre para ser
empleados en la navegación marítima, datos que en la actualidad se han visto
complementados con prospecciones realizadas desde el espacio (por ejemplo,
el satélite MAGSAT, lanzado al espacio en 1980, o los más recientemente
lanzados Oersted (1999), CHAMP y SAC-C (2000), que han permitido la
recopilación de gran cantidad de información).
El campo magnético terrestre puede considerarse, de forma aproximada,
como un campo magnético de tipo dipolar, es decir, sería similar al campo
creado por una barra imantada o por un conductor eléctrico en forma de
espira, situado en el plano del ecuador y orientado aproximadamente según el
eje norte­sur (fig. 20.16), aunque, en realidad, el campo magnético terrestre es
más complejo: su dirección está inclinada unos δ ≈ 11 grados respecto al eje
178 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

de rotación terrestre, y no tiene exactamente la forma del campo creado por


un dipolo perfecto.
Como consecuencia de la estructura aproximadamente dipolar, el campo
magnético en la superficie de la Tierra tiene dos componentes: una horizontal,
que hace girar la brújula, aproximadamente, hacia el polo norte geográfico
(polo sur magnético) y otra componente vertical (fig. 20.16). La componente
horizontal es máxima en el ecuador, siendo de unos 33 µT y cero en los polos
magnéticos, mientras la componente vertical se anula en el ecuador y es
máxima en los polos, con un valor de unos 67 µT. Esta intensidad del campo
magnético terrestre es extremadamente débil, siendo centenares de veces
más débil que el campo entre los polos de un pequeño imán permanente
común.

Fig. 20.16. El campo magnético de la Tierra es aproximadamente dipolar dando lugar a


variaciones de sus componentes horizontal y vertical en función de la latitud.
El modelo aceptado hoy día para el origen del campo magnético terrestre
se denomina de la “dinamo automantenida”. Una dinamo es una máquina
que convierte energía mecánica en energía eléctrica y, en este caso, la energía
procedería de las fuerzas gravitatorias y de la rotación terrestre. La Tierra, de
6.370 kilómetros de radio, tiene en su interior un núcleo de unos 3.500 kiló-
metros de radio que constituye aproximadamente la sexta parte del volumen
y la tercera parte de la masa de la Tierra. Excepto en su parte más interna,
donde se sitúa un núcleo interno sólido, de unos 1.200 kilómetros de radio,
el núcleo es fluido, con una viscosidad probablemente parecida a la del agua
y siendo un excelente conductor de la electricidad (mejor que el cobre). En
dicho núcleo exterior, la acción combinada de las fuerzas gravitatorias y de la
rotación daría lugar a un flujo convectivo de materia que generaría corrientes
eléctricas que, a su vez, darían lugar al campo magnético de la Tierra.
Magnetismo y campos electromagnéticos 179

Los registros detallados del campo magnético terrestre, realizados durante


los últimos años, revelan que el campo dista mucho de ser totalmente estable.
Además de un lento cambio en la orientación de su eje, ha sido detectado un
descenso sistemático del valor de la intensidad del campo dipolar. Las obser-
vaciones realizadas en el último siglo indican que si el debilitamiento del
campo magnético terrestre continuase al ritmo actual, el campo se anularía
en tan sólo unos pocos miles de años (entre 1.500 y 3.000).
Es posible obtener información de cómo han evolucionado tanto la fuerza
como la dirección del campo magnético terrestre a partir de las rocas de la
corteza terrestre, lo que se conoce como Paleomagnetismo. Gracias a ello, se
sabe que la Tierra ha poseído un campo magnético desde hace, por lo menos,
2.700 millones de años (estimándose la existencia de la Tierra en unos 4.600
millones de años). En dicho tiempo ha fluctuado en intensidad y ha invertido
su dirección en repetidas ocasiones.
La existencia de rocas en las que se detecta un magnetismo remanente se
conoce desde hace tiempo, pero los principales avances proceden de la década
de los años 60, en los que se generalizaron las prospecciones geofísicas a
los fondos oceánicos. Las exploraciones oceanográficas permitieron descu-
brir una serie de estructuras magnéticas en las rocas de los fondos marinos,
en particular, relacionadas con la dorsal volcánica Atlántica, situada a mitad
de camino entre Europa-África y América, y orientada aproximadamente en
dirección norte-sur.
Al estudiar las rocas de los fondos oceánicos, se obtiene la siguiente infor-
mación:

1. Cerca de la dorsal oceánica las rocas son jóvenes y se hacen progresiva-


mente más antiguas al alejarse de la cresta.
2. Las rocas jóvenes, en la cresta de la dorsal, siempre tienen la orientación
correspondiente al campo magnético actual (polaridad normal).
3. Al alejarse, aparecen bandas paralelas en las que se observan alternancias
de polaridad. La distribución aparece, además, simétrica a ambos lados
de la dorsal. Si aparece una franja de cierta polaridad al este, su imagen
especular aparece al oeste.
La explicación a estos hechos, propuesta en 1962, es la siguiente: el suelo
del fondo marino, en movimiento constante, se aleja de la dorsal a una velo-
cidad de unos 2 o 3 cm/año. A medida que las placas continentales se alejan,
emerge magma de las capas profundas que contiene material ferromagnético.
En estado líquido, es susceptible de orientarse según el campo magnético
180 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

existente, mientras que al solidificarse pierde su capacidad de orientación y


no puede ser modificado por los cambios posteriores del campo magnético,
por lo que las rocas mantienen “memoria” del campo magnético existente en
el momento de su formación. Estas rocas siguen desplazándose, dejando paso
a nuevos flujos de magma, y las diferentes bandas de polaridad alternada
constituyen un archivo paleomagnético: el antiguo magnetismo “congelado”
en las rocas y registrado a lo largo del tiempo (fig. 20.17). Su alternancia en
polaridad no es otra cosa que el registro de los cambios de polaridad sufridos
por el campo magnético terrestre en el transcurso del tiempo.

Fig. 20.17. El magma que emerge de las capas profundas se solidifica reteniendo la orienta-
ción magnética del campo magnético existente en dicho momento. Las rocas así formadas
se desplazan, debido a la deriva de las placas continentales, dejando paso a nuevos flujos de
magma que van formando diferentes bandas que constituyen un archivo paleomagnético.
El registro magnético revela la existencia de cambios en la orientación
del campo magnético, que permanece estable durante periodos relativa-
mente largos, aunque salpicados por “episodios” de corta duración, en los
que se producen inversiones adicionales. Durante los últimos diez millones
de años, el campo magnético terrestre ha cambiado de polaridad aproxima-
damente cada 500.000 años y durante los últimos 90 millones de años, la
frecuencia de las inversiones ha ido aumentando progresivamente. Los estu-
dios de lavas, cuyas edades se determinaron por métodos radiométricos,
han dado por resultado una clasificación cronológica y catalogación de los
cambios de polaridad ocurridos en el pasado, que permiten su utilización
para la datación precisa de fenómenos coetáneos (datación geomagnética)
(fig. 20.18). Aunque no se puede predecir exactamente cuándo ocurrirá la
siguiente inversión, las mediciones recientes indican una reducción de más
del 5 % en la intensidad del campo magnético en los últimos años. Si este
Magnetismo y campos electromagnéticos 181

ritmo de cambio se mantuviese es muy posible un cambio de polaridad en


menos de 2.000 años.

Fig. 20.18. Clasificación de inversiones magnéticas ocurridas en los últimos 3 millones de


años. Los periodos de polaridad “constante” (Brunhes, Matuyama, Gauss, etc) están salpi-
cados por “eventos” de corta duración, en los que se producen inversiones adicionales.

20.6.2 Navegación magnética


Hoy se conoce que muchos animales utilizan el campo magnético terrestre
como medio de guía para sus desplazamientos: desde bacterias a mamíferos
(delfines), pasando por gusanos, insectos (abejas) y peces (atunes, tiburones)
parecen utilizar este recurso.
Quizás el ejemplo más llamativo lo constituyan algunas bacterias anaero-
bias, que habitan en el fango, y que son magnetotácticas. Estas bacterias se
desplazan hacia arriba o abajo utilizando como medio de orientación el campo
magnético terrestre, habiéndose demostrado que pueden ser inducidas a con-
fusión si se aplican campos magnéticos externos. También se ha comprobado
que bacterias del hemisferio sur cambian su dirección de desplazamiento si
son trasladadas al hemisferio norte, donde el campo magnético terrestre ha
cambiado de dirección.
182 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Las bacterias magnetotácticas incorporan en su citoplasma cristales de


magnetita (Fe3O4), material ferromagnético susceptible de orientarse por la
acción del campo magnético. Los cristales de magnetita, de unos 50 nm de
tamaño (1 nm = 10 ‒9 m), se hallan envueltos en una membrana biológica,
constituyendo un auténtico “órgano” sensorial, que se denomina magneto­
soma (fig. 20.19). En muchos casos los organismos incorporan una alineación
de magnetosomas, lo que incrementa el momento magnético total.
Indiquemos por último que aunque la mayoría de animales magnetotác-
ticos incorporan a sus organismos cristales de magnetita, existe también la
posibilidad de utilizar un método de orientación indirecto, asociado con la
detección de corrientes. Puesto que las corrientes eléctricas son afectadas por
los campos magnéticos, la detección de corrientes es un método alternativo de
detección de campos magnéticos. Este método indirecto parece ser utilizado
por algunos de los peces electrosensitivos (capítulo 17), como los tiburones.

Fig. 20.19. Las bacterias magnetotácticas incorporan cristales de magnetita, en los magne-
tosomas, permitiéndoles orientarse en el campo magnético terrestre.

20.6.3 Efectos biológicos de los campos magnéticos


Hasta hace relativamente poco tiempo, los seres humanos (y el resto de
los seres vivos) solo han estado sometidos a los campos magnéticos naturales,
cuyo principal exponente es el campo magnético terrestre. La aparición en
nuestro entorno de múltiples dispositivos eléctricos ha traído consigo la gene-
ración de campos magnéticos artificiales cuyos efectos biológicos plantean,
especialmente en los últimos tiempos, interrogantes acerca de su posible inci-
dencia y conexión con el desarrollo de algunas enfermedades.
Magnetismo y campos electromagnéticos 183

Para evaluar los posibles efectos de los campos magnéticos de origen antro-
pogénico debemos recordar que, tal como hemos visto en este capítulo, las
fuerzas magnéticas sobre partículas cargadas son proporcionales a la inten-
sidad de los campos, y que ésta tiene una dependencia con la distancia dife-
rente según la geometría de la corriente que genera el campo. Dos geometrías
típicas corresponden a la de un conductor rectilíneo, tal como los hilos con-
ductores de distribución eléctrica, y a la de espiras (o solenoides) presentes en
la mayoría de máquinas con motores eléctricos, como ocurre en la mayoría de
electrodomésticos. Ambas geometrías han sido cuantificadas en las secciones
anteriores. A partir de dichas ecuaciones podemos hacer alguna estimación
de los campos producidos y de su magnitud comparada con el campo mag-
nético terrestre, campo al que los seres vivos han estado permanentemente
sometidos (aunque con fluctuaciones) y que es sensato pensar que constituye
un límite de seguridad razonable.
La geometría de tipo rectilíneo correspondería a los tendidos eléctricos, y
su dependencia con la distancia sería la correspondiente a la ecuación (20.21)
donde sustituyendo el valor de µ0, se obtendría:
I
B fuente líneal = 2 × 10−7 × (20.35)
R

donde B vendría expresado en teslas cuando I se exprese en amperios y R en


metros.
En realidad esta ecuación nos conduciría a sobrestimar el valor del campo,
ya que supone la existencia de un conductor único, mientras en la práctica
siempre existe más de uno. Normalmente, además del hilo transportador de
la corriente siempre existe el correspondiente “cable de retorno” por el que
circula la misma corriente pero de sentido contrario. El campo magnético
creado por la corriente de retorno es de sentido opuesto al primero, por lo que
el campo magnético total resulta ser notablemente inferior.
Consideremos, de forma simplificada, dos conductores rectilíneos por los
que circulan corrientes iguales y de sentido opuesto, separados una distancia
d. El campo magnético en un punto P, situado a una distancia r1 del primer
conductor y r2 = r1 + d del segundo (fig. 20.20). Los campos magnéticos gene­
rados por cada conductor tienen aproximadamente la misma dirección (para
d << r1 ≈ r2 ≈ r) y sentidos opuestos, por lo que el campo resultante será la
diferencia de ambos:
184 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

 µ I  1 1   µ I  1 1   µ0 I   d 
= B1 − B2 =  0   −  =  0   −
B ≈  2  (20.36)
 2π   r1 r2   2π   r1 r1 + d   2π   r 
Como vemos, el campo magnético se ha reducido en un factor d/r, resul-
tando además en una más rápida disminución de su valor con la distancia a los
conductores, que pasa de ser una dependencia inversamente proporcional a la
distancia a otra inversamente proporcional al cuadrado de la misma.

Fig. 20.20. Campo magnético creado por dos corrientes paralelas próximas (d << r i), de
igual intensidad pero de sentido contrario.
Las máquinas eléctricas, y los electrodomésticos en particular, incorporan
espiras y solenoides, por lo que el campo magnético decrece más rápidamente
con la distancia. De acuerdo con la ecuación (20.24), el campo magnético de
una espira circular depende con la distancia como:

1
Bespiras ∝
x3

En la figura 20.21 se representan los campos magnéticos debidos a


algunas corrientes eléctricas habituales en nuestro entorno, incluyendo
los creados por líneas de distribución eléctrica de alta y media tensión. Se
incluyen, como valores de referencia, el valor del campo magnético terrestre
(Bterrestre ≈ 50 μT), así como el campo de fondo promedio debido al cableado
doméstico, Bfondo ≈ 0,05 μT. Puede verse que, excepto a distancias muy cortas,
los campos magnéticos de origen antropogénico son de valores inferiores al
Magnetismo y campos electromagnéticos 185

campo magnético terrestre, al que los seres vivos se encuentran expuestos


permanentemente de forma natural. (Aunque no se ha tenido en cuenta el
carácter variable de los campos, ya que tanto las corrientes como los campos
generados no son continuos, sino alternos. Para una discusión más detallada,
el lector interesado puede consultar el texto de M. Aguilar incluido en la
bibliografía).

Fig. 20.21. Dependencia con la distancia de algunos campos magnéticos de origen antro-
pogénico, tales como los debidos a bombillas y fluorescentes, o los debidos a líneas de
distribución eléctrica de alta y media tensión. Se incluyen, como valores de referencia, el
valor del campo magnético terrestre (Bterrestre ≈ 50 μT), así como el campo de fondo pro-
medio debido al cableado doméstico, Bfondo ≈ 0,05 μT.

Observación. Campos magnéticos biogénicos. Puesto que los organismos


vivos producen corrientes eléctricas no cabe duda de que también producen
los campos magnéticos asociados a ellas. Sin embargo, dada la pequeñez
de las corrientes orgánicas, los campos magnéticos son enormemente
pequeños.
Los campos magnéticos biogénicos en el hombre, asociados a las
corrientes nerviosas, son del orden de femtoteslas (1 fT = 10–15 T) y los más
intensos detectados, asociados a la actividad cardiaca, son de picoteslas (1
pT = 10-12 T). Estos campos han permanecido hasta hace poco por debajo
de los umbrales susceptibles de ser medidos experimentalmente. Solo en
los últimos años ha sido posible acceder a la detección de estos campos,
gracias a la aparición de nuevas técnicas de medida, como el SQUID (=
Superconducting Quantum Interference Device), basado en efectos cuán­
ticos en materiales superconductores.
186 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Con estas nuevas técnicas ha sido posible detectar el campo magnético


asociado a un impulso nervioso y se ha comenzado a estudiar de forma sis­
temática la distribución de campos magnéticos en el cerebro y su relación
con la actividad cerebral y la naturaleza de los estímulos recibidos, lo que se
conoce como magnetoencefalografía.

20.7 Campos electromagnéticos dependientes del tiempo


Hemos visto que las cargas eléctricas crean campos eléctricos y, si están
en movimiento, también crean campos magnéticos. Estos campos, eléctrico
y magnético, ¿tienen alguna relación directa entre sí o debemos tratarlos
de forma independiente, tal como hemos hecho hasta el momento? Como
veremos a continuación, la relación entre campos eléctricos y magnéticos es
muy estrecha, hasta el punto de que lo adecuado es hablar de campos electro­
magnéticos. Aunque hasta ahora se ha abordado su estudio separadamente,
esto ha sido posible por tratarse de campos estáticos, es decir, independientes
del tiempo. Sin embargo, cuando se consideran campos eléctricos y magné-
ticos dependientes del tiempo la conexión entre ellos surge inmediatamente,
ya que un campo magnético variable genera un campo eléctrico y un campo
eléctrico variable induce también un campo magnético.
La descripción de estos nuevos fenómenos se condensa en dos nuevas
leyes: la ley de Faraday y la ley de Ampère-Maxwell. Como consecuencia
directa de estas leyes, las ecuaciones del electromagnetismo predicen la exis-
tencia de campos eléctricos y magnéticos que se propagan conjuntamente en
el espacio: son las ondas electromagnéticas, que incluyen ejemplos tan cono-
cidos como las ondas de radio y televisión o la luz.

20.7.1 Inducción electromagnética


Flujo magnético
El flujo del campo magnético, ΦΒ, a través de una superficie
 S plana, se
define como el producto escalar del vector campo mgnético B por el vector
superficie S .
 
Φ B= B ⋅ S = B S cos θ (20.37)

donde el vector S = SuN es un vector de módulo igual a la superficie y dirección
perpendicular
 a ella, siendo θ el ángulo que forma con el campo magnético
B (fig. 20.22.a). Si la superficie es curva, es necesario dividirla en porciones
infinitesimales, que son aproximadamente planas, y sumar (integrar) el flujo
Magnetismo y campos electromagnéticos 187

a través de toda la superficie (fig. 20.22.b), tanto si ésta es abierta como si se


trata de una superficie cerrada. En este último caso el vector superficie se
orienta hacia el exterior del volumen limitado por la superficie.
d   dΦE
=Id Φ0B = ∫Superficie E dS
ε= ε0 (20.38)
dt dt
La unidad de flujo magnético en el SI es el tesla multiplicado por metro
cuadrado, que recibe el nombre de weber (Wb).

= 1 T × m2
1 Wb

Fig. 20.22. Flujo magnético a través de una superficie (a) plana, (b) curva.
Para una superficie abierta el flujo magnético a través de ella puede tomar,
en general, cualquier valor, pero cuando se trata de una superficie cerrada,
el flujo del campo magnético es igual a cero. En efecto, las líneas de campo
magnético son cerradas y el “flujo saliente” es igual al “flujo entrante” (salen
de la superficie el mismo número de líneas de campo que entran), por lo que
el flujo total a través de la superficie cerrada es nulo. En el caso del campo
magnético no existe el equivalente a las cargas eléctricas donde las líneas de
campo nacen o terminan, siendo las líneas de campo siempre cerradas, sin
que se pueda separar un “polo magnético” del otro. Por tanto, puede enun-
ciarse la ley de Gauss para el campo magnético indicando que: el flujo de
campo magnético a través de cualquier superficie cerrada es igual a cero.
188 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

 
ΦB = ∫Superficie Φ cosθθ
ΦBB== BBd⋅⋅SS ===BB0SScos
cerrada
(20.39)

Ley de Faraday
La conexión entre los campos eléctrico y magnético fue establecida por
vez primera por Michael Faraday (1791-1867) al demostrar que un campo
magnético variable genera una corriente eléctrica en un conductor próximo.
Este resultado es de fácil verificación experimental, sin más que acercar un
imán a un circuito conectado a un medidor de corriente (fig. 20.23). Si el
imán está en reposo el detector no señala paso de corriente, pero al acercar o
alejar el imán se produce una corriente eléctrica en el circuito, lo que indica la
aparición (inducción) de una fuerza electromotriz E, y por tanto de un campo
eléctrico.

Fig. 20.23. Demostración experimental de la inducción magnética. Al acercar o alejar el


imán se induce una corriente eléctrica en el circuito.
Los estudios detallados del experimento anterior, y de otros similares,
demuestran que la magnitud de la fuerza electromotriz inducida es propor-
cional a la variación del flujo magnético a través de la superficie limitada por
el circuito y, más concretamente, a la rapidez de la variación del flujo:

dΦB
E ∝ (20.40)
dt
La variación del flujo magnético puede obtenerse de muchas maneras:
puede variarse la magnitud del campo magnético, su dirección, la orientación
del circuito o incluso su geometría. En todos los casos, independientemente
del procedimiento utilizado, se verifica que la magnitud de la fuerza electro-
motriz inducida es proporcional a la velocidad de la variación del flujo, tal
como expresa la ley de Faraday.
Magnetismo y campos electromagnéticos 189

Ley de Lenz
El sentido de la fuerza electromotriz inducida puede obtenerse a partir de
la ley enunciada por H.F.E. Lenz (1804-1865), según la cual la fuerza elec-
tromotriz y la corriente inducidas son tales que sus efectos se oponen a la
variación de flujo que las origina. Incorporando la indicación del sentido de
la fuerza electromotriz inducida (ley de Lenz), la ley de Faraday puede expre-
sarse como:
dΦB
E =− (20.41)
dt

donde el signo menos en la expresión anterior indica que la FEM inducida


tiene el sentido adecuado para generar una corriente eléctrica cuyo campo
magnético se opone a la variación de flujo magnético.
Consideremos por ejemplo la situación que se ilustra en la figura 20.24,
donde una espira conductora, cuyo plano coincide con el del papel,
 se encuentra
en una región del espacio donde existe un campo magnético B, perpendicular
a la espira, y dirigido hacia el lector. Si la magnitud del campo magnético
aumenta, incrementando el flujo a través de la espira, la fuerza electromotriz
inducida es tal que la corriente eléctrica que produce tiene la dirección indi-
cada en la figura 20.24 (recorriendo el circuito en sentido horario). De esta
forma el campo magnético que genera dicha corriente, según vimos en el
capítulo anterior, se dirige hacia el interior del papel, oponiéndose por tanto a
la variación inicial (aumento) del flujo a través de la espira.

Fig. 20.24. Ley de Faraday-Lenz: si el campo magnético aumenta, la fuerza electromotriz


inducida en el circuito da lugar a una corriente eléctrica I cuyo sentido es tal que el campo
magnético generado por ella se opone a la variación (aumento) de flujo inicial.

Observación. Generadores eléctricos. Una de las principales aplicaciones de


los fenómenos de inducción electromagnética es la producción de corriente
190 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

(alterna) como la que tiene lugar en las centrales de generación de energía


eléctrica que posteriormente abastecen nuestros hogares e industrias.
Una versión de dicho procedimiento, extremadamente simplificada, se
ilustra en la figura 20.25.a. Consideremos una espira girando, con velocidad
angular ω, en un campo magnético uniforme. Debido al giro, el ángulo entre
la espira y el campo magnético varían con el tiempo (θ = ω t) y en conse­
cuencia también lo hace el flujo magnético:
 
Φ B= B ⋅ S = B S cos (ω t ) (20.42)
por tanto, de acuerdo con la ley de Faraday, en la espira aparecerá una FEM
que valdrá:

dΦB
E= − ω B S sen (ω t ) = E00sen
= sen(ω t)
(ωt) (20.43)
dt

Fig. 20.25. (a) Esquema del funcionamiento de un generador de corriente alterna y


(b) FEM inducida.
El sentido de la FEM varía periódicamente, de forma sinusoidal, dando
lugar a una corriente alterna en la espira, como puede verse en la figura
20.25.b. La conexión al circuito exterior se realiza mediante dos anillos metá­
licos (A1 y A2) que permiten el giro de la espira manteniendo el contacto
eléctrico.
Aunque los generadores de las centrales eléctricas son más complejos, la
idea básica de su funcionamiento queda reflejada en el sistema simplificado
que acabamos de describir. El giro de la espira se produciría a partir de
una fuente de energía primaria (por ejemplo, mediante vapor producido a
partir de un combustible fósil), que se transforma así en energía eléctrica. La
corriente eléctrica generada es transportada por las líneas de distribución y
Magnetismo y campos electromagnéticos 191

utilizada en una gran diversidad de dispositivos y máquinas eléctricas, dise­


ñadas para la utilización de corriente alterna.

20.7.2 Ley de Ampère-Maxwell


En las secciones anteriores hemos constatado que las corrientes eléctricas
constituyen el origen de los campos magnéticos. En particular, veíamos como
una corriente rectilínea de gran longitud genera a su alrededor un campo
magnético de módulo:

µ0 I
B= (20.44)
2π r

que constituye una forma de expresar la relación entre corrientes eléctricas y


campos magnéticos (ley de Ampére).

Sin embargo, la expresión anterior es incompleta, ya que existen otras


fuentes de campo magnético, además de las corrientes eléctricas. En efecto,
del mismo modo que los campos magnéticos variables dan lugar a corrientes
eléctricas (según acabamos de ver), los campos eléctricos variables también
generan campos magnéticos. En el siglo XIX, el físico escocés J.C. Maxwell
(1831-1879) completó la ecuación (20.44) al considerar que los campos
eléctricos dependientes del tiempo juegan un papel similar a las corrientes
eléctricas, dando lugar a la aparición de campos magnéticos. En particular,
demostró que se debía modificar la ley de Ampère, considerando como
fuentes del campo magnético no sólo las corrientes eléctricas propiamente
dichas, sino también una “corriente de desplazamiento” Id asociada con las
variaciones del flujo de
d campo eléctrico
 d Φ E con el tiempo:
dt ∫Superficie
=I d ε=
0 E dS ε 0
d dt  dΦE
= I d ε= 0 ∫
dt Superficie
E dS ε 0
dt
(20.45)

Expresión que, como puede comprobarse, tiene una gran similitud formal
con la ley de Faraday (ecuación 20.41).

Observación. Corriente de desplazamiento de Maxwell. La corriente de


desplazamiento de Maxwell puede utilizarse para visualizar los fenómenos
de conducción eléctrica en circuitos que incorporan un condensador.
Consideremos un condensador plano (fig. 20.26) con una separación pequeña
entre sus placas, de forma que el campo eléctrico se puede considerar uni­
forme entre ellas y nulo en el exterior. Como se indicaba en el capítulo 18 al
describir el proceso de carga y descarga de un condensador, en una de las
192 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

placas tiene lugar la acumulación de carga positiva Q(t), relacionada con la


intensidad que circula por el circuito en cada instante:

dQ ( t )
I (t ) =
dt
El campo eléctrico entre las placas del condensador será:

Q (t ) S
E (t ) =
ε0
donde S es el área de las placas y ε0 la permitividad dieléctrica del vacío (capí­
tulo 18). Al variar la carga del condensador en función del tiempo Q(t), el flujo
del campo eléctrico entre las placas también será dependiente del tiempo:
Q (t )
Φ E (t ) = E (t ) ⋅ S =
ε0
y, por tanto, la corriente de desplazamiento entre las placas, definida por la
ec. (20.45), es:
d Φ E dQ ( t )
=I d ε=
0 =I
dt dt
es decir, aunque entre las placas del condensador no hay movimiento
de cargas, hay un campo eléctrico que varía en función del tiempo y la
“corriente eléctrica de desplazamiento” Id , definida por la ecuación (20.45),
es igual a la corriente eléctrica I (desplazamiento de carga) que circula por
el circuito.

Fig. 20.26. Corriente de desplazamiento de Maxwell.


Magnetismo y campos electromagnéticos 193

20.8 Ondas electromagnéticas


A partir de las ecuaciones del electromagnetismo, incluyendo las modi-
ficaciones derivadas de las leyes de Faraday y Ampère­Maxwell, es posible
derivar una ecuación de ondas, que admite como solución campos eléctricos
y magnéticos interrelacionados, que se propagan conjuntamente en el espacio,
es decir, de ondas electromagnéticas (fig. 20.27).

Fig. 20.27. Onda electromagnética en que se propagan campos eléctricos y magnéticos


conjuntamente.
A partir de las ecuaciones del electromagnetismo se demuestra también
que la velocidad de propagación de estas ondas, en el vacío, es:

1
c= (20.46)
ε 0 µ0
donde ε0 y μ0 son, respectivamente, la permitividad dieléctrica y la
permeabilidad magnética del vacío ya introducidas en los capítulos anteriores.
Teniendo en cuenta sus valores respectivos:

1
µ= 4π × 10−7 NA−2 = K e ≈ 9 × 109 N m 2 A−2 s −2
4πε 0
0

se obtiene para la velocidad de propagación de las ondas electromagnéticas


el valor:

1 4π K e 9 × 109
=c = ≈ = 9 × 1016 = 3 × 108 ms −1
ε 0 µ0 µ0 10−7

que coincide con el valor de la velocidad de propagación de la luz en el


vacío.
194 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Desde el punto de vista histórico, la comprobación de la existencia de


ondas electromagnéticas (Hertz, 1888), y la determinación de su velocidad
de propagación, coincidente con la de propagación de la luz, permitió identi-
ficar a ésta como ondas electromagnéticas de un cierto rango de frecuencias.
De hecho, como veremos en detalle en el capítulo 21, los campos eléctrico y
magnético de las ondas electromagnéticas pueden oscilar a frecuencias muy
variadas, lo que se conoce como el espectro electromagnético, siendo la luz
visible una pequeña parte de dicho espectro.
La ecuación 20.46, que relaciona la velocidad de la luz con las constantes
fundamentales del electromagnetismo (ε0 y μ0), permite la determinación del
valor de la permitividad dieléctrica ε 0 (y de la constante Ke introducida en la
ley de Coulomb) a partir de la velocidad de la luz. En efecto, la permeabilidad
magnética del vacío, tal como se indicó en la sección 3, se toma por convenio
igual a:
µ=
0 4π × 10−7 NA−2
y la velocidad de la luz en el vacío:
=c 2, 99792458 × 108 ms −1
con lo que el valor preciso de la permitividad dieléctrica del vacío ε0 resulta
ser:
1 1
ε0
= = ≈ 8, 854 ⋅⋅⋅×10−12 N −1m −2 A2 s 2
µ0 c 4π × 10 × ( 2, 99792458 × 10 )
8 2
2 −7

y, por tanto, la constante de la ley de Coulomb:

1
=
Ke = 10−7 c 2 = 8, 98755 ⋅⋅⋅×109 Nm 2 A−2 s −2 ≈ 9 × 109 Nm 2 A−2 s −2
4πε 0

con lo que quedan finalmente justificados los valores utilizados para estas
constantes en el capítulo 18.

Observación. Sistema internacional de unidades. Con definiciones inde­


pendientes de la unidad de longitud, metro, y la unidad de tiempo, segundo,
la velocidad de la luz debe determinarse experimentalmente. Sin embargo,
en la actualidad se toma por convenio para la velocidad de la luz en el vacío
el valor=exacto c 2, 99792458 × 108 ms −1 y, a partir de este valor, se define el
metro como la longitud que recorre la luz en el vacío en 1/(2,99792458×108)
segundos, tal como vimos en el capítulo 1.
Magnetismo y campos electromagnéticos 195

20.9 Ejercicios propuestos


e 1, 6 × 10−19C ) se mueve en un campo mag­
Ejercicio 20.1 Un protón ( q = +=

nético uniforme con velocidad v = 104 ms −1 i . Hallar la fuerza que se ejerce
sobre el protón si el campo magnético es:
   
(a) B = 0,1 T i (b) B = 0, 2 T j
    
(c) B = 0, 3 T k =
(d) B 0, 4 T j − 0, 4 T k
   
F 0, 32 × 10−15 N k
Sol.: (a) 0 (b) = (c) F = − 0, 48 × 10−15 N j
  
F 0, 64 × 10−15 N ( j + k ).
(d)=

Ejercicio 20.2 Un protón se mueve en una órbita circular de radio R = 43 cm


en un campo magnético uniforme de módulo B = 0,2 T. Hallar (a) la energía del
protón, (b) ¿cuál sería el radio de giro para un electrón con la misma energía?
E 5, 67 × 10−14 J (b) R = 1 cm
Sol.: (a) =
Ejercicio 20.3 Un electrón, con una energía cinética de 100 keV, se encuentra
atrapado en el cinturón de radiación de Van Allen, en una región del espacio
con un campo magnético B = 10 ‒5 T, describiendo una trayectoria helicoidal.
Si la velocidad del electrón forma un ángulo de 45º con el campo magnético,
(a) ¿cuánto valen las componentes de la velocidad paralela v|| y perpendicular
v⊥ al campo magnético? (b) ¿Cuál es el radio R de la hélice? (c) ¿Qué tiempo
T tarda en completar una vuelta en su trayectoria “circular”? (d) ¿Cuál es la
separación, L, entre cada vuelta?

Sol.: (a) v|| = v⊥ = 1,41 × 108 ms‒1 (b) R = 80 m (c) T = 3,55 × 10 ‒6 s


(d) L = 500 m
Ejercicio 20.4 En un microscopio electrónico se lanza verticalmente, hacia
abajo, un haz de electrones acelerados con una diferencia de potencial V =
5 kV. La distancia entre el “cañón de electrones” y el blanco es de 10 cm. Si
consideramos que la componente horizontal del campo magnético terrestre
es BH = 1 × 10 ‒5 T y la componente vertical Bv = 3 × 10 ‒5 T, determínese (a) la
velocidad inicial de los electrones, (b) la aceleración de los electrones debida
al campo magnético, (c) el radio de curvatura de la trayectoria, (d) la desvia­
ción horizontal d que sufren los electrones en el punto de impacto.

Sol.: (a) v = 4,2 × 107 ms‒1 (b) a = 7,4 × 1013 ms‒2 (c) R = 24 m (d) d ≈ 0,21 mm
196 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Ejercicio 20.5 Un sistema experimental de resonancia magnética utiliza


electroimanes que generan un campo magnético uniforme (entre las piezas
polares del imán) de 1 T. Los electrones y protones de los átomos del aire, que a
temperatura ambiente se mueven con una velocidad promedio v = 2.000 ms–1,
experimentan una fuerza magnética igual y de sentido opuesto, que tendería
a separarlos. Compárese dicha fuerza con la fuerza electrostática (atractiva)
suponiendo una separación r ≈ 10–10 m entre el electrón y el núcleo (de carga
efectiva +e).

Sol.: = 1, 39 × 10−8
Fmagnética Felectrostática

Ejercicio 20.6 Un cable conductor, por el que circula una corriente I = 2


A, está situado verticalmente en una región donde existe un campo magné­
tico de componentes horizontal BH ≈ 1 × 10−5 T y vertical BV ≈ 3 × 10−5 T (que
corresponden aproximadamente con valores propios del campo magnético
terrestre). Calcúlese la fuerza por unidad de longitud que experimenta dicho
cable, debida a cada una de las componentes del campo magnético.
Sol.: (a) FBH = 2x10 –5 N (b) FBV = 0
Ejercicio 20.7 Una espira de 5 cm de radio, por la que circula una corriente
de 1 A, se sitúa verticalmente, de forma que su momento magnético es hori­
zontal, formando un ángulo de 45º con la componente horizontal del campo
magnético terrestre ( BH ≈ 1 × 10−5 T ). Calcúlese (a) el momento magnético de
la espira. (b) El módulo del momento del par que actúa sobre ella.

µ 7, 85 × 10−3 Am −2
Sol.: (a) = (b) Γ =5, 55 × 10−8 Nm
Ejercicio 20.8 Consideremos un selector de velocidades en el que existe un
campo magnético de 0,5 T y un campo eléctrico perpendicular, debido a la
diferencia de potencial V que se aplica entre dos placas paralelas, separadas
una distancia d = 2 mm. Calcúlese la diferencia de potencial necesaria para
seleccionar partículas moviéndose con una velocidad v = 105 ms-1.
Sol.: V = 100 V
Ejercicio 20.9 Se utiliza el selector de velocidades del ejercicio anterior como
parte de un espectrómetro de masas para seleccionar una mezcla de cationes
monovalentes (q = +e) de CO2 , formados a partir de los isótopos estables
del carbono (C12 y C13) y el isótopo radiactivo C14. Tras el selector, la mezcla
de iones llega a una región donde se aplica un campo magnético B’= 0,1 T,
perpendicularmente a su velocidad (fig. 20.8), que les hace describir una tra­
yectoria semicircular e impactar sobre una pantalla. ¿Cuál es la separación
∆ entre los puntos de impacto de los diferentes isótopos?
Magnetismo y campos electromagnéticos 197

Datos: Pa (O) ≈ 16, 1 u.m.a. ≈ 1, 66 × 10−27 kg


Sol.: ∆13-12 ≈ 2,1 cm, ∆14-12 ≈ 4,2 cm
Ejercicio 20.10 Aunque los fenómenos eléctricos atmosféricos son de gran com­
plejidad, y no comprendidos aún en su totalidad, podemos describir un rayo
nube­tierra como una descarga eléctrica transitoria debida a la diferencia de
carga entre la parte inferior de la nube, cargada negativamente, y la tierra,
cargada positivamente. Dicha descarga se puede asimilar a una corriente eléc­
trica lineal entre la nube y la tierra, que se realiza en un tiempo típico de unos
50 ms, y tiene una intensidad de corriente de pico de unos 20 kA. Calcúlese: (a)
La dirección del campo magnético creado. (b) El módulo del campo magnético
máximo generado a una distancia de 8 m del punto de impacto. (c) La distancia
a la descarga, r, a la que el campo magnético se reduce a un valor comparable
al campo magnético terrestre ( BH ≈ 1 × 10−5 T ).
Sol.: (a) Las líneas de fuerza se pueden aproximar por circunferencias hori-
zontales, siendo por tanto la dirección del campo horizontal. (b) B= 5 × 10−4 T
(c) r ≈ 400 m
Ejercicio 20.11 Suponiendo que un axón se puede considerar como un con­
ductor rectilíneo, de gran longitud comparada con su diámetro, por el que
circula una intensidad I ≈ 5 µA, ¿cuál es la magnitud del campo magnético
creado a 1 cm de distancia?

Sol.: B = 10 ‒10 T
Ejercicio 20.12 Calcúlese el campo magnético creado a 1 m de distancia de
un conductor de uso doméstico, por el que circule una corriente I ≈ 1 A.
Sol.: B = 2×10 –7 T
Ejercicio 20.13 Calcúlese el campo magnético creado a una distancia de 10
m por una línea de alta tensión, por la que circulen 1.000 A.
Sol.: B = 2×10 –5 T
Ejercicio 20.14 Calcúlese el campo magnético en puntos situados sobre el
eje de una espira, de radio R = 2 cm, por la que circula una corriente I = 3
A: (a) en el centro de la espira. (b) A una distancia del centro igual al radio
de la espira.
Sol.: (a) B (0) = 9,42 × 10 –5 T (b) B (R) = 3,33 × 10 –5 T = 0,35 B (0)
Ejercicio 20.15 Si suponemos que el campo magnético terrestre es debido a
la corriente de una “espira equivalente”, contenida en el plano del ecuador
y cuyo radio es igual al radio del núcleo (RN = 3.500 km) (a) ¿Cuál debe ser
198 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

el valor de la corriente, sabiendo que el campo magnético en el polo (RT =


6.370 km) es de 70 µT? (b) ¿Cuál es el valor del campo magnético en el centro
de la Tierra?

Sol.: (a)=I 3, 53 × 109 A B 6, 34 × 10−4 T


(b) =
Ejercicio 20.16 Dos espiras de radio R = 1 m están separadas una distancia
igual a su radio, paralelas entre sí, y por ellas circula la misma corriente I =
1 A. ¿Cuál es el valor del campo magnético en el punto medio entre las dos
espiras?
Sol.: B ≈ 9 x 10 –6 T
Ejercicio 20.17 Se construye un solenoide arroyando 1000 vueltas de hilo
de cobre en un tubo cilíndrico de longitud L = 20 cm, haciéndose circular
por el solenoide una corriente de 1,5 A. Calcúlese el campo magnético en el
extremo Bextremo y en el centro Bcentro del solenoide cuando su radio R es: (a) R
<< L, (b) R = 1 cm, (c) R = 4 cm.

Sol.: (a) Bextremo = 3,14 × 10 ‒5 T = B0 , Bcentro = 2B0


(b) Bextremo ≈ 0, 999 B0 , Bcentro ≈ 1, 99 B0

(c) Bextremo ≈ 0, 981 B0 , Bcentro ≈ 1, 72 B0


Ejercicio 20.18 La figura 20.28 muestra un circuito por el que circula una
corriente I = 30 A. El tramo AB, de gran longitud, se sitúa horizontalmente
y sobre él se aproxima el tramo EF, que puede deslizar verticalmente. La
corriente que circula por ambos es igual pero de sentido contrario, por lo
que el tramo EF experimenta una fuerza magnética repulsiva. Si el conductor
es una varilla cilíndrica de aluminio, de sección S = 1 mm3, longitud l = 1 m
y densidad ρAl = 2,7 × 103 kg/m3, calcúlese la altura h sobre la que “ flota” el
segmento EF.

Fig. 20.28.
Magnetismo y campos electromagnéticos 199

Sol.: h = 6,8 mm
Ejercicio 20.19 Si en un circuito como el del ejercicio anterior, se alejan
todos los conductores lo suficiente como para despreciar su campo magné­
tico, dejando el tramo EF móvil (figura 20.29), ¿cuál debe ser la corriente
mínima que circule para conseguir mantener equilibrado dicho segmento
horizontal por la fuerza magnética debida al campo magnético terrestre,
cuyas componentes horizontal y vertical son: BH ≈ 10 ‒5 T y BV ≈ 3 × 10 ‒5 T
respectivamente.

Fig. 20.29.

Sol.: I ≈ 2.560 A
Ejercicio 20.20 El protón tiene un momento magnético debido al spin que se
puede expresar como: μp = γ μN , donde
e µ
µN
= ≈ B ≈ 5, 04 × 10−27 Am 2
2m p 1840
es el “magnetón nuclear”, y donde γ ≈ 2,79 para el protón. Calcúlese: (a) El
valor del momento magnético del protón. (b) La diferencia de energía ΔE
entre un protón orientado paralelamente o antiparalelamente a un campo
magnético B = 1,5 T. (c) Si dicha energía se suministra mediante fotones de
energía E = hf (véase el capítulo 21), ¿cuál es la frecuencia f de resonancia?
(Nota: El cuerpo humano está constituido en gran parte por agua y grasa,
teniendo ambos un contenido elevado de átomos de hidrógeno. En conjunto,
más del 60 % de los átomos del cuerpo humano son átomos de hidrógeno. Tal
como se indica en este ejercicio, los núcleos de hidrógeno pueden ser orien­
tados en un campo magnético, y forzados a cambiar de orientación mediante
la absorción de ondas de radiofrecuencia f ≈ 108 Hz (véase el capítulo 22).
Éste es el fundamento físico de las técnicas de resonancia magnética nuclear,
utilizadas como método de análisis físico y químico. Estas técnicas, poten­
ciadas con la capacidad actual de tratamiento digital de datos, permiten la
reconstrucción de imágenes del cuerpo humano, con múltiples aplicaciones
en medicina, lo que se denomina “Imagen por Resonancia Magnética” o
IRM. Por razones más sociológicas que científicas, se tiende a eliminar la
utilización del término “nuclear”, procedente tan solo del hecho de utilizar
las propiedades magnéticas del núcleo (de los átomos de hidrógeno, y de
200 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

algunos otros átomos). El premio Nobel de Fisiología y Medicina del año


2003 ha sido concedido a Paul C. Lauterburg y Peter Mansfield por sus apor­
taciones al desarrollo de la IRM).

Sol.: (a) µ p ≈ 1, 41 × 10−26 Am 2 (b) ∆E ≈ 4, 22 × 10−26 J (c) f ≈ 6, 4 × 107 Hz


Ejercicio 20.21 Una espira cuadrada, de lado L = 2 m, se encuentra en una
región del espacio donde hay un campo magnético uniforme, dirigido según
el eje y: B = 0, 5T j (fig. 20.30). Calcúlese el flujo magnético a través de la
espira cuando:
(a) La espira se sitúa en el plano XY.
(b) La espira se sitúa en el plano XZ.
(c) La espira se sitúa en el plano YZ.
(d) La espira es perpendicular al plano XY, formando un ángulo φ = 30º con
el eje Z.
(e) La espira es perpendicular al plano XY, formando un ángulo φ = 60º con
el eje Z.

Fig. 20.30.
Sol.: (a) ΦB = 0 Wb (b) ΦB = 2 Wb (c) ΦB = 0 Wb (d) ΦB = 1,73 Wb
(e) ΦB = 1 Wb
Magnetismo y campos electromagnéticos 201

Ejercicio 20.22 Por un conductor rectilíneo indefinido circula una corriente


I = 1 A, generando un campo magnético a su alrededor. Calcúlese el flujo
magnético a través de una espira circular de radio R = 0,1 m, situada en el
plano perpendicular al conductor (a) con su centro en el conductor, (b) con
el centro a 0,2 m del conductor (fig. 20.31)

Fig. 20.31.
Sol.: (a) ΦB = 0 Wb (b) ΦB = 0 Wb
Ejercicio 20.23 Por un conductor rectilíneo indefinido circula una corriente
I = 2 A. Una espira rectangular ABCD, de lados L1 y L2, se sitúa a una
distancia x del conductor, con dos de sus lados paralelos a él, tal como se
muestra en la figura 20.32. Calcúlese: (a) la expresión del flujo magnético a
través de la espira, en función de la distancia x, si L2 es de longitud infinite-
simal L2 = dx, (b) el valor del flujo si la distancia x = 1 cm, siendo L1 = 10 cm
y L2 = 2 cm.

Fig. 20.32.

µ0 IL1 dx
Sol.: (a) Φ B = (b) Φ= 4, 4 × 10−8 Wb
2π x
B
202 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Ejercicio 20.24 Una espira circular de radio R = 0,1 m tiene una resis­
tencia de 2 Ω. La espira se encuentra en el plano del papel, perpendicular
a un campo magnético uniforme que se dirige hacia el lector. Inicialmente
el módulo del campo magnético es B = 5 × 10 ‒2 T y decrece con el tiempo a
ritmo constante de 10 ‒3 T/s. Calcúlese:
a) El flujo del campo magnético en el instante inicial
b) La FEM inducida
c) La corriente que circula por la espira
d) El sentido de la corriente
Sol.: (a) ΦB = 1,57 × 10 ‒4 Wb (b) =
E 3,14 × 10−5 V (c) =I 1, 57 × 10−5 A
(d) Antihorario
Ejercicio 20.25 Una espira rectangular de lados a = 2 cm y b = 10 cm se
mueve con velocidad uniforme v = 2 ms–1, penetrando en una región donde
existe un campo magnético uniforme, perpendicular al papel y dirigido hacia
el lector, de módulo B = 1,5 T (fig. 20.33). Calcúlese (a) la expresión del
flujo a través de la espira en función de la distancia x y del tiempo t (para
0 < x < b), (b) la FEM inducida, (c) la intensidad que circula por la espira si
su resistencia es de 0,3 Ω, (d) el sentido de la corriente.

Fig. 20.33.

Sol.: (a) Φ
= B = Bavt (b) E = 6 × 10−2 V
Bax (c) I = 0, 2 A (d) Horario
Ejercicio 20.26 Un generador de corriente alterna, tal como el esquemati­
zado en la figura 20.25, consta de N espiras, cada una de ellas con un área
S = 0,5 m2. Las espiras giran en un campo magnético uniforme de módulo B
= 1 × 10 ‒2 T, con un periodo T = 0,1 s, generándose una FEM alterna de 220
V. Calcúlese el número de espiras.
Magnetismo y campos electromagnéticos 203

Sol.: N = 700

20.10 Referencias
Aguilar Gutiérrez, M. “Bioelectromagnetismo: campos eléctricos y magné-
ticos y seres vivos”. Colección Textos Universitarios, n.º 32. CSIC, Madrid,
2001.
Creagh, D.C. y Bradley, D.A. Radiation in art and archeometry. Elsevier,
2000.
Grupo Pandora S.A. Campos eléctricos y magnéticos de 50 Hz. UNESA, 1998.
National Institute of Standards and Technology (NIST). http://physics.nist.
gov/cuu/Units/index.html
Salisbury, F.B. y Ross, C.W. Fisiología de las plantas 2. Bioquímica vegetal.
Ed. Paraninfo, 2000.
Stern, D.P. “A Millennium of Geomagnetism”. Reviews of Geophysics, 40
(3), 1-30, 2002.
Capítulo 21. Ondas: luz y sonido

21.1 Introducción: propagación


Si una piedra cae al agua y provoca el desplazamiento de las moléculas de
su superficie, este desplazamiento se transmite a las moléculas vecinas, pro-
duciendo ondulaciones que se propagan por la superficie; si ocurren despla-
zamientos en las capas internas de la Tierra, éstos se propagan, alcanzando la
superficie, que se ve sacudida por un terremoto; si encendemos una lámpara, la
luz generada en el filamento alcanza los objetos a su alrededor y una vez refle-
jada por ellos llega a nuestros ojos; si leemos estas líneas en voz alta, nuestros
vecinos se darán cuenta de que estamos estudiando la propagación de ondas.
Y con esas ondas se acompaña información, ya sea referida a su emisor o
al medio por el que han viajado, por lo que constituyen el vehículo principal
para la comunicación entre los seres vivos. En el ámbito técnico pensaríamos
inmediatamente en las ondas de radio y TV, utilizadas por los “medios de
comunicación”, mientras que en la naturaleza hay dos tipos de ondas, en par-
ticular, que constituyen los canales de información sobre el mundo externo a
los que los seres vivos son sensibles de forma prácticamente universal: la luz
y el sonido. Sería difícil pensar en un organismo capaz de sobrevivir sin uti-
lizar estos recursos cuando sus competidores (presas o predadores) lo hacen
eficientemente, habiendo desarrollado órganos especializados para captar y
procesar dicha información.
Los procesos antes mencionados se llevan a cabo siempre gracias a unas
mismas etapas básicas: producción o emisión, transmisión y recepción de
ondas, que se resumen en la figura 22.1. La propagación es lo que confiere
muchas de las características propias de las ondas y a esta etapa está dedicado
principalmente el capítulo. Por supuesto, debemos comenzar con una fuente
o mecanismo que genere algún tipo de señal (luz, sonido...) y terminar con
un punto receptor donde se detecta (detector) para su posterior procesado. La
generación y recepción de luz y sonido serán también tratadas en éste y en el
capítulo siguiente.

205
206 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 21.1. Producción (fuente), transmisión (medio de propagación) y recepción (detector)


de ondas.

21.2 Tipos de ondas


Existen muchos tipos de ondas, que pueden clasificarse atendiendo a crite-
rios diferentes. En esta sección veremos las diferencias debidas a la naturaleza
física del proceso que se propaga (sección 2.1) y a la dirección de la pertur-
bación en relación con la dirección de propagación (sección 2.2). Las ondas
también pueden clasificarse atendiendo a la forma que adoptan durante su
propagación en el espacio, lo que abordaremos en la sección 3.4.

21.2.1 Ondas mecánicas y electromagnéticas


El proceso físico que da lugar a la existencia de una onda puede ser
muy variado. Hemos mencionado sonido y luz, que constituyen dos ejem-
plos característicos de los dos tipos de ondas más habituales: ondas mecá-
nicas y ondas electromagnéticas. En las ondas mecánicas la perturbación
corresponde a algún tipo de movimiento o vibración. Además del sonido, son
ejemplos bien conocidos las ondas en cuerdas o muelles (figs. 21.2 y 21.3), las
ondas en la superficie de un líquido, las ondas sísmicas, etc. En el caso de las
ondas electromagnéticas, la perturbación que se transmite son campos eléc-
tricos y magnéticos. Además de la luz, son ondas electromagnéticas las ondas
de radio y TV, las radiaciones ultravioleta e infrarroja, los rayos X, etc.

21.2.2 Ondas transversales y longitudinales


Un ejemplo de onda, fácil de visualizar, corresponde a la onda unidimen-
sional que se propaga en una cuerda tensa (fig. 21.2). Podemos generar oscila-
ciones en el extremo de la cuerda, haciéndola subir y bajar verticalmente a lo
largo del eje Y. Esta perturbación, obviamente, no queda localizada, sino que
se propaga a lo largo de la cuerda, en la dirección del eje X.
Ondas: luz y sonido 207

Fig. 21.2. Onda unidimensional debida a la oscilación de una cuerda en la dirección del
eje Y que se propaga según el eje X.
La situación representada en la figura 21.2 es característica: la perturba-
ción (es decir, el movimiento de la mano) es periódica y en su propagación
se genera una “onda”, por lo que se habla de movimiento ondulatorio. Es
importante distinguir entre la dirección de propagación (eje X en la figura)
y la dirección de la perturbación, es decir, de la oscilación de la cuerda (eje
Y en la figura). El ejemplo de la figura 21.2 es una onda transversal, en la
que la dirección de la perturbación es perpendicular a la dirección de propa-
gación. La luz es también una onda transversal, ya que los campos eléctricos
y magnéticos que se propagan son perpendiculares a la dirección de
propagación. En el caso de ondas transversales, la dirección de oscilación,
perpendicular a la dirección de propagación, determina la polarización de la
onda, lo que se verá con más detalle al hablar de la luz en la sección 4.2.
La figura 21.3 ilustra una onda longitudinal. La perturbación en este caso
son compresiones y expansiones de un muelle que se producen en la misma
dirección en que se propaga la onda. El sonido es otro ejemplo de onda lon-
gitudinal, muy similar al caso del muelle, donde lo que se propaga son com-
presiones y expansiones (rarefacciones) del aire (sección 4.1), provocadas por
algún objeto vibrante, como un diapasón o la membrana de un altavoz.

Fig. 21.3. Onda longitudinal debida a la propagación de compresiones y expansiones en


un muelle.
208 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

En un fluido (gas o líquido) las vibraciones sólo pueden transmitirse longitu-


dinalmente, pero en un sólido (como en la cuerda de la figura 21.2) también se
pueden propagar ondas mecánicas transversales. Un caso bien conocido, en que
la perturbación inicial se propaga tanto por ondas transversales como longitudi-
nales es el de las ondas sísmicas. Las ondas sísmicas longitudinales se propagan
a mayor velocidad (v = 14 km/s) que las transversales (v = 3,5 km/s), denomi-
nándose ondas primarias y ondas secundarias respectivamente (por su orden de
llegada al receptor).
Observación. En una onda, lo que se propaga es la perturbación. No hay trans­
porte de materia, aunque sí de energía y momento. En el ejemplo de la figura
21.2, lo que se propaga (según la dirección X) no es la cuerda, sino su estado de
movimiento (a lo largo del eje Y). En el ejemplo de la figura 21.3, lo que se pro­
paga son las compresiones y dilataciones del muelle, ahora ambas en la misma
dirección X, pero el muelle no se desplaza en su conjunto. Cuando en un estadio
los espectadores hacen “la ola”, cada uno de ellos permanece en su posición
mientras la ola se propaga recorriendo las gradas.

21.3 Ondas: características generales


21.3.1 Ondas armónicas
Si en el ejemplo representado en la figura 21.2, el extremo de la cuerda se
desplaza siguiendo un movimiento armónico simple (capítulo 5), la onda que se
genera recibe el nombre de onda armónica. El desplazamiento de la cuerda res-
pecto a la posición de equilibrio y(x,t) puede expresarse en este caso como:

(21.1)

donde A representa la amplitud y φ (x, t) = (k x – ω t) representa la fase. Las


magnitudes k y ω se denominan número de onda y frecuencia angular (o pul­
sación), respectivamente.
La fase, que puede variar entre 0 y 2π, determina si la onda está en un máximo,
mínimo o cualquier otra situación intermedia, es decir, caracteriza su estado de
vibración, cambiando de una posición a otra y de un instante a otro (φ (x, t)).
Nótese que en el movimiento de la cuerda, representado en la figura 21.2, y(x,t)
representa su desplazamiento respecto a la posición de equilibrio en la dirección
del eje Y. Pero de igual forma, la ecuación 21.1 puede utilizarse para describir
ondas armónicas longitudinales en un muelle, como las representadas en la figura
21.3. En dicho caso, y(x,t) representaría también los desplazamientos respecto a
las posiciones de equilibrio, que ahora se realizan en la dirección del eje X.
Ondas: luz y sonido 209

La ecuación (21.1), que describe una onda armónica, se parece a la que


describe el movimiento armónico simple, pero hay que distinguirlas. La ecua-
ción (21.1) corresponde a la descripción de la propagación de una onda y
depende explícitamente de dos variables: el tiempo (t) y la posición (x). El
nombre de onda armónica proviene de que la dependencia con las varia-
bles espacio y tiempo es una función armónica, es decir, de tipo sinusoidal.
Como ya se estudió en el capítulo 5, se puede utilizar igualmente la función
cos φ (x,t) o, en general, una función de la forma sen (φ (x, t) + φ0), donde el
uso de una fase inicial (φ0) solo representa la elección de un origen de tiempo
o espacio distintos de cero.
La onda armónica simple representa, por tanto, una doble variación perió-
dica en el espacio y en el tiempo. Podemos fijarnos en una posición parti-
cular x0, y considerar el desplazamiento que tiene lugar en función del tiempo:
y ( x0 , t ) (fig. 21.4.a). O, alternativamente, podríamos haber “tomado una foto-
grafía”, congelando el estado de movimiento en un tiempo fijo t0, y observar
el desplazamiento como función de la posición: y ( x, t0 ) (fig. 21.4.b). Ambas
representaciones nos conducen a observar, de forma alternativa, la variación
periódica en el tiempo o en el espacio de la onda armónica.
Para que una ecuación como la (21.1) represente una onda, debe verificarse
que las variables posición y tiempo estén relacionadas entre sí, en la fase, por
una función lineal φ (x, , t )= ( k x ± ω t ) . El signo “–”, en la fase, corresponde
φ ( xt)
=
a una onda que se propaga en la dirección positiva del eje X, mientras que el
signo “+” correspondería a una onda propagándose en el sentido contrario:
y ( x, t ) A sen ( k x + ω t )
=

Fig. 21.4. Onda armónica como: (a) variación periódica en función del tiempo para una posi-
ción fija x0, (b) variación periódica en función de la posición en un instante t0 determinado.
210 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

21.3.2 Características de una onda armónica: frecuencia, velocidad de


propagación y longitud de onda
Para caracterizar la periodicidad de una onda debe tenerse en cuenta la
existencia de dos variables y, por tanto, la existencia de una doble periodi-
cidad: hay una periodicidad en el tiempo y una periodicidad en el espacio. La
magnitud que caracteriza la periodicidad en el tiempo se denomina periodo,
T, mientras la periodicidad asociada a las variaciones espaciales es lo que se
conoce como longitud de onda, λ.
Para calcular el periodo o la longitud de onda basta imponer la condición de
que una onda armónica se repite cuando la fase cambia en 2π. Consideremos en
primer lugar la variación de la fase en función de la distancia (fig. 21.4.b), en un
instante t0, observando dos puntos x1 y x2, en idéntico estado de vibración, cuya
distancia corresponde, por tanto, a la periodicidad espacial o longitud de onda λ:
λ
x2 − x1 =
Particularizando dicha igualdad, y (x1, t0) = y (x2, t0), para el caso de una
onda armónica:
A sen ( k=
x1 − ω t0 ) A sen ( k x2 − ω t0 )

y puesto que la función seno es periódica con periodo 2π:


k x2 − ω t0 =−
k x1 ω t0 + 2π → k ( x2 − x1 ) = 2π
es decir:
2π 2π
λ= x2 − x1 = ↔ k= (21.2)
k λ
Razonando de forma análoga, atendiendo ahora a la periodicidad tem-
poral, se obtendría la correspondiente expresión del periodo:


T= (21.3)
ω

cuya inversa representa el número de oscilaciones por unidad de tiempo, es


decir, la frecuencia f:

1 ω
f= = (21.4)
T 2π

Las ecuaciones (21.2)­(21.4) nos indican el significado tanto del número


de onda, k, como de la frecuencia angular, ω, y su relación con la longitud de
onda y periodo o frecuencia.
Ondas: luz y sonido 211

Por otra parte, el tiempo que la perturbación tarda en desplazarse desde


un máximo hasta otro máximo, lo que corresponde a un desplazamiento igual
a la longitud de onda λ, es precisamente un tiempo igual al periodo T, por lo
que la velocidad v de propagación de la onda es:
λ  2π   ω  ω
v= = λ f =  = (21.5)
T  k   2π  k
Utilizando las ecuaciones anteriores, una onda armónica puede expresarse
también como:

 x t
y ( x, t ) A sen 2π  − 
= (21.6)
λ T
=y ( x, t ) A sen k ( x − v t ) (21.7)
donde longitud de onda, periodo o velocidad de propagación aparecen ahora
de forma explícita.

21.3.3 Características de una onda y su relación con la fuente emisora


y el medio de propagación
Reinterpretemos de nuevo el ciclo generación-transmisión-recepción de
ondas y consideremos ahora las magnitudes características de las ondas, defi-
nidas en la sección anterior, y su relación con estas etapas (fig. 21.5). La fre­
cuencia (o el periodo) de una onda es una magnitud fundamental, cuyo valor
queda determinado por la fuente origen de las ondas. Si nos referimos al
ejemplo de la figura 21.2, la oscilación de la onda que se transmite a lo largo
de la cuerda tiene una frecuencia igual a la frecuencia de la mano al oscilar.
Análogamente, si hacemos vibrar un altavoz, la frecuencia de la onda sonora
que se transmite corresponde con la frecuencia de oscilación de la membrana
del altavoz.
También la amplitud depende de las características de la fuente emisora
de la onda. Siguiendo con el ejemplo de la figura 21.2, la amplitud de la onda
está determinada por la amplitud del movimiento de la mano y, en el caso de
las ondas sonoras generadas por un altavoz, por la amplitud de la oscilación
de la membrana del altavoz. Esta amplitud está directamente relacionada con
la energía que transporta la onda, como veremos más adelante.
A partir de la perturbación generada por la fuente se produce la transmi-
sión propiamente dicha. Esta transmisión depende del tipo de onda y de las
propiedades del medio en que se realiza, y determina la velocidad de propa­
gación de la onda:
212 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

v = v (tipo de onda, medio de propagación)


Los distintos tipos de ondas (mecánicas, electromagnéticas) involucran
procesos muy diferentes en su transmisión, a lo que hay que añadir que cada
medio tiene, en general, propiedades específicas. Todo ello se traduce con-
secuentemente en cambios en la velocidad de propagación. El sonido no se
propaga a la misma velocidad en el aire (vsonido, aire ≈ 340 ms–1) que en el agua
(vsonido, agua ≈ 1.500 ms–1) y estas velocidades son completamente diferentes
de la velocidad de propagación de la luz, tanto en el aire (vluz, aire ≈ vluz, vacío ≈
300.000 km s–1) como en el agua (vluz, agua ≈ 225.000 km s–1).
La longitud de onda está determinada por la frecuencia y la velocidad
de propagación: λ = v/ f. Cuando una onda atraviesa la frontera entre dos
medios diferentes, como veremos en la sección 21.5, la frecuencia de la onda
se conserva, pero cambia la velocidad de propagación y con ello la longitud
de onda.
Por último, en relación con el esquema de la figura 21.5, nos queda por
considerar la etapa de detección. Mencionaremos aquí sólo el caso de la luz
y el sonido, que son los dos tipos de ondas que más nos interesan y que se
tratarán con detalle más adelante. Su detección se hace por órganos especia-
lizados (ojos y oídos). En ellos, cada frecuencia (o grupo de frecuencias) da
lugar a una sensación fisiológica característica: el color en el caso de la luz,
y el tono (grave o agudo) para el sonido. La intensidad con que se perciben
estas sensaciones está relacionada con la energía aportada por la onda, que,
como ya hemos indicado, está relacionada con su amplitud.

Fig. 21.5. La frecuencia y amplitud de una onda están determinadas por su fuente, mientras
la velocidad (y longitud de onda) dependen a su vez del medio de propagación. En el caso de
la luz y el sonido, en la detección se genera una cierta sensación fisiológica asociada a cada
frecuencia: el color en el caso de la luz, y el tono (grave o agudo) para el sonido.

21.3.4 Energía y su propagación: intensidad


Como hemos indicado anteriormente, una onda transporta energía: las ondas
electromagnéticas (luz) procedentes del Sol proporcionan la energía necesaria
para la fotosíntesis sobre la Tierra, mientras que un sonido muy intenso puede
provocar la rotura de una copa de vidrio. La energía de la onda procede de la
fuente emisora que consume energía y la irradia con la onda a un cierto ritmo.
En el caso de la luz solar, son las reacciones nucleares que allí ocurren (véase
Ondas: luz y sonido 213

el capítulo 23) las que aportan dicha energía, mientras en el caso del sonido es
también el emisor, ya sea un altavoz o el aparato fonador humano, quien rea-
liza el aporte energético. Esta energía se transmite con la onda, propagándose
con una cierta velocidad y con una cierta distribución espacial.
La magnitud utilizada para caracterizar la energía asociada a una onda
es la intensidad o energía que atraviesa la unidad de área perpendicular a la
dirección de propagación por unidad de tiempo.

(21.8)

Por tanto, la intensidad de una onda se mide en unidades de potencia por


unidad de superficie, es decir, en W/m2 en el SI.
Nótese que la intensidad se mide por unidad de superficie perpendicular
a la dirección de propagación. Cuando una onda, de una cierta intensidad,
incide sobre superficies con diferente orientación, éstas reciben la misma
energía total pero distribuida sobre áreas diferentes. La energía por unidad
de tiempo y superficie recibe el nombre de irradiancia (W/m2), mientras que
la energía por unidad de área (es decir, irradiancia multiplicada por tiempo)
recibe el nombre de irradiación (J/m2).
Energía y amplitud
En una onda armónica la oscilación de la fuente corresponde a un movi-
miento armónico simple y sabemos (capítulo 5) que su energía E es propor-
cional al cuadrado de la amplitud de dicho movimiento:

Esta energía se transmite con la onda, por lo que, para una onda armónica,
la intensidad resulta ser proporcional al cuadrado de la amplitud:

I ∝ ( Amplitud )
2
(21.9)

Ondas tridimensionales
En las ondas en cuerdas y muelles, descritas con anterioridad, la pertur-
bación estaba localizada en la propia cuerda o muelle, propagándose en una
única dirección: se trataba de ondas unidimensionales.
De modo más general, las ondas pueden propagarse en dos y tres dimen-
siones. El primer caso correspondería, por ejemplo, a las ondas en la superficie
214 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

de un líquido, y la propagación en tres dimensiones corresponde al caso de la


propagación habitual de luz y sonido en el espacio real.
Consideremos, por ejemplo, la imagen familiar de las ondas que se pro-
pagan en la superficie del agua tras haber arrojado un objeto. Los puntos del
espacio que, en un instante determinado, tienen el mismo estado de vibración
constituyen lo que se denomina un frente de ondas. En la superficie del agua
las crestas de la ola, por ejemplo, constituyen un frente de ondas, que corres-
ponde a los puntos de máximo desplazamiento. La onda se propaga por igual
en todos los puntos (medio homogéneo) y en todas las direcciones (medio isó-
tropo) y los frentes de ondas adoptan forma circular (fig. 21.6.a), siempre que
la fuente de las ondas pueda considerarse “puntual”. El equivalente para la
propagación en el espacio tridimensional da lugar a frentes de onda en forma
de esferas, por lo que estas ondas reciben el nombre de ondas esféricas.
Si consideramos un punto suficientemente alejado de la fuente y las varia-
ciones en distancia son pequeñas, la curvatura de los frentes de ondas esfé-
ricos se hace despreciable y pueden considerarse planos. Decimos entonces
que se trata de una onda plana, ya que los frentes de onda derivan en planos
perpendiculares a la dirección de propagación (fig. 21.6.b).

Fig. 21.6. Representación del frente de ondas (línea continua) y de los rayos (línea discon-
tinua) para la propagación de ondas (a) esféricas y (b) planas.
En la figura 21.6 se representan de forma esquemática ondas: (a) esféricas
y (b) planas. Las líneas continuas indican los frentes de onda, es decir, puntos
del espacio con igual estado de vibración y por tanto la misma fase. Las líneas
de trazos con flechas representan los rayos que, tal como se observa en la
figura, son perpendiculares a los frentes de onda y coinciden con la dirección
de propagación del frente de ondas y de la energía. En muchas ocasiones los
rayos se utilizan como única representación de la propagación de una onda,
Ondas: luz y sonido 215

prescindiéndose de los frentes de onda que se sabe que son perpendiculares a


dichos rayos.
En medios homogéneos e isótropos los rayos son líneas rectas, lo que
se asocia familiarmente con la “propagación en línea recta”, por ejemplo de
la luz, cuyos “rayos” se identifican con un delgado pincel que atraviese un
orificio en un objeto opaco. El concepto de rayo se utilizará para estudiar los
fenómenos de reflexión y refracción que se producen cuando una onda incide
sobre la frontera entre dos medios diferentes (sección 21.5), así como las
propiedades básicas de los instrumentos ópticos (capítulo 22). Sin embargo,
cuando la onda encuentra en su camino obstáculos de tamaño comparable a
la longitud de onda, el carácter ondulatorio se manifiesta en la capacidad de
la onda para “bordear” los mismos, fenómeno conocido como difracción, que
será objeto de estudio en la última sección de este capítulo.
La onda plana se parece a las ondas unidimensionales, ya que sus carac-
terísticas sólo dependen de una variable espacial: la distancia recorrida en la
dirección de propagación, y la fase se mantiene constante en los planos per-
pendiculares a dicha dirección. Por tanto, las ondas armónicas planas pueden
expresarse de forma similar a las unidimensionales, si tomamos como eje X
la dirección de propagación:
U ( x, t ) A sen ( kx − ωt )
= (21.10)

donde A, k y ω son la amplitud, número de onda y pulsación, respectivamente.


Para las ondas armónicas planas la amplitud es constante y la intensidad
de la onda permanece también constante.
I ≈ I0 (21.11)
Sin embargo, esta situación es diferente para las ondas esféricas. En efecto,
la energía suministrada por la fuente se propaga con el frente de onda, por
lo que, a medida que la onda se aleja del emisor, el frente de onda aumenta
de tamaño y la energía se reparte en un área cada vez mayor y, por tanto, la
intensidad disminuye al aumentar la distancia al emisor (fig. 21.7). La super-
ficie del frente de ondas aumenta con la distancia r como S = 4πr2, de forma
que si comparamos la intensidad I a una distancia cualquiera r con su valor I0
a una distancia de referencia r0, se verifica:
I × 4π r 2 =
I 0 × 4 π r02

y, por tanto:
216 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

2
r  1
I I0 ×  0  ∝ 2
= (21.12)
r r
es decir, la intensidad de una onda esférica disminuye con el cuadrado de
la distancia al punto emisor, lo que se conoce como “ley del cuadrado de la
distancia”. Nótese que esta disminución de la intensidad no supone pérdida
alguna de energía, sino un reparto de la misma energía en una superficie
esférica cada vez mayor, ya que el producto de la intensidad por la superficie
permanece constante.

Fig. 21.7. En una onda esférica la energía se reparte en una superficie cada vez mayor a
medida que aumenta la distancia a la fuente, es decir, el radio r del frente de onda. En con-
secuencia, la intensidad es inversamente proporcional al cuadrado de r. La energía total,
producto de la intensidad por la superficie, permanece constante.
Como consecuencia, la amplitud de las ondas esféricas no es constante.
Para garantizar que se conserve la energía total, a pesar del aumento de la
superficie del frente de onda, teniendo en cuenta las ecuaciones (21.9) y (21.12),
se ha de verificar que:

1
I ∝ ( Amplitud ) ∝
2
(21.13)
r2
es decir:

1
Amplitud ∝ (21.14)
r
por lo que la expresión para una onda esférica U(r, t) adopta la forma:

 A
U ( r , t ) =   sen ( k r − ω t ) (21.15)
r
siendo r la distancia del frente de onda al punto emisor. Las magnitudes ω y k
tienen el significado habitual.
Ondas: luz y sonido 217

La expresión de las ondas tridimensionales esféricas y planas, junto a la


expresión de su intensidad, se resumen en la tabla 21.1.
Tabla 21.1 Ondas esféricas y planas
Tipo Onda Intensidad

 A
2
U ( r , t ) =   sen ( k r − ω t ) r  1
Esférica I I0 ×  0  ∝ 2
=
r r r

Plana U ( x, t ) Asen ( kx − ωt )
= I = I0

Atenuación: absorción y dispersión


La experiencia nos demuestra que cualquier onda sufre atenuación en su
propagación, es decir, su intensidad disminuye a medida que nos alejamos de
la fuente. No se escucha igual la radio cerca que lejos del altavoz, ni una bom-
billa ilumina igual cerca o lejos de ella. En muchos casos, esta atenuación está
motivada simplemente por el aumento del área del frente de onda, tal como
acabamos de ver en la sección anterior (ley del cuadrado de la distancia), sin
que suponga ninguna pérdida de energía global. A distancias grandes de la
fuente los frentes de onda se pueden considerar planos y la intensidad perma-
nece aproximadamente constante.
Sin embargo, existen muchos casos en los que la onda se atenúa debido
a una pérdida neta de energía. En este caso, hay que distinguir dos procesos
diferentes: absorción y dispersión.
Por absorción se entiende la cesión neta de energía de la onda al medio en
el que se propaga, donde se disipa, generalmente en forma de calor.
Por dispersión (scattering) se entiende una redistribución direccional de
la energía de la onda incidente, que se redirige (se dispersa) a ondas secunda-
rias que se propagan en otras direcciones diferentes a la de la onda incidente.
Un observador que recibe la onda inicial detecta también la disminución de
energía en la onda incidente debida a dicho proceso de dispersión.
Independientemente del origen del proceso de atenuación (absorción o
dispersión), la disminución de la intensidad de la onda I se puede describir
adecuadamente por una expresión exponencial decreciente en función de la
distancia x recorrida a través del medio, absorbente o dispersor (fig. 21.8):
I ( x ) I 0 exp ( −α x )
= (21.16)
218 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

conocida como ley de Beer­Lambert, donde α recibe el nombre de coeficiente de


extinción, que puede tener su origen tanto en fenómenos de absorción como de
dispersión, y sus dimensiones son:
[α] = L–1
Es evidente, de la ecuación (21.16), que la inversa del coeficiente de extinción
α representa la distancia que ha de recorrer la onda para que su intensidad se
atenúe hasta un valor igual a 1/e ≈ 0,37 del valor inicial I0.

Fig. 21.8. Cuando una onda se propaga en un medio absorbente se atenúa, exponencialmente,
con la distancia recorrida.
La absorción (o la dispersión) tiene un origen microscópico relacionado
con las características de la interacción entre la onda incidente y los constitu-
yentes (átomos y moléculas) del medio de propagación, por lo que el coeficiente
de absorción (extinción) es proporcional a la concentración de elementos absor-
bentes (dispersores).
α =σ n (21.17)

donde n representa el número de centros absorbentes (dispersores) por unidad de


volumen y σ una magnitud característica de la eficiencia del proceso microscó-
pico que origina la absorción (dispersión), con dimensiones de superficie, que se
denomina sección eficaz.
[α=] L−1
[σ ] = = L2
[n] L−3

Tanto la absorción como la dispersión son, en general, fuertemente depen-


dientes de la frecuencia (longitud de onda): α = α (ν), σ = σ (ν). La absorción
de luz, en particular, está relacionada con transiciones electrónicas en los
átomos y moléculas del medio de propagación, dando lugar a “bandas de absor-
ción” características. La figura 21.9 muestra la sección eficaz de absorción de
Ondas: luz y sonido 219

ondas electromagnéticas por la molécula de ozono, que presenta un máximo


pronunciado para valores de longitud de onda comprendidos entre 200 nm y
300 nm, correspondiente a la región ultravioleta. De ahí que la presencia de dichas
moléculas en la atmósfera terrestre dé lugar a la absorción de la mayor parte de
la fracción de luz solar emitida en este rango espectral, llegando muy atenuada a
la superficie terrestre.

Fig. 21.9. Sección eficaz de absorción del ozono en función de la longitud de onda.
En el caso particular de la luz solar, además de esta intensa absorción debida
al ozono, otras moléculas presentes en la atmósfera dan lugar a absorciones en
diferentes regiones del espectro visible, con lo que el espectro solar en la super-
ficie terrestre, comparado con el espectro solar medido fuera de la atmósfera,
muestra una pérdida de energía en dichas longitudes de onda (fig. 21.10).

Fig. 21.10. Espectro solar, antes y después de atravesar la atmósfera. Este último presenta
varias “bandas de absorción” características de diferentes componentes atmosféricos.
220 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Observación. Cielo azul, atardecer rojo y nubes blancas. Además de los


procesos de absorción, la dispersión de la luz solar en la atmósfera da lugar
a distintos fenómenos, con una notable gama de colores. La luz dispersada
por la atmósfera aparece azul durante el día, mientras que los atardeceres
adquieren coloración rojiza. Por su parte, las nubes aparecen blancas. Toda
esta variedad de colores puede ser comprendida considerando la depen­
dencia de la sección eficaz de dispersión de la luz solar con la frecuencia
(longitud de onda).
Cuando se observa el cielo, y su coloración azul, se está viendo la luz
solar dispersada por los componentes atmosféricos, moléculas de nitró­
geno y oxígeno principalmente, que son de menor tamaño que la longitud
de onda promedio de la luz (<λ> ≈ 0,5 μm). (Una interpretación más rigu­
rosa de los fenómenos de la dispersión atmosférica considera como cen­
tros de dispersión pequeñas fluctuaciones de densidad en la atmósfera, en
lugar de las moléculas individuales). Este proceso se denomina “disper­
sión Rayleigh” y se caracteriza por una dirección de dispersión aproxi­
madamente isótropa (fig. 21.11) y una fuerte dependencia de la intensidad
dispersada IRayleigh con la longitud de onda (inversamente proporcional a
su cuarta potencia):

1
I Rayleigh ∝ (21.18)
λ4

Como el azul corresponde a la región de longitud de onda corta del espectro


visible (λ ≈ 0,4 μm), su dispersión resulta mucho más eficiente que la de la luz
roja, correspondiente a longitudes de onda más largas (λ ≈ 0,7 μm):
I Rayleigh ( azul ) (1 λazul )
4 4
 0, 7 
= =  = 9, 4
I Rayleigh ( rojo ) (1 λ )
4
 0, 4 
rojo

Es decir, la eficiencia de la dispersión Rayleigh es casi un factor 10 más


efectiva para la luz azul que para la luz roja y, por ello, la luz dispersada,
que es la que observamos cuando miramos “el cielo”, se percibe enriquecida
en componentes azules. A su vez, cuando se observa luz que ha atravesado un
espesor grande de aire, como sucede en los atardeceres, la luz que atraviesa
la atmósfera se ve “enrojecida”, por la desaparición de las componentes
azules.
Sin embargo, cuando las partículas dispersoras son de tamaño superior
al de la longitud de onda de la luz, el proceso de dispersión es diferente,
conociéndose como “dispersión Mie”. Su eficiencia resulta ser básicamente
Ondas: luz y sonido 221

independiente de la longitud de onda, y la luz dispersada lo hace prefe­


rentemente hacia adelante (fig. 21.11). Ésta es la situación que se produce
cuando la luz es dispersada por partículas de tamaño relativamente grande,
tales como pequeñas gotas de agua (nubes o niebla), y por tanto su colora­
ción es blanca.

Fig. 21.11. Las características de la dispersión de la luz solar dependen del tamaño de los
centros dispersores, dando lugar a diferentes coloraciones.
Observación. Absorción de los mares: efecto sobre la fotosíntesis. Cuando
la luz solar atraviesa la atmósfera y llega a la superficie terrestre, se
encuentra principalmente agua, ya que aproximadamente el 70 % de la
superficie terrestre está cubierta por los mares. Y aunque uno tendería a
pensar que el agua es transparente, la presencia de multitud de compo­
nentes disueltos o en suspensión provoca una fuerte atenuación de la luz
solar, que apenas alcanza una mínima fracción del espesor (profundidad)
de los mares.
La figura 22.12 presenta la profundidad de penetración de la luz solar en
función de la longitud de onda, entendiéndose por tal la profundidad donde
la intensidad es igual al 1 % de la intensidad en la superficie. La curva
inferior corresponde a aguas claras del océano Atlántico, mientras la curva
superior corresponde a aguas costeras, donde existe una mayor atenuación.
La profundidad de penetración define aproximadamente la zona en que es
posible mantener la fotosíntesis (zona fotópica) y que, como puede verse,
apenas supera el centenar de metros.
222 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 21.12. Profundidad de penetración de la luz solar en aguas oceánicas, en fun-


ción de la longitud de onda. La curva inferior corresponde a aguas claras, alejadas de
la costa, mientras la curva superior corresponde a aguas costeras, donde existe una
mayor atenuación. La profundidad de penetración define aproximadamente la zona
en que es posible mantener la fotosíntesis y que, como puede verse, apenas alcanza el
centenar de metros.

21.3.5 Ondas no armónicas: análisis de Fourier


Las ondas armónicas son un caso particularmente sencillo de ondas,
pero, en general, las ondas que se encuentran habitualmente a nuestro alre-
dedor no son ondas armónicas. Así, la figura 21.13 representa una serie de
ondas de presión. Concretamente, corresponden a las ondas asociadas con la
nota “la” central emitida por dos instrumentos musicales diferentes. Como
puede observarse, ambos casos corresponden a la propagación de una onda
periódica, de periodo T = 2,27 ms, lo que corresponde a una frecuencia f =
440 Hz. Sin embargo, a pesar de tener la misma frecuencia, la forma de las
ondas emitidas por los distintos instrumentos es completamente diferente y
ninguna de ellas armónica.
Ondas: luz y sonido 223

Fig. 21.13. Ondas acústicas no armónicas, correspondientes a las ondas asociadas con la nota
“la” central, emitidas por diferentes instrumentos musicales. El periodo es T = 2,27 ms, que
corresponde a una frecuencia f = 440 Hz.
Sin embargo, a pesar de su complejidad, estas ondas pueden ser descritas
como suma de funciones armónicas, eligiendo convenientemente su fre-
cuencia, amplitud y fase. Este hecho es la base del llamado análisis de Fourier,
debido al matemático y físico francés J. Fourier (1768-1830), según el cual si
y(t) es una función periódica de periodo T (y frecuencia f = 1/T), puede expre-
sarse como suma de funciones armónicas:

(21.19)

siendo la primera componente de frecuencia igual a la frecuencia caracterís-


tica de la función, ω (frecuencia fundamental):


ω1= ω= 2π f = (21.20)
T
y las restantes componentes, que se denominan armónicos, tienen la fre-
cuencia múltiplo entero de la fundamental:
ωn = nω (21.21)
La amplitud An y fase φn de cada armónico pueden ser calculadas, para
cualquier función periódica y(t), mediante las técnicas matemáticas cono-
cidas como análisis de Fourier, que pueden encontrarse en textos de Física
o Matemáticas más avanzados. Aquí nos limitaremos a ilustrar este procedi-
miento, de forma gráfica, para un ejemplo concreto.
224 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

En la figura 21.14 se muestra cómo al sumar un cierto número de armó-


nicos se puede obtener una función aproximadamente cuadrada, de fre-
cuencia ω (parte superior de la figura). En la figura se han sumado solo
cuatro armónicos: el fundamental (frecuencia ω1 = ω) y los tres primeros
armónicos de orden impar: ωn = 3ω, 5ω y 7ω, cada uno con amplitud dife-
rente, con los que ya se obtiene una aproximación aceptable, aunque, de
acuerdo con la ecuación (21.19), cuantos más armónicos se incluyan en la
suma indicada, más se aproximará el resultado a la forma de la función
deseada.

Fig. 21.14. Primeros armónicos del análisis de Fourier de una onda cuadrada. En la figura
se representan los cuatro primeros armónicos de orden impar: ωn = ω, 3ω, 5ω y 7ω, cuya
suma (parte superior) proporciona ya una aproximación aceptable a la “onda cuadrada”.
Si se realizase el análisis de Fourier correspondiente a las ondas acústicas
representadas en la figura 21.13 (lo que excede los objetivos de este texto),
se podría comprobar que las amplitudes y fases que se deberían sumar para
cada instrumento serían diferentes. Aunque la nota interpretada por todos
los instrumentos tiene el mismo tono (frecuencia fundamental), la diferente
mezcla de armónicos, con diferentes amplitudes (energías) en cada uno de
ellos, hace que los instrumentos suenen con diferente cualidad de sonido o
timbre.
En el ejemplo anterior se ha utilizado una función de una sola variable,
pero el procedimiento se generaliza fácilmente al caso de ondas cualesquiera
Ondas: luz y sonido 225

(funciones del tiempo y de la posición), expresando el teorema de Fourier


como suma de ondas armónicas:

(21.22)

donde kn= 2π/λn = ωn/v, siendo v la velocidad de propagación de las ondas.


Indiquemos por último que, aunque más difícil matemáticamente, tam-
bién puede utilizarse el método de Fourier para describir la propagación de
ondas más complejas, incluyendo ondas no-periódicas, como por ejemplo la
propagación de un único pulso, aunque en este caso la suma indicada por la
ecuación (21.22) debe transformarse en una integral, extendida a un conjunto
de frecuencias continuas, denominada integral de Fourier.

21.4 Luz y sonido


Entre la enorme variedad de fenómenos ondulatorios que tienen lugar en
la naturaleza hay dos con los que estamos familiarizados, ya que tenemos
órganos específicos para su recepción. Nos referimos a la luz y al sonido.
Comenzaremos con una primera descripción sobre su naturaleza y caracte-
rísticas para poder apoyarnos en ellos en nuestro análisis posterior de propie-
dades específicas de algunos fenómenos ondulatorios, tales como la reflexión
y refracción o la interferencia y difracción. Luz y sonido se distinguen no solo
por el proceso físico involucrado (campos electromagnéticos o presión del
aire), sino también por la magnitud de parámetros tales como la frecuencia,
velocidad de propagación y, consecuentemente, longitud de onda, que, como
veremos, son muy diferentes. Esto hace que las propiedades de la luz y el
sonido parezcan, en algunas ocasiones, muy diferentes, aunque, en realidad,
existan muchas similitudes debido a su común carácter ondulatorio.

21.4.1 Sonido
Naturaleza del sonido
Cuando un cuerpo vibra (la membrana de un altavoz, la cuerda de una gui-
tarra) produce el desplazamiento de las moléculas de aire próximas a él, que
a su vez chocan con las moléculas vecinas y éstas con las suyas. Esto provoca
cambios en la densidad y presión del aire, que se propagan como una onda
longitudinal que constituye una onda acústica (fig. 21.15).
226 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 21.15. El desplazamiento de las moléculas respecto a sus posiciones de equilibrio da


lugar a compresiones y rarefacciones del aire, provocando cambios de densidad y presión,
cuya propagación constituye una onda acústica.
Frecuencias características
El sonido propiamente dicho es la sensación fisiológica que producen las
ondas acústicas. Esta sensación se percibe cuando las ondas acústicas tienen
frecuencias dentro de un cierto rango, que se extiende entre 20 Hz y 20.000 Hz
aproximadamente. Ondas de presión similares, pero de frecuencias supe-
riores reciben la denominación de ultrasonidos, mientras que aquellas de
frecuencias inferiores se denominan infrasonidos. Ésta es una clasificación
totalmente antropocéntrica, ya que muchos animales son capaces de percibir
ultrasonidos (fig. 21.16).
Incluso a escala humana hay diferencias notables de percepción acústica
entre distintos individuos. Así, el rango de frecuencias audibles se reduce con
la edad, afectando principalmente al límite superior de frecuencias: un niño
puede alcanzar el límite de los 20.000 Hz pero a los 20 años el límite superior
de frecuencias audibles puede haber caído hasta los 16.000 Hz, reduciéndose
hasta los 8.000 Hz a los 60 años. Esta reducción en el límite de frecuencias
audibles con la edad suele estar acompañada de una reducción de la sensibi-
lidad a todas las frecuencias.
Ondas: luz y sonido 227

Fig. 21.16. Frecuencias máximas audibles por el hombre y algunos animales.


Intensidad: sensibilidad y nivel de intensidad sonora
Como hemos indicado, el sonido corresponde a una onda de presión que
supondremos, para simplificar, armónica.
p ( x, t ) p0 sen ( k x − ω t )
= (21.23)
pudiendo demostrarse que la amplitud es:

p0 = ρ ω v ∆x0 (21.24)
siendo ρ la densidad del aire, v la velocidad de propagación y ∆x0 la amplitud
máxima del desplazamiento de las moléculas del aire.
La intensidad de una onda acústica está relacionada con dicha presión
máxima p0, con la densidad del medio ρ y con la velocidad de propagación v,
pudiendo demostrarse que la intensidad es:

1 p02
I= (21.25)
2 ρv

El oído humano es capaz de responder a ondas acústicas con un amplí-


simo rango de valores de intensidad I (o presión po), que pueden variar en 12
órdenes de magnitud, lo que da lugar a la adopción de un sistema de unidades
de tipo logarítmico (decibelios), como veremos más adelante.
El valor de la intensidad umbral de audición, o intensidad mínima para
ser percibida, depende fuertemente de la frecuencia, tal como puede verse en
la figura 21.17. El umbral mínimo se produce para frecuencias entre 2 y 4 kHz,
para las que el oído es especialmente sensible, incrementándose tanto hacia
228 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

altas como hacia bajas frecuencias. Puede comprobarse en la figura que para
que un sonido de 100 Hz sea detectado ha de tener una intensidad 1.000 veces
superior aproximadamente que si su frecuencia fuese de 1.000 Hz.

Fig. 21.17. El rango de frecuencias audibles por el hombre se extiende típicamente entre
20 Hz y 20 kHz. La sensibilidad es máxima para sonidos de frecuencia en torno a 2-4 kHz,
donde se detectan variaciones de presión inferiores a 20 μPa o intensidades de 10 –12 W m–2,
que se toma como referencia para la escala de sonoridad (dB).
Aunque nuestra descripción intenta dar cuenta de las propiedades físicas
subyacentes, es hora de recordar que el sonido corresponde a una percepción
y por tanto depende de la “interpretación” que el cerebro hace de las ondas
acústicas. Por ello se utiliza el concepto de sensación sonora o sonoridad β
para describir la sensación psicológica de nivel de intensidad sonora. Aunque
hay una relación directa entre la intensidad del sonido y la percepción de
sonoridad, esta relación no es lineal, sino que el incremento de la sensación
sonora ∆β es proporcional al incremento relativo de la intensidad, es decir,
considerando incrementos infinitesimales:
dI
dβ =
I
y por lo tanto:

 I 
β = k log  
 I0 
donde k es una constante de proporcionalidad e I0 una intensidad de refe-
rencia. Se conviene en tomar como intensidad de referencia I0 un valor igual
al umbral de audición (I0 = 10 –12 W m–2) y adoptar el valor k = 10, con lo que
el nivel de sonoridad (β) de una onda acústica de intensidad I se expresa en
decibelios (dB) como:
Ondas: luz y sonido 229

 I 
β ( dB=
) 10 × log   (21.26)
 I0 

lo que equivale a fijar el cero en la escala de sonoridad a la intensidad de una


onda acústica coincidente con el valor umbral de audición (I0 = 10 –12 W m–2):
βua= 10 × log ( I 0 I 0 =
) 10 × log (1) = 0 dB
Observación. Umbral de audición y umbral de dolor. La máxima sensibi­
lidad define el umbral de audición o intensidad mínima para ser percibida, lo
que en el ser humano se produce para frecuencias entre 2 y 4 kHz, siendo el
oído capaz de detectar intensidades del orden de I0 = 10–12 W m–2, que, como
se ha dicho, se toma como intensidad de referencia. Veamos cuál es el valor
de las variaciones de presión correspondiente a esta intensidad sonora.
Teniendo en cuenta que la densidad y la velocidad de propagación del
sonido (véase sección siguiente) en aire son ρ ≈ 1,3 kg m–3 y v ≈ 340 m s–1,
sustituyendo en la ecuación (21.25), se obtiene:
=p0 2I ρ v
= 2 × 10−12 × 1, 3 × 340 ≈ 3 × 10−5 Pa
Nótese que esta presión, que representa las compresiones y rarefacciones
del aire, se superpone a la presión atmosférica: 1 atm = 101 kPa, es decir, el
oído es capaz de discriminar variaciones relativas de:
p0 3 × 10−5
≈ ≈ 3 × 10−10
1 atm 101 × 103

También podemos calcular, a partir de la ecuación (21.24), la amplitud de


los desplazamientos asociados a esta variación de presión:
p0 3 × 10−5
∆x0
= = ≈ 7 × 10−12 m
ρ ω v 1 × 2π × 2.000 × 340

es decir, se trata de desplazamientos del orden de las dimensiones atómicas.


A partir de una cierta intensidad las ondas sonoras dan lugar a una sensa­
ción dolorosa. Dicha intensidad, conocida como umbral de dolor, es aproxi­
madamente independiente de la frecuencia y tiene un valor de I ≈ 1 W m–2.
En este caso, las variaciones de presión tienen un valor:

( p=
0 ) dolor 2I ρ v
= 2 × 1 × 1 × 340 ≈ 26 Pa

valores que, de nuevo, se superponen a la presión atmosférica.


230 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Por su parte, la sonoridad correspondiente al umbral de dolor βud resulta


ser:
 1 
 10 × log (10 ) = 120 dB
βud= 10 × log  −12 = 12

 10 
La tabla 21.2 indica diferentes niveles de sonoridad y su relación con
fenómenos cotidianos.
Tabla 21.2 Sonoridades en la vida cotidiana
β (dB) Fuente
–20 Movimiento browniano del aire (sin viento)
0 Umbral de audición
10 Respiración normal
20 Rumor de hojas
30 Cuchicheo
40 Voz normal
50 Ventilador
60 Conversación normal
70 Tráfico denso
80 Radio/TV volumen alto
90 Motocicleta
100 Concierto rock
110 Sirena de ambulancia
120 Umbral de dolor

Velocidad de propagación del sonido


Como hemos indicado, las ondas acústicas están relacionadas con los cam-
bios de densidad y presión que se producen en el medio transmisor, debido
a la vibración de sus moléculas. Por tanto, su velocidad de propagación ha
de depender de las propiedades del medio, tanto de su densidad como de la
relación entre las variaciones de presión y densidad (o volumen). Esta última
está descrita por el módulo de compresibilidad (en el caso de fluidos) o el
módulo de Young (para sólidos), tal como se ha visto en el capítulo 16. De
hecho, se puede demostrar que la velocidad de propagación de las ondas acús-
ticas es:
B
v= (21.27)
ρ
donde ρ es la densidad y B representaría el módulo de compresibilidad, en el
caso de los fluidos, y el módulo de Young, para los materiales sólidos.
Ondas: luz y sonido 231

i) Aire
En el caso del sonido propiamente dicho, la propagación se produce en el
aire, que puede ser tratado adecuadamente como un gas ideal, y utilizar para
su descripción las ecuaciones estudiadas en los capítulos 8 y 9. En particular,
las compresiones y dilataciones que se producen durante la propagación del
sonido son suficientemente rápidas como para que no se produzca transfe­
rencia de calor y, por tanto, su descripción puede hacerse a partir de las ecua-
ciones correspondientes a las transformaciones adiabáticas allí estudiadas. A
partir de ellas, se demuestra que la velocidad del sonido en el aire es:

Bad γ RT 1, 4 × 8, 314 × T
v= = = ≈ 20, 05 T (21.28)
ρ 28, 95 × 10−3
sonido
M

donde γ = C p CV es el coeficiente adiabático, R = 8, 314 J mol −1 K −1 la cons-


tante de los gases y M la masa molecular del gas, cuyos valores se han sus-
tituido considerando el aire como un gas ideal diatómico (γ = 1,4), de masa
molecular promedio M ≈ 28,95 × 10 –3 kg/mol. A temperatura ambiente (T ≈ 20 ºC
= 293 K) se obtiene:
vsonido ≈ 20, 05 × 293 ≈ 340 ms −1
ii) Agua
Las ondas acústicas se propagan también en los líquidos y en particular en
el agua. Teniendo en cuenta que los seres vivos están constituidos en una gran
parte por agua, la velocidad de propagación de ondas acústicas a través de
tejidos orgánicos (con importantes aplicaciones en medicina, como veremos
más adelante) viene determinada por las propiedades de propagación “en
agua”. Por otra parte, son muchos los animales que viven en un medio acuoso,
donde las ondas acústicas proporcionan información totalmente similar a la
que el sonido proporciona a los animales terrestres.
Sustituyendo, en la ecuación 21.27, las magnitudes físicas del agua, cuya den-
sidad y módulo de compresibilidad son ρ agua = 103 kg m −3 y= B 2, 25 × 109 N m −2,
se obtiene:

B 2, 25 × 109
=
vsonido = = 1.500 ms −1
ρ 10 3

es decir, cerca de 5 veces la velocidad en aire. En la sangre y tejidos orgá-


nicos blandos, la densidad y módulo de compresibilidad son muy parecidos,
siendo la velocidad de propagación del sonido solo ligeramente superior:
vsonido ≈ 1.570 ms −1.
232 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

iii) Sólidos
Debido a la mayor fuerza de ligadura entre sus moléculas, la propaga-
ción de las ondas acústicas se realiza con mayor facilidad en sólidos que en
líquidos o gases. No sólo lo hacen con menor atenuación, sino que la velo-
cidad de propagación es claramente superior. En la tabla 21.3 se resumen los
valores correspondientes a algunos materiales sólidos
Tabla 21.3 Velocidad del sonido en algunos materiales sólidos
Módulo de Young, Velocidad
Material Densidad, ρ (ms –1)
E (Nm–2) (ms –1)
Aluminio 2,7 × 103 7 × 1010 5.092
Hierro 7,9 × 103 20 × 1010 5.032
Hueso 1,9 × 103 2 × 1010 3.200
Sin embargo, la descripción anterior es solo aproximada. En un sólido
cristalino las propiedades elásticas dependen de la dirección cristalográ-
fica, y, por tanto, también la velocidad de propagación de las ondas acústicas
depende de la dirección. En un material macroscópico, formado en general
por muestras policristalinas, la velocidad medida es un promedio de las que
corresponden a las diferentes orientaciones. Además, como se ha indicado
con anterioridad (sección 21.2) y a diferencia de con los fluidos, en los mate-
riales sólidos pueden transmitirse también ondas transversales. La velocidad
de propagación de las ondas transversales vT es inferior a la velocidad de las
ondas longitudinales vL, como puede comprobarse con algunos valores expe-
rimentales recogidos en la tabla 21.4.
Tabla 21.4 Comparación entre las velocidades de propagación de ondas acústicas lon-
gitudinales vL y transversales vT en algunos sólidos
Material Ondas longitudinales Ondas transversales
vL (ms –1) vT (ms –1)
Aluminio 6.420 3.040
Hierro 5.790 3.100
Corteza terrestre (ondas sísmicas) 3.500 1.400
Observación. Sonidos de origen fisiológico: aplicación en medicina.
Muchas de las actividades del cuerpo humano producen ondas acústicas, en
su mayor parte de baja frecuencia, que transmiten información sobre los pro­
cesos y órganos que originan dichas ondas. La auscultación o escucha de los
sonidos de origen fisiológico constituye un método de diagnóstico utilizado
habitualmente y el estetoscopio, que actúa como amplificador de las ondas
acústicas y es utilizado para facilitar la auscultación, constituye probable­
mente el icono más emblemático de la medicina.
Ondas: luz y sonido 233

La mayoría de los sonidos fisiológicos producidos por nuestro propio cuerpo


se transmiten al oído a través de los huesos y del resto del organismo, lo que
hace que se detecten con poca eficiencia, ya que el oído está optimizado para
la detección de sonidos por cambios de presión en el tímpano. Hace falta un
sonido unos 40 dB más intenso para ser detectado por transmisión a través del
cuerpo que para su detección cuando llega por el aire. Además, la frecuencia
de estas ondas se encuentra en el margen más bajo dentro de las frecuencias
audibles por el ser humano. Los sonidos producidos por el corazón suelen ser
de frecuencia inferior a los 100 Hz, y los asociados con los pulmones (para cuya
detección se emplea habitualmente el estetoscopio) corresponden a frecuencias
comprendidas entre 100 Hz y 1.000 Hz, siempre por debajo de las frecuencias
de máxima sensibilidad del oído humano. Si el oído fuese tan sensible a bajas
frecuencias como lo es a 3.000 Hz, percibiríamos seguramente muchos ruidos
fisiológicos, que nos indicarían la incesante actividad de nuestro organismo,
asociados a fenómenos tales como el flujo de la sangre en las arterias, la aper­
tura y cierre de las válvulas cardiacas, el movimiento de las articulaciones o la
entrada de aire a los pulmones.
Observación. Ultrasonidos. Aparte de los sonidos naturales, también se uti­
lizan en medicina técnicas de diagnóstico basadas en ultrasonidos. Como
hemos dicho anteriormente, los ultrasonidos corresponden a ondas acústicas
de frecuencia superior al valor máximo audible por los seres humanos: f >
20.000 Hz. Pueden ser producidos por transductores piezoeléctricos (mate­
riales donde un campo eléctrico variable provoca la oscilación del material, lo
que da lugar a una onda acústica), generándose con facilidad ultrasonidos de
frecuencias del orden de los MHz.
Los ultrasonidos se propagan con relativa facilidad a través de los dife­
rentes tejidos orgánicos, aunque su intensidad disminuye exponencialmente
con la distancia recorrida (ec. 21.16), siendo el coeficiente de absorción, α,
diferente para cada tipo de tejido, tal como se puede observar en la tabla 21.5.
Tabla 21.5 Propiedades acústicas de algunos tejidos orgánicos a frecuencias
ultrasónicas (f ≈ 1 MHz)
Material Densidad Velocidad de Coeficiente de absorción
ρ(kg m–3) propagación v(m s –1) α (cm–1)
Aire 1,3 330 ≈0
Agua 1 × 103 1.480 5 × 10 ‒4
Cerebro 1,02 × 103 1.530 0,2
Músculo 1,04 × 103 1.580 0,26
Grasa 0,92 × 103 1.450 0,1
Hueso 1,9 × 103 4.000 2,6
234 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Como cualquier onda (véase la sección 21.5), los ultrasonidos se reflejan


parcialmente al cambiar de un medio de propagación a otro. Por tanto, si
se envía un pulso ultrasónico a través del organismo, sufrirá una reflexión
parcial al pasar de un tejido a otro, dando lugar a un “eco” que puede ser
detectado externamente por medio de otro detector piezoacústico (donde,
ahora, la onda acústica genera una señal eléctrica, que se envía a un osci­
loscopio u otro medio de registro). Mediante dicho procedimiento se puede
obtener información de los tejidos por los que han pasado los ultrasonidos y,
a partir de ella, reconstruir una imagen del organismo, lo que constituye una
ecografía (fig. 21.18). En las aplicaciones típicas, la energía utilizada es muy
baja (valores medios de unos pocos mW/cm2), lo que resulta inocuo para el
organismo, permitiendo incluso el examen del feto durante la etapa de gesta­
ción, en la que el uso de técnicas basadas en rayos X resultaría peligroso.
Aparte de las aplicaciones en técnicas conducentes a la obtención de imá­
genes (ecografías), los ultrasonidos pueden utilizarse también, aumentando
su energía, para proporcionar calor (energía) a los tejidos absorbentes (por
ejemplo, huesos y articulaciones, donde el coeficiente de absorción es ele­
vado) o incluso para provocar la ruptura mecánica y la destrucción selectiva
de algunas estructuras o tejidos orgánicos, para lo que se utilizan densidades
de potencia del orden de 103 W/cm2.
Adicionalmente a las aplicaciones médicas, las técnicas de tipo “eco­
gráfico” son utilizadas para la localización por algunos animales (murcié­
lagos, delfines) o, artificialmente, por el hombre, mediante el SONAR (SOund
NAvigation and Ranging) o localización y navegación mediante el sonido.
Como se verá en la sección 21.7, el tamaño menor de un objeto localizable
mediante una onda (acústica u óptica) no puede ser inferior a su longitud de
onda: λ = ν/f.
Para aumentar la resolución se ha de disminuir λ, por lo que interesa uti­
lizar frecuencias lo más altas que sea posible, en el caso acústico, ultrasonidos.
Los murciélagos, por ejemplo, son capaces de emitir sonidos de frecuencia
f ≈ 120 kHz, que corresponde a una longitud de onda λ = 340/1,2 × 105 ≈ 3 mm,
que constituye, por tanto, el límite de tamaño accesible para su resolución.
Ondas: luz y sonido 235

Fig. 21.18. Ecografía de: 1.-Hígado (lóbulo hepático derecho) y riñón derecho normales
2.- Hígado (lóbulo hepático izquierdo). Páncreas. Vena esplénica. Arteria mesentérica
superior (corte transversal). Aorta y vena cava (corte transversal) 3.- Hígado (lóbulo hepá-
tico derecho). Vesícula biliar. Vena porta. Vena cava inferior. 4.- Bazo y riñón izquierdo
(Imágenes cortesía de los doctores José María Segura y José Manuel Suárez de Parga, del
Hospital Universitario La Paz, UAM).

21.4.2 Luz
Naturaleza
Como indicamos en el capítulo 20, las leyes del electromagnetismo con-
ducen a una interrelación estrecha entre campos eléctricos y magnéticos,
siendo una de las consecuencias más importantes de esta relación la exis-
tencia de ondas electromagnéticas.
Las ondas electromagnéticas se producen cuando se aceleran cargas eléc-
tricas, o se tienen intensidades de corriente variables en el tiempo, por ejemplo
a partir del campo creado por un dipolo eléctrico oscilante (fig. 21.19).
236 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 21.19. Representación esquemática de las líneas de campo eléctrico correspondientes


a la radiación de un dipolo oscilante.
Un dipolo eléctrico estático crea un campo eléctrico como el de la figura
21.19.a. Las líneas de campo salen de la carga positiva y entran hacia la carga
negativa, dando lugar a una distribución de campo bien conocida (capítulo
18). Si el dipolo no permanece estático, sino que las cargas oscilan, juntándose
y separándose, la forma de las líneas de campo ha de cambiar para adaptarse
a la posición de las cargas en cada instante (figura 21.19 b y c). Es decir, se
produce un campo eléctrico variable, dando lugar a oscilaciones (máximos
y mínimos) en el tiempo. Tal como hemos visto en el capítulo 20, un campo
eléctrico variable implica la existencia de un campo magnético asociado,
variable también en el tiempo. Ambos campos se propagan en el espacio
constituyendo una onda electromagnética (fig. 21.19.d). Este tipo de emisión
se produce, por ejemplo, en las antenas, donde, mediante un circuito eléctrico
adecuado, se consigue la oscilación de cargas entre sus extremos, dando lugar
a un dipolo eléctrico oscilante.
Velocidad de propagación
A partir de las ecuaciones del electromagnetismo (capítulo 20) se demuestra
que la velocidad de propagación de la luz (de las ondas electromagnéticas, en
general), en el vacío, es:
1
=c = 2, 99792458 × 108 ms −1 ≈ 3 × 108 ms −1 (21.29)
ε 0 µ0

donde ε0 y µ0 son la permitividad dieléctrica y la permeabilidad magnética del


vacío.
Ondas: luz y sonido 237

Si las ondas electromagnéticas se propagan en un medio diferente del


vacío, la velocidad de propagación puede obtenerse sustituyendo los valores
de la permitividad dieléctrica y permeabilidad magnética del vacío por los
correspondientes al material en que se propague la luz.

1
v= (21.30)
εµ

El cociente entre la velocidad de propagación en el vacío y en dicho medio


recibe el nombre de índice de refracción (n), que, a partir de la ecs. (21.29) y
(21.30), se puede expresar como:

c 1 ε 0 µ0 ε µ ε
n= = = ≈ = κ (21.31)
v 1 εµ ε 0 µ0 ε0

donde se ha hecho uso del hecho de que la permeabilidad magnética de casi


todos los materiales tiene valores muy parecidos a la del vacío (µ/µ0 ≈ 1) y donde
κ = ε ε 0 representa la constante dieléctrica del medio en que se propaga la luz.
Teniendo en cuenta que la constante dieléctrica κ de cualquier material es
siempre superior a la unidad (capítulo 17), el índice de refracción es siempre
mayor que la unidad y la velocidad de propagación de la luz en un medio
material diferente del vacío es siempre inferior a c. En la tabla 21.6 se pre-
sentan los valores del índice de refracción y la velocidad de propagación en el
material en algunos materiales transparentes.
Tabla 21.6 Índice de refracción y velocidad de propagación de las ondas electromagné-
ticas en algunos materiales transparentes
Material Índice de refracción Velocidad de propagación,
v = c/n (km/s)
Vacío 1 ≈ 300.000
Aire 1,0003 ≈ 300.000
Agua 1,33 ≈ 225.000
Vidrio ≈ 1,5 ≈ 200.000
Diamante 2,4 ≈ 125.000
La constante dieléctrica de un material está relacionada con su respuesta
a un campo eléctrico (capítulo 17) y, en el caso de las ondas electromagné-
ticas, donde los campos son variables en el tiempo, depende de cuál sea la
frecuencia de la onda: κ = κ ( f ). En consecuencia, la velocidad de propagación
de la luz en un medio material y el índice de refracción dependen de la fre-
cuencia, lo que da lugar al fenómeno de la dispersión, del que volveremos a
hablar al estudiar la refracción de la luz.
238 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Si la velocidad de propagación de una onda depende del material tam-


bién lo hace la longitud de onda (no la frecuencia, que es una magnitud que
depende de las características del emisor), siendo necesario distinguir entre la
longitud de onda en el vacío λ0 y la longitud de onda λ en el material. Ambas
están relacionadas por:

v c n c f λ0
λ= = = = (21.32)
f f n n

es decir, la longitud de onda en un medio de índice de refracción n es igual al


cociente entre el valor de la longitud de onda en el vacío y el índice de refrac-
ción del medio. Por tanto, es siempre inferior a su valor en el vacío.
Intensidad de las ondas electromagnéticas
El dipolo oscilante (y cualquier carga acelerada) irradia energía que es
transportada por la onda electromagnética. Al igual que sucede con otras
ondas, la energía de la onda está relacionada con la amplitud, en este caso con
las amplitudes de los campos eléctrico y magnético de la onda. A partir de
las ecuaciones del electromagnetismo se demuestra que la intensidad (energía
por unidad de tiempo y unidad de área perpendicular a la dirección de propa-
gación) es proporcional al cuadrado de la amplitud del campo eléctrico E0:

I = α c ε 0 E02 (21.33)
donde c representa la velocidad de la luz, ε0 la permitividad dieléctrica del
vacío y α un coeficiente, del orden de la unidad, que depende del estado de
polarización de la luz (α = ½ para luz linealmente polarizada y α = 1 para luz
circularmente polarizada o para luz natural no-polarizada).
Se asocian la energía y los efectos que la luz tiene sobre muchas sustancias,
tales como las reacciones fotoquímicas que provoca (fotosíntesis, eritema o
enrojecimiento de la piel, activación de los fotopigmentos de la retina, etc.),
con la energía del campo eléctrico de la onda. Sin embargo, como se verá en el
capítulo 23, la descripción de la interacción de las ondas electromagnéticas con
la materia necesita, en la mayoría de los casos, acudir a una descripción basada
en la mecánica cuántica donde se pone de manifiesto el carácter discreto (cuan-
tificado) de la energía de las ondas. Según esta descripción, las ondas elec-
tromagnéticas equivaldrían a un flujo de fotones o “cuantos” de energía. La
energía E de cada fotón es proporcional a la frecuencia f de la onda:
hc
=
E h=
f (21.34)
λ
Ondas: luz y sonido 239

siendo la constante de proporcionalidad: h = 6,63 × 10 ‒34 J s (constante de


Planck).
Espectro electromagnético
La frecuencia de oscilación de las cargas determina la frecuencia de la onda
electromagnética, que puede tomar valores con un rango de variación enorme,
lo que constituye el espectro electromagnético. En la figura 21.20 se esquema-
tiza este espectro electromagnético, indicando los diferentes grupos de ondas
electromagnéticas en que se clasifica, dependiendo del intervalo de frecuen-
cias, así como la longitud de onda y la energía de los fotones correspondientes.
También se incluye una indicación del proceso físico implicado en su genera-
ción y detección.

Fig. 21.20. Espectro electromagnético, indicando los diferentes rangos en que se clasifica,
dependiendo del intervalo de frecuencias o longitudes de onda. También se incluye una
indicación del proceso físico implicado en su generación y detección.
Como puede verse en la figura, la frecuencia f de las ondas electromagnéticas
puede variar desde unos pocos hercios hasta frecuencias tan altas como 1022 Hz
(rayos γ). El rango de variación en frecuencias se traduce automáticamente
en un rango igual de amplio para las longitudes de onda (λ = c/ f), que varían
desde dimensiones del orden del núcleo atómico para rayos γ, hasta longitudes
240 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

de cientos de kilómetros, para las ondas de radio, y mayores aún para las fre-
cuencias más bajas. Estas diferencias en longitud de onda tienen importancia
decisiva en las propiedades de propagación, en relación con la existencia (o no)
de fenómenos de difracción (que estudiaremos en la sección 21.7) que se pro-
ducen cuando las ondas encuentran obstáculos de dimensiones comparables a su
longitud de onda.
Las ondas electromagnéticas se clasifican, tal como se especifica en la figura
21.20, en intervalos de frecuencias que se denominan, de menor a mayor fre-
cuencia: radiofrecuencia, microondas, infrarrojo, visible, ultravioleta, rayos X y
rayos γ, cuyas características revisamos seguidamente.
Radiofrecuencia
Las ondas de radiofrecuencia ocupan el rango de frecuencias más bajas,
extendiéndose hasta aproximadamente 1 GHz = 109 Hz. Son las utilizadas para
transmitir información por las emisoras de radio y TV, y son producidas (y
detectadas) por circuitos eléctricos macroscópicos, como las antenas. Dentro de
las emisiones de TV podemos mencionar las realizadas en UHF (Ultra High
Frequency) de frecuencia comprendida entre 300 MHz y 3 GHz (0,1 m < λ <
1 m) y en VHF (Very High Frequency), cuya frecuencia se encuentra entre 30
MHz y 300 MHz (1 m < λ < 10 m). Por lo que se refiere a las radiofrecuencias
utilizadas en la radio, las emisiones en AM (modulación de amplitud) se rea-
lizan con frecuencias entre 0,5 MHz y 1 MHz (300 m < λ < 600 m), mientras
las utilizadas para las emisiones de radio FM (frecuencia modulada) se hacen a
frecuencias próximas a 100 MHz (λ ≈ 3 m).
Microondas
Las microondas son ondas electromagnéticas de longitud de onda desde
décimas de milímetro hasta unos pocos centímetros. En esta región se encuen-
tran las ondas de RADAR (RAdio Detection And Ranging), cuya utilización
viene favorecida por el hecho de que la troposfera es transparente a las ondas
electromagnéticas de esta longitud de onda, que no se ven afectadas apenas por la
niebla o lluvia, y permiten la exploración y comunicación a través de la misma.
Aunque las microondas se producen habitualmente por medio de disposi-
tivos de tipo eléctrico, también se producen en algunos procesos atómicos,
tales como los que generan las emisiones de los átomos de cesio que se utilizan
actualmente para definir el patrón de tiempo, que corresponden a una frecuencia
= f 9,19263177 × 109 Hz.
También pertenecen al rango espectral de las microondas las ondas elec-
tromagnéticas usadas en los hornos del mismo nombre. Muchos de ellos
Ondas: luz y sonido 241

utilizan ondas cuya frecuencia característica es f ≈ 2, 5 GHz =


2, 5 × 109 Hz que,
por tanto, tienen una longitud de onda:

c 3 × 108
λ= = ≈ 12 cm
f 2, 5 × 109

Su utilización se basa en el hecho de que las ondas electromagnéticas de


esta longitud de onda son absorbidas por el agua (y por las grasas y azúcares)
contenida en los alimentos, pero no por la mayoría de sustancias utilizadas
como contenedores, tales como vidrio o plásticos. Por ello, la energía apor-
tada por las microondas calienta los alimentos pero no los recipientes.
Infrarrojo
Las emisiones infrarrojas (IR) se extienden en el margen espectral com-
prendido entre las microondas y la radiación visible, es decir, con longitudes
de onda entre unas 0,8 µm y 500 µm aproximadamente. Este rango se subdi-
vide, atendiendo a su proximidad a la región visible, en IR-cercano (0,8 µm <
λ < 3 µm), IR­intermedio (3 µm < λ < 30 µm) e IR­lejano (λ > 30 µm), aunque
no existe unanimidad en los límites de estas denominaciones.
La región infrarroja de onda larga es producida por las vibraciones de los
átomos y moléculas, como consecuencia de su movimiento térmico a tempera-
tura ambiente. Recíprocamente, las ondas IR inducen vibraciones de los átomos
y moléculas de los materiales, provocando su calentamiento, y a ellas se debe la
sensación de calor que nos proporciona la luz solar o una bombilla incandescente.
La temperatura absoluta de un cuerpo T está relacionada con la longitud de onda
λ a la que éste emite, por la ley del desplazamiento de Wien (capítulo 8):

T 2, 9 × 10−3
λ=

donde λ, que corresponde al máximo de la emisión, está expresada en metros


y T en kelvin. El Sol, por ejemplo, con una temperatura de unos 6.000 K, tiene
su máximo de emisión a:
2, 9 × 10−3
λ= ≈ 0, 5 µ m
6.000

es decir, en el rango visible del espectro. Sin embargo, un cuerpo a tempera-


tura ambiente (T = 300 K) tiene su máximo de emisión a:

2, 9 × 10−3
λ= ≈ 10 µ m
300
242 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

es decir, justamente en la zona IR del espectro electromagnético. Esta radia-


ción de origen térmico puede registrarse mediante cámaras fotográficas sen-
sibles a esta región espectral para detectar las zonas más calientes (o que más
emiten) de algún cuerpo, con importantes aplicaciones técnicas y en medi-
cina. Algunos animales, como las serpientes, disponen de sensores de IR que
les permiten detectar el calor emitido por sus presas potenciales.
También pertenecen a la región del IR las ondas utilizadas para la comu-
nicación a distancia entre los múltiples aparatos de uso doméstico que incor-
poran sistemas de control remoto (televisores, vídeos, equipos de audio,
ordenadores). Normalmente operan mediante señales emitidas por medio de
diodos electroluminiscentes (LED) que emiten en la región del IR cercano,
con longitud de onda próxima a 1 µm.
Luz visible
En sentido estricto, la luz es lo único que vemos. Es decir, adoptando
un punto de vista antropomórfico, seleccionamos el estrecho rango de ondas
electromagnéticas al que es sensible el ojo humano y lo designamos como
luz, aunque, desde el punto de vista estrictamente físico, no haya ninguna
diferencia importante con otras ondas electromagnéticas, especialmente
las más próximas en frecuencia, como el infrarrojo o ultravioleta. El ojo
humano es sensible a las ondas electromagnéticas cuya frecuencia varía entre
3,8 × 1014 Hz y 7,7 × 1014 Hz, que se corresponde con longitudes de onda com-
prendidas entre 0,39 µm y 0,78 µm.
Si sobre el ojo humano incide luz monocromática de distintas zonas del
espectro visible, produce diferentes sensaciones de color, correspondiendo
el rojo a la región de longitud de onda larga (baja energía) y el violeta a la
región de longitud de onda corta (alta energía). La energía de los fotones
de la luz visible está en el rango de unos pocos eV (1,6 eV < hν < 3,2 eV),
valores que coinciden con las energías típicas de ligadura de los electrones
en átomos y moléculas. De hecho, la radiación visible está provocada por la
emisión asociada con transiciones electrónicas de átomos y moléculas. De
forma inversa, la radiación visible puede ser absorbida selectivamente por
los mismos átomos y moléculas, resultando en la coloración exhibida por los
diferentes cuerpos.
Ultravioleta (UV)
En el límite de alta energía de la luz visible nos encontramos con la radia-
ción ultravioleta, que se extiende desde longitudes de onda de 3, 8 × 10−7 m hasta
6 × 10 ‒10 m. La energía de los fotones varía entre 3 eV y 2 × 103 eV aproxi-
madamente. Justamente en esta región espectral la radiación electromagnética
Ondas: luz y sonido 243

comienza a ser ionizante, dando lugar a diversas reacciones de tipo fotoquí-


mico (como el cambio de color de la piel cuando nos exponemos a la luz solar),
utilizándose incluso como medio de esterilización. La radiación UV se suele
subdividir también en UV-cercano, UV-medio y UV-lejano en relación con
su proximidad o lejanía con el rango visible. La radiación UV proveniente del
Sol está filtrada fuertemente por la atmósfera terrestre, particularmente por el
ozono, que absorbe la radiación incidente con longitudes de onda entre 0,2 µm
y 0,3 µm (fig. 21.19). La reducción del contenido de ozono atmosférico (agujero
de ozono) provocada por la presencia de determinados compuestos de origen
antrópico ha dado lugar a episodios de alta irradiación UV, especialmente en
la Antártida y Sudamérica, alertando a la sociedad sobre el posible efecto de la
contaminación atmosférica.
La visión de algunas especies animales es sensible a la radiación UV (en
el hombre la retina también sería sensible a esta radiación, pero es absorbida
por el cristalino y el resto de los tejidos oculares antes de alcanzar la retina).
Algunas plantas, por ejemplo, despliegan motivos solo visibles bajo luz UV,
que parecerían estar destinados a insectos sensibles a este rango espectral.
Rayos X
Al adentrarnos en el rango espectral de los rayos X nos encontramos con
radiación de longitud de onda comparable con las dimensiones atómicas. Fueron
descubiertos accidentalmente por W. C. Röntgen (1845­1923) al observar que
alguna radiación de naturaleza desconocida (origen del término “rayos X”) era
capaz de impresionar una película fotográfica a pesar de estar protegida de la
luz por una envoltura opaca. Las energías asociadas a los fotones de rayos X
se corresponden con las energías de enlace de los electrones más internos de
los átomos, del orden de varios keV. En la práctica son generados por los lla-
mados “tubos de rayos X”, que aceleran electrones con potenciales eléctricos
de varios kV, que son enviados contra un blanco metálico. En la colisión los
electrones son frenados bruscamente, emitiendo la llamada “radiación de fre-
nado”, cuya energía corresponde al rango de los rayos X. Es de todos conocida
la aplicación médica de los rayos X, basada en su poder de penetración a través
de los tejidos orgánicos y su absorción diferencial, ya que los tejidos blandos
son más transparentes que los huesos, lo que permite distinguirlos en las imá-
genes obtenidas sobre película fotográfica (“radiografías”).
244 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 21.21. El poder de penetración a través de los tejidos orgánicos permite la utili-
zación de los rayos X para la obtención de imágenes (radiografías) distinguiendo los
materiales más absorbentes, como huesos o implantes, de los tejidos blandos menos
absorbentes. (Imágenes cortesía de los doctores Fernández Baíllo y Munuera. Servicio de
Traumatología. Hospital Universitario La Paz, UAM).
Rayos γ
Por último, los rayos γ tienen la menor longitud de onda (λ ≤ 10−12 m ) y la
mayor energía (E = hf > MeV) del espectro electromagnético, coincidentes
con las dimensiones y energías propias de los núcleos atómicos, ya que se
originan en procesos nucleares. Los efectos biológicos de la radiación γ se
verán en el capítulo 23.
Ondas electromagnéticas monocromáticas planas
El caso más sencillo de ondas electromagnéticas son las ondas monocro-
máticas planas, es decir, campos eléctricos y magnéticos que varían como
ondas armónicas con frecuencia bien definida:
 
=
E ( x, t ) E0 sen ( k x − ω t ) (21.35a)
 
=
B ( x, t ) B0 sen ( k x − ω t ) (21.35b)
donde se ha supuesto propagación en la dirección del eje X, tal como se
representa en la figura 21.22. Como en toda onda armónica, el estado de osci-
lación de los campos está determinado por la fase: φ (x, t) = (kx ‒ ωt), donde

π f 2π T y k = 2π λ , siendo T el periodo y λ la longitud de onda. E0
ω  2=
=
y B0 son las amplitudes correspondientes a los campos eléctrico y magnético
respectivamente.
Ondas: luz y sonido 245

A partir de las leyes del electromagnetismo se pueden demostrar algunas


propiedades importantes de estas ondas, que enumeramos a continuación, y
que han sido utilizadas para dibujar la figura 21.22:
 
1. Los campos E y B son perpendiculares entre sí y perpendiculares a la
dirección de propagación, es decir, se trata
 de ondas transversales. Su
orientación relativa es tal que el vector E × B determina la dirección y
sentido de propagación.
 
2. Los campos E y B no oscilan de forma independiente, sino que están
en fase entre sí, es decir, los máximos y mínimos coinciden.
3. Las amplitudes de los campos son proporcionales entre sí:
 
E0 = cB0 (21.36)
siendo la constante de proporcionalidad igual a la velocidad de propa-
gación de la luz.
Polarización
Ya hemos indicado que la transversalidad es una de las propiedades fun-

damentales
 de las ondas electromagnéticas, es decir, el que los campos E y
B son perpendiculares a la dirección de propagación. Pero manteniendo esta
condición, los campos pueden estar orientados en diferentes direcciones en el
espacio, lo que determina la polarización de la onda. Dado que en las ondas
electromagnéticas tenemos dos campos mutuamente perpendiculares entre
sí, se adopta, por convenio, como dirección de polarización la correspon­
diente al vector campo eléctrico.
246 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

En el ejemplo presentado en la figura 21.22, el campo eléctrico está siempre


contenido en el plano XY. Si se observa el campo eléctrico en un punto fijo
x0, oscilará cambiando su magnitud y sentido, pero estará siempre dirigido a
lo largo del eje Y. Esta onda recibe el nombre de plano­polarizada o lineal­
mente polarizada (según el eje Y).
El campo eléctrico de una onda electromagnética no tiene por qué perma-
necer siempre confinado en un plano. Puede ocurrir que el campo eléctrico,
sin cambiar de módulo, cambie su orientación rotando con velocidad angular
constante ω, describiendo su extremo una trayectoria circular, tal como se
indica en la figura 21.23.a. El campo magnético, no representado, gira tam-
bién en fase manteniéndose la perpendicularidad entre ambos campos. Esta
onda se denomina circularmente polarizada. En el ejemplo representado
en la figura 21.23.a, un observador hacia el que se dirigiese la onda vería el
campo eléctrico rotar en el sentido de las agujas del reloj, denominándose
polarización circular a derechas o dextrógira. En el caso de una onda en
que el campo eléctrico gire en el sentido opuesto, se denominaría polariza­
ción levógira (o a izquierdas).
Si el campo eléctrico, además de rotar, varía en amplitud (fig. 21.23.b), el
extremo del campo parece describir una elipse, por lo que esta situación se
denomina luz elípticamente polarizada, que también podrá ser dextrógira o
levógira.

Fig. 21.23. (a) Rotación del campo eléctrico de una onda circularmente polarizada dex-
trógira o a derechas (se supone que la onda viaja hacia el lector). (b) Si el campo eléctrico,
además de rotar, varía en amplitud, parece describir una elipse, por lo que la onda se deno-
mina elípticamente polarizada.
La luz natural, en general, no está polarizada. La orientación del campo
eléctrico no sigue un patrón regular, sino que varía de forma aleatoria tan
rápidamente que no es posible distinguir su polarización, lo que se suele
denominar como luz natural o luz no polarizada. Sin embargo, es posible
Ondas: luz y sonido 247

obtener luz polarizada transformando la luz natural por medio de diferentes


procedimientos. Aunque existen varias posibilidades, solo mencionaremos
los polarizadores tipo dicroico. Por dicroísmo se entiende la absorción dife-
rencial de luz, dependiente de la orientación del campo eléctrico.
Si se hace incidir luz no polarizada y, por tanto, con componentes de
campo eléctrico oscilando en todas direcciones, sobre un material dicroico,
éste absorbe las componentes de campo orientadas en una cierta dirección,
sin afectar apenas a las componentes perpendiculares, por lo que, tras atra-
vesar el material, la luz emerge con el campo eléctrico oscilando en una única
dirección: se ha obtenido luz linealmente polarizada. En consecuencia, a este
dispositivo se le denomina polarizador lineal y a la dirección de campo
eléctrico permitida, eje óptico o eje de polarización. Un ejemplo de material
dicroico son las láminas Polaroid, constituidas por macromoléculas con una
orientación preferencial, que provocan una absorción muy diferente de la luz
dependiendo de la dirección del campo eléctrico incidente.
Digamos finalmente que existen también procedimientos sencillos para
generar los otros tipos de luz polarizada (circular o elíptica) que el lector inte-
resado puede encontrar en textos especializados de óptica.
Análisis de la luz polarizada
Si se interpone un polarizador en el camino de la luz polarizada (lineal,
circular o elíptica), éste dejará pasar más o menos luz según la orientación
relativa del eje del polarizador y la dirección del campo eléctrico de la luz.
Rotando el eje del polarizador y registrando la variación de la intensidad de luz
transmitida, se puede obtener, por tanto, la información sobre la orientación
espacial del campo, es decir, el tipo de polarización de la luz. Un polarizador
utilizado para este propósito se denomina, por razones obvias, analizador.
Así, si se utiliza primero un polarizador para generar luz linealmente
polarizada (fig. 21.24) y seguidamente un segundo polarizador (analizador),
cuando el eje del analizador forme un ángulo θ con el eje del polarizador, el
campo eléctrico E2 transmitido por el analizador será:
E2 = E1 cos θ

y, teniendo en cuenta que la intensidad de una onda electromagnética es pro-


porcional al cuadrado del campo eléctrico (ec. 22.31), la intensidad registrada
por el detector será:

I = I 0 cos 2 θ (21.37)
248 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

que se conoce como ley de Malus, y es característica de la luz polarizada


lineal. Otros tipos de polarización dan lugar a diferentes variaciones angulares
de la intensidad registrada tras el analizador, que permiten su identificación.
Nótese que, en el caso particular de la luz linealmente polarizada, cuando
el eje del analizador es paralelo a la dirección de polarización (θ = 0º), la
intensidad detectada es máxima (I = I0), mientras que si el eje del analizador
es perpendicular a la dirección de polarización (θ = 90º), la luz transmitida se
anula: I = I0 cos2 90 = 0.

Fig. 21.24. Esquema de un sistema experimental para análisis de luz polarizada, mediante
dos polarizadores (polarizador y analizador), cuyos ejes de polarización forman un ángulo θ.
Observación. Actividad óptica. Una propiedad importante asociada con la
polarización de la luz es la actividad óptica. Algunas sustancias, denomi­
nadas ópticamente activas, producen una desviación del plano de polariza­
ción de la luz que pasa a través de ellas. Si el plano se desvía en la dirección
de las agujas del reloj se denominan dextrógiras, y en el caso opuesto, levó­
giras, adoptando el punto de vista de un observador que viese acercarse
hacia él las ondas.
Aunque el fenómeno de la actividad óptica es complejo, y su explicación
excede los objetivos de este texto, sí se puede indicar que está relacionado con
la existencia de moléculas, o agregados más complejos, con alguna asimetría
intrínseca, presentando dos estructuras idénticas que sólo se diferencian en
que una es la imagen especular de la otra (“enantiómeros”). La mayoría de
estas sustancias se encuentran en la naturaleza mezcladas, con proporciones
iguales del compuesto dextrógiro y levógiro, dando lugar a mezclas ópti­
camente inactivas (“mezcla racémica”). Sin embargo, los organismos vivos
sintetizan, en algunos casos, una de las posibles orientaciones de alguno
Ondas: luz y sonido 249

de estos compuestos y no la otra. Mencionemos únicamente la glucosa, es


decir, el azúcar fundamental en el metabolismo humano, que corresponde a
la variedad dextrógira o d­glucosa, también denominada dextrosa, en refe­
rencia a sus características de actividad óptica.
El análisis de la actividad óptica se realiza mediante los denominados
“polarímetros”, que, en esencia, son montajes experimentales adecuados
para el análisis de luz polarizada, muy similares al que se representa en la
figura 21.24 y que se acaba de describir.
Observación. Luz polarizada en la naturaleza. El ojo humano no es sensible
a la polarización de la luz, reaccionando exactamente igual si la luz que le
llega está polarizada o no. Sin embargo, la utilización de un polarizador, de
forma similar a como se utiliza el segundo polarizador (analizador) en la
figura 21.24, permite percibir efectos debidos a la polarización de la luz a
simple vista.
Esto permite verificar que son varios los fenómenos físicos cotidianos que
dan lugar a la polarización de la luz natural. Por ejemplo, es fácil comprobar
que la luz reflejada por un material cualquiera está parcialmente polarizada.
De hecho, algunas gafas “de sol” incorporan una lámina polarizadora para
eliminar eficientemente los reflejos.
También la dispersión (scattering) de la luz produce luz polarizada, siendo
la luz solar dispersada por la atmósfera un buen ejemplo. De nuevo, mediante
un polarizador podemos verificar este fenómeno. Y, de hecho, las abejas y
otros insectos son capaces de percibirlo y utilizarlo como medio de orienta­
ción respecto al sol.

21.5 Fronteras: reflexión y refracción

21.5.1 Plano de incidencia


La propagación de cualquier onda, ya sea mecánica o electromagnética,
depende de las propiedades del medio, por lo que cuando una onda llega a la
frontera entre dos medios materiales es previsible que sucedan cambios. En la
superficie de separación entre dos medios diferentes las ondas experimentan
los fenómenos de reflexión y refracción: la onda incidente se transmite solo
parcialmente, cambiando en general de dirección y, al tiempo, una parte de
ella se refleja hacia el primer medio.
250 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

El análisis de estos fenómenos supone, por tanto, conocer las dos nuevas
ondas generadas: en primer lugar, cuál es la dirección de las ondas reflejadas
y transmitidas y, en segundo lugar, en qué proporción se reparte la energía
incidente entre ellas. Para ello, como hemos indicado con anterioridad, des-
cribiremos la onda mediante rayos, que indican la dirección de propagación
de la energía y son perpendiculares a los frentes de onda.
Consideremos (fig. 21.25) una onda plana que incide sobre una superficie
(también plana) que separa dos medios (1) y (2). El rayo incidente y la normal
a la superficie de separación determinan un plano que recibe el nombre de
plano de incidencia. Una primera propiedad importante en los procesos de
reflexión y refracción de ondas (tanto acústicas como electromagnéticas) es
que los rayos reflejado y transmitido están contenidos también en el plano de
incidencia (fig. 21.25.a). Para indicar su dirección se utilizan los ángulos de
incidencia, reflexión y refracción, que son los ángulos formados por dichos
rayos con la normal a la superficie de discontinuidad, tal como se representa
en la figura 21.15.b.
Ondas: luz y sonido 251

Fig. 21.25. (a) El plano de incidencia, definido por el rayo incidente y la normal a la super-
ficie de separación entre dos medios de propagación diferentes, contiene también los rayos
reflejado y transmitido. (b) La dirección de propagación de los diferentes rayos se define
por medio de los ángulos que forman con la normal a la superficie frontera entre ambos
medios: los ángulos de incidencia θi, reflexión θr y refracción θt

21.5.2 Reflexión
La dirección de las ondas reflejadas en una superficie plana está indicada
por la llamada ley de la reflexión: El ángulo de reflexión θr es igual al ángulo
de incidencia θi.
θi = θr (21.38)
En esta igualdad los ángulos se toman en valor absoluto, estando los rayos
incidente y reflejado en lados opuestos de la normal, tal como se han repre-
sentado en la figura 21.25.b.

21.5.3 Refracción de la luz


Ley de Snell
Cuando una onda cambia de un medio de propagación a otro, cambian las
propiedades del medio y con ello la velocidad de propagación. Ello implica
que los rayos sufren una cierta desviación, siendo el ángulo de refracción
diferente del de incidencia. En el caso de la refracción de la luz, la velo-
cidad de propagación en los diferentes medios depende del valor del índice de
refracción (n = c/ v) y la dirección del rayo refractado viene descrita por la ley
de Snell (1591-1626), según la cual el producto del índice de refracción por el
252 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

seno del ángulo que forma el rayo con la normal a la superficie de separación
entre ambos medios permanece constante:
n1 sen θi = n2 sen θt (21.39)
donde n1 y n2 son los índices de refracción de los medios inicial y final y θi y θt
son los ángulos de incidencia y de refracción (transmitido), respectivamente.
La ley de Snell puede escribirse alternativamente, en función de las veloci-
dades de propagación en los dos medios, v1 y v2, como:
sen θi sen θt
= (21.40)
v1 v2

Resulta evidente, a partir de la ley de Snell, que cuando el rayo incide per-
pendicularmente a la superficie de separación entre los dos medios, el rayo no
sufre desviación alguna, es decir, en este caso:
θi = 0 ⇔ θt = 0
Para cualquier otro valor del ángulo de incidencia, el rayo transmitido se
desvía respecto a la dirección de incidencia. Es fácil ver, a partir de la ley de
Snell, que cuando la luz pasa de un medio de índice de refracción n1 a otro
medio con índice de refracción mayor (n2 > n1), el rayo se acerca a la normal (θt
< θi) (fig. 21.26.a). Éste sería el caso habitual de un rayo que incida, procedente
del aire, sobre otro medio diferente. En el aire la velocidad de propagación es
muy próxima al valor del vacío y el índice de refracción es, por tanto, muy
próximo a la unidad (n1 = naire ≈ 1), mientras que para cualquier otro medio
el índice de refracción es superior a la unidad. Por el contrario, cuando la luz
pasa desde un medio a otro con índice de refracción inferior (n2 < n1) el rayo
se aleja de la normal (θt > θi) (fig. 21.26.b).

Fig. 21.26. Refracción de la luz: (a) cuando la luz pasa de un medio de índice de refracción
n1 a otro medio con índice de refracción mayor (n 2 > n1) el rayo se acerca a la normal
(θt < θi), (b) cuando la luz pasa desde un medio a otro con índice de refracción inferior
(n2 < n1) el rayo se aleja de la normal (θt > θi).
Ondas: luz y sonido 253

Refracción en medios dispersivos


Como se indicaba en la sección 21.4.2, la velocidad de la luz en los medios
materiales, y por tanto el índice de refracción, depende de la frecuencia (o de
la longitud de onda). En el rango espectral de la luz visible, esta dependencia
puede expresarse por la llamada relación de Cauchy:
B
n ( λ0 )= A + (21.41)
λ02

donde A y B son parámetros característicos de cada material y λ0 la longitud


de onda de la luz (en el vacío). El índice de refracción es mayor para las lon-
gitudes de onda más cortas, lo que corresponde a la región azul del espectro,
siendo de valor inferior para longitudes de onda correspondientes al rojo.
Esto da lugar a efectos cromáticos asociados con la refracción de la luz
blanca por un material transparente, como por ejemplo un prisma, es decir, un
medio transparente, de índice de refracción n(λ), limitado por dos superficies
planas formando un cierto ángulo α (fig. 21.27).
La luz blanca es una superposición de longitudes de onda que abarcan
de forma continua todo el espectro visible y, al atravesar el prisma, la luz
sufre dos refracciones. En la primera refracción (cara de entrada) los rayos se
acercan a la normal, mientras en la cara de salida se alejan de la normal, por lo
que la desviación del rayo respecto a la dirección de incidencia se incrementa.
De acuerdo con la variación característica del índice de refracción en función
de la longitud de onda, indicada por la relación de Cauchy, el rojo resulta ser el
color menos desviado, mientras el violeta es el que más se desvía, producién-
dose la característica separación angular de los diferentes colores, fácilmente
observable a simple vista.

Fig. 21.27. Refracción en un prisma. Debido a la dependencia del índice de refracción


con la longitud de onda, al incidir luz blanca sobre el prisma, se produce una separación
angular de los diferentes colores, fácilmente observable a simple vista. El rojo resulta ser
el color menos desviado, mientras el violeta es el que más se desvía.
254 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

También es la dispersión de la luz la responsable de la formación del arco


iris. En las gotas de lluvia, la luz se refracta al entrar, sufre una reflexión en
la parte posterior de la gota y reemerge hacia delante (formando un ángulo
de aproximadamente 42º con la dirección inicial). Los efectos dispersivos en
las sucesivas refracciones (fig. 21.28) dan lugar a la separación angular de los
colores, que conocemos.

Fig. 21.28. En las gotas de lluvia, la luz se refracta al entrar, sufre una reflexión en la parte
posterior de la gota y reemerge hacia delante, formando un ángulo de aproximadamente
42º con la dirección inicial. Los efectos dispersivos en las sucesivas refracciones dan lugar
a la separación angular de los colores que vemos en el arco iris.
La dispersión resulta perjudicial cuando ocurre en lentes e instrumentos
ópticos, ya que da lugar a la formación de imágenes ligeramente diferentes
para cada color, lo que se denomina “aberración cromática”, y en los instru-
mentos ópticos de precisión debe ser cuidadosamente corregida utilizando
combinaciones adecuadas de lentes.
Reflexión total interna
Como hemos visto más arriba, cuando la luz pasa a un segundo medio
de índice de refracción inferior al del primero, el rayo se aleja de la normal.
Cuanto mayor es el ángulo de incidencia mayor es el ángulo de refracción
y existe un cierto ángulo para el que el rayo “refractado” es paralelo a
la superficie de separación (fig. 21.29). Este ángulo recibe el nombre de
ángulo límite de reflexión total (θL) y para ángulos mayores no existe
rayo transmitido, sino únicamente reflejado, ya que la ley de Snell carece
de solución, puesto que la función seno no puede tomar valores mayores
que uno.
Ondas: luz y sonido 255

Fig. 21.29. Cuando la luz pasa a un segundo medio de índice de refracción inferior al
del primero, n 2 < n1, el rayo se aleja de la normal (a), aumentando el ángulo de refracción
al aumentar el ángulo de incidencia (b). Existe un cierto ángulo de incidencia, llamado
ángulo límite de reflexión total (θL), para el que el rayo “refractado” es paralelo a la super-
ficie de separación (c). Para ángulos de incidencia mayores (d) no existe rayo transmitido,
sino únicamente reflejado.
Para calcular el ángulo límite de reflexión total basta aplicar la ley de Snell,
imponiendo la condición que acabamos de indicar:
θi = θ L ⇔ θt = 90º ⇒ sen θt = 1

n  n 
sen θ L =  2  sen θt =  2  (21.42)
 n1   n1 
En la reflexión total se consigue un 100 % de luz reflejada, por lo que este
fenómeno se aprovecha en los prismas de reflexión total, utilizados para des-
viar la trayectoria de la luz sin introducir pérdidas de intensidad, superando
lo que se puede alcanzar con los mejores espejos,
Otro ejemplo de reflexión total lo constituyen las fibras ópticas. Una fibra
óptica se puede describir de un modo simplificado como una fibra muy delgada
(10­100 µm), flexible, fabricada de un material altamente transparente (vidrio
o plástico), que actúa como medio transmisor de luz que se acopla en uno de
sus extremos y se guía hasta el extremo opuesto. La luz en el interior de la
fibra sufre reflexión total, propagándose sin pérdidas a lo largo de grandes dis-
tancias. De hecho, en la actualidad se fabrican fibras con atenuación inferior a
1 dB/km, lo que permite su aplicación para comunicaciones ópticas, transmitién-
dose información por medio de la luz a distancias de cientos de kilómetros.
Las fibras ópticas se utilizan también en aplicaciones biomédicas, ya
que se pueden utilizar para enviar luz a órganos internos (sistema digestivo,
256 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

respiratorio, circulatorio), recogiendo la luz reflejada por medio de la misma


fibra para su observación (endoscopia). La flexibilidad de las fibras permite
observar regiones del organismo que no serían accesibles mediante sistemas
rígidos.
Observación. La reflexión total de la luz en la naturaleza. El proceso de
reflexión total de la luz se da también de forma natural en diversas situa­
ciones. Un caso bien conocido es el de los espejismos, que se producen en
los desiertos o, en general, en aquellas situaciones en que el aire, en con­
tacto con una superficie caliente, se calienta también, disminuyendo el valor
del índice de refracción, mientras en las capas superiores, más frías, tiene
un valor más alto. En consecuencia, los rayos de luz sufren una “reflexión
total”, pareciendo que provienen de una reflexión en una superfice de agua,
que no existe realmente (fig. 21.30).
Existen también estructuras biológicas que guían la luz por medio de la
reflexión total interna. Tanto los conos, en la retina, como el rabdoma, en
los ojos compuestos de los insectos, actúan de forma similar a una guía de
onda debido a su forma de varilla y a que su índice de refracción es ligera­
mente superior al del medio circundante, ayudando a dirigir la radiación
incidente adecuadamente. En el caso de los conos se ha observado incluso un
cierto fototropismo, que da lugar a la orientación de sus ejes, favoreciendo
la captación de los rayos de luz que pasan al ojo por el centro de la pupila,
ayudando a eliminar luz difusa.
Mencionemos por último el efecto de guía de onda que se produce en el
pelo del oso polar, que le permite captar radiación solar difusa, ayudando
a incrementar la temperatura de la piel propiamente dicha (cuyo color es
negro, para facilitar la absorción).
Ondas: luz y sonido 257

Fig. 21.30. El aire en contacto con una superficie caliente tiene un índice de refracción
inferior al aire de las capas superiores más frías. En consecuencia, los rayos de luz sufren
una “reflexión total”, pareciendo que proceden de una reflexión en una superficie de agua
inexistente.

21.5.4 Refracción del sonido


Como hemos visto en la sección 21.4.1, la velocidad de propagación de
una onda acústica depende de las propiedades elásticas del medio (módulo
de compresibilidad en un fluido o módulo de Young en un sólido) y de su
densidad. Cuando una onda acústica incide sobre una superficie de separa-
ción entre dos medios diferentes, la velocidad de propagación cambia y, al
igual que sucede con la luz, la onda sufre refracción. La dirección de la onda
refractada se obtiene a partir de la ley de Snell, que expresada en función de
la velocidad de propagación de las ondas en cada medio resulta:
sen θi sen θt v 
= ⇒ sen θt =  2  sen θi (21.43)
v1 v2  v1 
258 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

donde θi y θt son los ángulos de incidencia y refracción y v1 y v2 las veloci-


dades de propagación en ambos medios. En particular, si la onda incide desde
un medio a otro con una velocidad de propagación más alta (v2 > v1), existirá
también el fenómeno de reflexión total, análogo al de la luz, para ángulos de
incidencia tales que: v2 sen θi > v1.
Propagación del sonido en los océanos
En la sección 21.4.1 se calculó la velocidad de propagación del sonido en
el agua, resultando un valor del orden de los 1.500 ms–1. Sin embargo, al con-
siderar la propagación de las ondas acústicas en los océanos, hay que tener en
cuenta que en ellos se producen importantes variaciones de temperatura, pre-
sión y salinidad con la profundidad. Estas variables afectan a los valores de la
densidad y módulo de compresibilidad, dando lugar a un cambio apreciable
en la velocidad de propagación del sonido con la profundidad (fig. 21.31). En la
superficie tiene un valor en torno a vsonido ≈ 1.350 ms‒1, disminuyendo después
progresivamente, a medida que disminuye la temperatura del agua, alcanzán-
dose un mínimo, del orden de vsonido ≈ 1.490 ms‒1, en profundidades de unos
1.000 m. A partir de esa profundidad la temperatura se mantiene aproximada-
mente constante y la variable más importante es el aumento progresivo de la
presión con la profundidad, lo que provoca un nuevo aumento de la velocidad
de propagación.
Este perfil de velocidad da lugar a un fenómeno de reflexión total y a la
existencia de una guía de onda acústica, localizada en torno al kilómetro de
profundidad, donde la velocidad de propagación es mínima. El efecto puede
comprenderse por su analogía con las fibras ópticas, en las que la luz queda
confinada en su interior, donde el índice de refracción es más alto, es decir,
donde la velocidad de propagación es más baja. Este mismo fenómeno ocurre
aunque el cambio en velocidad de propagación no sea brusco sino gradual,
produciéndose un confinamiento de las ondas en las regiones donde la velo-
cidad de propagación sea más baja. Esto da lugar a la existencia de un “canal
acústico” oceánico donde se produce una localización y guía del sonido con
baja atenuación. El canal de propagación del sonido, en torno al kilómetro
de profundidad, se conoce como canal SOFAR (de las siglas inglesas SOund
Fixing And Ranging), utilizándose para la detección de distintas señales: las
emitidas por los grandes cetáceos, las originadas por movimientos sísmicos o
las emitidas por los motores de propulsión de submarinos.
Ondas: luz y sonido 259

Fig. 21.31. Dependencia de la velocidad de propagación de las ondas acústicas en el


océano en función de la profundidad. La disminución inicial se debe principalmente al
descenso de temperatura del agua, mientras el aumento, a partir de los 1.000 m de profun-
didad, se debe al aumento de la presión.

21.5.5 Energía: reflectancia y transmitancia


En la sección anterior se ha dado cuenta de las direcciones de las ondas
reflejadas y transmitidas en la frontera entre dos medios de propagación dife­
rentes. Como resultado de la aparición de estas dos ondas, la energía de la
onda incidente se divide entre las ondas reflejada y transmitida en una cierta
proporción, que depende de las características de los dos medios y del ángulo
de incidencia. Para su descripción se utilizan las magnitudes denominadas
reflectancia y transmitancia. La fracción de energía (intensidad) incidente que
resulta reflejada se denomina reflectancia (R) y la fracción transmitida se
denomina transmitancia (T).

I reflejada
R= (21.44)
I incidente

I transmitida
T= (21.45)
I incidente
260 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Como las intensidades reflejada y transmitida han de ser menores que la


intensidad incidente, los valores de la reflectancia y de la transmitancia están
comprendidos entre cero y uno:
0 ≤ R, T ≤ 1
y la energía total debe conservarse:
I reflejada + I transmitida =
I incidente
por lo que, dividiendo por la intensidad incidente, se obtiene una relación básica
entre reflectancia y transmitancia: su suma ha de ser igual a la unidad.

R+T=1 (21.46)
Ondas electromagnéticas
Como se ha indicado, los valores de la reflectancia y transmitancia
dependen del ángulo de incidencia y de las propiedades de los dos medios
que, para el caso de ondas electromagnéticas, quedan descritas por los índices
de refracción. A partir de las ecuaciones del electromagnetismo se pueden
obtener las expresiones explícitas para la reflectancia y transmitancia, que el
lector interesado puede encontrar en textos de óptica.
A modo ilustrativo, en la figura 21.32 se presenta su dependencia en fun-
ción del ángulo de incidencia, para un ejemplo típico correspondiente a una
superficie de separación entre aire y vidrio (nvidrio ≈ 1,5). Se han representado
los resultados correspondientes a ondas linealmente polarizadas con el campo
eléctrico contenido en el plano de incidencia () o perpendicular a él (⊥), para
mostrar que transmitancia y reflectancia dependen de la dirección de polari­
zación de las ondas, aunque la diferencia no es muy grande.
Para luz incidente perpendicular a la superficie de separación entre los dos
medios (θi = 0) no hay diferencia entre las dos polarizaciones y se demuestra
que la reflectancia es:
2
n −n 
R= 1 2  (21.47)
 n1 + n2 

y a partir de ella, se obtiene inmediatamente la transmitancia: T = 1 – R.


La reflectancia a incidencia normal (ec. 21.47) crece al aumentar la dife­
rencia de índice de refracción entre los dos medios. Si ésta es pequeña, la
reflectancia es baja y casi toda la luz se transmite al segundo medio, pero si
aumenta la diferencia de índices, la fracción reflejada se incrementa. En el
Ondas: luz y sonido 261

ejemplo representado en la figura 21.32 (nvidrio ≈ 1,5) la reflectancia a inci-


dencia normal es de apenas un 4 %. Si lo comparamos con la reflexión de
un diamante, cuyo índice de refracción es elevado (ndiamante ≈ 2,4), se obtiene
ahora R ≈ 17 %, lo que constituye una de sus cualidades apreciadas y que se
intenta potenciar con la talla adecuada para maximizar el brillo.
Considerando la dependencia con el ángulo de incidencia, puede verse en
la figura que la reflectancia mantiene un valor bajo hasta ángulos de incidencia
de unos 30º-40º, aumentando luego progresivamente al aumentar el ángulo de
incidencia, hasta alcanzar un valor R = 1 (100 % de luz reflejada) para θi = 90º.
Este fenómeno es bien conocido al observar la elevada reflexión de la luz solar
en al agua, o en el vidrio de una ventana, para incidencia rasante.
Puede verse también en la figura que existe un ángulo de incidencia, lla-
mado ángulo de polarización o de Brewster, para el que la luz polarizada
paralela al plano de incidencia no se refleja (R|| = 0), por lo que la luz refle-
jada resulta polarizada, con el campo eléctrico perpendicular al plano de
incidencia.
Digamos finalmente que, en el caso de los metales, la luz refractada es
absorbida en un espesor de unas pocas micras, por lo que resultan opacos
excepto si se trata de películas extremadamente delgadas y la reflectancia es
muy alta incluso para ángulos pequeños.

Fig. 21.32. Reflectancia y transmitancia de la luz, en función del ángulo de incidencia, en una
frontera entre aire y vidrio. Para incidencia perpendicular sobre la superficie (θi = 0º), la reflec-
tancia es baja (R ≈ 4 %), aumentando con el ángulo hasta alcanzar valores altos (R ≈ 100 %)
a incidencia rasante (θi ≈ 90º). Existe un ángulo, llamado ángulo de Brewster, para el que la luz
polarizada paralela al plano de incidencia no se refleja (R││ = 0), por lo que la luz reflejada está
polarizada con el campo eléctrico perpendicular al plano de incidencia.
262 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Ondas acústicas
En el caso de las ondas acústicas, la magnitud que determina el valor de
las intensidades reflejada y transmitida es la impedancia acústica Z, definida
como el producto de la densidad del material ρ por la velocidad de propaga-
ción de las ondas v.
Z=ρV (21.48)
La reflectancia en la frontera entre dos materiales se expresaría ahora
en función de la impedancia acústica de los dos medios (Z1, Z2). Para
incidencia normal se obtiene una relación semejante al caso de ondas
electromagnéticas:
2
 Z − Z2 
R= 1  (21.49)
 Z1 + Z 2 
y la transmitancia, por conservación de la energía: T = 1 – R.
De nuevo, cuanto mayor sea la diferencia entre los dos medios (entre sus
impedancias), mayor es la energía reflejada.
Si consideramos el caso importante de la reflectancia y transmitancia, a inci-
dencia normal, para una superficie de separación entre aire y agua, cuyas den-
sidades y velocidades de propagación son: ρaire ≈ 1,3 kg m‒3, ρagua ≈ 1 × 103 kg m‒3,
vaire ≈ 340 m s‒1 y vagua ≈ 1.500 m s‒1, obtenemos para las impedancias acús-
ticas respectivas los valores:

Z aire ≈ (1, 3) × ( 340 ) = 442 kg m −2 s −1

Z agua ≈ (1 × 103 ) × (1.500=


) 1, 5 × 106 kg m−2 s −1
Es decir, hay un gran cambio en las impedancia acústicas, por lo que la
reflectancia es muy alta:
2 2 2
 Z − Z 2   442 − 1, 5 ×106   −1, 499558 × 106 
R= 1  = = = ( 0, 999411) = 0, 9988
2
6  6 
 1
Z + Z 2   442 + 1, 5 × 10   1, 500442 × 10 

El sonido procedente del aire se propaga muy mal hacia el agua, refleján-
dose prácticamente la totalidad de la energía (99,88 %), como hemos compro-
bado todos cuando sumergimos la cabeza al bucear y dejamos de percibir los
sonidos exteriores.
Observación. Ecolocalización y ecografía. Dos importantes aplicaciones
de la reflexión de ondas acústicas son la ecolocalización y la ecografía. En
Ondas: luz y sonido 263

ambos casos se suelen utilizar ultrasonidos, ya que su longitud de onda es


inferior a la del sonido y ello permite una mayor resolución.
Para analizar la ecografía, veamos cuál es la magnitud de la reflectancia
en la superficie de separación entre dos tejidos diferentes. Puede suponerse
que la velocidad de propagación es aproximadamente la misma en ambos
tejidos y que el cambio más relevante se produce en la densidad, por lo que
obtendríamos:
2 2
 Z − Z 2   ρ1 − ρ 2 
R= 1  ≈ 
 Z1 + Z 2   ρ1 + ρ 2 
Tomando variaciones de densidad del orden de un 10 %, por ejemplo:
ρ1 = 1,1 × 103 kg m‒3 y ρ2 = 1 × 103 kg m‒3 , obtendríamos:

 ρ1 − ρ 2   (1,1 − 1) × 103   0,1 


2 2 2

R=  =  = = ( 0, 05 ) = 0, 0025
2
3 
 
 ρ1 + ρ 2   (1,1 + 1) ×10   2,1 

A pesar de ser relativamente baja (R ≈ 0,25 %), la intensidad acústica


reflejada es suficiente como para ser detectada. En la tabla 21.7 se incluyen
las características acústicas de algunos tejidos orgánicos.
A fin de aumentar la intensidad de las ondas que, procedentes del trans­
ductor de ultrasonidos, penetran en el organismo, es necesario reducir la
reflectancia de la superficie del cuerpo (que se supone con buena aproxima­
ción una interfase aire­agua) y que, como se ha visto más arriba, es del 99,88
%. Por ello se utilizan líquidos de acoplo entre la fuente de ultrasonidos y el
cuerpo para conseguir “acoplo de impedancias” y reducir la reflectancia.
Valores de reflectancia similares a los anteriores son los que permiten la
ecolocalización practicada por algunos animales, ya sea en aire, tal como
realizan los murciélagos, o en medio acuático, como hacen los delfines.
Como hemos visto, en el primer caso la reflectancia es muy superior, ya que
correspondería básicamente a una frontera aire­agua.
Tabla 21.7 Características acústicas de algunos tejidos orgánicos

Tejido Densidad ρ (103 kg m–3) Velocidad v (m s –1)


Grasa 0,97 1.470
Cerebro 1,02 1.530
Músculo 1,04 1.586
Hígado 1,06 1.540
Huesos 1,7 3.600
264 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

21.6 Interferencia

21.6.1 Principio de superposición. Condiciones generales de interferencia


Las interferencias constituyen una característica fundamental de los pro-
cesos físicos de tipo ondulatorio, que se producen cuando dos o más ondas
coinciden en el mismo punto. Si consideramos, por ejemplo, la conocida
imagen de las ondas superficiales en un líquido, cuando en la misma super-
ficie se generan varias ondas (por ejemplo, arrojando dos objetos sobre un
estanque tranquilo) sabemos que en la región donde coinciden ambas ondas se
produce el fenómeno de interferencia: la perturbación resultante es la suma
de las perturbaciones producidas por cada una de ellas.
Consideremos en primer lugar la superposición de dos ondas armónicas
de la misma frecuencia propagándose en la misma dirección. Si las ondas
que se superponen están en fase (fig. 21.33.a), la perturbación resultante se
refuerza, sumándose las amplitudes: se produce una interferencia construc-
tiva. Si, por el contrario, las ondas individuales actúan desfasadas en un ángulo
π (fig. 21.33.b), la perturbación resultante disminuye, la amplitud resultante es
la diferencia de amplitudes de las ondas individuales y se dice entonces que
se ha producido interferencia destructiva. En el caso particular de que las dos
ondas tuviesen la misma amplitud, la amplitud resultante sería exactamente
igual a cero. La interferencia entre dos ondas no se produce, en general, ni
exactamente en fase ni con un desfase de π, sino con una diferencia de fase δ
intermedia, dando lugar a una situación interferencial también intermedia.

Fig. 21.33. Representación cualitativa de la interferencia de dos ondas armónicas, depen-


diendo de la diferencia de fase. (a) Ondas en fase: interferencia constructiva.
(b) Ondas desfasadas en π: interferencia destructiva.
Para expresar las ideas anteriores de forma cuantitativa consideremos dos
ondas y1 (x, t) e y2 (x, t), armónicas de igual frecuencia y longitud de onda,
propagándose en la misma dirección:
Ondas: luz y sonido 265

y1 (x, t) A sen φ1 (x, t) = A sen (k x ‒ ωt) (21.50.a)

y2 (x, t) A sen φ2 (x, t) = A sen (k x ‒ ωt + δ) (21.50.b)

donde la diferencia de fase entre las dos ondas es δ = φ2 − φ1. Se ha supuesto


que las dos ondas tienen la misma amplitud, lo que simplifica los cálculos sin
afectar a la interpretación del fenómeno.
Al superponerse las dos ondas, la perturbación resultante será:
= y2 ( x, t ) A sen ( k x − ω t ) + A sen ( k x − ω t + δ )
y ( x, t ) y1 ( x, t ) +=
α −β α +β
y teniendo en cuenta que sen α + senβ =
2 cos sen , puede expre-
sarse como: 2 2

δ 
y ( x, t ) = 2 A cos   sen ( k x − =
ω t + δ 2 ) AT sen ( k x − ω t + δ 2 ) (21.51)
2

es decir, se obtiene una onda, también armónica, con la misma frecuencia que
las ondas que se superponen, pero con una amplitud (AT) que depende de la
diferencia de fase δ:
δ 
AT = 2 A cos   (21.52)
2

Esta amplitud puede tomar cualquier valor entre 0 y 2A, dependiendo del
valor de δ, tal como avanzábamos en las líneas iniciales de esta sección.
La amplitud máxima (2A) se obtiene cuando las ondas están en fase.

δ  δ
cos   = ±1 ⇒ = mπ ⇒ δ = 2π m con m= 0, ± 1, ± 2, (21.53)
2 2

Por el contrario, la amplitud de la onda resultante se hace mínima (0)


cuando la diferencia de fase entre las ondas es un múltiplo impar de π.

δ  δ π
cos   = 0 ⇒ = ( 2m + 1) δ
⇒= ( 2m + 1) π (21.54)
2 2 2

El desfase δ entre las dos ondas puede ser debido a un desfase espacial
(las ondas no se originan en el mismo punto) o a un desfase temporal (no
comienzan en el mismo instante), por lo que es conveniente expresar tam-
bién las condiciones interferenciales en términos de estos desfases espacial
( ∆x = δ k ) o temporal ( ∆t = δ ω ), resultando:
266 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Máximos: ( AT = 2 A ) ∆x = m λ m= 0, ± 1, ± 2, (21.55)



 ∆t = mT

 λ
= ∆x ( 2m + 1)
Mínimos: ( AT = 0 ) 
2 m= 0, ± 1, ± 2, (21.56)
= T

∆t ( 2m + 1)
2

Para valores intermedios del desfase, la amplitud tiene un valor intermedio,


tal como se ilustra en la figura 21.34.

Fase φ (x, t) = (kx ‒ ωt + δ)


Fig. 21.34. Interferencia de dos ondas armónicas de igual frecuencia y amplitud. De
acuerdo con las ecuaciones 22.57-58, se obtiene una onda armónica de igual frecuencia que
las ondas que se superponen y una amplitud AT, comprendida entre 0 ≤ AT ≤ 2A, depen-
diendo de la diferencia de fase. En la figura se representan dos ondas con un desfase δ =
π/4, con lo que AT = 2A cos (π/8) ≈ 1,85 A.

21.6.2 Ondas tridimensionales


Si, en lugar de ondas unidimensionales, consideramos ondas tridimensio-
nales, la superposición de ondas procedentes de dos fuentes A y B en un
punto P dará lugar a una situación interferencial que dependerá de la dife-
rencia de fase con que se superpongan las ondas y que depende, a su vez, de
la diferencia de caminos (r2-r1) que hayan tenido que recorrer (fig. 21.35).
Ondas: luz y sonido 267

Fig. 21.35. La diferencia de fase con que las ondas generadas por dos fuentes puntuales A
y B llegan a un punto P depende de las distancias entre las fuentes y dicho punto.
El resultado es totalmente análogo al detallado anteriormente y las con-
diciones de interferencia, constructiva o destructiva, se pueden reescribir en
función de esta diferencia de caminos:


Máximos: r2 − r1 = m= 0, ± 1, ± 2, (21.57)

λ
( 2m + 1)  
Mínimos: r2 − r1 = m= 0, ± 1, ± 2, (21.58)
2  
Por tanto, en la región del espacio donde se produce la superposición de
ondas, tiene lugar una distribución espacial de interferencias, dependiente de
la diferencia de fase existente en cada punto, que viene determinada por la
diferencia de caminos a las fuentes y que, en general, puede ser complicada.
Esta distribución espacial de amplitudes (e intensidades) es característica fun-
damental de los fenómenos interferenciales.
Nótese que, de acuerdo con las ecuaciones (21.57-58), la variación en la
diferencia de caminos entre máximos (o mínimos) sucesivos es igual a la
longitud de onda:
λ
∆rm +1 − ∆rm = (21.59)
Por tanto, la distribución espacial de máximos y mínimos en un proceso
interferencial proporciona información sobre cuál es el valor de la longitud
de onda. Conocida la geometría de las fuentes y los puntos de observación
se puede calcular, en general, la forma precisa de la dependencia anterior y, a
partir de ella, medir longitudes de onda.

21.6.3 Interferencias con luz. Coherencia. El láser


Los fenómenos interferenciales se producen también para las ondas
electromagnéticas y en particular para la luz. Sin embargo, hay algunas
268 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

diferencias importantes que hacen que estas interferencias no se observen


en las situaciones comunes. De hecho, si en una habitación se encienden dos
bombillas, lo que se observa es la suma de sus intensidades en lugar de una
distribución de máximos y mínimos, como cabría esperar de un proceso
interferencial. ¿Cuál es la razón de que ocurra esto?
Para comprender las interferencias con luz debemos tener en cuenta, en
primer lugar, que en el rango visible, la frecuencia de la luz es del orden de
f ~ 1014 Hz y la longitud de onda del orden de λ ~ 0,5 µm. Esto significa que
en un segundo se han producido 1014 oscilaciones. A estas frecuencias tan
elevadas, no pueden percibirse las oscilaciones individuales de las ondas,
a diferencia de la familiar observación de los máximos y mínimos de las
ondas en la superficie de un líquido. En el caso de la luz, lo que se detecta
son valores promedio de la intensidad resultante, y sólo se observarán fenó-
menos interferenciales si el patrón resultante de la interferencia permanece
estable y sin alterarse durante un tiempo suficientemente largo. Para ello es
necesario utilizar fuentes luminosas cuya fase permanezca estable durante
un tiempo suficientemente largo, lo que no ocurre en ninguna fuente de luz
convencional.
El grado en que la fase de una onda luminosa permanece estable en el
tiempo se denomina coherencia. Se puede demostrar que esta característica
está relacionada con la monocromaticidad de la fuente. Las fuentes de luz
habituales emiten no una única frecuencia, sino un cierto intervalo de fre-
cuencias ∆f, que puede ser muy grande, como en el caso del Sol, cuya emisión
se extiende desde el ultravioleta al infrarrojo. Su coherencia es baja.
Si se desea una fuente de luz de gran monocromaticidad y coherencia, se
ha de utilizar un láser. La palabra láser es el acrónimo de la expresión inglesa
“Light Amplification by Stimulated Emission of Radiation”, es decir, amplifi-
cación de luz por emisión estimulada de radiación. La “emisión estimulada”
constituye un mecanismo particular de emisión de luz, propuesto por Einstein
en 1917 y demostrado experimentalmente en 1960 por Maiman mediante el
láser de rubí, cuya comprensión requiere utilizar el marco de la mecánica
cuántica y rebasa los objetivos de este texto. Podemos indicar, sin entrar en
detalles, que la emisión de un láser se caracteriza por ser muy monocromática,
es decir, con una frecuencia y longitud de onda fijas, y manteniendo una fase
estable. Se dice que se trata de una fuente de luz coherente. Esta característica
también está relacionada con la direccionalidad de la emisión. La emisión de
luz por un láser se realiza en una dirección bien determinada, dando lugar a
un haz cuya sección se conserva al propagarse, sin aumentar de área y mante-
niendo, por tanto, su intensidad a lo largo de grandes distancias.
Ondas: luz y sonido 269

Utilizando luz láser sí es posible la observación de patrones interferen-


ciales estables. De hecho, ese es un procedimiento (denominado interferome-
tría) que se utiliza tanto para medir la longitud de onda de la luz como para
medir distancias del orden de la longitud de onda de la luz (λ ≈ 500 nm).
En Biología y Medicina los láseres se utilizan con frecuencia como medio
para suministrar energía que, absorbida por algún tejido, se transforma en
calor. Utilizado con alta potencia y focalizado, el calor liberado causa un
aumento rápido de temperatura, destruyendo el tejido iluminado. Un láser
puede ser utilizado como “bisturí autocoagulante”, ya que, además de cortar
el tejido, provoca la coagulación en los puntos adyacentes al corte, evitando
la pérdida de sangre.
Hoy en día existen diferentes láseres, que emiten en longitudes de onda
desde el ultravioleta hasta el infrarrojo, por lo que se puede elegir la lon-
gitud de onda adecuada en función de la absorción de los diferentes tejidos
y la aplicación deseada. Digamos, por último, que el láser no es una fuente
de energía, sino que transforma en emisión de luz coherente la energía que
le ha sido suministrada previamente (en forma de corriente eléctrica, por
ejemplo) por alguna fuente externa. En esto, el láser es exactamente igual a
una bombilla.
Observación. Frecuencias de fusión. El ojo humano no es capaz de percibir
como distintas la sucesión de imágenes discretas que nos ofrece la TV o el
cine. Si se disminuyese su frecuencia, el ojo sí sería capaz de distinguir que
se trata de una sucesión de fotogramas. El límite para distinguir o no dicha
superposición se conoce como frecuencia de fusión (o parpadeo), y en el caso
del ser humano es de unos 60 Hz en luz brillante y 40 Hz con intensidades
bajas. Algunos animales parecen ser capaces de percibir variaciones más
rápidas, por ejemplo la mosca, que tiene una frecuencia de fusión mucho
más alta (300 Hz). Pero, aun así, éstas son frecuencias incomparablemente
más bajas que las frecuencias características de la luz visible (1014 Hz). El
ojo detecta un valor promedio de intensidad, y solo se detectarán fenómenos
interferenciales si el patrón resultante es estable, es decir, invariable en el
tiempo.
Observación. Interferencias en películas delgadas. Colores interferenciales.
Otro posible procedimiento para obtener dos fuentes luminosas coherentes y,
por tanto, observar efectos interferenciales es la llamada división de amplitud.
Si un haz de luz incide sobre una lámina de material transparente, de índice
de refracción n, se producen transmisiones y reflexiones parciales en sus dos
caras, debido al cambio de índice de refracción respecto al aire, tal como estu­
diamos en la sección 21.5. Esto genera una serie de ondas, por reflexiones
270 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

múltiples que, si el espesor de la lámina es suficientemente pequeño (una pelí­


cula delgada), son coherentes, dando lugar a la observación de fenómenos
interferenciales. El desfase relativo de las ondas que interfieren depende del
espesor (d) e índice de refracción (n) de la lámina, del ángulo de incidencia θ
y de la longitud de onda de la luz λ.
δ = δ ( d , n, θ , λ )
Cuando se ilumina con luz blanca, las condiciones interferenciales difieren
para los distintos colores, que a su vez cambian dependiendo del ángulo de
observación. Esto da lugar a los efectos de color de tipo iridiscente, que
se observan en muchas ocasiones en la naturaleza. Son bien conocidos los
observados en la coloración en las pompas de jabón, pero podemos añadir
los colores observables en las iridiscencias nacaradas de muchas conchas
de moluscos, que se deben también a fenómenos de tipo interferencial y no a
pigmentos absorbentes.

21.7 Difracción
Cuando hemos descrito la propagación de una onda en el espacio libre
(sección 21.3), hemos utilizado de forma complementaria la doble represen-
tación de dicha onda como un conjunto de frentes de onda y de rayos. Sin
embargo, cuando una onda encuentra un obstáculo en su camino, estas dos
descripciones no son equivalentes. Los rayos (propagación rectilínea) debe-
rían ser detenidos por el obstáculo, mientras que las ondas tienen la posibi-
lidad de bordearlo (propagación no rectilínea).
Cuando una onda se aparta de la propagación rectilínea al encontrarse con
un obstáculo y tiende a rodearlo, decimos que se produce difracción. Aunque
este fenómeno ocurre siempre, su magnitud depende de la relación entre la
longitud de onda y el obstáculo, por lo que luz y sonido parecen comportarse
de forma diferente. Si colocamos nuestra mano delante de la boca (sin taparla
por completo, digamos que a unos 10 cm delante de ella), esto no impide que
el sonido llegue a nuestros interlocutores. Sin embargo, si se procede de forma
similar, tapando la parte frontal del haz luminoso procedente de una linterna,
impediremos que su luz se propague.
La razón de estas diferencias estriba en las diferencias en longitud de onda.
Como las longitudes de onda del sonido están comprendidas entre algunos
centímetros hasta varios metros, resultan comparables con el tamaño de los
obstáculos (la mano del ejemplo anterior, puertas, ventanas, etc.) y la difrac-
ción del sonido es un fenómeno común en nuestra vida diaria. En cambio, la
longitud de onda de la luz visible es del orden de 5 × 10 ‒7 m, es decir, mucho
Ondas: luz y sonido 271

más pequeña que los obstáculos habituales y la difracción de la luz no aparece


en la experiencia cotidiana, sino que la “propagación rectilínea” y la exis-
tencia de sombras bien definidas constituye la imagen habitual. Sin embargo,
para ondas electromagnéticas de otro rango espectral, los efectos sí son clara-
mente perceptibles. Por ejemplo, las ondas de radiofrecuencia, con longitudes
de onda del orden de kilómetros, pueden alcanzar las antenas receptoras de
nuestros aparatos de radio y televisión, aunque para ello deban “bordear” los
edificios que se interponen en su camino desde la estación emisora.

21.7.1 Difracción de la luz por una abertura circular


Como ya hemos indicado, en la mayoría de las ocasiones la longitud de
onda de la luz es mucho menor que los obstáculos que suele encontrar en su
propagación, por lo que, aparentemente, una fuente puntual produce som-
bras bien definidas. Sin embargo, un examen detallado nos revelaría que las
sombras en realidad no están perfectamente definidas, sino que bordeando
los límites de la sombra aparece una sucesión de franjas brillantes y oscuras,
similares a las producidas por fenómenos interferenciales, y características
también de los fenómenos difraccionales.
La descripción rigurosa de la difracción es un problema de gran comple-
jidad que, incluso en los textos de óptica especializados, sólo se aborda para
algunas aberturas u obstáculos de geometría sencilla, sobrepasando con creces
los objetivos de este libro. Consideraremos únicamente el caso de difracción
de la luz producido al atravesar una abertura circular, ya que ésta es la forma
de las aberturas que atraviesa la luz en multitud de ocasiones: desde la pupila
del ojo a las lentes utilizadas en los diferentes instrumentos ópticos, tales
como cámaras fotográficas, microscopios, etc.
En estos instrumentos, al formarse una imagen, cada punto del objeto O
da lugar a un punto imagen O’ cuyo conjunto nos da la imagen fidedigna del
objeto. Esto es así siempre que el tamaño de las aberturas que atraviesa la
luz en el instrumento (lentes, diafragmas...) sea grande, comparado con la
longitud de onda de la luz, ya que entonces los efectos debidos a la difracción
son irrelevantes.
Sin embargo, si el tamaño de las aberturas se reduce hasta que sus dimen-
siones sean comparables a la longitud de onda, se produce un efecto sor-
prendente, apareciendo en la imagen una serie de anillos, tales como los que
representan en la figura 21.36, correspondiente al diagrama de difracción pro-
ducida por un orificio circular de pequeño tamaño (diámetro D ≈ 0,4 mm)
cuando se ilumina con la luz azul de un láser de Ar (λ = 488,0 nm). Como
272 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

puede verse, consta de un anillo central principal y una serie de anillos secun-
darios de intensidad decreciente.

Fig. 21.36. Figura de difracción producida por un orificio circular de 0,4 mm de diámetro,
cuando se ilumina con la luz azul de un láser de Ar (λ = 488,0 nm). Como puede verse,
consta de un anillo central principal y una serie de anillos secundarios de intensidad
decreciente. (Imagen cortesía de Eugenio Cantelar, Departamento de Física de Materiales,
UAM).
El cálculo detallado de la distribución de intensidad en la imagen es posible
en este caso, gracias a la geometría sencilla del problema, demostrándose que
tiene la forma representada en la figura 21.37, donde se representa la inten-
sidad en función de la variable u = k R senθ , siendo k = 2π λ el número de
onda, R el radio de la abertura circular y θ el ángulo con el eje. Esta función
se denomina función de Airy en honor del astrónomo británico Sir G.B. Airy
(1801-1892), quien fue el primero en calcularla.

Fig. 21.37. Geometría y variables de interés en la difracción por una abertura circular de
radio R. La distribución de intensidad consiste en una serie de anillos, cuya intensidad varía
en función del ángulo θ. A la derecha se representa la distribución de intensidad (función de
Airy). El radio angular del disco central corresponde a u = 3,83, es decir: θ ≈ 1,22 λ/D.
Ondas: luz y sonido 273

Como puede verse, la intensidad resultante es una serie de máximos y


mínimos, siendo la intensidad del máximo central muy superior a la de los
demás, cuyo valor decrece al alejarnos del centro de la imagen. De hecho, la
intensidad se concentra fundamentalmente en el máximo central, que supone
el 84 % de la intensidad total. De las propiedades de la función de Airy se
puede calcular la extensión del máximo central, ya que el primer cero de la
distribución angular corresponde a:
= R sen θ 3, 83
u k=
y, por tanto, el radio angular del disco central es:
3, 83  3, 83   λ  λ
θ ≈ senθ ==    = 1, 22 (21.60)
kR  π   2 R  D

siendo D = 2R el diámetro de la abertura.


Aplicando la expresión anterior a las condiciones en que se obtuvo la figura
de difracción representada en la figura 21.36, D ≈ 0,4 mm y λ ≈ 488 nm, se
obtiene:
λ 488 × 10−9 −3
θ ≈ 1, 22 =
1, 22 ≈ 1, 5 × 10= rad 0, 085º ≈ 5 '
D 4 × 10−4

En la fotografía de la figura, el disco central de difracción tiene un radio de


unos 6 mm, habiendo sido obtenido sobre una pantalla situada a unos 4 m de
distancia de la abertura difractora, por lo que el radio angular experimental es:
6 × 10−3
θ ≈ tgθ = = 1, 5 × 10−3 rad
4

es decir, coincidente con las predicciones de la ecuación (21.60).


Como se ha indicado más arriba, a pesar del esparcimiento lateral de la
luz debido a la difracción, la mayor intensidad se concentra en el máximo
central, por lo que podemos considerar que el resultado principal de los
efectos de la difracción es el hecho de que la imagen de un punto no es otro
punto sino una imagen circular, de tamaño finito. El radio angular resulta ser:
θ ≈ 1,22 λ/D.
Como habíamos indicado al inicio de esta sección, la magnitud de los
efectos difraccionales depende de la relación entre la longitud de onda y las
dimensiones de las aberturas (u obstáculos). Si la abertura es grande (D >> λ),
la figura de difracción se estrecha (θ → 0), dando lugar a una imagen de la
rendija bien definida y localizada. Por el contrario, cuando la rendija tiene
dimensiones comparables a la longitud de onda, la mancha de difracción se
274 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

ensancha, limitando la capacidad de los instrumentos ópticos, como vemos a


continuación.

21.7.2 Poder de resolución de los instrumentos ópticos. Criterio de Rayleigh


La difracción es fundamental para determinar la capacidad de formar
imágenes en los instrumentos ópticos. Para comprender esto examinemos la
formación de la imagen de un objeto por una lente simple L. Sin entrar en
detalles, que veremos en el próximo capítulo, basta considerar que por cada
punto del objeto Oi la lente forma una imagen puntual O’i cuyo conjunto nos
da la imagen fidedigna del objeto (fig. 21.38.a).
Pero debido al tamaño finito de las lentes, aparecen efectos de difracción y,
por tanto, la imagen de un punto ya no es otro punto, sino una mancha circular
cuya distribución de intensidades viene dada por la función de Airy. Cuando
las aberturas son grandes comparadas con la longitud de onda (λ/ D << 1),
el radio angular es despreciable y la imagen es aproximadamente puntual.
Sin embargo, para aberturas menores el tamaño finito de la imagen se hace
apreciable.
En consecuencia, si tenemos dos objetos O1 y O2 (estrellas, detalles de
un microorganismo, etc.) que se observan con cierto instrumento óptico
(telescopio, microscopio...), sus imágenes O’1 y O’2 estarán formadas por las
dos manchas de Airy respectivas (fig. 21.38.b). Si aparecen suficientemente
separadas, seremos capaces de identificar cada uno de los objetos, pero si los
“discos de Airy” se superponen, las imágenes se confunden. Es evidente que
no sirve de nada tener dos imágenes confundidas una con otra, aunque sean
de gran tamaño. Lo que interesa, en cualquier instrumento óptico, es que las
imágenes (las dos manchas de Airy) estén suficientemente separadas como
para distinguirlas, es decir, el poder de resolución del instrumento y no
tanto sus aumentos.
Ondas: luz y sonido 275

Fig. 21.38. (a) Si se desprecian los efectos difraccionales, dos objetos puntuales O1 y O2
dan lugar a dos imágenes también puntuales O’1 y O’2. (b) Considerando los efectos difrac-
cionales, las imágenes son en realidad dos “manchas de Airy” que se percibirán separadas
o no dependiendo de su tamaño (radio del primer máximo de difracción) y de la separación
angular θ con que se observen.

Para caracterizar el poder de resolución de los instrumentos ópticos se


suele adoptar el llamado criterio de Rayleigh, según el cual dos imágenes se
consideran suficientemente resueltas cuando el máximo principal de una de
ellas no se superpone al de la otra, es decir, cuando está a una distancia supe-
rior al primer mínimo de difracción de la otra imagen. La separación angular
mínima para resolver ambas imágenes coincide por tanto con el radio angular
del disco central de Airy, dado por la ecuación (21.60): θmínimo ≈ 1,22 λ/D.
Para separaciones angulares menores, las imágenes se confunden (fig. 21.39.a),
mientras que para separaciones iguales o mayores, las imágenes estarán
resueltas (fig. 21.39.b).
276 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 21.39. Superposición de las imágenes (manchas de Airy) de dos objetos puntuales: (a)
Si la separación angular es pequeña las dos imágenes aparecen confundidas. (b) La sepa-
ración angular mínima para considerar dos imágenes suficientemente separadas es aquella
en la que el máximo de una de ellas coincide con el primer mínimo del patrón de difrac-
ción de la otra imagen (criterio de Rayleigh). Esta separación angular es, por tanto,
u = 3,83 o θ ≈ 1,22 λ/D.
Observación. Difracción de la luz por estructuras periódicas (redes de
difracción): cristales y estructuras biológicas. Existen en la naturaleza
muchas situaciones en las que se produce difracción por estructuras que se
repiten con una cierta periodicidad, como por ejemplo los átomos o molé­
culas ordenados espacialmente formando las diferentes estructuras crista­
linas. Estas estructuras periódicas constituyen lo que se denomina una red
de difracción.
Cuando iluminamos una red de difracción (léase, una estructura perió­
dica), con luz monocromática de longitud de onda λ, se observa que aparecen
haces de luz difractada preferentemente en determinadas direcciones. Esto
es debido a que, en esas direcciones particulares, las ondas procedentes de
las distintas aberturas se superponen en fase, dando lugar a un máximo de
intensidad. Aunque la forma precisa de la distribución de intensidades de la
luz difractada depende de diferentes características de la red (dimensiones
Ondas: luz y sonido 277

de las aberturas, número de ellas, etc.), las direcciones en que se observan


los máximos de intensidad están determinadas por la periodicidad de la red d
(y la longitud de onda λ de la luz), a partir de la que se conoce como ecuación
de la red:
d sen θ m = m λ m= 0, ± 1, ± 2, (21.61a)
es decir, un conjunto de direcciones discretas, donde se concentra la luz:
λ
θ m ≈ sen θ m =
m  (21.61b)
d 
Igual que sucedía con los fenómenos interferenciales (sección 21.6), las
direcciones en que se observan los máximos de difracción dependen de la
longitud de onda de la luz, lo que implica que al iluminar con luz blanca se
producen efectos cromáticos, fácilmente observables. Un ejemplo al alcance
de todos es la reflexión de luz que se produce en los discos compactos (CD).
El disco compacto está grabado con una serie de surcos y muescas distri­
buidos con una cierta periodicidad, sobre una superficie reflectante, por
lo que funciona como una red de difracción por reflexión. Al iluminar con
luz blanca, los diferentes colores (diferentes longitudes de onda) son difrac­
tados con ángulos diferentes y, por tanto, separados angularmente, lo que se
observa fácilmente a simple vista.
Otro ejemplo donde los efectos difraccionales se hacen patentes lo cons­
tituyen los ordenamientos regulares de átomos y moléculas en las estructuras
cristalinas. En este caso, sin embargo, la separación típica de los planos ató­
micos, que determina la periodicidad de la estructura causante de la difrac­
ción, es del orden de unos cuantos angstrom (1 Å = 10–8 cm = 10–10 m). Por
tanto, la longitud de onda de la luz visible es superior a esta separación (λ/d
> 1) y sólo se produce el orden cero de difracción, ya que no existe ningún
ángulo θm (m ≠ 0) que satisfaga la ecuación de la red:
λ λ
sen θ m= m ×   ≥   > 1
d  d 
En consecuencia, para observar la difracción por cristales es necesario
utilizar ondas electromagnéticas cuya longitud de onda sea comparable al
espaciado entre planos cristalinos (d ∼ Å), es decir, rayos X. Por otra parte,
a partir de una misma estructura cristalina se pueden derivar distintas direc­
ciones en las que se producen ordenamientos atómicos regulares, con dife­
rente espaciado, y un mismo cristal da lugar a múltiples periodicidades (d).
Al hacer incidir sobre un cristal un haz de rayos X, con varias longitudes de
onda, se produce difracción en múltiples direcciones. El registro de estas
278 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

direcciones sobre una pantalla o sobre una película fotográfica da lugar a


un conjunto de puntos que constituye lo que se denomina un diagrama de
difracción de Laue, como el que se muestra en la figura 21.40, del que puede
extraerse información sobre la estructura del cristal de partida.
La difracción de rayos X se utiliza también en aquellos compuestos
biológicos susceptibles de cristalizar, y entre sus aplicaciones en Biología
cabe recordar los estudios realizados por F.H.C. Crick, J.D. Watson y
M.H.F. Wilkins (premios Nobel de Fisiología y Medicina en 1962) que per­
mitieron desvelar la estructura helicoidal del ADN, o la determinación de
la estructura de la GFP (Green Fluorescent Protein) por O. Shimomura
(premio Nobel de Química en 2008), de gran utilidad como marcador
luminiscente.

Fig. 21.40. Diagrama de difracción de Laue de un cristal de LiNbO3, crecido de forma


artificial en los laboratorios de la Universidad Autónoma de Madrid para su aplicación en
dispositivos fotónicos.
Observación. Colores estructurales. Mencionábamos anteriormente la
aparición, en la naturaleza, de colores de tipo interferencial, ligados a fenó­
menos de reflexiones múltiples en láminas transparentes, dando lugar a iri­
discencias características. A esos fenómenos podemos añadir ahora efectos
similares debidos a la existencia de “redes de difracción” naturales tales
como las alas de muchas mariposas, los élitros de algunos escarabajos o
el plumaje del pavo real y algunas otras aves, donde aparecen estructuras
periódicas bien diferenciadas.
Los brillantes efectos de coloración que producen no tienen que ver con
ningún tipo de pigmento (absorbentes de luz), sino con los efectos de interfe­
rencia y difracción selectiva para las diferentes longitudes de onda. Este tipo
de coloración, en su conjunto, recibe el nombre de colores estructurales.
Ondas: luz y sonido 279

21.7.3 Difracción del sonido


La difracción del sonido es un fenómeno que se produce de forma habitual
en nuestra experiencia diaria. Recordemos que el rango de audición humano se
extiende a ondas sonoras de frecuencias comprendidas entre 20 Hz y 20 kHz,
es decir, longitudes de onda entre 17 m y 17 mm (sección 4.1). Por tanto,
las ondas sonoras encuentran normalmente en su propagación obstáculos de
tamaño comparable a su longitud de onda, lo que da lugar a la manifestación
de los efectos difraccionales. Estos efectos también se producen por reflexión,
como hemos indicado al considerar las redes de difracción. Si los objetos
reflectantes son mucho mayores que la longitud de onda, la reflexión es nítida
y con “sombras” definidas, delimitando de forma precisa los bordes del objeto,
mientras que si el objeto es de dimensiones comparables a la longitud de onda,
éstas bordean el objeto, reduciendo la eficiencia de la reflexión y, además, las
ondas reflejadas se distribuyen en varias direcciones, reduciendo aún más su
intensidad (fig. 21.41).
Es explicable, por tanto, que aquellos animales que utilizan las ondas
sonoras para explorar activamente su entorno (ecolocalización) recurran a
ondas ultrasónicas, con frecuencias elevadas y longitudes de onda cortas,
que les permiten detectar objetos de menor tamaño. Como indicábamos en la
sección.4.1, los murciélagos emiten y perciben ultrasonidos de frecuencias f ≈
120 kHz, lo que hace posible que detecten objetos de tamaño comparable a la
longitud de onda asociada, es decir, de unos pocos milímetros. En el caso de
los delfines, que emiten y detectan ultrasonidos de frecuencia f ≈ 150 kHz, la
longitud de onda asociada es: λ = 1,5 × 103 / 1,5 × 105 = 10 ‒2 m = 1 cm, donde
se ha tenido en cuenta ahora que la propagación de las ondas se realiza en el
agua, a una velocidad de 1.500 ms–1 aproximadamente.
Por la misma razón, en las aplicaciones médicas donde se utilizan las ondas
acústicas como sonda para detectar objetos y formar imágenes (ecografía), se
usan también ultrasonidos.
280 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 21.41. Reflexión de ondas sonoras incluyendo efectos difraccionales. (a) Para objetos
de tamaño superior a la longitud de onda se produce una reflexión nítida, mientras que
(b) para objetos de tamaño comparable a la longitud de onda, la luz se difracta sin definir
“sombras” nítidas.
Localización acústica
La localización de la dirección de procedencia de una onda sonora es
algo que realizamos de forma inconsciente pero, en realidad, se trata de un
fenómeno complejo donde intervienen diversos factores, entre ellos efectos
difraccionales. El proceso de localización es biaural, es decir, en él inter-
vienen simultáneamente ambos oídos, de forma que, debido a su separación
espacial, existen diferencias en la percepción de cada uno de ellos que per-
miten determinar la dirección de procedencia del sonido. La posición de la
fuente sonora afecta a dos magnitudes: el tiempo de llegada y la intensidad de
la onda en cada oído.
Cuando llega una onda sonora, procedente de una fuente que forma un
ángulo θ respecto a la dirección frontal (fig. 21.42), existe una cierta dife­
rencia de camino hasta alcanzar cada oído y, por tanto, una diferencia de
tiempo en su percepción. Si el sonido procede de la derecha llegará antes
al oído derecho, mientras que si procede del lado izquierdo será dicho
oído quien lo reciba en primer lugar. Por otra parte, la intensidad también
depende de la dirección de procedencia del sonido, siendo mayor en el oído
más cercano a la fuente.
Ondas: luz y sonido 281

Fig. 21.42. La dirección de procedencia de una onda acústica da lugar a diferencias en la


percepción de cada oído, tanto en la intensidad como en la fase de la onda.
Examinemos en primer lugar los efectos debidos a la diferencia de intensi-
dades con que el sonido llega a cada oído, denominada diferencia de intensidad
interaural (DII). Cuando nos llega una onda acústica, la intensidad percibida
por uno u otro oído está afectada por la sombra que proyecta nuestra propia
cabeza. Los resultados experimentales indican que la diferencia de intensidad
puede variar entre 0 dB y 20 dB, existiendo una clara dependencia con la fre-
cuencia (fig. 21.43).

Fig. 21.43. Diferencia de intensidad percibida por cada oído o diferencia de intensidad
interaural (DII), debida a la sombra proyectada por la cabeza, en función del ángulo de
procedencia del sonido. A alta frecuencia, la diferencia de intensidades puede llegar a ser
de ±20 dB, mientras que a baja frecuencia las diferencias desaparecen, debido a efectos
difraccionales.
282 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Esto es debido a que las sombras sobre los oídos serán definidas única-
mente cuando podamos despreciar los efectos difraccionales, de forma que
a frecuencias altas se producen las mencionadas variaciones de ±20 dB. A
medida que disminuye la frecuencia, es decir, aumenta la longitud de onda,
aumenta la difracción y las ondas acústicas “bordean” la cabeza sin que se
detecten apenas diferencias de intensidad en ambos oídos. En consecuencia,
este procedimiento de identificación de la dirección de procedencia del sonido
se puede considerar efectivo mientras la longitud de onda sea inferior a las
dimensiones de la cabeza, cuyo diámetro d es de unos 20 cm, lo que resulta
en un valor mínimo para la frecuencia del sonido cuya dirección podemos
identificar a través de la DII.
v v 340
λ= <d ⇒ f > ≈ ≈ 1.700 Hz
f d 0, 2

Para frecuencias inferiores (longitudes de onda más largas) la localización


de una fuente sonora se realiza a partir de la diferencia de tiempo con que el
sonido llega a cada oído, denominada diferencia de tiempo interaural (DTI).
Si la distancia entre oídos es d (≈ 20 cm en el ser humano) y el sonido procede
de una fuente en la dirección θ (figura 22.72), la diferencia de tiempos ∆t en
alcanzar los oídos es:
AB d senθ
∆t ≈ =
v v
siendo nula para un objeto situado frontalmente (θ = 0º) y máxima para loca­
lización lateral (θ = 90º), siendo en este caso:

d senθ 0, 2 × 1
=∆t = ≈ 600 µ s
v 340
Es decir, cuando el sonido procede de la derecha, el oído derecho lo per-
cibe unos 600 µs antes que el oído izquierdo, y viceversa. Las diferencias
perceptibles son, por tanto, inferiores a ±600 µs (fig. 21.44), pequeñas pero
suficientes para su procesado por nuestro sistema sensorial.
Ondas: luz y sonido 283

Fig. 21.44. Diferencia del tiempo de llegada del sonido a cada oído o diferencia de tiempo
interaural (DTI), en función de la orientación de la fuente sonora.
La diferencia en los tiempos de llegada implica una diferencia de fase ∆ϕ
entre las ondas que llegan a los dos oídos, de forma que en uno de ellos se
puede percibir un máximo de presión y en el otro un mínimo. La relación entre
la diferencia de fase ∆ϕ y el retraso ∆t entre la llegada a ambos oídos es:
Δφ = ω × Δt = 2π f Δt
siendo f la frecuencia de la onda sonora. Si imponemos la condición de que el
desfase sea inferior a 2π, para evitar ambigüedades, esto marca un límite en
el rango de frecuencias en el que nuestro sistema sensorial puede utilizar este
procedimiento de localización del origen de la fuente sonora. En efecto,
Δφ = 2π f Δt < 2π
lo que implica:
1
f<
∆t
y haciendo uso del retraso máximo calculado anteriormente ( ∆t ≈ 600 µ s ), se
obtiene:
1
f < ≈ 1.600 Hz
600 × 10−6
En resumen, aunque estos cálculos sean únicamente orientativos,
podemos considerar que existen dos procesos diferentes para la identificación
de la dirección de procedencia de un sonido, que operan alternativamente
dependiendo del rango de frecuencias de las ondas acústicas: las diferencias
de intensidad (DII) y las diferencias de tiempo interaurales (DTI). Para ondas
284 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

con longitud de onda inferior a las dimensiones de la cabeza se produce un


efecto de sombra, que tiende a disminuir la intensidad de la señal detectada
por el oído que quede oculto por la cabeza. Este es el procedimiento opera-
tivo para frecuencias por encima de unos 1.700 Hz. Alternativamente, para
frecuencias inferiores, son las diferencias de tiempo (fase) las que permiten
localizar el origen del sonido.
Se ha encontrado una correlación entre los límites (superior e inferior)
de frecuencias de audición y la localización auditiva, a través de la distancia
entre los oídos. En efecto, se observa experimentalmente que los mamíferos
con una separación grande entre oídos tienen un dominio auditivo desplazado
hacia las bajas frecuencias. Así, el elefante percibe frecuencias desde 10 Hz
hasta unos 10.000 Hz, es decir, límites auditivos aproximadamente iguales a
la mitad de los típicos en el hombre. Por el contrario, animales más pequeños
que el hombre alcanzan límites de frecuencia superiores, tal como se mostraba
en la figura 21.16. Nótese que, en el caso de los animales marinos, habría que
utilizar como longitud característica la longitud de onda en el agua, es decir:
λagua v=
= agua f (vagua vaire ) λaire ≈ 4, 4 λaire

21.8 Efecto Doppler


Todos hemos percibido alguna vez el cambio de tono del sonido emitido
por un vehículo al acercarse o alejarse de nosotros. El zumbido de una moto-
cicleta o el pitido de un tren cambian de tono de forma perceptible: cuando el
móvil se acerca el sonido se percibe como más agudo y cuando se aleja, como
más grave. El fenómeno es similar si somos nosotros quienes nos acercamos o
alejamos de una fuente sonora en reposo. En cualquier caso, el sonido parece
más agudo cuando la fuente y el receptor se acercan y más grave cuando se
alejan. Este cambio en la frecuencia que percibe un observador cuando existe
movimiento relativo entre el emisor y el receptor de ondas recibe el nombre
de efecto Doppler.
Consideremos, para su visualización, un emisor que produce ondas en la
superficie de un líquido, con una cierta frecuencia f. En la figura 21.45 se
representa el instante en que un frente de ondas (1) llega al receptor, mientras
que el frente de ondas siguiente (2), emitido un tiempo T= 1/f después del pri-
mero, se encuentra a una distancia igual a la longitud de onda λ = vT, siendo
v la velocidad de propagación de las ondas. Si el emisor y el receptor están
en reposo, este segundo frente llegará a él al cabo de un tiempo T y la fre-
cuencia percibida por el receptor es f R = 1/T = f, es decir, igual a la frecuencia
de emisión.
Ondas: luz y sonido 285

Fig. 21.45. Dos frentes de onda sucesivos están a una distancia λ y llegan al receptor con
un intervalo de tiempo T, cuando el emisor y el receptor están en reposo.
Sin embargo, cuando el receptor y el emisor están en movimiento rela-
tivo, aparecen diferencias entre la frecuencia de emisión y la percibida por el
receptor. Supongamos en primer lugar que el receptor permanece en reposo
y el emisor está en movimiento, con velocidad vE. La frecuencia percibida
por el receptor cambia respecto a la percibida en estado de reposo, ya que
los frentes de onda sucesivos son emitidos desde posiciones diferentes: más
próximas si el receptor se acerca y más separadas si se aleja, tal como se
representa en la figura 21.46. Si el receptor está a la izquierda de la figura (R1)
percibirá una longitud de onda menor λ1, mientras que si está a la derecha (R 2)
la longitud de onda percibida λ2 será mayor.
El frente de ondas (1), emitido por el emisor a una cierta distancia D del
receptor, tardará en alcanzarle un tiempo t1 = D/v. El frente (2) se emitirá al
cabo de un tiempo T, en el que el emisor habrá recorrido una distancia vET,
por lo que la distancia que ha de recorrer hasta alcanzar al receptor será: D
± vET, donde el signo “+” es el adecuado cuando el emisor se aleja y el signo
“–” cuando se acerca. Por tanto, el tiempo transcurrido hasta que el segundo
frente alcanza al receptor será: t2 = T+ (D ± vET)/v.
El periodo T’ que percibe el receptor será la diferencia entre la llegada de
los dos frentes de onda, es decir:

 D ± vE T  D v v±v
T =' t2 −=
t1  T + − =T ± E T =E T
 v  v v v

y la frecuencia percibida:
286 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

1 v 1  v 
f= = = f (21.62)
T ' v ± vE T  v ± vE 
R

Cuando el emisor se acerca, debemos utilizar el signo “–” y, por tanto,


T’<T y f R > f, es decir, el sonido parece más agudo. Por el contrario, si el
receptor se aleja, debemos utilizar el signo “+” y entonces T’>T y f R < f, por
lo que el sonido parece más grave.

Fig. 21.46. Si el emisor está en movimiento, la frecuencia percibida por el receptor cambia
respecto al valor en reposo. Cuando el emisor se acerca, la longitud de onda disminuye, es
decir, la frecuencia aumenta y el sonido parece más agudo. Por el contrario, si el receptor
se aleja, la longitud de onda aumenta, la frecuencia disminuye y el sonido parece más
grave.
De forma similar se puede analizar el fenómeno cuando el emisor está en
reposo y es el receptor quien está en movimiento, con velocidad vR. Sin detallar
el cálculo, se demuestra que la frecuencia percibida por el receptor es:

 v ± vR 
fR =  f (21.63)
 v 

donde el signo “+” corresponde a la situación en que el receptor se acerca al


emisor y el signo “–” cuando se aleja.
Combinando las ecuaciones (22.62-63), la frecuencia percibida por el
receptor, en cualquiera de los casos anteriores, se puede expresar de forma
compacta:
 v ± vR 
fR =  f (21.64)
 v ± vE 
donde los signos “+” o “–” se deben utilizar con los criterios establecidos con
anterioridad. En cualquier caso, debe recordarse que cuando el emisor y el
receptor se acercan la frecuencia que éste percibe es mayor que la fre­
cuencia emitida por el emisor, y viceversa.
Ondas: luz y sonido 287

Si, como ocurre en muchas ocasiones, la velocidad de la onda es muy


superior a las velocidades del emisor y receptor (v >> vE, vR), el cambio en
frecuencia, respecto a la frecuencia de emisión, puede expresarse como:

v 
∆f= f R − f ≈ −  E , R  f (21.65)
 v 
donde vE,R es la velocidad relativa del emisor respecto al receptor: positiva
cuando ambos se alejan (∆f < 0) y negativa cuando se aproximan ((∆f > 0).
En medicina, el efecto Doppler se utiliza para obtener información sobre la
velocidad de fluidos orgánicos, como el flujo sanguíneo. Si se envía una onda
(ultrasonidos, por ejemplo) y se detecta la onda reflejada, el cambio de fre-
cuencia proporciona información sobre su estado de movimiento. Combinado
con técnicas digitales es posible transformar esta información en imágenes,
permitiendo visualizar y diferenciar flujos laminares o turbulentos en dife­
rentes vasos sanguíneos o el corazón, lo que permite diagnosticar posibles
anomalías circulatorias.

21.9 Apéndice: el oído humano


La detección del sonido se realiza por medio del oído, donde las señales
acústicas en forma de ondas de presión son transformadas en señales eléc-
tricas, que son seguidamente transportadas por el sistema nervioso para su
procesamiento por el cerebro. Aunque en sentido amplio el sistema sensorial
acústico incluye todos los elementos anteriores, en esta sección analizaremos
únicamente la primera etapa, es decir, básicamente el oído como receptor y
conversor de las ondas de presión en señales nerviosas. Recordemos que este
“sensor” es capaz de detectar sonidos cuyas frecuencias varían en un factor
103, desde 20 Hz a 20 kHz, e intensidades con variaciones de 120 dB (es decir,
un factor 1012).
El oído humano, cuya anatomía se ha visto ya en el capítulo 1, repre-
sentado en las figuras 1.27­28, se considera dividido en tres regiones: oído
externo, oído medio y oído interno.
El oído externo comprende el pabellón y el conducto auditivo, limitado
éste en su extremo interno por el tímpano. El pabellón auditivo ayuda en las
funciones de captación y participa en los mecanismos de localización de la
procedencia del sonido, principalmente en la distinción entre sonidos de pro-
cedencia frontal o dorsal. El canal auditivo, de unos 3 cm de longitud y 0,7 cm
de diámetro, actúa como cavidad resonante, facilitando la detección del
sonido en aquellas frecuencias donde se produce la resonancia. Esto sucede,
288 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

aproximadamente, para sonidos cuya longitud de onda λ es igual a cuatro


veces la longitud L del canal auditivo, es decir:
v v 340
f= = ≈ ≈ 3 × 103 Hz = 3 kHz
λ 4 L 4 × 3 × 10−2

coincidente con la región de frecuencias de máxima sensibilidad del oído,


como vimos en la sección 4.1.
El tímpano es una membrana elástica que realiza la conversión de las
ondas de presión del aire en vibraciones mecánicas, que se transmiten a los
huesecillos del oído medio, con los que está conectada por su cara interior.
Está formado por varias capas, siendo su estructura fibrosa interna la que le
confiere elasticidad y resistencia.
El oído medio realiza el acoplo entre el tímpano y el oído interno y, en
dicho cometido, realiza dos funciones importantes: (1) proporciona un factor
de amplificación entre la presión recibida por el tímpano y la transmitida al
oído interno y (2) actúa como mecanismo de protección para evitar daños
ante la llegada de sonidos excesivamente intensos. Está constituido por una
cavidad llena de aire, dentro de la cual se encuentran tres huesecillos: mar-
tillo, yunque y estribo. El martillo está adherido al tímpano por uno de sus
extremos, articulándose con el yunque por el otro (fig. 21.47). El yunque a su
vez está unido al estribo, cuya base está ligada a la ventana oval de la cóclea
(oído interno), a la que transmite las vibraciones mecánicas finales. La cavidad
del oído medio se mantiene a presión atmosférica gracias a su contacto con el
exterior a través de la trompa de Eustaquio.

Fig. 21.47. Los huesecillos del oído medio: martillo, yunque y estribo conectan, de forma
articulada, el tímpano con la cóclea (oído interno).
En su conjunto, el sistema martillo-yunque-estribo actúa como un sis-
tema de palancas que permiten el acoplamiento mecánico entre las oscila-
ciones acústicas en el aire, procedentes del oído externo, y las ondas en los
fluidos contenidos en el oído interno. En este acoplamiento se produce una
Ondas: luz y sonido 289

amplificación de la presión existente en el tímpano respecto a la transmitida a


la cóclea, debido, por una parte, al diferente brazo de palanca entre martillo y
yunque y, por otra, a la diferencia de áreas entre la membrana timpánica y la
base del estribo, tal como se representa esquemáticamente en la figura 21.48.

Fig. 21.48. Diagrama simplificado de los huesos del oído medio. La relación de fuerzas y
brazos de palanca entre el tímpano (1) y el oído interno (2) incrementa la presión en éste en
un factor cercano a 20.
Por un lado, la relación de brazos de palanca entre yunque y estribo incre-
menta la fuerza, en la base del estribo, en un factor:
L1
F2 = F1
L2

por otro lado, las presiones pi dependen de las superficies Si sobre las que
actúa cada fuerza:
Fi
pi =
Si
por lo que la relación entre la presión transmitida al oído interno p2, frente a
la presión en el oído externo p1, es:
p2 F2 S 2 F2 S1 L1 S1
= = × =×
p1 F1 S1 F1 S 2 L2 S 2

El área de la membrana timpánica humana es unas 15 veces superior al


área de la base del estribo, lo que combinado con las diferencias del brazo
de palanca, que proporcionan un factor adicional L1/L2 ≈ 1,3, resulta en una
ganancia total de presión del orden de:
pcóclea
≈ 20
ptímpano
290 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

La segunda función característica del oído medio es la protección del oído


interno ante sonidos de intensidad excesiva. En efecto, existen conexiones
musculares que se activan de forma automática ante cualquier sonido de sono-
ridad superior a unos 80-90 dB, lo que se denomina reflejo timpánico, modi-
ficando la respuesta de la cadena osicular y reduciendo la eficiencia con que se
transmiten las vibraciones al oído interno, protegiéndolo así de sobrecargas.
El reflejo timpánico no es instantáneo, sino que tarda en producirse unos 100
ms, por lo que sonidos intensos súbitos pueden dañar gravemente el oído.
El oído interno representa el destino final de las señales acústicas donde
son procesadas, en parte, y transformadas en señales eléctricas en el sistema
nervioso. Esta etapa final tiene lugar en la cóclea o caracol, consistente en un
conducto tubular de unos 35 mm de longitud, enrollado en forma de espiral
de unas 3 vueltas. La parte en contacto con el oído medio, donde se ubica la
ventana oval y la inserción del estribo, recibe el nombre de base, mientras el
extremo opuesto, final del arrollamiento, se denomina apex.
Una sección transversal de la cóclea (fig. 21.49) revela que se encuentra
dividida en tres compartimentos por dos membranas: la membrana basilar
y la membrana de Reissner. Los compartimentos externos, llamados scala
vestibuli y scala tympani, contienen un fluido llamado perilinfa. El tercero, la
scala media, localizado entre ambas membranas, contiene un fluido diferente
(endolinfa). La scala vestibuli y la scala tympani están conectadas entre sí a
través de un pequeño orificio (helicotrema) localizado en el apex.

Fig. 21.49. Sección transversal de la cóclea, mostrando las membranas basilar y de


Reissner, que la dividen en tres compartimentos o scala. En el interior de la scala media,
sobre la membrana basilar, se localiza el órgano de Corti.
Ondas: luz y sonido 291

Las vibraciones generadas por las ondas acústicas se transmiten al interior


de la cóclea a través de la ventana oval, donde se aloja el estribo, y desplazan
la perilinfa en el interior de las scala, lo que, a su vez, da lugar a deforma-
ciones en las membranas internas, en forma de ondas que viajan desde la base
hacia el apex. Aunque la anatomía del oído se conocía desde mucho tiempo
antes, la comprensión del procesamiento de las señales acústicas en el oído
interno, que se realiza en la membrana basilar, no se produjo hasta los trabajos
de G. von Békésy (1899-1972), por los que fue galardonado con el premio
Nobel de Fisiología y Medicina en 1961. Para ilustrar el modo en que se lleva
a cabo el análisis de las frecuencias de los distintos sonidos examinemos la
forma de la membrana basilar, realizando un “estiramiento” de la cóclea, tal
como se muestra en la figura 21.50.

Fig. 21.50. Cóclea y membrana basilar estirada.


Como puede verse en la figura, la forma de la membrana basilar depende
de su posición a lo largo de la cóclea. Cerca de la base, extremo próximo al
oído medio, la membrana basilar es a la vez estrecha y delgada, engrosando y
ensanchando hacia el apex. Esta geometría hace que la respuesta de la mem-
brana a lo largo de la cóclea sea diferente dependiendo de la frecuencia de
excitación. Los experimentos de von Békésy demostraron que, ante la exci-
tación mediante vibraciones armónicas de diferente frecuencia, se producían
deformaciones de la membrana basilar cuyo máximo desplazamiento cam-
biaba de posición al cambiar la frecuencia. Los sonidos de alta frecuencia
provocaban respuesta máxima en la zona estrecha de la membrana (la base),
mientras los sonidos de baja frecuencia tenían su máxima respuesta en el
apex, donde la membrana es más ancha y gruesa (fig. 21.51). Aunque, en este
caso, la geometría de la membrana es compleja, este hecho es consistente con
la correlación verificada en casos más sencillos a lo largo de este capítulo,
292 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

según la cual objetos de dimensión pequeña están asociados con frecuencias


altas de resonancia, y viceversa.

Fig. 21.51. Los desplazamientos de la membrana basilar, como respuesta a la excitación


por ondas de diferente frecuencia, dan lugar a máximos en posiciones diferentes. La posi-
ción del máximo desplazamiento (medida desde el apex) es proporcional al logaritmo de la
frecuencia de la excitación.
En consecuencia, podemos decir que el oído interno realiza una conversión
frecuencia­posición, localizando las respuestas más eficientes para cada fre-
cuencia en un punto diferente de la cóclea. Cada fragmento de la membrana
basilar resuena a una frecuencia distinta de excitación externa, oscilando cada
punto de forma significativa sólo en respuesta a una frecuencia bien definida.
Los experimentos demuestran, además, una respuesta logarítmica, es decir, la
posición del máximo desplazamiento (medida desde el apex) es proporcional
al logaritmo de la frecuencia, tal como se ilustra en la figura 21.51. El meca­
nismo de discriminación es tan eficiente que permite al oído distinguir dife-
rencias de frecuencia del 0,3 %, es decir, diferenciar entre sonidos de 1.003
Hz y 1.000 Hz de frecuencia.
Los desplazamientos de la membrana basilar son finalmente transformados
en impulsos nerviosos por el órgano de Corti. Este órgano, que constituye el
transductor final de las ondas de presión, está localizado en el interior de la
scala media, sobre la membrana basilar, cubriendo toda la sección transversal
a lo largo de la cóclea (fig. 21.52). En la figura pueden apreciarse las células
Ondas: luz y sonido 293

ciliadas, en torno a 20.000 en total, y sobre ellas la membrana tectorial. Las


vibraciones de la membrana basilar provocan un desplazamiento lateral entre
las células ciliadas y la membrana tectorial que flexiona los cilios. La activa-
ción de las células ciliadas genera a continuación los impulsos nerviosos que
son finalmente conducidos al cerebro por el nervio auditivo.

Fig. 21.52. Esquema del órgano de Corti, mostrando las células ciliadas y la membrana
tectorial, cuyo desplazamiento relativo activa las células ciliadas generando las señales
nerviosas auditivas.

21.10 Ejercicios propuestos


Ejercicio 21.1 Una onda transversal en una cuerda está descrita por la
=
ecuación: y ( x, t ) 0, 05 sen (π x − 2π t ) , donde las diferentes magnitudes
están expresadas en sus correspondientes unidades en el SI. Calcúlense las
siguientes magnitudes características de la onda: (a) la amplitud A, (b) el
número de onda k, (c) la frecuencia angular ω, (d) la longitud de onda λ, (e)
la frecuencia f, (f) el periodo T y (g) la velocidad de propagación v.

Sol.: (a) A = 0,05 m (b) k = π m‒1 (c) ω = 2π rad s‒1 (d) λ = 2m (e) f = 1 Hz
(f) T = 1 s (g) v = 2 ms‒1
Ejercicio 21.2 Un fragmento de madera que flota en el mar oscila vertical­
mente, debido a las olas, completando 10 oscilaciones en 50 s, siendo la dis­
tancia entre el punto más alto y el más bajo de 2 m. Por otro lado, observando
las crestas de las olas, se puede estimar que la distancia entre ellas es de 10 m.
Calcúlese: (a) el periodo T, (b) la longitud de onda λ, (c) la amplitud A, (d) la
frecuencia f, (e) la velocidad de propagación v; (f) escríbase la ecuación que
describe el movimiento ondulatorio y(x,t).
Sol.: (a) T = 5 s (b) λ = 10 m (c) A = 1 m (d) f = 0,2 Hz (e) v = 2 ms–1
294 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

 x t
=
(d) y ( x, t ) sen 2 π  − 
 10 5 

Ejercicio 21.3 El oído humano puede percibir ondas acústicas de frecuen­


cias comprendidas entre f1 = 20 Hz y f 2 = 20.000 Hz, con un máximo de
sensibilidad en torno a f0 = 3.000 Hz, cuya velocidad de propagación es de
aproximadamente vs = 340 ms­1. Calcúlense las longitudes de onda corres­
pondientes a dichas frecuencias.

Sol.: λ1 = 17 m, λ2 = 17 mm, λ0 = 11 cm
Ejercicio 21.4 El ojo humano percibe ondas electromagnéticas (luz) de fre­
cuencias comprendidas entre f1 = 3,8 × 1014 Hz (rojo) y f 2 = 7,7 × 1014 Hz
(azul), con un máximo de sensibilidad en torno a f 0 = 5,4 × 1014 Hz (verde).
Sabiendo que la velocidad de propagación de la luz en el aire es de aproxi­
madamente 300.000 km s–1, calcúlense las longitudes de onda correspon­
dientes a dichas frecuencias.

Sol.: λrojo = 0,39 μm, λverde = 0,55 μm, λazul = 0,79 μm


Ejercicio 21.5 ¿Cuál es la relación entre las longitudes de onda caracterís­
ticas del sonido y la luz?

Sol.: λsonido/ λluz ≈ 2 × 105


Ejercicio 21.6 La telefonía móvil GSM y UMTS utiliza ondas electromag­
néticas de frecuencia 900 MHz y 2 GHz, respectivamente. Calcúlense las
longitudes de onda correspondientes.
Sol.: λGSM = 1/3 m ≈ 33 cm , λUMTS = 0,15 m = 15 cm
Ejercicio 21.7 El láser de Ar emite ondas electromagnéticas de longitud de
onda: λ Ar = 488,0 nm y el láser de He-Ne: λHe­Ne = 632,8 nm. Calcúlense sus
frecuencias de emisión en el vacío.

Sol.: fAr = 6,143 × 1014 Hz, f He ‒ Ne = 4,738 × 1014 Hz


Ejercicio 21.8 La intensidad de la luz solar en la Tierra, antes de atravesar
la atmósfera, es aproximadamente 1,3 kW/m2, reduciéndose a 1 kW/m2 en la
superficie. ¿Cuál es la energía solar total recibida por la superficie terrestre
en un día? (Radio de la Tierra, R≈ 6.370 km).

Sol.: 1,1 × 1022 J


Ondas: luz y sonido 295

Ejercicio 21.9 Tomando la intensidad de la luz solar en la superficie terrestre


igual a 1 kW/m2. ¿Cuál es la irradiancia (a) en el ecuador, (b) en los polos y
(c) en una latitud intermedia (L ≈ 45º)?
Sol.: (a) 1 kW/m2 (b) 0 kW/m2 (c) 0,71 kW/m2
Ejercicio 21.10 La intensidad de la luz solar en la superficie terrestre es I ≈ 1
kW/m2. En una vivienda situada en una región de latitud L = 45º, se desea uti­
lizar la radiación solar como fuente energética, por medio de células solares
fotovoltaicas de eficiencia η = 10 %, necesitándose obtener una potencia de
3 kW. Calcúlese: (a) La potencia de luz solar necesaria, (b) la superficie hori­
zontal que se debe cubrir con las células solares.
Sol.: (a) 30 kW (b) 42 m2
Ejercicio 21.11 En la misma región del problema anterior, se utiliza una lupa
de 10 cm de diámetro, en posición horizontal, para focalizar la luz solar sobre
un área circular de 0,5 cm de diámetro. Calcúlese (a) la potencia captada por
la lupa, (b) la irradiancia sobre la zona de focalización.
Sol.: (a) 5,6 W (b) 2,8 kW/m2
Ejercicio 21.12 Sabiendo que los radios de las órbitas de Venus, la Tierra y
Marte son: RVenus = 1,1 × 108 km, RTierra = 1,5 × 108 km y R Marte = 2,3 × 108 km,
y que la intensidad de la luz solar en la Tierra (fuera de la atmósfera) es:
ITierra = 1,3 kW/m2, calcúlese el valor de la intensidad de la luz solar en los
otros planetas.

Sol.: IVenus ≈ 2,4 kW/m2 , IMarte ≈ 0,55 kW/m2


Ejercicio 21.13 El coeficiente de absorción de la luz visible (λ ≈ 0,5 µm)
en el agua de mar es α = 0,05 m–1. Determínese (a) la fracción de luz solar
que llega a una profundidad de 10 m, (b) la profundidad a la que la frac­
ción de luz transmitida se ha reducido al 1 % de la incidente (longitud de
penetración).
Sol.: (a) 61 % (b) 92 m
Ejercicio 21.14 El oído humano es capaz de percibir una diferencia de sono­
ridad entre dos sonidos igual a 1 dB. Calcúlese la relación de intensidades
de dichos sonidos.
Sol.: I2 / I1 ≈ 1,26
Ejercicio 21.15 Si se duplica la intensidad de una onda sonora. ¿Cuál ha sido
el cambio de sonoridad?
Sol.: 3 dB
296 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Ejercicio 21.16 La sonoridad de un concierto de rock, a 20 m del escenario, es


de 100 dB. Calcúlese (a) la intensidad de las ondas acústicas a esa distancia,
(b) la potencia total emitida, suponiendo que las ondas fuesen esféricas.
(c) Si se desea utilizar dicha energía (total) para calentar una taza de café
(m ≈ 250 g) desde 20 ºC a 40 ºC, ¿durante cuánto tiempo debe seguir tocando
la banda de rock?
Sol.: (a) 10 ‒2 W m‒2 (b) 1,26 × 10 ‒9 W (c) 1,65 × 1013 s ≈ 0,5 × 106 años
Ejercicio 21.17 Las ondas sonoras se expresan con cierta frecuencia
en términos de su presión, en lugar de utilizar la intensidad. Si la rela­
ción de presiones entre dos ondas acústicas es 2, ¿cuál es la relación de
intensidades?
Sol.: I2 / I1 = 4
(Nota: A veces se utiliza la presión como referencia para la determinación de
la sonoridad, que también se puede expresar en dB, como: β ≈ 20 × log (p/pref).
En estos casos, la presión de referencia es pref = 20 µPa).
Ejercicio 21.18 El vidrio común contiene impurezas de Fe que absorben la
radiación solar, principalmente en la región roja del espectro, por lo que
aparece de color verdoso si el espesor es grande. Observando un vidrio de
ventana, por un canto, se determina que se ha absorbido el 70 % de la radia­
ción incidente, siendo la longitud del vidrio x = 1 m. Calcúlese (a) el coefi­
ciente de absorción α, (b) qué fracción de luz atraviesa el vidrio cuando
incide sobre sus caras, de espesor d = 5 mm.
Sol.: (a) α = 1,2 m–1 (b) 99,4 %
Ejercicio 21.19 Una forma alternativa de expresar la absorción de un mate­
rial es la magnitud denominada densidad óptica D.O., que se define como:
D.O. = log (I0/I) siendo I0 la intensidad de luz incidente e I la que emerge
después de atravesar un espesor x de material. Obténgase la relación entre
densidad óptica y coeficiente de absorción α.

2, 3 × D.O.
Sol.: α ≈
x

Ejercicio 21.20 (a) Demuéstrese que la variación de la velocidad del sonido


con la temperatura se puede expresar como: vsonido ≈ 331 + 0,6 × tC siendo tC
la temperatura en grados centígrados. (b) Calcúlese la diferencia de veloci­
dades entre 0 ºC y 40 ºC.
Sol.: (b) ∆v = 12 ms–1
Ondas: luz y sonido 297

Ejercicio 21.21 En un lugar a 100 km de la costa se produce un movimiento


sísmico, que se propaga a través de la corteza terrestre con una velocidad
vondas sísmicas ≈ 5.000 ms‒1. Simultáneamente se genera un maremoto, que se
propaga en el agua con velocidad vmaremoto ≈ 1.500 ms‒1. Calcúlese el tiempo
que transcurre entre la detección de las ondas sísmicas y la llegada del mare­
moto al litoral.
Sol.: ∆t ≈ 47 s ≈ ¾ min
Ejercicio 21.22 La intensidad de luz solar en la superficie terrestre es del
orden de 1 kW/m2. Estímese el valor de las amplitudes de los campos eléctrico
E0 y magnético B0 asociados a dicha onda electromagnética.
Sol.: (a) E0 ≈ 600 V/m (b) B0 ≈ 2 µT
Ejercicio 21.23 Focalizando, mediante una lente, un haz de luz láser pul­
sado, se consigue provocar la ruptura dieléctrica del aire. Si se focaliza sobre
una superficie circular de 2 mm de radio y la duración de los pulsos de luz
es de 10 ns, calcúlese la energía de cada pulso, sabiendo que el campo de
ruptura dieléctrica del aire es E0 = 3 × 106 V/m. (Supóngase luz linealmente
polarizada).
Sol.: 1,5 mJ
Ejercicio 21.24 La dependencia del índice de refracción con la longitud de
onda puede expresarse mediante la “relación de Cauchy”: n(λ) = A + B/λ2,
donde A y B son parámetros característicos de cada material. Sabiendo que
el índice de refracción de un vidrio para luz de longitud de onda λ1 = 0,4 µm
es n1 = 1,502, mientras que para luz de longitud de onda λ2 = 0,7 µm es
n2 = 1,468. Calcúlese el valor del índice de refracción para luz de longitud de
onda λ = 0,5 µm.
Sol.: n = 1,484
Ejercicio 21.25 Si un haz de luz blanca incide desde el aire con un ángulo
de 60º sobre una lámina de vidrio cuyo índice de refracción corresponde al
estudiado en el problema anterior, determínense los ángulos de refracción
para la luz azul (λ1 = 0,4 µm) y la luz roja (λ2 = 0,7 µm).
Sol.: θ1 = 35,21º, θ2 = 36,15º
Ejercicio 21.26 Compárese el ángulo de refracción de un rayo de luz que
incide, desde el aire, con un ángulo de incidencia 45º (a) sobre vidrio y (b)
sobre agua, cuyos índices de refracción son respectivamente: nvidrio ≈ 1,5 y
nagua ≈ 1,33.
Sol.: (a) θvidrio = 28,1º (b) θagua = 32,1º
298 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Ejercicio 21.27 Cuando un rayo de luz atraviesa una lámina transparente de


caras paralelas experimenta dos refracciones sucesivas, una en cada cara.
Demuéstrese (a) que el ángulo de salida es igual al de incidencia y (b) que el
rayo sufre un desplazamiento lateral (t) respecto a la dirección de incidencia
sen (θi − θ r )
igual a: t = d , donde d es el espesor de la lámina, θi es el ángulo
cos θ r
de incidencia y θr el de refracción (sobre la primera cara de la lámina).

Ejercicio 21.28 Calcúlese el ángulo límite de reflexión total (θL ) para luz que
pase del agua (n = 1,33) al aire.

Sol.: θL = 48,75º
Ejercicio 21.29 En un sistema de comunicaciones ópticas se utiliza una fibra
óptica para enviar una señal a 3 km de distancia. Si a la entrada en la fibra
óptica la potencia de la señal es igual a 100 mW, y la atenuación de la fibra es
de 0,5 dB/km, ¿qué intensidad Ie de luz emerge al otro extremo de la fibra?
Sol.: Ie = 71 mW
Ejercicio 21.30 ¿Cuál es la reflectancia y transmitancia para una superficie
aire-vidrio a incidencia normal (θi = 0)? Tómense los valores de índice de
refracción correspondientes al aire (n1 ≈ 1) y vidrio (n2 ≈ 1,5).
Sol.: R = 4 %, T = 96 %
Ejercicio 21.31 La separación angular entre los colores azul (λ1 = 0,4 µm) y
rojo (λ2 = 0,7 µm) de un haz de luz solar difractado, a primer orden, por un
CD es de 10º, calcúlese la separación d entre los surcos del CD.
Sol.: d ≈ 1,7 µm
Ejercicio 21.32 Un vehículo que circula a 90 km/h se cruza con un coche
de policía, que viaja en sentido contrario a 120 km/h. Si la frecuencia de la
sirena del coche de policía es f = 500 Hz, ¿qué frecuencia percibe el con­
ductor del vehículo (a) cuando se aproxima y (b) cuando se aleja, después de
cruzarse con el coche de policía? (Vsonido = 340 m/s).
Sol.: (a) faprox = 595,1 Hz (b) falej = 421,9 Hz

21.11 Referencias
Berne, R.M. y Levy, M.N. Fisiología. Ed. Médica Panamericana, 1986.
Cameron, J.R. y Skofronic, J.G. Medical Physics. John Wiliey and Sons, 1978.
Ondas: luz y sonido 299

Chaplin, M. Water structure and behaviour. http://www.lsbu.ac.uk/water/


Hecht, E. y Zajac, A. Optica. Addison­Wesley Iberoamericana, 1988.
Hofer, H. y Williams, D.R. “The eye’s mechanism for autocalibration”. Optics
& Photonics news, 1, 34-39 (2002).
Howard, D.M. y Angus, J. “Acoustics and psychoacoustics”. Focal Press. Reed
Elsevier plc (1996).
Jaque Rechea, F. y Aguirre de Cárcer, I. Bases de la Física medioambiental.
Ariel Ciencia, 2002.
Molina, L.T. y Molina, M.J. “Absolute absorption cross sections of ozone
in the 185 to 350 nm wavelength range”. J. Geophys. Res., 91, 14501-14508
(1986).
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Marine Resources. (http://solmar.saclantc.nato.int/index.html)
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Commerce. http://oceanexplorer.noaa.gov/explorations/sound01/background/
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Patton, H.D.; Fuchs, A.F.; Hille, B.; Scher, A.M. y Steiner, R. (eds.). Textbook
of physiology, vol. 1: Excitable cells and Neurophysiology. W.B. Saunders
company, 1989.
Tribustsh, H.; Goslowsky, H.; Küppers, U. y Wetzel, H. “Light collection and
solar sensing through the polar bear pelt”. Solar energy materials, 21, 219-236
(1990)
Polarized Light in Nature and Technology. http://polarization.com/index-net/
index.html
Capítulo 22. La visión y los
instrumentos ópticos
22.1 Introducción: el ojo y la visión en los animales
La vida sobre la Tierra no podría concebirse sin la presencia del Sol y la
luz que nos llega desde él. Esta luz no sólo es la fuente primaria de energía que
posibilita la vida, sino que también proporciona el mecanismo de información
principal para la mayoría de las especies animales, dando lugar al desarrollo de
los mecanismos y órganos que hacen factible la visión.
En la mayoría de animales se puede encontrar algún tipo de “órgano foto-
rreceptor”, es decir, un “ojo” en el sentido amplio de la palabra. Inicialmente, un
simple conjunto de células fotorreceptoras puede ya funcionar como sensor de luz,
y su agrupación y disposición en pequeños orgánulos protegidos por alguna estruc-
tura que los encapsula (fig. 22.1) aparece como un primer ojo incipiente (mancha
ocular). Aunque primitivos, estos ojos proporcionan información útil acerca del
entorno, aunque no sean capaces de hacerlo con suficiente resolución como para
desarrollar actividades superiores tales como el reconocimiento de formas, nece-
sario para la detección de presas y predadores o el control de la locomoción.

Fig. 22.1. Ojo primitivo formado por un cierto número de células fotorreceptoras prote-
gidas por una cápsula protectora. Estos orgánulos han evolucionado de forma indepen-
diente al menos 40 veces en los diferentes Fila.

301
302 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

La versatilidad e importancia de la visión se demuestra por el hecho de


su omnipresencia en el mundo animal. Actualmente se considera que estos
orgánulos han evolucionado de forma independiente al menos 40 veces y tal
vez más de 65 veces.
Sin embargo, la realización de funciones más complejas que la simple
detección de luz, requiere una cierta resolución y la formación de un sistema
óptico más complejo. Este sistema más preciso (un ojo, propiamente dicho)
se ha desarrollado en un número limitado de especies (6 de los 33 Fila de
animales metazoos: Cnidarios, Moluscos, Anélidos, Onicóforos, Artrópodos
y Cordados). Claro que estos Fila contribuyen al 96 % de las especies cono-
cidas. Tal vez el éxito evolutivo de las mismas tenga que ver con el éxito en el
desarrollo de su sistema visual.
Es interesante contrastar este punto de vista actual con el expresado
por Charles Darwin al presentar su teoría de la evolución (1859), quien se
preparaba para afrontar fuertes críticas, en particular por la posibilidad de
que los ojos “órganos de perfección y complicación extremas...” hubieran
surgido por un mecanismo de selección natural; lo que expresaba de forma
explicita: “Parece completamente absurdo, lo confieso francamente, suponer
que el ojo, con todas sus inimitables disposiciones para acomodar el foco a
diferentes distancias, para admitir cantidades de luz, y para la corrección
de las aberraciones esférica y cromática, pueda haberse formado por selec-
ción natural”. Hoy la evolución del sistema ocular no parece una alternativa
absurda o improbable, sino plausible, a la vista de los datos obtenidos. Entre
los animales con un sistema ocular más evolucionado pueden encontrarse
soluciones muy diversas, encontrándose hasta una decena de posibles res-
puestas al problema de como formar imágenes fidedignas del mundo exte-
rior. No sólo el “ojo con lente” típico de los vertebrados (el hombre entre
ellos) permite realizar esta tarea convenientemente, sino que en la naturaleza
existen otras muchas variantes. Examinando el funcionamiento de los dife-
rentes ojos existentes en el reino animal, nos encontramos con estructuras
que recuerdan desde la cámara fotográfica al microscopio, pasando por las
lentes de índice de refracción variable o las guías de onda. (Algunas de estas
opciones han sido redescubiertas por el hombre para diferentes aplicaciones
tecnológicas).
En casi todos los casos las estructuras biológicas desarrolladas se carac-
terizan por tener dimensiones netamente superiores a la longitud de onda
de la luz visible, que se sitúa entre 0,35 µm y 0,75 µm (capítulo 21), por lo
que para describir de forma razonablemente completa su funcionamiento,
tal y como veremos, se puede acudir a descripciones relativamente sencillas
La visión y los instrumentos ópticos 303

basadas en el tratamiento de la luz por medio de “rayos”, lo que se conoce


como óptica geométrica. Las correcciones asociadas con la naturaleza ondu-
latoria de la luz, importantes para matizar conceptos tales como el poder de
resolución final de cualquier instrumento óptico, serán consideradas al final
de este capítulo.

22.2 Imágenes sin lentes: la cámara oscura y el ojo del Nautilus


Existe una manera de mejorar la resolución de las manchas oculares men-
cionadas anteriormente, y conseguir la formación de una imagen nítida sobre
el conjunto de células fotosensibles, es decir, “la retina”. Si la cápsula del ojo
aumenta de tamaño y se reduce la abertura de entrada, la luz procedente de
cada punto del objeto emisor define un estrecho pincel de luz que activa de
forma selectiva regiones diferentes de los fotorreceptores de la retina, permi-
tiendo distinguir la dirección de procedencia y formando la imagen corres-
pondiente (fig. 22.2). Obviamente, para definir de forma precisa la imagen es
necesario reducir la abertura de entrada, ya que en caso contrario los haces
procedentes de puntos objeto próximos se solapan difuminando la imagen.

Fig. 22.2. Ojo tipo “cámara oscura” (Nautilus). Al reducir la abertura de entrada, los rayos
procedentes de los distintos puntos del objeto inciden separadamente sobre la retina, for-
mando en ella una imagen del objeto.
Esta sencilla solución (tipo “cámara oscura”) ha sido desarrollada en
diversos organismos (algunos organismos inferiores con tamaños de ojo
pequeños, típicamente del orden de los 100 mm), destacando el caso del
Nautilus, en el que el ojo tiene casi 1 cm de diámetro y la abertura de entrada
es variable, pudiendo cambiarse a voluntad, desde 0,4 a 2,8 mm. Al reducirse
la abertura en comparación con el diámetro del ojo, la definición en la retina
mejora, pudiendo distinguirse (resolverse) objetos con una separación angular
del orden de 10º. Aun así, esta resolución es pobre comparada con la que se
alcanza introduciendo algún tipo de lente.
El principal problema de la solución tipo “cámara oscura” es que al reducir
el diámetro de la abertura para mejorar la resolución se pierde intensidad de
iluminación, ya que la intensidad que se recibe es proporcional al área de
304 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

entrada. Incluso con la abertura máxima del Nautilus (2,8 mm) la imagen
es 6 veces más oscura que en los ojos con lentes, como en los ojos de los
peces o los pulpos. Teniendo en cuenta que la activación de los fotorrecep-
tores requiere de una cierta intensidad luminosa, el diámetro de la abertura
no puede reducirse excesivamente, lo que implica que la capacidad de defini­
ción de las imágenes por este tipo de ojos no es demasiado buena. De hecho,
algunos autores se sorprenden de encontrar este ojo tan poco desarrollado,
cuando en multitud de especies se ha producido la evolución hacia formas
más complejas que incorporan algún tipo de lente.
La “cámara oscura” o “cámara de agujero” es, por otra parte, un dispo-
sitivo que puede construirse fácilmente (por ejemplo, con una caja ennegre-
cida en su interior y una película fotográfica en el fondo) y utilizarse para
realizar fotografías. Para obtener definición adecuada es necesario reducir
mucho la abertura (diámetro inferior a 1 mm) reduciendo en consecuencia la
iluminación de la película, por lo que es necesario utilizar tiempos de exposi-
ción notablemente largos. La cámara no sirve para captar imágenes en movi-
miento, pero sí puede utilizarse para fotografiar objetos estáticos. Existe, sin
embargo, una ventaja en este tipo de cámara, ya que, al no utilizar ninguna
lente, todo el campo visual está enfocado, desde los objetos más alejados a los
más cercanos.
Si, a pesar de la reducción en la intensidad, se procede a reducir el tamaño
de la abertura a fin de aumentar la resolución, este proceso no se puede con-
tinuar de forma ilimitada, ya que a partir de un cierto tamaño, los efectos
debidos a la difracción de la luz no pueden ignorarse, y la resolución se pierde,
tal como se comentará al final del capítulo. Existe por tanto un tamaño de
abertura óptimo (del orden de 0,5 mm) que maximiza la resolución.

22.3 Uso de la refracción. El ojo con lente

22.3.1 El dioptrio esférico. Aproximación paraxial


Existe una alternativa a la solución “cámara oscura” que permite la for-
mación de imágenes con alta resolución y a la vez con alta intensidad de ilu-
minación. Esta solución se basa en el uso de la refracción, mediante la que se
modifica la trayectoria de los rayos, y ha sido adoptada por diversos animales
(incluyendo al hombre).
Las leyes que rigen el paso de la luz a través de la frontera entre dos
medios de índice de refracción diferente fueron estudiadas en el capítulo 21.
Recordemos que la propagación de los rayos de luz en un medio homogéneo e
La visión y los instrumentos ópticos 305

isótropo es rectilínea y que, al llegar a la frontera entre dos medios, una parte
se refleja y otra se transmite. La dirección del rayo transmitido viene deter-
minada por la ley de Snell: n sen θ = n' sen θ', donde n y n’ son los índices de
refracción del primer y segundo medio, respectivamente, y θ y θ' los ángulos
de incidencia y refracción. Recordemos (sección 21.5.3) que, cuando la luz
pasa a un medio con índice de refracción más elevado (n’ > n), el rayo se
acerca a la normal (y viceversa), y que cuanto mayor es el cambio de índice
entre los dos medios, mayor es la desviación que experimenta el rayo respecto
a su dirección inicial.
Considerando esto se puede conseguir, en principio, que todos los rayos
que salen de un punto objeto O, en el medio de índice n, se refracten en la
superficie de separación con el medio de índice n’, y converjan para dar un
punto imagen O’ (fig. 22.3).

Fig. 22.3. Objeto como conjunto de “puntos emisores” e imagen como conjunto de “puntos
imagen” donde confluyen los rayos procedentes del objeto, una vez refractados por el
sistema óptico.
Si la superficie de separación entre los dos medios tiene forma esférica
(dioptrio esférico) y los rayos que inciden sobre ella forman ángulos pequeños
con el eje óptico (aproximación paraxial), entonces los ángulos de incidencia
y refracción son también pequeños y se puede demostrar que, en efecto, todos
los rayos que salen del objeto y se refractan en el dioptrio se cortan en el
mismo punto O’, que constituye, por tanto, la imagen del punto O.
En la figura 22.4 se representa un corte transversal de la superficie esfé-
rica, que pasa por el centro de curvatura C y por un punto objeto O. La línea
OC, que es un eje de simetría del sistema, se denomina eje óptico y el punto
de intersección S se denomina vértice del dioptrio.
306 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Un rayo OS que, procedente del objeto, sigue la dirección del eje óptico
incide perpendicularmente sobre la superficie de separación, por lo que no
sufre desviación (θ = θ' = 0). Un segundo rayo OIO’ que sale del objeto O se
refracta al llegar a la superficie en I y corta al primer rayo en O’. La dirección
normal a la superficie de separación, en el punto I, es la línea CI que une
dicho punto con el centro de curvatura de la superficie esférica. Los ángulos
de incidencia θ y refracción θ', formados entre el rayo OO’ y la normal, se
representan en la figura.

Fig. 22.4. Dos medios transparentes de índices de refracción n y n’, separados entre sí por
una superficie esférica, se denominan dioptrio esférico. El punto objeto O tiene su imagen
en el punto O’, donde se produce la intersección de los rayos refractados por el dioptrio.
Para obtener, analíticamente, la posición de la imagen se utiliza como sistema de referencia
un sistema cartesiano con origen en el vértice del dioptrio S.
La posición del punto O’, correspondiente al punto de corte del rayo refrac-
tado con el eje, se puede determinar a partir de la ley de Snell en el punto I y
de las relaciones trigonométricas de la figura 22.4 y la posición de la imagen
queda determinada por la relación:

1 1 1 1 
n  −= n ' −  (22.1a)
r a  r a'
denominada invariante de Abbe, que se puede expresar también como:
n ' n n '− n
− = (22.1b)
a' a r

Para obtener estas ecuaciones se utiliza el criterio de signos derivado de


adoptar como sistema de referencia un sistema cartesiano con origen en el
vértice del dioptrio S. En consecuencia, en la figura 22.4, el valor de la abs-
cisa (a) que determina la posición del objeto es negativa por encontrarse a la
La visión y los instrumentos ópticos 307

izquierda del origen; mientras que el valor de la abscisa (a’) de la imagen es


positiva. El radio de curvatura del dioptrio (r = SC) se mide desde el mismo
origen S por lo que, en el caso representado en la figura 22.4, tiene un valor
positivo.
Como puede comprobarse, la posición de la imagen, a’, depende de las
características del dioptrio (índices de refracción n y n’ y radio de curvatura
r) y de la posición, a, del objeto.
Si el objeto está muy alejado del dioptrio (a → –∞) la imagen se forma en
un punto F’, que se denomina foco imagen, cuya posición (f’) es:
1 n '− n 1
= × (22.2)
f' n' r

y si el primer medio es aire (n = 1) se obtiene:

n'
f '= ×r (22.3)
n '− 1

22.3.2 El ojo humano


El ojo humano es un sistema óptico que produce imágenes del mundo
exterior sobre una superficie fotosensible (retina) que posteriormente es
transformada en señales nerviosas y procesadas por el cerebro. El sistema
visual comprende estas tres etapas: formación de la imagen, generación de
impulsos nerviosos y procesamiento de estos, aunque en el presente capí-
tulo examinaremos únicamente la primera, es decir, el ojo como sistema
óptico.
Modelo simplificado
En una primera descripción, simplificada, el ojo puede considerarse
como una esfera, de unos 2,5 cm de diámetro, con su parte anterior, la
córnea, de curvatura algo mayor, es decir, radio algo menor (r ≈ 0,7 cm).
La retina, que incorpora las células fotosensibles, se sitúa en la superficie
posterior del globo ocular, donde se forma la imagen de objetos alejados (es
decir, el foco del dioptrio). Esto corresponde, de acuerdo con la ec. 22.3, a
un valor efectivo del índice de refracción efectivo del ojo: nefectivo ≈ 1,389.
Para visualizar la formación de la imagen de un objeto es conveniente
utilizar un rayo que penetre perpendicularmente a la córnea, ya que
entonces no sufre refracción (θi = θr = 0). Este rayo pasará, por tanto, por
el centro de curvatura de la córnea (C), situado a unos 0,7 cm de la córnea,
308 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

y su prolongación hasta la retina define la posición de la imagen del objeto


(fig. 22.5).

Fig. 22.5. El ojo humano, como sistema óptico simplificado, se puede asimilar a un diop-
trio esférico de 2,5 cm de diámetro. La refracción se produce principalmente en la inter-
fase aire-córnea. Un rayo que penetre perpendicularmente a la córnea no sufre refracción,
pasando por su centro de curvatura (C), situado a unos 7 mm de la córnea, y su prolonga-
ción hasta la retina define la imagen del objeto.
Estructura del ojo humano
La figura 22.6 presenta un esquema más realista del ojo humano, donde
se detallan los distintos medios y superficies que lo componen, en lugar de
simplificarlo como un único dioptrio. Su forma es, en efecto, aproximada-
mente esférica, de unos 25 mm de diámetro. La capa más externa (esclerótica)
es una cubierta protectora. Su parte anterior, la córnea, es transparente y su
radio de curvatura algo menor (r >> 7 mm), siendo su índice de refracción
nc ≈ 1,376. El interior de la esclerótica está recubierto por una membrana
oscura, la coroides, que actúa tanto como absorbente de la luz difundida (no
focalizada) como de refrigerante, absorbiendo el calor depositado por la radia-
ción en el ojo y liberándolo al exterior a través del flujo sanguíneo, gracias a
su alta vascularización. La cantidad de luz que entra al interior del ojo está
regulada por el iris, estructura muscular que define la pupila de entrada, y
cuyo diámetro puede variar entre 2 mm, en condiciones de alta iluminación, a
unos 8 mm en condiciones de baja iluminación. La capa más interna del globo
ocular está constituida por la retina, quien incorpora las células fotosensibles
(conos y bastones).
La luz que atraviesa la córnea pasa a través de un fluido transparente lla-
mado humor acuoso (nha ≈ 1,336), que llena el espacio entre la córnea y el cris-
talino, estructura en forma de lente a la que nos referiremos más adelante. Por
La visión y los instrumentos ópticos 309

último, se encuentra el humor vítreo (nhv ≈ 1,337), que llena el espacio interior
entre el cristalino y la retina. En la retina se encuentran los fotorreceptores,
que tienen una disposición irregular sobre ella. En particular, cerca del centro
de la retina hay una pequeña depresión, conocida como la mancha amarilla o
mácula, en la que hay una región, de alrededor de 0,3 mm de diámetro, lla-
mada fóvea centralis, con alta concentración de conos, constituyendo la zona
de alta resolución de detección. La señal óptica es finalmente transformada
en impulsos nerviosos, que son transportados hasta el nervio óptico. El punto
de salida del nervio óptico no contiene fotorreceptores, por lo que es un área
insensible a la luz que recibe el nombre de punto ciego.

Fig. 22.6. Esquema de la estructura del ojo humano.


Las principales características del ojo normal (emétrope) como sistema
óptico se resumen en la tabla 22.1, donde las posiciones de los distintos ele-
mentos se refieren a la córnea.
Tabla 22.1 Características del ojo como sistema óptico
Índice de Radio curvatura
Elemento Posición (mm)
refracción (mm)
Córnea 0 1,376 7
Humor acuoso 0,5-3,6 1,336
Cristalino Cara anterior: 3,6 Exterior: 1,386 Anterior: 10
Cara posterior: 7,2 Núcleo: 1,406 Posterior: –6
Humor vítreo 7,2-25 1,336
Retina 25
Centro de curvatura
de la córnea 7
Foco Imagen (F’) 25
310 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

El ojo como sistema óptico. Acomodación. Defectos visuales


El ojo, en estado relajado, forma la imagen de un objeto lejano sobre
la retina. La luz, al penetrar en el ojo, se encuentra en primer lugar con
la córnea, que actúa como el primer y más fuerte elemento refractor. Los
saltos de índice de refracción posteriores: córnea-humor acuoso, humor
acuoso-cristalino y cristalino-humor vítreo son notablemente menores y
pueden ignorarse en una primera aproximación, tal como hacíamos en el
modelo simplificado. Esto es característico de los animales terrestres, ya
que el medio que rodea al individuo es el aire (naire = 1) y en consecuencia
el cambio de índice de refracción es muy notable. Por el contrario, para ani-
males acuáticos (nagua = 1,33) el cambio de índice en la córnea (y por tanto
la refracción) es mucho menor.
Mención especial merece el cristalino. El cristalino es un cuerpo elás-
tico, transparente, con forma de lente biconvexa asimétrica (figs 22.5­6). Está
constituido por múltiples capas (como una cebolla) y su índice de refracción
cambia de unas a otras. En el núcleo su valor llega a nnúcleo ≈ 1,406, mien-
tras en el exterior se reduce hasta next ≈ 1,386. El cristalino es el responsable
del mecanismo fino de enfoque y en particular de la “acomodación” para
la observación de objetos cercanos. El cristalino, por su propia constitución,
tendería a adoptar una forma más o menos esférica. Sin embargo, está unido
a la coroides por un conjunto de fibras radiales que ejercen una cierta ten-
sión tirando del cristalino y aplanándolo. En esta configuración aplanada, la
potencia del cristalino es baja, apenas contribuye a la refracción de los rayos,
y la imagen de objetos alejados se forma sobre la retina (fig. 22.7.a).
Si el objeto se acerca, la imagen se formaría ahora más lejos de la retina,
por lo que el cristalino cambia su curvatura (se abomba), aumentando su
potencia, para conseguir que la imagen se forme de nuevo sobre la retina (fig.
22.7.b). Este proceso, acomodación, se realiza de forma refleja, controlado
por el sistema parasimpático.
La capacidad de acomodación tiene un límite, y si el objeto se acerca
demasiado al ojo, ya no es posible y la imagen no puede focalizarse sobre la
retina. El punto próximo, hasta el que es posible acomodar la imagen, varía
de un individuo a otro, siendo su valor promedio una distancia de 25 cm (fig.
22.7.c). La capacidad de acomodación depende de la elasticidad del cristalino,
que se ve afectada por la edad (presbicia o vista cansada), haciéndose patente
a partir de los 40-50 años. La falta de convergencia puede corregirse mediante
algún elemento externo, tal como unas lentes convergentes que proporcionen
la convergencia que le falta al ojo.
La visión y los instrumentos ópticos 311

Independientemente de la capacidad de acomodación, también puede ocu-


rrir que el ojo, ya de por sí, presente desviaciones respecto a su curvatura
normal, causando problemas de convergencia, bien por que ésta sea excesiva
(ojo miope), o insuficiente (ojo hipermétrope). En ambos casos se presentan
defectos en la imagen que se pueden corregir con lentes que añadan o resten
la convergencia adecuada (fig. 22.7.d­g).
El cristalino es una estructura que crece durante la vida del individuo.
En su interior se encuentran células formadas desde el estadio de embrión,
mientras que las capas exteriores son más recientes. Las proteínas que forman
el cristalino pueden degradarse con el tiempo, ya sea por efectos térmicos,
efecto de la radiación ultravioleta u otras causas, llegando a provocar la opa-
cidad del cristalino, patología que recibe el nombre de cataratas. La solución
a este problema pasa por la extirpación del cristalino afectado y su sustitución
por una lente artificial. Al hacer esto obviamente el ojo pierde la capacidad
de acomodación, ya que las lentes sintéticas, a diferencia del cristalino, no
pueden cambiar el valor de su distancia focal.
312 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 22.7. Ojo normal y acomodación (a)-(c) y defectos visuales y su corrección (d)-(g).
Los fotorreceptores de la retina
La detección de la luz y su transformación en impulso nervioso se realiza
en la capa más interna del ojo, la retina. Su estructura es compleja y consta de
varias subcapas con diferentes células especializadas (fig. 22.8). La retina de
los vertebrados (y de algunos moluscos y arácnidos) está en disposición inver-
tida, ya que las células sensoras primarias se encuentran en dirección opuesta
a la de la luz incidente. La disposición contraria es la disposición más común
en los invertebrados. Una consecuencia de la disposición de retina invertida
es que la luz debe atravesar el resto de los componentes (esencialmente células
nerviosas) de la retina antes de incidir sobre las células fotosensibles y, en
La visión y los instrumentos ópticos 313

consecuencia, el nervio óptico, que colecta finalmente las señales nerviosas,


debe salir al exterior atravesando la retina, lo que provoca la existencia de una
zona sin fotorreceptores (punto ciego).

Fig. 22.8. Representación esquemática de la retina.


El ojo humano contiene dos tipos de células fotorreceptoras: conos y bas-
tones, cuya distribución en la retina tiene la forma que se presenta en la figura
22.9. Los conos se concentran, con altísima densidad (> 150.000/mm 2), en la
fóvea, que constituye el área de detección de alta resolución. De hecho, el ojo
se mueve para llevar a dicha zona la imagen de aquellos objetos que suponen la
atención central del observador. Los conos proporcionan la capacidad de per-
cepción del color, distinguiéndose tres tipos de conos (rojos, verdes y azules)
según su rango espectral de respuesta. Necesitan alta intensidad de luz para
activarse, siendo responsables de la visión diurna, pero inactivos (insensibles)
para la visión nocturna.
Los bastones son mucho más sensibles, activándose con intensidades lumi-
nosas mucho menores que los conos, y son utilizados para la visión nocturna.
314 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

No distinguen, sin embargo, el color y las imágenes que proporcionan no


están bien definidas, aunque son adecuados para la detección de objetos en
movimiento. Su distribución se extiende a lo largo de la retina, presentando
un máximo algunos grados fuera de la posición de la fóvea.
Como se ha indicado, la percepción del color se debe a la existencia de tres
tipos diferentes de conos, que en conjunto responden desde el azul al rojo. En
realidad, la respuesta de la retina abarca una zona del espectro luminoso más
amplia, pero la luz ultravioleta se absorbe por la córnea y cristalino antes de
llegar a ella. También se absorbe parte del azul por la presencia de xantofila
en la mácula amarilla.

Fig. 22.9. Distribución de conos y bastones en la retina.


La complejidad del sistema visual humano implica no solo a los receptores
primarios, sino al posterior conexionado y “procesado” de la señal nerviosa.
Los fotorreceptores transmiten el impulso nervioso a las células bipolares, y
éstas a las células ganglionares, cuyos axones dan lugar al nervio óptico. Los
conos en la fóvea están conectados individualmente a las células bipolares, lo
que proporciona alta resolución espacial. Por el contrario, una célula bipolar
puede estar conectada a varios bastones (fig. 22.8), lo que proporciona alta
sensibilidad de respuesta, pero con baja resolución espacial. Las células bipo-
lares están a su vez conectadas entre sí por las denominadas células horizon-
tales, que proporcionan un mecanismo de control sobre la señal activadora de
las células ganglionares, para conseguir una respuesta selectiva dotada de alta
resolución. La importancia de las células ganglionares como último eslabón
La visión y los instrumentos ópticos 315

en la respuesta visual llega a traducirse en la aparición de diferenciaciones


en su distribución en la retina, mimetizando la disposición espacial de cada
nicho ecológico. Así, animales con hábitats en espacio abierto (guepardos,
canguros) presentan alta densidad de células ganglionares con distribución
horizontal, mientras especies arbóreas, con visión lateral limitada, presentan
una distribución aproximadamente radial.
Materiales orgánicos: lentes y espejos
(i) Lentes
Las lentes fabricadas por el hombre pueden ser de materiales variados,
dependiendo de sus aplicaciones específicas. La gran mayoría está fabricada
con vidrios, aprovechando su transparencia y sus propiedades mecánicas
(estabilidad y dureza). Se utilizan diferentes composiciones en el vidrio, con
lo que puede variar algo el índice de refracción, desde 1,5 (Crown de borosili-
cato) hasta 1,7 (Flint extradenso). También pueden fabricarse lentes de mate-
rial plástico que, aunque de menor dureza que el vidrio, presenta ventajas en
cuanto a su densidad y flexibilidad. Es utilizado, por tanto, para las lentes
artificiales implantadas intraocularmente en aquellas personas a quienes se
extirpa el cristalino afectado por cataratas. Inicialmente se fabricaban en
PMMA (polimetil metacrilato) (lentes rígidas), pero después se han adoptado
otros plásticos acrílicos flexibles, que permiten plegar la lente y así reducir el
tamaño de la incisión necesaria para su implantación. (El cristalino dañado
puede extraerse por succión a través de la misma incisión, desmenuzándolo
previamente mediante ultrasonidos).
Las lentes que forman los sistemas visuales de los vertebrados están
formadas a partir de células epiteliales modificadas, que contienen concen-
traciones altas de proteínas hidrosolubles, denominadas cristalinas. Estas
proteínas derivan de otras proteínas y enzimas con funciones variadas. Esta
readaptación de variantes de moléculas con funciones específicas para su
incorporación en la formación de lentes orgánicas presenta similitudes entre
pájaros, reptiles anfibios y moluscos (cefalópodos), es decir, el parecido entre
los ojos de los vertebrados y los cefalópodos (a nivel de órgano) se extiende
al nivel molecular, lo que parece implicar también una convergencia a nivel
genético.
Respecto a las propiedades físicas de estas proteínas es de destacar princi-
palmente su flexibilidad, que hace posible la variación de forma de las lentes
orgánicas, utilizada para la acomodación.
El índice de refracción de las lentes depende de la concentración de pro-
teína incorporada. Por tanto, en las lentes orgánicas es esperable un índice de
316 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

refracción comprendido entre el del agua (nagua = 1,33) y el correspondiente


al límite biológico de máxima concentración de proteínas compatible con la
transparencia y flexibilidad mecánica, que alcanza un valor n máx ≈ 1,52. Este
valor es suficientemente elevado como para provocar una refracción ade­
cuada, pero, además, la estructura en capas (lentes inhomogéneas de índice
de refracción variable) presenta ventajas especiales que se detallan en el punto
siguiente.
(ii) Espejos
Algunos animales incorporan también procesos de reflexión (espejos) en
sus sistemas visuales. Resulta particularmente familiar el brillo de los ojos de
un gato en la oscuridad. Ello es debido a la existencia de una capa reflectante
en la coroides, denominada tapetum lucidum, que duplica el paso de la luz a
través de la retina, incrementando la sensitividad. Esta capa reflectante está
formada, en muchos casos, por la incorporación de cristales de guanina. La
alternancia de diferentes capas de índice de refracción alto (nguanina ≈ 1,83) y
bajo (ncitopl. ≈ 1,34) da lugar a fenómenos de tipo interferencial (capítulo 21)
con propiedades reflectantes que alcanzan un 100 % de eficiencia.
Algunos animales utilizan sus “espejos” no solo como un mero mecanismo
para duplicar el camino recorrido por la luz, sino como un elemento foca-
lizador. Las vieiras Pecten tienen un centenar de ojos (de 1 mm de tamaño)
alrededor del manto, que incorporan un espejo cóncavo reflectante, con unas
30 capas alternadas de guanina, como elemento focalizador.

22.3.3 Animales acuáticos. La regla de Matthiessen


En los animales acuáticos, al ser agua el medio externo al ojo (nagua = 1,33),
el cambio de índice en la córnea (y por tanto la refracción) es mucho menor
que en los animales terrestres, y la refracción en el cristalino adquiere un
papel mucho más relevante.
La mayoría de animales acuáticos dotados de ojos simples utilizan una
lente esférica, situada en el centro de curvatura de la retina, lo que les propor-
ciona un campo visual próximo a 180º.
Aplicando las leyes de la óptica geométrica a una lente esférica, y conside-
rando la refracción en ambas caras de la esfera, se demuestra que, para un
objeto alejado, la imagen (foco imagen) se obtendría a una distancia del centro
de la lente (distancia focal imagen):

nrel
f '= r (22.4)
2 (nrel − 1)
La visión y los instrumentos ópticos 317

siendo r el radio de la lente y nrel el índice de refracción relativo de la lente al


agua (nrel = nlente / nagua). En el cálculo se ha utilizado el hecho de que el índice
de refracción interno del ojo es muy similar al agua (nint = nagua).
A finales del siglo XIX (1886), Matthiesen observó que las lentes de los
ojos de los peces mantenían una relación constante entre su distancia focal
(f’) y su radio (r).
f'
= 2, 55 (regla de Matthiessen)
r

Este valor resulta sorprendentemente pequeño, ya que el cociente f '/r puede


ser calculado a partir de la ec. (22.4), y para que dicho valor sea igual a 2,55
sería necesario un valor para el índice de refracción de la lente n ≈ 1,66, muy
por encima del límite biológico n ≈ 1,52.
La solución de este problema no se encontró hasta comprobar que la lente
de los peces no es uniforme, sino que presenta un gradiente de índice de
refracción. Es decir, dicha lente está formada por una serie de capas sucesivas
(como una cebolla) de forma que el índice de refracción varía de una capa a la
siguiente, partiendo de un valor periférico de 1,34 e incrementándose hacia el
interior hasta alcanzar en el núcleo el valor n ≈ 1,52 (límite biológico). La ven-
taja de estas estructuras es que la refracción de luz sucede de forma continua
en cada una de las capas y su eficiencia refractora es superior a la de las lentes
homogéneas. También es posible predecir teóricamente el funcionamiento de
estas lentes y calcular el perfil de índice de refracción óptimo, tal que per-
mite la focalización sin aberraciones (aunque esto excede el objetivo de este
texto). El resultado es que, para una lente de estas características, con índice
de refracción interno n = 1,52 y externo n = 1,34, se obtiene exactamente el
valor de la relación de Matthiessen ( f ' r = 2, 55).
El cociente f '/r es una magnitud fácil de medir e inequívoca en cuanto
a su interpretación. Si su valor es 2,55 no cabe duda de que se trata de una
lente de índice de refracción variable, ya que una lente homogénea con el
índice de refracción más elevado (n= 1,52) daría una relación f '/r = 4.
La lente de índice de refracción variable ha evolucionado de forma inde-
pendiente al menos en ocho ocasiones. No solo está presente en peces y
cefalópodos, sino que también se encuentra en crustáceos, anélidos y en
diversos moluscos gasterópodos. La convergencia no puede comprenderse
sino como resultado de la física subyacente a los mecanismos de la forma-
ción de imágenes, y los valores del índice de refracción de los materiales
biológicos.
318 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

22.3.4 La evolución del ojo


Si retomamos las palabras de Darwin, citadas al comienzo de este
capítulo, respecto a la improbabilidad de que el ojo hubiese aparecido por
evolución natural, podemos concentrar las dificultades en dos aspectos
diferentes:
(1) La primera de ellas es una objeción típica antievolucionista: ¿cómo
evoluciona un órgano, sin pasar por estadios intermedios menos eficientes?
(2) La segunda es más cuantitativa. Aceptando la posible evolución,
¿cuánto tiempo haría falta para que un órgano de la complejidad del ojo
haya podido evolucionar?
Ambas cuestiones han sido respondidas hace una decena de años en
lo referente al caso particular de los ojos de los vertebrados. En efecto,
es posible una evolución continua desde un simple conjunto de células
fotosensibles hasta una estructura similar al ojo de los vertebrados (fig.
22.10). Utilizando el poder de resolución como parámetro de calidad, se
puede trazar una línea de evolución progresiva que a partir de una simple
estructura plana de fotorreceptores (a) se curva primeramente (b), cerrando
seguidamente la abertura de entrada (c), e incorporando posteriormente
una lente esférica (d). Esta evolución no sólo resulta ser progresiva en la
mejora de la resolución óptica de los distintos tipos de ojos, sino que las
diferentes etapas intermedias pueden encontrarse materializadas en dis-
tintos animales.
La visión y los instrumentos ópticos 319

Fig. 22.10. Modelo simplificado de la secuencia de evolución del ojo desde un conjunto de
células fotosensibles (a) hasta un ojo con lente (d).
La segunda dificultad, el tiempo de evolución necesario, queda también
resuelta satisfactoriamente. En primer lugar, se puede calcular el número de
pasos necesarios para provocar un determinado cambio estructural, consi-
derando que cada “paso” supone un cambio del 1 %. (Por ejemplo, para
duplicar una cierta longitud en pasos de 1 % harían falta 70 pasos, ya que
1,0170 ~ 2). A través de los diferentes cambios estructurales propuestos, la
evolución del ojo requeriría unos 1.830 pasos. La estimación del número de
generaciones necesarias para hacer posible estos cambios, incluso basada en
un escenario desfavorable, arrojaría una cifra de unas 364.000 generaciones.
Suponiendo un lapso de tiempo del orden de un año para cada generación, se
llega finalmente a la conclusión de que la evolución completa del ojo, desde
un simple conjunto de células fotosensibles hasta un ojo plenamente desa-
rrollado, puede producirse en un periodo de tiempo de unos 364.000 años. La
primera evidencia fósil de animales con ojos se remonta al Cámbrico, hace
unos 550 millones de años, por lo que parece que el ojo ha tenido tiempo para
evolucionar, no una, sino unas 1.500 veces. O dicho de otra forma, en palabras
320 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

de Richard Dawkins, la evolución del ojo se ha podido producir, a escala geo-


lógica, “en un abrir y cerrar de ojos”.

22.4 Instrumentos ópticos


22.4.1 Lentes
La mayoría de los instrumentos ópticos utilizan lentes. Una lente está for-
mada por un material transparente de índice de refracción (n), habitualmente
superior al del exterior (ne), con caras normalmente esféricas de centros C1
y C2 y radios de curvatura r1 y r2 respectivamente (fig. 22.11). Es decir, se
puede considerar como dos dioptrios esféricos sucesivos. La imagen se puede
obtener, por tanto, aplicando la ley de Snell a las dos caras (dioptrios) de
la lente. Si el espesor de la lente es pequeño comparado con los radios de
curvatura de sus caras, se puede utilizar como sistema de referencia un sis-
tema cartesiano con origen en el centro de la lente O, que podemos suponer
que coincide con los vértices de ambos dioptrios (fig. 22.11). Gracias a estas
aproximaciones, las ecuaciones que describen la formación de imágenes con
lentes delgadas resultan particularmente sencillas. Aplicando la ley de Snell,
con el convenio de signos mencionado, se obtiene:

1 1  n    1 1 
− =   − 1  −  (22.5)
a ' a  ne    r1 r2 

El significado de las diferentes magnitudes se detalla en la figura 22.11.

Fig. 22.11. En una lente delgada, cuyo espesor es pequeño comparado con los radios de
curvatura, se utiliza como sistema de referencia un sistema cartesiano con origen en el
centro de la lente.
La visión y los instrumentos ópticos 321

Si sobre la lente inciden rayos paralelos al eje óptico, estos forman la imagen
en un punto llamado foco imagen (F’). Existe también un punto (foco objeto,
F) tal que los rayos que pasan por él emergen del sistema óptico paralelos al
eje óptico. Las distancias desde el centro de la lente (O) a los focos objeto (OF)
e imagen (OF’) se llaman distancia focal objeto (f) e imagen (f’), respectiva-
mente. Cuando a ambos lados de la lente hay índices de refracción iguales, se
verifica que ambas distancias son iguales pero de signos contrarios:
f = −f '

Si un haz de rayos incidente, paralelo al eje, converge realmente en el


foco imagen, se dice que la lente es convergente (fig. 22.12.a). Puede ocurrir,
sin embargo, que a la salida de la lente los rayos sean divergentes, siendo su
prolongación la que se corta en el foco (fig. 22.12.b). En ese caso, el foco se
denomina virtual y la lente se denomina divergente. (Nótese que un obser-
vador situado a la derecha de la lente vería los rayos como procedentes del
foco virtual).

Fig. 22.12. Si un haz de rayos incidente, paralelo al eje, converge realmente en el foco
imagen, se dice que la lente es convergente. (a) Si a la salida de la lente los rayos son
divergentes, siendo su prolongación la que se corta en el foco, éste se denomina virtual y la
lente se denomina divergente. (Nótese que un observador, a la derecha de la lente, vería los
rayos como procedentes del foco virtual).
La inversa de la distancia focal imagen se llama potencia de la lente (ϕ'),
y es una medida de su poder refractor. Cuando la distancia focal se mide en
metros, la potencia se mide en m-1 o dioptrías, que es la unidad utilizada habi-
tualmente para indicar las características ópticas de las lentes (por ejemplo,
en las gafas). Así, si unas gafas utilizan lentes de potencia ϕ' = 0,5 dioptrías,
esto significa que:
322 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

1
φ''
φ= = 0, 5 dioptrías = 0, 5 m −1
f'

y, por tanto, la distancia focal imagen de las lentes es:


1
=
f' = 2m
0, 5

La potencia de una lente puede obtenerse, analíticamente, teniendo en


cuenta que un objeto muy alejado (a → –∞ ) da lugar a un haz de rayos para-
lelos al eje óptico que, por tanto, se cortarán en el foco imagen. A partir de la
ec. (22.5) se obtiene:

1  n    1 1 
φ''
φ= =   − 1  −  (22.6.a)
f '  ne    r1 r2 

ecuación que se conoce como “ecuación del constructor de lentes”. En el caso


más habitual en que el medio externo es aire (ne ≈ 1), la ecuación anterior
queda de la forma:

1 1 1
φ''
φ= = ( n − 1)  −  (22.6.b)
f'  r1 r2 

Combinando las ecuaciones (22.5) y (22.6) se obtiene la llamada ecuación


de las lentes delgadas:
1 1 1
− = (22.7)
a' a f '

que permite determinar fácilmente, de forma analítica, la posición de la


imagen (a’) conocida la posición del objeto (a) una vez conocida la potencia
de la lente.
La obtención de la imagen de un objeto puede hacerse también gráfica-
mente haciendo uso de las propiedades de los focos. Si consideramos (fig.
22.13) un objeto MN, perpendicular al eje, para obtener su imagen bastará con
obtener la imagen N’ del extremo del objeto N, ya que la imagen de la base M’
estará a la misma distancia que N’, sobre el eje óptico. Tracemos un primer
rayo (1) que, partiendo de N, sea paralelo al eje óptico y que, por la definición
de foco imagen, saldrá de la lente en dirección a dicho foco F’. Tracemos un
segundo rayo (2) que pase por el foco objeto F, el cual saldrá de la lente para-
lelo al eje óptico. El punto de corte entre ambos rayos nos da la posición de
La visión y los instrumentos ópticos 323

la imagen N’. Alternativamente podríamos haber utilizado un tercer rayo (3)


que pase por el centro de la lente, el cual se puede demostrar que no cambia
de dirección y confluye igualmente en la imagen N’. Vemos, por tanto, que,
conocidos los focos de una lente, es inmediata la obtención de la imagen de
un objeto cualquiera, tanto analítica como gráficamente.

Fig. 22.13. Obtención gráfica de la imagen formada por una lente delgada.
El cociente entre el tamaño de la imagen (y’) y el del objeto (y) se llama
aumento lateral (β' = y'/ y), estando determinado por las características de la
lente y por la posición del objeto (e imagen), pudiendo calcularse a partir de
los triángulos MNO y M'N'O de la figura 22.13. Dichos triángulos son seme-
jantes, por ser rectángulos y opuestos por el vértice en O, siendo por tanto los
tres ángulos iguales. De la relación de semejanza se obtiene:
y' a'
β=' = (22.8)
y a

Para la medida de distancias verticales se utiliza el mismo sistema de


referencia que para determinar las posiciones sobre el eje, es decir, un sistema
cartesiano centrado en O. Por tanto, en la figura 22.13, el tamaño del objeto y
es positivo, mientras el de la imagen y’, que aparece invertida, es negativo.
Un inconveniente de la utilización de lentes radica en que si tenemos varios
objetos, situados a distancias diferentes, y queremos formar su imagen en una
determinada posición, sólo uno de ellos podrá estar perfectamente enfocado,
quedando el resto más o menos desenfocados. Esto es consecuencia inevi-
table de la ecuación de las lentes (ec. 22.7), ya que a cada posición del objeto
le corresponde una posición diferente para la imagen. Para objetos lejanos el
efecto no es muy grande en general, siendo más importante para distancias
cortas.
324 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Este problema se resuelve mediante el enfoque del sistema óptico para


conseguir llevar la imagen del objeto a la posición del fotorreceptor, ya sea
este la retina, una película fotográfica o una pantalla. Así, muchas cámaras
fotográficas disponen de una lente móvil de forma que, para fotografiar objetos
cercanos, dicha lente se acerca al objeto, permitiendo que la imagen se forme
sobre la película. Actualmente, muchas cámaras realizan este enfoque de forma
automática. Otra solución, más sofisticada, consiste en variar la potencia del
sistema óptico. Esta solución es la que se incorpora en los objetivos “zoom”,
formados por varias lentes que se desplazan cambiando su distancia relativa y
con ello cambian también la potencia global del sistema.
Otra alternativa consistiría en cambiar la forma de la lente. Es evidente,
a partir de la ec. del constructor de lentes (ec. 22.6), que si aplanamos una
lente (aumentamos r) su potencia disminuye, mientras que si aumentamos
su curvatura (disminuimos r) la potencia crece. Esta solución es la adoptada
en los sistemas visuales de muchos animales poseedores de ojos con lentes.
Aprovechando la flexibilidad de las lentes orgánicas, su forma puede cam-
biarse por la acción de músculos especializados, que de esta forma cambian
la curvatura y, por tanto, la potencia y permiten la acomodación de la visión
para enfocar sobre la retina objetos situados a diferentes distancias.

22.4.2 Microscopio
Lupa o microscopio simple
El tamaño aparente de un objeto, observado a simple vista, viene deter-
minado por el tamaño de la imagen formada en la retina. Por ello, cuando
deseamos mejorar nuestra visión de un objeto, lo acercamos a nosotros a fin
de ampliar dicha imagen (fig. 22.14). Sin embargo, ya se ha comentado que
tenemos un límite para ello, debido a que a partir de cierta distancia no es
posible acomodar la vista para enfocar un objeto excesivamente cercano,
encontrándose el punto próximo a unos 25 cm, para el ojo normal. Esto limita
automáticamente nuestra capacidad de distinguir los detalles de un objeto.
La visión y los instrumentos ópticos 325

Fig. 22.14. El tamaño de la imagen formada en la retina depende de la posición del objeto.
El punto próximo (│a│≈ 25 cm) es la mínima distancia a la que el ojo puede acomodarse
formando una imagen nítida sobre la retina.
La forma más sencilla de mejorar nuestra observación es la utilización de
una lupa o microscopio simple (fig. 22.15). Para ello, lo que hacemos es situar
el objeto aproximadamente en el foco objeto de una lente positiva de distancia
focal corta. Al colocar el objeto en el foco, los rayos que salen de la lente
son paralelos, y pueden ser focalizados por el ojo como si se tratase de un
objeto lejano. De esta forma las limitaciones impuestas por el punto próximo
desaparecen.

Fig. 22.15. Esquema del funcionamiento de una lupa, con el objeto en su foco.
El tamaño de la imagen, y tamaño aparente del objeto, viene ahora deter-
minado por el ángulo:
y y'
θ≈ ≈ (22.9)
f ' ( 2, 5 − 0, 7 ) cm

y haciendo la distancia focal pequeña, este ángulo puede ser grande. La lupa
se suele caracterizar por su aumento angular M, que compara el ángulo ante-
rior con el ángulo con que se vería el objeto situado en el punto próximo (figs.
22.14-15).
326 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

θ y f' 25
=
M ≈ ≈ (22.10)
θ 0 y 25 cm f '(cm)

Por ejemplo, para una lupa que incorpora una lente de potencia ϕ’ = 10
dioptrías = 10 m–1, su distancia focal es:
1
=
f' = m 10 cm
10

y por tanto el aumento es:


25
M≈ =
2, 5
10

que suele expresarse como x 2,5. La imagen en la retina es unas 2,5 veces más
grande vista a través de la lupa que con el ojo desnudo.
El aumento angular normal para una lupa simple, de tamaño razonable, es
x 2 – x 3, aunque con diseños más complejos pueden alcanzarse aumentos de
x 10 e incluso x 20. Para sobrepasar este límite es necesario acudir al micros-
copio propiamente dicho, o microscopio compuesto.
Microscopio compuesto
La figura 22.16 muestra un esquema simplificado de un microscopio. Está for-
mado por un objetivo (parte cercana al objeto) y un ocular (parte cercana al ojo).
En la figura se han representado como si ambos fuesen lentes delgadas simples,
aunque en los microscopios habituales, tanto uno como otro están formados por
conjuntos de varias lentes, cuidadosamente diseñadas para evitar aberraciones.
El objetivo del microscopio forma una primera imagen intermedia (y’i en
la figura), actuando seguidamente el ocular como una lupa, utilizando como
objeto la imagen intermedia. Tal como indicábamos en el apartado anterior,
para que la observación ocular se realice adecuadamente la posición de la
imagen intermedia debe coincidir con el foco objeto del ocular.
El microscopio se construye de forma que la distancia t entre el foco
imagen del objetivo (F’ob) y el foco objeto del ocular (Foc) (llamada longitud
del tubo) permanezca fija. El mecanismo de enfoque consiste en acercar o
alejar el conjunto hasta que la imagen intermedia se forme en el foco del
ocular, momento en que se observará correctamente.
La visión y los instrumentos ópticos 327

Fig. 22.16. Esquema simplificado de un microscopio.


El aumento angular total del microscopio (Γ') se define de forma análoga
al caso de la lupa, es decir, es el cociente entre el ángulo θ’ bajo el que se
observa el objeto con el microscopio y el ángulo θ0 con que se vería el objeto,
a simple vista, situado en el punto próximo, es decir, a 25 cm del ojo. A partir
de la figura 22.16 se puede expresar, por tanto:

θ' y ' f 'oc  y '   25 cm   t   25 cm 


Γ=' = =  × =  β 'ob ⋅ Γ 'oc =  − ×  (22.11)
θ 0 y 25 cm  y   f 'oc   f 'ob   f 'oc 

es decir, el aumento angular del microscopio es igual al producto del aumento


lateral del objetivo (β'ob = y’/y) por el aumento angular del ocular (Γ'oc). Estas
dos magnitudes suelen aparecer grabadas en objetivos y oculares, para su
fácil identificación.
Por ejemplo, si se observa un insecto de 5 mm de longitud con un micros-
copio, utilizando un objetivo x 5 y un ocular x 10, el tamaño aparente del
insecto será: Γ ' = ( 5 ) × (10 ) = 50, es decir, la imagen en la retina es 50 veces
mayor que observando el insecto a simple vista desde el punto próximo (25
cm).
Otra característica importante del microscopio es la cantidad de luz que
capta el objetivo, lo que se cuantifica mediante la apertura numérica (AN),
que se define como:
AN = n sen θ max (22.12)

donde n es el índice de refracción del medio externo y θmax, el semiángulo del


cono formado por los rayos de luz que partiendo del objeto son captados por
el objetivo (fig. 22.17). Está relacionada tanto con la luminosidad de la imagen
como con su resolución, como se verá más adelante, y su valor suele aparecer
grabado en los objetivos.
328 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Si el objeto está en aire, como n = 1 y sen θmax ≤ 1, se tiene que AN ≤


1, pero se pueden utilizar objetivos de inmersión, con un medio externo de
índice de refracción n superior a la unidad, en cuyo caso la apertura numérica
puede ser también superior a la unidad.

Fig. 22.17. La apertura numérica (AN) de un objetivo de microscopio se define como el


producto del índice de refracción del medio externo n por el seno del semiángulo del cono
formado por los rayos de luz que partiendo del objeto son captados por el objetivo.

22.4.3 Efecto de la difracción. Límite de resolución


El análisis desarrollado en la primera parte de este capítulo se ha realizado
a partir de la idea de rayo luminoso y las leyes de la óptica geométrica, entre
ellas la propagación rectilínea en medios homogéneos. Sin embargo, algunos
aspectos relacionados con los instrumento ópticos no pueden comprenderse
sin tener en cuenta aspectos típicamente ondulatorios, cuyos principios básicos
se estudiaron en el capítulo anterior.
Desde la aparición de los primeros microscopios se pensó que su calidad
dependía exclusivamente de la capacidad de diseñar y fabricar lentes de la
mejor calidad y libres de defectos, encaminándose en esa dirección todos los
intentos de optimización. Pero, a finales del siglo XIX, se comprendió final-
mente que el carácter ondulatorio de la luz implica la aparición de fenómenos
de difracción, que necesariamente imponen limitaciones en la resolución de
cualquier instrumento óptico.
Límite de resolución del ojo
La luz que entra en el ojo está limitada por el iris, que con buena ilumina-
ción se cierra hasta un diámetro de aproximadamente 2 mm. La luz visible,
podemos considerarla de longitud de onda promedio λ0 ≈ 0,5 µm. En el inte-
rior del ojo, el índice de refracción es n ≈ 1,34 y por tanto la longitud de onda
será: λ = λ0 / n ≈ 0, 4 µm.
La visión y los instrumentos ópticos 329

En consecuencia, el poder de resolución angular del ojo, de acuerdo con el


criterio de Rayleigh, ecuación (21.60), será:

λ 0, 4 × 10−6
θ ≈ 1, 22 ≈ 1, 22 ≈ 2, 4 × 10−4 rad ≈ 0, 014 º ≈ 0, 84 '
D 2 × 10−3

es decir, del orden de 1 minuto de arco.


Según lo anterior, si consideramos para el tamaño del ojo L ≈ 2,5 cm, dos
objetos cuya separación coincida con el límite de resolución darán imágenes
con una separación en la retina (fig. 22.18) igual a:

∆s ≈ L × θ ≈ 2, 5 × 10−2 × 2, 4 × 10−4 ≈ 6 × 10−6 m = 6 µ m

Lo que concuerda básicamente con los datos anatómicos señalados en la


sección 3.6, ya que la fóvea presenta una densidad superficial de fotorrecep-
tores (conos) de σconos ≈ 150.000/mm2 ≈ (400/mm)2, es decir, una separación
promedio entre los conos: < d > ≈ 1/400 mm ≈ 2,5 μm.

Fig. 22.18. Poder de resolución del ojo.


Límite de resolución del microscopio
Consideremos ahora la situación del microscopio, en el que la limitación
de abertura y, por tanto, el factor que determina los efectos difraccionales es
el tamaño (diámetro) del objetivo (fig. 22.19).
330 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 22.19. Cálculo del poder de resolución del microscopio.


La percepción de objetos de tamaño y = PQ equivale a decir que somos
capaces de distinguir la imagen (sus extremos P’Q’) como “resueltos”; lo que
sucederá si los máximos de difracción de sus imágenes están separadas un
ángulo θ ' ≈ 1, 22 λ D .
El tamaño de la imagen más pequeña resoluble por el microscopio es:
a ' λ0
y ' ≈ a ' θ ' ≈ 1, 22 (22.13)
n'D
siendo n’ el índice de refracción del espacio imagen y λ0 = n’λ la longitud de
onda utilizada.
Como, en general, el diámetro del objetivo del microscopio es pequeño y
la imagen del objeto se forma relativamente alejada, se puede considerar D <<
a', pudiendo expresarse
D/2
sen σ ' ≈ tg σ ' =
a'
siendo σ’ el ángulo formado por el eje óptico y el rayo que llega al pie de la
imagen procedente del borde del objetivo (fig. 22.19).
Sustituyendo, a partir de esta expresión, el valor de a’/D en (22.13), el
tamaño de la menor imagen resoluble resulta ser:

λ0
y ' ≈ 0, 61 (22.14)
n ' sen σ '

Pero para que un sistema óptico esté exento de aberraciones, se


demuestra que debe verificar la denominada condición del seno de Abbe:
n y sen σ = n ' y ' sen σ ' , con lo que el tamaño mínimo del objeto puede expre-
sarse finalmente como:
La visión y los instrumentos ópticos 331

n ' y ' sen σ ' λ0 λ


=ymin ≈ 0, 61 = 0, 61 0 (22.15)
n sen σ n sen σ AN

Es decir, el tamaño mínimo resoluble por un microscopio está determi-


nado por la longitud de onda de la luz (λ0) y por la apertura numérica (AN =
n sen σ) del objetivo.
Como en aire la apertura numérica ha de ser menor que la unidad, el menor
objeto resoluble con un microscopio es ymin ≥ 0,61 λ0, del orden de una semilon-
gitud de onda de la luz utilizada, lo que para el visible (λ0 ≈ 0,5 µm) supone:
ymin ≈ 0,3 µm
El microscopio óptico permite, por tanto, ver alguno de los orgánulos sub-
celulares (núcleo, mitocondria), pero no acceder a su estructura. Utilizando
un objetivo de inmersión, diseñado para “sumergir” el objeto en un material
de índice de refracción elevado (por ejemplo, aceite de cedro con n ≈ 1,52),
se aumenta algo la apertura numérica y la resolución, alcanzándose hasta
ymin ≈ 0,2 µm.
Acabamos de calcular el tamaño mínimo de un objeto para ser resuelto
por un microscopio óptico. Pero según la ecuación (22.11), que expresaba los
aumentos del microscopio, el aumento de un objetivo, y por tanto del micros-
copio, podría incrementarse sin límite reduciendo la focal del objetivo y
aumentando la distancia del tubo. Sin embargo, esta argumentación se basaba
únicamente en consideraciones de óptica geométrica, sin tener en cuenta los
efectos ondulatorios de la luz, que son los que producen imágenes extensas
de objetos puntuales. Teniendo en cuenta los fenómenos de difracción resulta
que al incrementar los aumentos del microscopio, actuando sobre sus caracte-
rísticas geométricas (distancia focal y longitud del tubo), se aumenta también
el tamaño de las manchas de Airy, lo que imposibilita mejorar la resolución
del microscopio.
El aumento máximo razonable de un microscopio óptico es aquel que per-
mite la observación de un objeto del tamaño mínimo resoluble (ymin ≈ 0,2 µm
– 0,3 µm). Para que la observación sea cómoda, se supone que la imagen final
debe subtender un ángulo θ ≈ 3' ≈ 9 × 10 ‒4 rad, algo superior al poder de reso-
lución experimental del ojo, θexp ≈ 5 × 10 ‒4 rad.
El objeto y dará una imagen intermedia de tamaño:

 t 
=y ' β=
' y −  y (22.16)
 f'
 obj 
332 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

que se verá con un ángulo:

y'  t   β' 
θ'
= =   y =  y (22.17)
f 'oc  f 'obj f 'oc   f 'oc 

Para y ≈ ymin ≈ 0,2 µm y θ' ≈ 3 '≈ 9 × 10 –4 rad, se obtiene:

 β'  θ' 9 × 10−4


  ≈ ≈ =−6
4, 5 × 103 m −1
 oc 
f ' y min 0, 2 × 10

y los aumentos del microscopio:


 β' 
Γ ' = ( 25 cm ) ×   ≈ ( 25 × 10 ) × ( 4, 5 × 10 ) ≈ 10
−2 3 3

 oc 
f '
Es decir, el microscopio óptico alcanza como máximo unos 1.000 aumentos
y un poder de resolución de 0,2-0,3 µm.
Más allá del límite de resolución por difracción
El límite de las 0,2 µm para el microscopio óptico deja fuera de su alcance
la observación de las estructuras subcelulares (núcleo, mitocondrias, etc.).
La única forma de superar los límites calculados en la sección precedente
(ymin ≈ 0,61 λ0/AN) es utilizar luz con una menor longitud de onda que la luz
visible.
Si utilizamos luz ultravioleta (λ0 ≈ 0,35 µm), el factor en el tamaño mínimo
de un objeto resoluble que se consigue es de aproximadamente un factor
λUV/ λvis = 35/50 = 0,7. Como inconvenientes deberíamos mencionar que las
lentes utilizadas no pueden ser de vidrio (que absorbe el UV), sino de cuarzo.
Además, el UV debe detectarse mediante vídeos o CCD sensibles al UV y no
a simple vista. Todo ello supone un encarecimiento del equipo, a cambio de
una mejora limitada en la resolución. El principal cambio en este sentido, tanto
cualitativo como cuantitativo, se consigue con el microscopio electrónico.
Como veremos en el capítulo siguiente, la aparición de la Física Cuántica
puso de manifiesto que todos los corpúsculos con dimensiones subatómicas
están caracterizados también por propiedades ondulatorias. La luz, que en
Física clásica se describía como una onda electromagnética, en determinados
casos se comporta como partículas (fotones) y a su vez, las partículas (elec-
trones, por ejemplo) se comportan como ondas cuya longitud de onda depende
de su momento lineal (p = mv) o, lo que es igual, de su energía (E = p2/2m).
Dicha dependencia se expresa a través de la relación de Broglie:
La visión y los instrumentos ópticos 333

λ h=
= p h 2mE (22.18)

donde h = 6,63 × 10 ‒34 J s es la constante de Planck.


Si consideramos electrones con una energía de 50 keV, la longitud de onda
asociada resulta ser: , es decir, cien mil veces
inferior a la de la luz visible ( ), lo que,
en principio, permitiría alcanzar una mejora en la resolución igual a dicho
factor.
El microscopio electrónico funciona, por tanto, utilizando una fuente de
electrones como “iluminación”. Los electrones son acelerados por una cierta
diferencia de potencial (entre 40 kV y 100 kV), siendo desviados y focalizados
utilizando lentes magnéticas, que los dirigen a la muestra y, tras atravesarla,
forman la imagen del objeto sobre una pantalla. Los electrones no son visibles
directamente, sino que la pantalla sobre la que se forma la imagen es fosfo-
rescente, emitiendo luz cuando inciden los electrones, con lo que la imagen
se hace visible.
Desafortunadamente, las lentes magnéticas no tienen la “calidad” de las
lentes ópticas, y por tanto la capacidad de formar imágenes está muy limitada,
no pudiendo alcanzarse el límite teórico de resolución. En la práctica, los
microscopios electrónicos son capaces de resolver hasta 0,2 nm = 2 × 10 ‒10 m,
es decir, objetos de tamaño unas 1.000 veces inferior a los observables uti-
lizando el microscopio óptico. Hay que indicar también que los electrones
tienen un bajo poder de penetración en la materia. El agua es particularmente
absorbente y el aire también los atenúa. Por ello, los microscopios electrónicos
deben trabajar en vacío (p ∼ 10 ‒5-10 ‒8 torr), y las muestras deben prepararse
adecuadamente para su observación, lo que supone una parte importante de
las técnicas asociadas a la utilización del microscopio electrónico en biología
y una dificultad añadida.
334 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 22.20. Imagen de microscopía electrónica de transmisión (TEM) de células de un


fibrosarcoma mostrando el núcleo en su parte central, siendo visible también el nucleolo.
(Imágenes cortesía de Ángeles Villanueva, Departamento de Biología, UAM).
Microscopio de campo cercano (SNOM)
Otra alternativa para mejorar el límite de resolución de los microscopios
ópticos procede de un examen crítico del criterio de Rayleigh, que se ha con-
siderado como el límite fundamental durante los últimos 100 años. Este aná-
lisis descansa en el hecho de que el límite de Rayleigh es válido cuando la
difracción responde a las condiciones habituales, donde las distancias entre
la fuente de iluminación y el objeto, así como entre objeto y punto de obser-
vación son grandes comparadas con la longitud de onda (d >> λ); lo que tam-
bién se conoce como difracción de Fraunhofer. Sin embargo, fuera de estas
condiciones, es decir, en condiciones de campo cercano (d << λ), desaparece
el límite de Rayleigh.
Esta idea, sin embargo, no fue de utilidad alguna hasta que no se desarro-
llaron medios que hacen posible situar la fuente de iluminación y la muestra
a distancias nanométricas y con resolución lateral comparable. Estas técnicas
surgieron de la mano de otro tipo de microscopías, tales como el microscopio
de efecto túnel (STM = Scanning Tunnel Microscope) o el microscopio de
fuerzas atómicas (SFM = Scanning Force Microscope).
La visión y los instrumentos ópticos 335

A partir de estos avances se desarrolló el microscopio óptico de campo


cercano, también conocido como SNOM (Scanning Nearfield Optical
Microscope), cuyo esquema se presenta en la figura 22.21. La iluminación es
llevada a las proximidades de la muestra (d << λ) por una fibra óptica, cuyo
extremo ha sido afilado y metalizado (dejando una abertura de unos 50­100 nm)
y cuya posición está controlada por posicionadores piezoeléctricos, con pre-
cisión nanométrica. La captación de la luz debe realizarse también en campo
cercano, lo que puede hacerse por reflexión usando la misma fibra o por
transmisión.
El SNOM permite también utilizar la mayoría de técnicas de contraste
convencionales (absorción, polarización, fluorescencia) y su aplicación se
encuentra en estos momentos en pleno desarrollo, habiéndose alcanzado ya
resoluciones de λ/20, es decir, unos 25 nm.
Por último, la figura 22.22 presenta un resumen con el rango de aplicación
de las diferentes técnicas de microscopía.

Fig. 22.21. Esquema del microscopio óptico de campo cercano (SNOM).


336 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 22.22. Rango de utilización de las diferentes técnicas de microscopía.


Microscopios de fluorescencia y de contraste de fase.
La observación de un objeto, ya sea a simple vista o mediante un
microscopio, requiere la existencia de contraste, es decir, de variación de
la intensidad luminosa que llega al ojo procedente de las diferentes partes
del objeto. En el mundo macroscópico esto sucede, en general, sin que
el observador tenga que realizar ningún preparativo especial, ya que los
objetos absorben parcialmente la luz que les llega, haciéndolos visibles.
Sin embargo, cuando se trata de observar al microscopio especímenes bio-
lógicos, en muchos casos lo que uno quiere observar es básicamente un
objeto transparente y, por tanto, sin apenas contraste entre la luz proce-
dente de las diferentes partes del objeto y del entorno.
Para observar estos objetos transparentes hay una primera solución,
utilizada por biólogos e histólogos desde los inicios de la microscopía,
consistente en teñir el objeto. Si se incorporan colorantes que sean absor-
bidos de forma preferente en algunas partes del objeto, se habrá dotado a
éste del contraste necesario para su observación.
Otro proceso alternativo consiste en conseguir que el objeto a observar
se convierta en emisor de luz, lo que se consigue y utiliza en la micros-
copía de fluorescencia. La fluorescencia es la emisión de luz por una sus-
tancia después de haber sido previamente excitada por luz de otra longitud
de onda. La luz de excitación tiene más energía (menor longitud de onda)
La visión y los instrumentos ópticos 337

que la luz emitida posteriormente, ya que parte de la energía de excitación


se cede en forma de calor, por lo que la fluorescencia puede ser seleccio-
nada para su observación mediante el uso de filtros adecuados.
A fin de aislar mejor la fluorescencia de la luz de excitación, suele adop-
tarse una configuración experimental como la mostrada en la figura 22.23,
denominada epifluorescencia. La luz de excitación se desvía mediante un
espejo selectivo que refleja únicamente esa longitud de onda (espejo dicroico),
enviándose a la muestra a través del objetivo. La luminiscencia se recoge
también con el objetivo, atraviesa el espejo (que no refleja a esta longitud de
onda, diferente de la de excitación), se hace pasar por un filtro que selecciona
el rango de emisión y finalmente se hace llegar al ocular para su observación
o se registra mediante algún otro medio.

Fig. 22.23. Esquema de un sistema experimental de microscopía de epifluorescencia. La


luz de excitación se desvía mediante un espejo selectivo que refleja únicamente esa lon-
gitud de onda (espejo dicroico), enviándose a la muestra a través del objetivo. La luminis-
cencia se recoge también con el objetivo, haciéndose pasar por un filtro que selecciona su
rango de emisión y finalmente se hace llegar al ocular para su observación o se registra
mediante algún otro medio.
Algunas moléculas biológicas (la clorofila, por ejemplo) son autofluores-
centes, es decir, emiten luz ellas mismas al ser excitadas (usualmente por
luz UV); pero en general para observar una cierta estructura es necesario
proceder al uso de marcadores fluorescentes. Al igual que sucede con los
338 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

tintes ordinarios, los numerosos marcadores fluorescentes existentes pueden


seleccionarse por su fijación específica a determinadas estructuras celulares o
tejidos. Sin embargo, estas técnicas no siempre son utilizables por el biólogo
o el médico, ya que los colorantes y marcadores son, en muchos casos, letales
y no es posible la observación de organismos vivos, siendo necesario el uso
de otras técnicas.
Microscopía de contraste de fase
Las técnicas de contraste de fase utilizan los cambios de fase en la luz
que atraviesa el objeto, para transformarlos en cambios de intensidad o,
lo que es lo mismo, en contraste, por medio de un procedimiento de tipo
interferencial. Consideremos el ejemplo sencillo esquematizado en la parte
superior de la figura 22.24, donde se representa el paso de luz a través de un
objeto transparente, de índice de refracción n diferente del medio externo.
Esto quiere decir que la luz, al atravesar el objeto, lo hace con una velocidad
diferente (v = c/n), por lo que se provocará un desfase en la onda (que no
cambia en intensidad) dependiente del espesor del material atravesado. Si
hacemos interferir dichas ondas, se producirá un cambio de intensidad que
depende del desfase que lleven las ondas, tal como se ha estudiado en el
capítulo anterior.
Algo similar sucede si tenemos un objeto, por ejemplo una célula, que pre-
senta variaciones de índice de refracción entre sus diferentes componentes,
ya que la luz que la atraviesa se desfasa más o menos en función del índice de
refracción. Por tanto, la onda procedente del objeto (la célula) contiene infor-
mación sobre el mismo, no en su intensidad, que es la misma suponiendo que
el objeto es básicamente transparente, sino en la fase. El proceso interferencial
traduce esta información “de fase” en una información “de intensidad”, que
podemos observar. Las técnicas de contraste de fase actúan así sobre la luz
difractada por el objeto, pero no sobre el objeto mismo. Por ello, es una téc-
nica especialmente adecuada para la observación de organismos vivos, tal
como se presenta en la parte inferior de la figura 22.24. El primer microscopio
de contrate de fase fue debido a Frits Zernike (Ámsterdam, 1888-1966), que
recibió el premio Nobel de Física en 1953.
La visión y los instrumentos ópticos 339

Fig. 22.24. (Arriba) Esquema simplificado de la técnica de contraste de fase: cuando la luz
atraviesa un objeto, transparente, pero de índice de refracción n ≠ 1, las ondas sufren un
desfase que, por métodos interferenciales, se puede transformar en diferencias de inten-
sidad, fácilmente observables. (Abajo) Microfotografías de contraste de fase de células
HeLa vivas (Imágen cortesía de Magdalena Cañete, Departamento de Biología, UAM).

22.5 Ejercicios propuestos


Ejercicio 22.1 El radio óptimo de la abertura de entrada en una “cámara
oscura” se obtiene cuando el radio de la imagen geométrica coincide con el
radio del disco de Airy. (a) Demuéstrese que para un objeto muy alejado esto
corresponde = a R 0, 61 × λ × L , siendo λ la longitud de onda de la luz y L
340 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

la profundidad de la cámara oscura. (b) Calcúlese el radio óptimo para una


cámara de 1 m de profundidad, utilizando luz visible (λ ≈ 0,5 µm).
Sol.: (b) R ≈ 0,55 mm
Ejercicio 22.2 Considérese un dioptrio esférico formado por una varilla de
vidrio, de índice de refracción n = 1,5 y radio de curvatura r = 0,5 m, siendo
el medio externo aire (n = 1). Calcúlese (a) el valor de la distancia focal
imagen, (b) la posición de la imagen de un objeto situado a 2 m de distancia
a la izquierda de la superficie, (c) la posición de la imagen de un objeto
situado a 1,5 m de distancia a la izquierda de la superficie, (d) posición del
objeto para que la imagen se forme en el infinito ( foco objeto).
Sol.: (a) 1,5 m (b) 3 m (c) 4,5 m (d) f = -1 m
Ejercicio 22.3 Calcúlese el índice de refracción de un dioptrio esférico para
que su foco imagen sea igual a su diámetro, es decir, para que la imagen de
un objeto muy alejado se forme en la cara posterior de la esfera.
Sol.: n = 2
Ejercicio 22.4 Verifíquese, de acuerdo con lo indicado en la sección 3.2, que
el índice de refracción efectivo del ojo, considerado como un dioptrio esfé­
rico de radio r ≈ 0,7 cm y distancia focal f’ ≈ 2,5 cm, tiene un valor nefectivo
≈1,389.
Ejercicio 22.5 Considerándose ahora valores más realistas que en el ejer­
cicio anterior, el ojo de una persona operada de cataratas, a la que se le
ha extirpado el cristalino, puede considerarse como un dioptrio esférico de
índice de refracción n’ ≈ 1,35 y radio de curvatura r ≈ 8 mm. Calcúlese (a)
la distancia focal, (b) a qué distancia de la retina se forma la imagen de un
objeto lejano.
Sol.: (a) 3,1 cm (b) 0,6 cm detrás de la retina (por lo que la imagen está
desenfocada)
Ejercicio 22.6 Calcúlese el radio de curvatura, r, necesario para fabricar
una lente biconvexa, de potencia igual a 0,5 dioptrías, con vidrio de índice
de refracción: n = 1,5.
Sol.: r = 2 m
Ejercicio 22.7 Se construye una lente con vidrio de índice de refracción n =
1,5 con forma de menisco convergente, de radios r1 = 1 m y r2 = 2 m. Calcúlese
(a) la potencia y (b) la distancia focal imagen.
Sol.: (a) ϕ’ = 0,25 dioptrías (b) f’ = 4 m
La visión y los instrumentos ópticos 341

Ejercicio 22.8 ¿Cuáles serían la potencia y distancia focal de la lente del


problema anterior si se sumerge en agua?
Sol.: (a) ϕ’ = 0,0625 dioptrías (b) f’ = 16 m
Ejercicio 22.9 Se desea construir una lente plano-convexa cuya potencia
sea igual a la de otra lente, biconvexa de radios r1 = ‒r2 = r, utilizando el
mismo tipo de vidrio. ¿Cuál debe ser el radio de curvatura de las caras?
Sol.: r1 = ∞ , r2 = r/2
Ejercicio 22.10 Mediante una lente de distancia focal f’ = 0,2 m se obtiene
la imagen de un objeto de 30 cm de alto situado a 4 m de la lente. Calcúlese
(a) la posición de la imagen, (b) el aumento lateral, (c) el tamaño de la
imagen, indicando si está derecha o invertida.
Sol.: (a) a’ = 21 cm (b) β’ = –0,053 (c) y’ = –1,58 , es decir, invertida
Ejercicio 22.11 Mediante una lente de potencia igual a 3 dioptrías se
obtiene la imagen de un objeto en una pantalla que dista 2,4 m del objeto.
Obténgase (a) la posición a que se ha de situar la lente respecto al objeto y
(b) calcúlese el aumento lateral.
Sol.: (a) d1 = 2 m y d 2 = 0,4 m (b) β’1 = –0,2 y β’2 = –5
Ejercicio 22.12 Una cámara fotográfica utiliza una lente de potencia igual a
10 dioptrías. Calcúlese (a) el tamaño máximo del objeto que se puede fotogra­
fiar a 2 m de distancia, suponiendo que el tamaño del fotograma es de 4 × 4
cm2. (b) La cámara tiene un mecanismo automático que puede desplazar la
lente, para focalizar la imagen sobre la película. ¿Cuál es el desplazamiento
necesario para fotografiar un objeto situado a 1 m de distancia?
Sol.: (a) 76 cm (b) 1,25 cm
Ejercicio 22.13 Calcúlese, analítica y gráficamente, la posición a’ y el
aumento lateral β’ de la imagen formada por una lente de distancia focal
imagen f’, cuando el objeto se encuentra a una distancia de la lente: (a) a1
= –5 f’, (b) a2 = –2 f’ y (c) a3 = –1,5 f’.
Sol.:
a/f’ a’/f’ β’= y’/y = a’/a
–∞ 1 0
–5 1,25 –0,25
–2 2 –1
–1,5 3 –2
–1 ∞ ∞
342 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Ejercicio 22.14 La persona operada de cataratas, a que se hacía referencia


en el ejercicio 5, utiliza lentes para corregir su hipermetropía. ¿Qué lentes
debe utilizar para focalizar un objeto muy alejado? Supóngase que las lentes
se sitúan a 10 cm de la córnea.
Sol.: ϕ’ = 9,3 dioptrías
Ejercicio 22.15 Un microscopio utiliza un objetivo × 20 y un ocular de dis­
tancia focal f’oc = 2,5 cm, siendo la longitud del tubo t = 20 cm. Calcúlese
(a) la distancia focal del objetivo, (b) el aumento angular del ocular, (c) el
aumento angular total del microscopio.
Sol.: (a) f’obj ≈ 1 cm (b) Γ’oc = 10 (c) Γ’ = 200
Ejercicio 22.16 Un microscopio cuya longitud de tubo es t = 160 mm se utiliza
con un objetivo × 20 de 4 mm de diámetro. Calcúlese la apertura numérica.
Sol.: AN = 0,25
Ejercicio 22.17 Teniendo en cuenta que el límite de resolución del ojo es:
θ ≈ 1' ≈ 3 × 10−4 rad , calcúlese la distancia mínima entre dos objetos y = O1-O2
para que sean resueltos a simple vista.
Sol.: y ≈ 0,1 mm

22.6 Referencias
Berne, R.M. y Levy, M.N. Fisiología. Ed. Médica Panamericana, 1986.
Darwin, Ch. El origen de las especies ilustrado. Ediciones del Serbal, S.A.,
1983.
Dawkins, R. “The eye in a twinkling”. Nature, 368, 690-691 (1994).
Doolittle, R.F. “More molecular opportunism”. Nature, 336, 18 (1988).
Fernald, R.D. “The Evolution of Eyes”. http://www.karger.com/gazette/64/fernald/
Gordon, J. M. Spherical gradient-index lenses as perfect imaging and
maximum power transfer devices”. Appl. Optics 39, 3825 –3832 (2000).
Land, M. F. “Visual acuity in insects”. Annu. Rev. Entomol. 42, 147-177
(1997).
Land, M.F. y Fernald, R.D. “The evolution of eyes”. Annu. Rev. Neurosci. 15,
1-29 (1992).
Nilsson, D.E. “From cornea to retinal image in invertebrate eyes”. Trends in
Neuroscience, 13, 55-64 (1990).
La visión y los instrumentos ópticos 343

Nilsson, D.E. y Pelger, S. “A pesimistic estimate of the time required for an


eye to evolve”. Proc. R. Soc. Lond., B256, 53–58 (1994).
Patton, H.D.; Fuchs, A.F.; Hille, B.; Scher, A.M. y Steiner, R. (eds.). Textbook
of physiology vol. 1. Excitable cells and Neurophysiology. W.B. Saunders
company, 1989.
Wistow, G. y Kim, H. “Lens Protein Expresión in Mammals: Taxon­specificity
and the Recruitment of Crystallins”. J. Mol. Evol. 32, 262-269 (1991).
Polarized Light in Nature and Technology.
http://www.polarization.com/index-net
Capítulo 23. Átomos, núcleos y
radiactividad
Hasta este momento, todo lo expuesto cae dentro del marco de la llamada
Física Clásica, cuyas bases conceptuales son la Mecánica de Newton y el
Electromagnetismo. Casi todos los fenómenos a escala macroscópica (muy
superior al tamaño de los átomos) pueden entenderse en este contexto clásico,
pero lo que ocurre a escala molecular, atómica o inferior necesita de un nuevo
tratamiento, la llamada Física Cuántica. La misma estabilidad de los átomos
o la existencia del enlace químico son fenómenos incomprensibles desde el
punto de vista clásico, así como muchos otros fenómenos relacionados con los
átomos o los núcleos.

23.1 Los fundamentos de la Física Cuántica


En la última década del siglo XIX se produjeron algunos de los descu-
brimientos experimentales cuya explicación necesitó ir más allá de la física
conocida hasta entonces. Los rayos X, más tarde reconocidos como un tipo de
radiación electromagnética, aunque con una longitud de onda menor (y una
frecuencia mayor y un poder de penetración también mayor) que el visible o
la radiación ultravioleta, se descubrieron en 1895, la radiactividad natural,
en 1896 y el electrón, en 1897. Estos dos últimos hallazgos tendrían, como
veremos en lo sucesivo, una importancia notable en el nacimiento de la nueva
ciencia.
La composición atómica de la materia había sido puesta de manifiesto en
el siglo XIX principalmente por la Química, pero la existencia real de los
átomos todavía sería discutida hasta principios del siglo XX. Hoy, los átomos
pueden verse individualmente y hasta manipularse, pero en aquella época
resultaba un misterio su estructura y también los mecanismos por los que
interaccionaban con la radiación electromagnética. Justamente, de los intentos
de desentrañar ambos aspectos surgió la Física Cuántica.

345
346 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 23.1. Superficie de un cristal de rutenio en la que los átomos forman una estructura
ordenada con simetría hexagonal. La imagen ha sido obtenida con un microscopio de efecto
túnel (Cortesía de R. Miranda, Departamento de Física de la Materia Condensada, UAM).

23.1.1 La naturaleza de la luz


Cuando un cuerpo está en equilibrio a una cierta temperatura en presencia
de radiación electromagnética, se producen procesos de emisión y absorción
que, en el equilibrio, se mantienen estacionarios. Como ya vimos en el capí-
tulo 8, para un cuerpo negro, la composición de la radiación que está en
equilibrio con el cuerpo depende únicamente de la temperatura, tanto en
cantidad total de energía radiante como en la distribución en frecuencias. Así,
cuanto más caliente está el cuerpo en cuestión, mayor es la cantidad de radia-
ción emitida y, además, ésta tiene una frecuencia cada vez más alta.

Fig. 23.2. Diagrama logarítmico en el que se representa la longitud de onda de la radiación


cuya intensidad es máxima en función de la temperatura del cuerpo radiante.
Átomos, núcleos y radiactividad 347

Así, un hierro al rojo emite, sobre todo, radiación en la zona del espectro
del infrarrojo, aunque también emite en el visible, sobre todo en la región del
rojo. Si la temperatura aumenta, la radiación dominante se va despla­
zando hacia frecuencias más elevadas y va tomando un color más amari-
llento y hasta azulado. La superficie del Sol está a unos 6.000 K y la radiación
emitida a esa temperatura está predominantemente en la región del visible; de
ahí su color amarillento. Una estrella cuya superficie esté a 20.000 K emitirá
una luz más energética, en la región del azul, como es el caso de las gigantes
azules, mientras que la superficie de una enana roja está a unos 3.000 K de
temperatura y la luz emitida es rojiza.

Fig. 23.3. Radiación emitida por un cuerpo a 5.000 K, 6.000 K y 7.000 K. Nótese que la
intensidad luminosa total (igual a la superficie debajo de cada curva) crece fuertemente
con la temperatura. El máximo de la radiación emitida se encuentra, en los tres casos, en
la zona del visible, pero situada en el rojo para los 5.000 K y en el azul-violeta para los
7.000 K. La superficie del Sol se encuentra a unos 6.000 K.
348 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

En cambio, la radiación cosmológica de fondo que baña el conjunto del


Universo está en el rango de las microondas y corresponde a una temperatura
de 2,73 K, que es lo que se suele considerar como temperatura actual del
Universo. Todos los animales, por su parte, tienen una temperatura corporal
tal que emiten en el rango de la radiación infrarroja.
Observación. Los instrumentos ópticos para ver por la noche están basados
en la detección de la frecuencia e intensidad.de la radiación infrarroja emi­
tida por los cuerpos en función de su temperatura. Así, estos instrumentos
incorporan dispositivos sensibles a la radiación infrarroja en lugar de a la
luz visible como en el caso de los instrumentos ópticos.
Por otra parte, en la literatura esotérica se menciona a veces el llamado
“halo” o “aura” de las personas, una especie de emanación misteriosa de
cada individuo capaz, al parecer, de contener datos sobre la personalidad del
emisor, su pasado y hasta su futuro. Semejante dislate se apoya, a veces, en
la exhibición de placas en las que, supuestamente, se ha conseguido captar
el “aura” como una especie de luz que surge de la piel de las personas. Pues
bien, se trata sencillamente de placas sensibles a la radiación infrarroja que,
efectivamente, detectan este tipo de radiación: una radiación que es emitida
por cualquier objeto a la temperatura del cuerpo humano y que tiene el mismo
origen, y no más misterio, que la luz emitida por el filamento incandescente de
una bombilla.
La estructura de la radiación emitida por los cuerpos en equilibrio térmico
era inexplicable en términos de la Física Clásica. Para explicarla, Max Planck
introdujo en 1900 la idea de que los intercambios de energía entre materia y
radiación debían estar cuantificados, es decir, consistir en un número entero
de cuantos indivisibles, cada uno de ellos de una minúscula cantidad de
energía dependiente de la frecuencia de la radiación involucrada en el inter-
cambio. Esta hipótesis, que permitía explicar perfectamente los datos expe-
rimentales, era por completo extraña a los principios de la Física Clásica y
se consideró, durante muchos años, incluso por el propio Planck, provisional
y carente de cualquier significado profundo acerca de las propiedades de la
materia a escala atómica. En realidad, sin que Planck y otros científicos de la
época fueran conscientes de ello, estaba iniciándose una verdadera revolución
científica: el nacimiento de la Física Cuántica.
Más tarde, en 1905, Einstein sugirió que la hipótesis de Planck podía res-
ponder a que la propia radiación estaba cuantificada, es decir, constituida
por un flujo enorme de “corpúsculos” de luz, más tarde llamados fotones,
dotado cada uno de ellos de una energía dependiente de la frecuencia de
la radiación. Así, los intercambios de energía con la materia consistirían en la
Átomos, núcleos y radiactividad 349

absorción o emisión de un cierto número de fotones y, por lo tanto, la energía


intercambiada tendría que ser un múltiplo entero de la energía de cada fotón.
Ésta sería de la forma:
Eγ = hf (23.1)

c
donde Eγ es la energía de un fotón de luz de frecuencia f = , siendo c la
λ
velocidad de propagación y λ su longitud de onda. Por su parte, h es una
constante, la llamada constante de Planck, con dimensiones de energía multi-
plicado por tiempo (que son las dimensiones del momento angular). Su valor
se extrajo de los datos experimentales existentes sobre la radiación del cuerpo
negro y el llamado efecto fotoeléctrico, que es el fenómeno cuyas propiedades
explicó Einstein con ayuda de su hipótesis corpuscular:

h  6, 63 ×10−34 J ⋅ s

La expresión (23.1) se conoce como relación de Planck-Einstein.


Ejemplo. Tomemos el caso de luz visible de una longitud de onda de unos
6.000 Å. Su frecuencia será:
3 ×108
f = −7
= 0,5 ×1015 Hz
6 ×10

La energía de cada corpúsculo de luz de esta longitud de onda, es decir,


de cada fotón, será:
Ev = hf = 6,63 × 10 ‒34 × 0,5 × 1015 J = 3,3 × 10 ‒19 J ≈ 2 eV

Una bombilla de 100 W emite energía luminosa a un ritmo de 100 julios


por segundo. Por lo tanto, emite:
100
 3 ×1020 fotonesporsegundo
fotones por segundo
3,3 ×10−19

La pequeñez de la constante de Planck hace que en cualquier fenómeno


macroscópico intervenga una cantidad tan gigantesca de fotones que el
carácter corpuscular de la luz no se manifiesta de forma aparente. No obs­
tante lo cual hoy pueden observarse fotones individuales con ayuda de ins­
trumentos de laboratorio.
350 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Pero los fotones deben desplazarse a la velocidad de la luz, lo cual implica,


en el contexto de la Relatividad Especial de Einstein, que la magnitud que
hemos llamado masa inercial en el capítulo 2 (también llamada masa en
reposo) es cero y que su velocidad no puede ser alterada.  Una partícula de
estas características tiene también un momento lineal p cuyo módulo está
relacionado con la energía a través de la siguiente expresión:
Eγ hf h
pγ = = = (23.2)
c c λ
Así, los fotones están caracterizados por magnitudes mecánicas propias de
cualquier corpúsculo: energía y momento. Más tarde, durante el primer cuarto
del siglo XX, se demostró que, efectivamente, la radiación electromagnética
estaba formada por corpúsculos, los fotones, cuyo comportamiento mecánico
es idéntico al de partículas como los electrones o los protones con la particu-
laridad de tener una masa igual a cero.
El problema es que la naturaleza corpuscular de la luz, sugerida por
Newton y posteriormente abandonada, es contradictoria con sus propiedades
ondulatorias manifestadas espectacularmente en los fenómenos de difracción
e interferencias. No es posible asignar un carácter corpuscular, discontinuo,
a la luz sin resolver al mismo tiempo esta contradicción, tarea que requiere la
introducción del nuevo marco conceptual de la Física Cuántica.

23.1.2 La estructura del átomo


El electrón resultó ser una partícula con carga eléctrica que se podía
arrancar de los átomos en ciertas condiciones experimentales. Dado que los
átomos son neutros, la existencia en su interior de electrones, cuya carga se
conviene en considerar negativa, implica que debe haber otros componentes
del átomo con carga positiva. Se avanzaron en esa época modelos atómicos
compatibles con el electromagnetismo clásico, como el modelo de Thomson,
que visualiza los átomos como porciones de materia cargada positivamente
ocupando todo el volumen atómico de forma homogénea e incluyendo a los
electrones como pequeños corpúsculos embebidos en esa materia, de la misma
forma que un bollo contiene pasas en su interior.
Pero en 1911 Rutherford descubrió que la práctica totalidad de la masa
de un átomo está contenida en un volumen mucho más pequeño que el
volumen atómico, en lo que se llamó el núcleo atómico, cuyo diámetro es
del orden de 100.000 veces más pequeño que el diámetro atómico. Así,
si un átomo tiene un radio del orden de 1 angstrom (10 ‒10 m), el núcleo tiene
Átomos, núcleos y radiactividad 351

un radio del orden de 1 fermi (10 ‒15 m). El núcleo debe estar cargado, por
lo tanto, positivamente y los electrones parecen estar orbitando alrededor
del núcleo de la misma forma que los planetas alrededor del Sol, sólo que
la interacción responsable de la fuerza atractiva no es la gravitación sino el
electromagnetismo.
Más adelante se descubrió que el núcleo no es un sistema simple, sino
que está compuesto por la agregación de partículas de dos clases: protones y
neutrones. Los protones tienen una masa igual a unas 1.840 veces la masa del
electrón y una carga igual y de signo contrario a la del electrón, mientras que
los neutrones no tienen carga y son ligeramente más pesados que los protones.
Así, puesto que el átomo es eléctricamente neutro, el número de protones
en el núcleo determina el número de electrones de la corteza, su número
atómico y, en consecuencia, las propiedades químicas del átomo, mientras
que la suma de neutrones y protones, el llamado número másico, determina la
masa total del átomo. Se llama nucleones a los protones y neutrones indistin-
tamente, dado que sus propiedades, excepto la carga eléctrica, son muy pare-
cidas. Así, el número másico es igual al número de nucleones en el núcleo.

Fig.23.4. Núcleo atómico formado de protones y neutrones.


Tabla 23.1 Propiedades de las partículas que forman los átomos
Partícula Masa Carga

Electrón 9,11 × 10 –31 kg = 0,51 MeV/c2 −e = −1, 60 ×10−19 C

Protón 1,673 × 10 –27 kg = 0,939 GeV/c2 +e = +1, 60 ×10−19 C


Neutrón 1,675 × 10 –27 kg = 0,941 GeV/c2 0
Observación. Las masas de las partículas subatómicas se suelen expresar
en electronvoltios dividido por la velocidad de la luz al cuadrado (eV/c2). De
acuerdo con la fórmula de Einstein, la energía asociada a la masa m de una
partícula en reposo es:
E = mc 2
y, por lo tanto, se puede expresar la masa en unidades de energía dividida
por la velocidad de la luz al cuadrado. Para magnitudes atómicas, la unidad
de energía básica es el electronvoltio:
352 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

1 eV = 1, 60 ×10−19 J

1 MeV = 106 eV = 1, 60 ×10−13 J

por lo que:
1, 60 ×10−19 J
1 eV / c 2  ≈ 0,18 × 10−35 kg
(3 ×10 ) ( m / s )
8 2 2

1 kg = 5, 6 ×1035 eV / c 2  5, 6 ×1029 MeV / c 2

De ahí que la masa del electrón, por ejemplo, sea igual a


9,11 × 10 ‒31 kg × 5,6 × 1029 (MeV / c2) / kg = 0,51 MeV / c2
El descubrimiento de un núcleo de dimensiones mucho más pequeñas
que las del átomo, en el que se concentra la práctica totalidad de la masa,
presenta varios problemas en el contexto de la Física Clásica. El primero es
que un electrón moviéndose con un movimiento acelerado (como es el de la
órbita alrededor de una carga positiva) emitiría, según el electromagnetismo
clásico, radiación e iría cayendo hacia el núcleo en una trayectoria espiral
hasta colisionar con él en una minúscula fracción de segundo. Es decir, los
átomos serían inestables, en completa contradicción con la experiencia del
mundo físico en el que no colapsan, sino que mantienen su estructura y sus
dimensiones.
El segundo problema es que en los átomos con más de un protón en el
núcleo (todos menos el hidrógeno) éste se mantiene estable a pesar de que los
protones, cargados positivamente, se repelen electrostáticamente. Esta última
observación sugiere la existencia de un tipo de interacción nueva, desconocida
hasta el siglo XX, no observable a escala macroscópica, ni siquiera a escala
atómica, pero más potente que la electromagnética, puesto que contrarresta
la repulsión entre los protones. Esta interacción recibe el nombre de interac­
ción nuclear fuerte y sólo actúa a distancias del orden del tamaño de un
núcleo, que es el mismo orden de magnitud que el de un protón, ya que los
nucleones se encuentran empaquetados en el núcleo sin dejar prácticamente
espacios libres entre ellos. Si se extrajera un protón del interior del núcleo y
se le colocara a una cierta distancia del mismo, la interacción fuerte dejaría
de actuar, manifestándose entonces la repulsión electrostática que separa el
protón del núcleo.
Átomos, núcleos y radiactividad 353

Por otro lado, era ya conocida en ese tiempo la estructura de los espectros
atómicos, es decir, la composición de la radiación electromagnética emitida
por los distintos elementos químicos cuando son excitados térmica, óptica o
eléctricamente. Cuando se analiza la radiación emitida no surge un espectro
continuo, sino que aparecen una serie de emisiones discontinuas corres­
pondientes a longitudes de onda bien definidas, es decir, una superposición
de ondas monocromáticas muy difícil de entender e interpretar según las teo-
rías clásicas, pero con regularidades que fueron encontradas empíricamente.

Longitud de onda (en angstrom)


Fig.23.5. Serie de Balmer de líneas espectrales del hidrógeno. Las cuatro primeras líneas
están en el visible, la quinta en la frontera entre el violeta y el ultravioleta y el resto dentro
del ultravioleta.
Para el átomo de hidrógeno, por ejemplo, Balmer encontró en 1885 que las
líneas del espectro que aparecían al analizar la luz emitida se ajustaban a la
expresión:

1 4 1 1 
=  − 
λ λ0  4 n 2 

donde n = 3, 4, 5... y λ0 es la longitud de onda que se obtiene en el límite


cuando n → ∞ Balmer encontró cuatro líneas en el rango del visible, corres­
pondientes a n = 3, 4, 5, 6, con lo que pudo encontrar el valor de λ0:

λ0 ≈ 3.650 Å

que está en el ultravioleta. Si calculamos las longitudes de onda correspon-


dientes a esas cuatro primeras líneas veremos que sus valores son λ ≈ 6.560
Å, 4.860 Å, 4.330 Å, 4.100 Å, respectivamente, que se sitúan entre el rojo y
el violeta. Posteriormente pudo explorarse el espectro electromagnético en el
ultravioleta y se observaron las rayas correspondientes a valores sucesivos de
n. También se encontraron otras series de rayas, siempre de la forma:
354 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

1 n12  1 1 
=  − 
λ λ0  n12 n22 

con n1, n2 enteros positivos y n1 < n2, que se describen en los ejercicios 7 y 8
de este capítulo, así como series similares para otros átomos. Esta estructura
en forma de emisiones discretas no tiene explicación en el marco de la Física
Clásica.

23.1.3 El modelo de Bohr


El modelo propuesto por Niels Bohr en 1913 proporciona una explicación
para la estructura del átomo de hidrógeno y de los espectros atómicos com-
patible con los datos experimentales. El modelo se inspiraba en las ideas de
cuantificación de Planck­Einstein y extrapolaba algunas de sus hipótesis al
caso de los electrones.
Para una órbita circular de radio R, la fuerza centrípeta será la atracción
culombiana entre el electrón y el protón, es decir:

v2 e2
m = Ke 2 (23.3)
R R
1
donde K e = (ver el capítulo 17). De la ecuación (23.3) se puede despejar
4πε 0
v2 y sustituirlo en la expresión de la energía total:

1 2 e2 1 e2 e2 1 e2
E= mv − K e = K e − K e = − K e (23.4)
2 R 2 R R 2 R

Por otra parte, la hipótesis de Bohr es que el electrón gira alrededor del
núcleo de forma estable, sin emitir energía electromagnética, cuando se
mueve en órbitas llamadas estacionarias, caracterizadas por la propiedad
h
de que su momento angular es un múltiplo entero de  = , siendo h la
constante de Planck (  = 1, 055 ×10−34 JJ ·⋅ s): 2π

L = pR = mvR = n (23.5)

con n igual a un número entero positivo. De este postulado y de la igualdad


entre fuerza centrípeta y culombiana deducimos que:
Átomos, núcleos y radiactividad 355

2
e2 v 2 m  n  n2 2
Ke = m =   =
R2 R R  mR  mR 3

de donde podemos despejar R:


2
R= 2
n2
mK e e

y sustituir en la expresión (23.4), que nos da la energía total:

mK e2 e 4 1
E=− (23.6)
2 2 n 2
La hipótesis de cuantificación de Bohr implica que sólo un conjunto dis-
creto de órbitas están permitidas, con energías que son iguales a una cons-
tante dividida por n2, y los radios de esas órbitas también están cuantificados
variando proporcionalmente al cuadrado de ese mismo número n. Se llama
nivel fundamental a aquel que tiene la energía más pequeña (más nega­
tiva) y corresponde, por tanto, al valor n = 1. En este nivel, el radio de la órbita
es también el mínimo posible. Llamando RB (radio de Bohr) y E0 al radio y
la energía del estado fundamental, respectivamente, podemos encontrar los
valores numéricos predichos:

(1, 055 ×10−34 )


2
2
E0 = = = 21, 7 ×10−19 JJ == 13,6
13, 6eV
2mRB 2 × 9,11×10 × ( 0,53 × 10 )
2 −31 −10 2

y los radios y las energías de todas las órbitas posibles serán:

Rn = RB n 2

1
En = − E0 (23.7)
n2
El modelo de Bohr predice, así, que el diámetro de un átomo de hidró­
geno es del orden de 10 ‒10 m, mucho mayor que el del núcleo, y la energía
de ligadura del estado fundamental es de 13,6 eV. Nótese que ambos
356 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

valores, de longitud y masa, aparecen en una combinación especial de cons-


tantes clásicas más la constante de Planck y resultan ser correctos y verifi-
cados experimentalmente.
Las órbitas que cumplen la condición de cuantificación son estacionarias,
pero es posible que se den saltos entre ellas absorbiendo energía el electrón
(cuando se desplaza a una órbita más externa) o emitiéndola (cuando se des-
plaza a una más interna). La primera consecuencia es que el estado funda­
mental es absolutamente estable al no existir ninguna órbita más interna
a la que saltar. La segunda se refiere a los espectros atómicos. Cuando los
átomos son excitados, térmica, óptica o eléctricamente, el electrón de algunos
de ellos puede absorber energía y saltar a órbitas más externas para poste-
riormente desexcitarse volviendo a las órbitas más internas. Al saltar de una
órbita caracterizada por un número n2 a otra, de menor radio, caracterizada
por n1, el electrón emite energía en forma de un fotón. Teniendo en cuenta
la relación de Planck-Einstein y la expresión (23.7) para la energía de los
distintos niveles, la frecuencia de la luz emitida dependerá de la energía del
fotón emitido:

 1 1 
Eγ = hf = En − En = E0  2 − 2 
 n1 n2 
2 1

es decir:

1 f E0  1 1 
= =  − 
λ c hc  n12 n22 

que es la expresión de las series de emisiones en el espectro electromagnético


del hidrógeno. En particular, las transiciones entre las órbitas con n = 3, 4, 5...
y n = 2 dan lugar a la serie de Balmer:

1 E0  1 1  4  1 1 
=  − =  − 
λBalmer hc  4 n22  λ0  4 n22 

de donde podemos deducir el valor de la longitud de onda λ0:

que es, precisamente, el valor encontrado empíricamente al que ya nos hemos


referido antes.
Átomos, núcleos y radiactividad 357

El modelo de Bohr tiene un enorme poder predictivo. Posteriormente, este


modelo se completó con el tratamiento de órbitas no sólo circulares, sino tam-
bién elípticas, lo que lleva a introducir un nuevo número cuántico l, indepen-
diente de n, que permite explicar otras características del espectro del átomo de
hidrógeno. Sin embargo, este modelo tiene algunos inconvenientes graves:
1) No puede ser generalizado a otro tipo de átomos con más de un
electrón.
2) Su fundamentación teórica es endeble y su hipótesis de partida
arbitraria.
Ambos inconvenientes encontrarán remedio en la formulación más general
de la Física Cuántica.

23.1.4 La relación de de Broglie


Es conveniente observar, en el contexto del modelo de Bohr, que la condi-
ción de cuantificación para las órbitas permitidas equivale a la de existencia de
ondas estacionarias en dichas órbitas suponiendo que el electrón tenga propie-
dades ondulatorias además de las propias de un corpúsculo. Para que aparezcan
ondas estacionarias a lo largo de una circunferencia, es necesario que se repita
la forma de la onda cuando se da una vuelta completa, lo que implica que la lon-
gitud de la circunferencia debe ser un múltiplo entero de la longitud de onda:

2π R = nλ
λ
R=n (23.8)

y de la condición de cuantificación de Bohr (23.5):
1 (1,h055 ×10 )
−34 2
2
R=
E0n= ==n = 21, 7 ×10−19 J =
2mRB 2 × 9,11×10 × ( 0,53 × 10 )
p 2
2π p −31 −10 2

se sigue que las eventuales propiedades ondulatorias de un electrón están


caracterizadas por una longitud de onda ligada al momento lineal a través de
la relación:
h
p= (23.9)
λ
similar a la que ya encontramos para el caso del fotón.
358 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

A partir de los resultados obtenidos para la luz (poniendo de manifiesto su


carácter cuántico o corpuscular) y para los electrones (poniendo también de
manifiesto su carácter cuántico y ondulatorio) Louis de Broglie, en 1923, con-
cluyó que toda partícula subatómica posee ambos caracteres y que la ecua-
ción (23.9) expresa de forma universal la relación entre el momento, que
es una magnitud propia de los corpúsculos en movimiento, y la longitud
de onda, que es propia de la propagación de las ondas, conocida desde
entonces como relación de de Broglie.
Más tarde, fue posible detectar directamente el carácter ondulatorio de los
electrones haciendo incidir un haz de estas partículas sobre la superficie de
un sólido cristalino que actúa como una red de difracción, observándose las
bandas de interferencia propias de la superposición de ondas. La longitud de
onda extraída del análisis de las figuras de difracción resulta ser justamente
la predicha por la relación de de Broglie en función del momento de los elec-
trones incidentes.

Fig. 23.6. (a) Difracción de rayos X por una muestra de silicio policristalino. (Cortesía de
Ramón Fernández Ruiz, SIDI, UAM). (b) Difracción de electrones por una muestra de
Cu1,75S, a la izquierda y Cu2S, a la derecha. (Cortesía de Eduardo Elizalde, Departamento
de Física Aplicada, UAM). Ambas figuras, junto con la 21.36 realizada a partir de luz
visible de 488 nm de longitud de onda (azul), tienen esencialmente la misma estructura.
Todas las partículas, por lo tanto, tienen un doble carácter, lo que se ha
dado en llamar dualidad onda­corpúsculo, de forma inseparable, aunque, en
función de la situación experimental, se pone de manifiesto uno u otro perfil.
Debe entenderse que cualquier partícula, ya sea microscópica o macroscópica,
tiene ese doble carácter de onda y partícula, pero en general sólo se traduce en
fenómenos observables cuando las magnitudes que entran en el problema son
del orden de la constante de Planck.
Ejemplo. Un electrón situado en el nivel fundamental del átomo de hidró­
geno tiene un momento:

p = mv =
RB

por lo que la longitud de onda asociada será:


Átomos, núcleos y radiactividad 359

h
λ= = 2π RB ≈ 3,3 Å
p

que es del orden de magnitud de la distancia entre átomos en un sólido.


El carácter ondulatorio de las partículas es la causa de que, cuando están
confinadas, no puedan encontrarse en cualquiera de los estados posibles clá-
sicamente, sino sólo en aquellos para los que la onda asociada es estacio-
naria. Para el movimiento en una caja unidimensional de longitud L, también
llamada pozo de potencial infinito en una dimensión, la partícula no puede
traspasar los límites de la caja, por lo que la onda asociada debe anularse en
los dos extremos y dicha condición implica que la longitud de la caja debe ser
un múltiplo entero de la semilongitud de onda:
λ
L=n
2
lo que implica para los valores posibles del momento y la energía:
h h
pn = = n
λ 2L
pn2 h2 2
En = = n (23.10)
2m 8mL2
La expresión precedente traduce una consecuencia muy general. Los
estados ligados (confinados en un espacio finito debido a la existencia de
barreras de energía potencial) están siempre cuantificados y los valores
de las energías y momentos son discretos. Por otra parte, la separación entre
niveles de energía es inversamente proporcional al cuadrado de la dimensión
de confinamiento, de forma que cuando ésta se hace muy grande (en relación,
como se ve en el caso de la expresión (23.10), con una magnitud que contiene
a la constante de Planck), lo que ocurre en el límite clásico, los intervalos
tienden a cero y el espectro discontinuo se hace continuo. En todos los casos
de confinamiento se produce el fenómeno de la cuantificación de los estados
y niveles de energía, es decir, la dependencia de un número entero, pero la
forma concreta de esa dependencia varía según el tipo de interacción respon-
sable del confinamiento.
360 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 23.7. Estructura de los niveles de energía de un electrón confinado en una caja unidimen-
sional de 1 angstrom de anchura, a la izquierda, y en un átomo de hidrógeno, a la derecha.
Ejemplo. Si un electrón está confinado en un volumen cuya dimensión lineal es
el diámetro de un átomo, es decir, 1 Å, la energía típica EA (estado fundamental,
n = 1) será, de acuerdo con la expresión (23.10):

EA =
( 6, 63 ×10 )−34 2

= 0, 6 ×10−17 J ≈ 37 eV
8 × 9,1×10 × (10 )
−31 −10 2

Este valor no coincide con la energía del estado fundamental del átomo de
hidrógeno (13,6 eV) porque es la atracción culombiana la que mantiene al elec­
trón ligado y no la existencia de “paredes” rígidas, pero sí que nos da su orden
de magnitud. De ahí que pueda esperarse que los fotones emitidos por desexcita­
ción de electrones atómicos tengan energías del orden de electronvoltios.
Si ahora consideramos un nucleón (protón o neutrón), la energía típica EN
de enlace en un núcleo atómico del tamaño de 2 fermi (2 × 10‒15 m) puede cal­
cularse a partir de la anterior:

me L2at 1
EN = E A = E A ≈ 1, 4 ×106 E A
mN Lnucl 1.800 × ( 2 ×10−5 )
2 2

Es decir, que si las energías típcas de los electrones en los átomos son del orden
de electronvoltios, las de los nucleones en el núcleo son del orden de millones
de electronvoltios (MeV) debido a la pequeña dimensión del confinamiento. Así,
Átomos, núcleos y radiactividad 361

los fotones procedentes de núcleos excitados tienen energías en el rango de los


MeV, lo que da longitudes de onda:

hc 6, 63 ×10−34 × 3 × 108
λ= = −19
≈ 1, 2 × 10−12 m = 0, 012 Å
E 10 × 1, 6 × 10
6

muy pequeñas en comparación con las de la luz visible e incluso las de la radia­
ción ultravioleta y rayos X. Se trata de fotones muy energéticos conocidos como
rayos gamma.

23.1.5 La dualidad onda-corpúsculo


Así, la conclusión a la que se llega a partir de los resultados experimentales y
de los modelos teóricos construidos para explicarlos es que toda partícula carac-
terizada por magnitudes atómicas o subatómicas tiene propiedades, a la vez, de
onda y de corpúsculo y la conexión entre ambos aspectos viene dada por la rela-
ción de de Broglie. Para ver claramente cómo se complementan ambos aspectos,
es útil analizar el experimento de Young en el que se producen interferencias
cuando se hace incidir luz a través de dos rendijas.
Ya sabemos que, al poseer la luz un carácter ondulatorio, las ondas proce-
dentes de las dos rendijas se superponen y generan una onda cuya amplitud varía
en función de la diferencia de distancias recorridas (capítulo 22), con el resultado
de que aparecen máximos y mínimos sobre la pantalla, las llamadas bandas de
interferencia. Lo que está claro de este experimento es que la intensidad lumi-
nosa en la pantalla no es la suma de las intensidades asociadas al paso de la luz
por cada una de las rendijas con la otra tapada, como sería el caso si en lugar de
hacer incidir luz hubiéramos utilizado partículas macroscópicas.
Pero ya sabemos que la luz está constituida por un conjunto de corpúsculos
llamados fotones. Así que podemos reducir la intensidad del haz incidente hasta
un punto en el que los fotones vayan incidiendo de uno en uno, con una sepa-
ración suficiente como para que cuando uno llegue a las rendijas el precedente
haya sido ya absorbido en la pantalla, lo que demuestra que las franjas no pueden
ser el resultado de la interacción entre ellos.
Cada fotón se manifiesta en la pantalla como un corpúsculo compacto, pro-
duciendo una señal puntual; su carácter de partícula es indudable. El sitio en
el que incide es, en principio, impredecible: hasta donde cubre el frente de la
onda clásica asociada al haz luminoso puede aparecer un fotón e interaccionar
con la pantalla. Pero según van llegando los fotones se van acumulando en los
máximos de las bandas de interferencia asociadas a la onda. Se depositan muchos
en los máximos y muy pocos en los mínimos, de forma que cuando el número
362 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

de fotones es muy elevado, como ocurre en los fenómenos luminosos clásicos, la


distribución de los mismos sobre la pantalla se ajusta exactamente a la estructura
en franjas.
La intensidad luminosa en una región del espacio es, por lo tanto, pro­
porcional a la densidad de fotones en esa región, mientras que la onda clásica
parece determinar la probabilidad de que cada fotón aparezca en un punto e
interaccione con la pantalla. Clásicamente, la radiación electromagnética puede
describirse a través del valor del campo eléctrico oscilante, y la intensidad lumi-
nosa es proporcional al cuadrado del valor medio de la onda que describe al
campo. Pero el experimento que estamos describiendo muestra que la onda en
cuestión no es una distribución continua de materia o energía, como en la inter-
pretación clásica, sino una onda de probabilidad. Y, como la intensidad luminosa
es proporcional al número de fotones, resulta que la probabilidad de que uno de
estos fotones esté en un punto será proporcional al cuadrado del módulo de la
onda asociada.
Como ya hemos dicho antes, para un número gigantesco de fotones, la inter-
pretación corpuscular-probabilística es indistinguible de la clásica.
Lo interesante es que lo dicho para fotones se aplica exactamente igual al
caso de los electrones, con la única condición de que la distancia entre las ren-
dijas sea comparable con el orden de magnitud de la longitud de onda asociada,
que, como hemos visto, es del orden del angstrom. Ahora bien, los átomos de una
superficie cristalina se encuentran dispuestos ordenadamente a distancias justa-
mente de ese orden de magnitud, así que las redes de difracción para electrones
son las estructuras creadas por el ordenamiento de los átomos en los cristales.
Si hacemos incidir un haz de electrones sobre una superficie cristalina y estu-
diamos su distribución sobre una pantalla, una vez han interaccionado con la
superficie, encontramos las mismas figuras de difracción e interferencias que en
el caso de luz. Pero en este caso no hay onda clásica alguna asociada al movi-
miento de los electrones, aunque sí una onda de probabilidad de forma idéntica
al caso de los fotones.
Del estudio detallado de las propiedades complementarias de onda y corpús-
culo de las partículas atómicas o subatómicas, se sigue que, en realidad, en el
mundo microscópico (de dimensiones atómicas o menores) no puede man­
tenerse la noción de trayectoria ya que la descripción del movimiento es
probabilística, a través de una onda que caracteriza el estado de cada par­
tícula. Los conceptos básicos en la Física Cuántica son los estados y las ondas,
o funciones de onda, que caracterizan sus propiedades, no las trayectorias. Un
electrón en un átomo no se mueve en órbitas circulares como pretendía el modelo
Átomos, núcleos y radiactividad 363

de Bohr, sino que, en el estado fundamentel, existe una probabilidad significativa


de que se encuentre en cualquier punto del volumen atómico y prácticamente
cero de que esté fuera, aunque el borde no es nítido sino algo borroso. Para
estados excitados, asociados a órbitas más alejadas del núcleo, la probabilidad de
presencia del electrón es sólo significativamente distinta de cero para una región
situada alrededor de la órbita estacionaria asociada a dicho estado. Lo que sí está
definido es un conjunto de magnitudes como la energía o el momento angular,
pero no la posición o la velocidad.
Si intentamos detectar la posición de un electrón en un átomo con un instru-
mento de medida, la observación resultante es que el electrón se localiza en un
punto, de forma análoga a como lo haría un corpúsculo clásico, pero entonces
dejará de estar en el estado estacionario de energía bien definida en el que se
encontraba de forma estable.
Efecto túnel
De las propiedades generales que tienen los sistemas subatómicos de com-
portarse como corpúsculos y como ondas, se deriva otro hecho de importancia
capital: la capacidad que tienen las partículas microscópicas de atravesar
barreras de potencial que clásicamente serían infranqueables. Es el llamado
efecto túnel, que aparece cuando una partícula se mueve con una energía poten-
cial del tipo de la que se muestra en la figura 23.8.a, que se conoce con el nombre
de barrera de potencial.

Fig.23.8. (a) Clásicamente, una partícula que incide sobre la barrera de potencial desde la
izquierda con una energía E < U0 rebota y acaba moviéndose en dirección contraria con la
misma energía cinética. Cuánticamente, debido a las propiedades ondulatorias de la partícula,
existe una probabilidad no nula de que aparezca al otro lado de la barrera y se mueva hacia
la derecha. La probabilidad disminuye exponencialmente con la anchura de la barrera. (b)
Densidad de probabilidad de presencia de una partícula que incide sobre la barrera de poten-
cial desde la izquierda con una energía E < U0. Nótese que es distinta de cero al otro lado de
la barrera. Cuanto más ancha sea ésta, mayor será el decrecimiento exponencial y menor será
el valor de la probabilidad de que la partícula la atraviese.
364 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Si consideramos una partícula incidente desde la izquierda con una energía


insuficiente para superar la barrera de potencial, entonces clásicamente rebo-
taría en ella y se movería hacia la izquierda con la misma velocidad incidente
pero cambiada de signo. Pues bien, se puede demostrar que la onda que des-
cribe el movimiento de la partícula es siempre distinta de cero al otro lado
de la barrera. Si la partícula está en un estado caracterizado por tener un
momento bien definido, el módulo al cuadrado de la función de onda tiene la
forma que muestra la figura 23.8.b. Por lo tanto, hay una cierta probabilidad
no nula de encontrar la partícula al otro lado de la barrera. Una probabilidad
que disminuye exponencialmente con la anchura de la barrera y con la dife-
rencia entre su altura y la energía de la partícula incidente, pero observable
en muchos casos.
Así, es esta cualidad de los corpúsculos microscópicos la que hace posible
fenómenos como el enlace químico o la radiactividad. En la desintegración
alfa, una partícula alfa formada por dos protones y dos neutrones se mantiene
ligada a un núcleo pesado gracias a la interacción nuclear fuerte, que es atrac-
tiva, pero, si se coloca a una distancia superior al tamaño del núcleo, experi-
menta la repulsión electrostática debida a que su carga, igual que la del resto
del núcleo, es positiva. La energía potencial de la que deriva la fuerza que
actúa sobre la partícula α es como la de la figura 23.9. Las partículas alfa que
se forman en el interior de los núcleos con un número de protones superior
a 83 se mueven con una energía total positiva, aunque menor que el máximo
de la curva de la energía potencial. Clásicamente no podrían nunca escapar
a la atracción del núcleo, pero gracias a sus propiedades cuánticas, hay una
pequeña probabilidad de que atraviesen la barrera y se alejen indefinidamente
del núcleo. Ésta es la razón de que todos esos núcleos se desintegren emi-
tiendo una partícula α. La teoría cuántica permite calcular la probabilidad
de pasar la barrera y de ahí su vida media, que varía desde menos de una
millonésima de segundo para el polonio 212, Po84212, a millones de años para
el uranio 238, U 92238 .
Átomos, núcleos y radiactividad 365

Fig. 23.9. Energía potencial de una partícula alfa en un núcleo pesado en función de la
distancia r a su centro. Para distancias menores que el radio nuclear R, la interacción es
atractiva debido a la existencia de la interacción nuclear fuerte. Para distancias superiores
a R, la interacción es repulsiva debido a la repulsión electrostática. En el U238 uno de los
niveles de energía de la partícula alfa es de 4,2 MeV.
Veamos ahora cómo puede explicarse la existencia de una molécula de
hidrógeno. Un átomo de hidrógeno es un electrón que se mantiene ligado a
un protón por efecto de la interacción electrostática. Si un segundo protón se
acerca, la curva de la energía potencial se modifica, de forma que hay ahora
dos mínimos, uno en las cercanías de cada protón. Pero el electrón que forma
parte del átomo alrededor del protón número 1 no puede nunca moverse hasta
las cercanías del protón 2 porque hay una barrera de potencial, como la que se
muestra en la figura 23.10, que se lo impide. Cuánticamente, sin embargo, hay
una cierta probabilidad de que el electrón atraviese la barrera y se localice en
las cercanías del segundo protón. En realidad, existe un estado, en el que el
electrón tiene la misma probabilidad de estar en cada uno de los dos sitios
(está deslocalizado), cuya energía es menor que si permanece formando
un átomo con uno de los protones, es decir, es un estado más estable.
Cuando la distancia entre los protones es suficientemente pequeña como para
que la probabilidad de atravesar la barrera sea significativa, el electrón se des-
localiza y se forma una molécula de hidrógeno (ionizada si sólo hay un elec-
trón), más estable que los dos átomos separados. Éste es el origen del enlace
químico, un fenómeno inexplicable en el marco de la Física Clásica.
366 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Un dispositivo llamado microscopio de efecto túnel se basa en que la


probabilidad que tiene un corpúsculo cuántico de atravesar una barrera de
potencial varía enormemente con la anchura de la barrera. En esencia, el dis-
positivo mide la cantidad de electrones que pasan, por efecto túnel, entre una
punta metálica y el sustrato que se quiere explorar. Dicha cantidad depende de
la distancia entre ambos y permite reconstruir el relieve del sustrato con una
precisión tal que se pueden identificar los átomos individuales. La figura 23.1,
en la que pueden distinguirse los átomos de forma individual, se ha obtenido
precisamente con uno de estos dispositivos.

23.1.6 Energía de enlace


Antes hemos estimado cualitativamente las energías de un electrón confi-
nado en el volumen de un átomo y de un nucleón en el volumen de un núcleo,
aunque también pueden calcularse exactamente. Ahora bien, la fórmula de
Einstein establece una relación general entre masa y energía. Por tanto, para
un sistema compuesto, como es un átomo o un núcleo, las variaciones en la
energía de interacción entre sus componentes se reflejan en la masa total
del sistema.
Si consideramos un electrón alejado de un protón y ambos en reposo, la
masa total del sistema formado por ambas partículas será la suma de sus
Átomos, núcleos y radiactividad 367

masas. Y, en consecuencia, la energía total concentrada en ese sistema de dos


cuerpos alejados será:

E = me c 2 + m p c 2

donde me y mp son, respectivamente, la masa del electrón y la del protón.


Si ahora el electrón es atraído por el protón hasta situarse en el estado esta-
cionario de energía más baja posible, ha debido ir emitiendo fotones según
ha ido saltando niveles hasta llegar al fundamental. Ahora tiene una energía
igual a ‒13,6 eV y la suma de las energías de los fotones emitidos por el elec-
trón según se aproxima al estado fundamental es igual también a 13,6 eV. La
energía contenida en el nuevo sistema constituido por un electrón y un protón
formando un átomo de hidrógeno será:

E = me c 2 + m p c 2 − U enlace

siendo Uenlace el valor absoluto de la energía potencial de interacción entre el


electrón y el protón. Por eso, el sistema formado por un protón y un electrón
ligados en un átomo de hidrógeno es más estable que el formado por ambas
partículas separadas. La masa del átomo, mH, será:
E U
mH = 2
= me + m p − enlace
c c2
menor que la suma de las masas de electrón y protón libres. Para romperlo,
para ionizarlo y expulsar al electrón del átomo, hay que darle a éste una
energía mayor o igual a la de enlace. En el caso de los electrones en los
átomos, el término de corrección debido a la energía de enlace en compara-
ción con las masas de electrones y núcleos es muy pequeño, por ejemplo para
el átomo de hidrógeno, Uenlace = 13,6 eV, y comparando con la masa del protón,
mp = 1,67262 × 10 ‒27 kg = 938,27 MeV/c2, resulta que:
U enlace 13, 6
= = 1, 45 ×10−8
mpc 2
938, 27 ×106

Pero no ocurre lo mismo con los núcleos, ya que la energía de interacción


entre los nucleones es mucho mayor, de forma que la masa del núcleo es per-
ceptiblemente menor que la suma de las de los nucleones que lo componen.
Así, la masa del núcleo de helio, mα, formado por dos protones y dos neu-
trones, es:
mα = 3.727,4 MeV/c2
368 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

mientras que la suma de los nucleones es:

2mp + 2 mn = 2 × 938,27 + 2 × 939,56 = 3.755,7 MeV/c2

donde mn es la masa del neutrón, mn = 1,67492 ×10 ‒27 kg = 939,56 MeV/c2. La


energía de enlace será:
U enlace =  mα − ( 2m p + 2mn )  × c 2 = 3.755, 7 − 3.727, 4 = 28,
28,33MeV
MeV

que es una fracción ya importante de la masa del núcleo, del orden del 0,76 %.
La energía de enlace por nucleón será, para este caso:
28,3
U enlace / nucleo
nucleón′n =
=  7,1Mev
MeV
4

Este valor representa la energía que hay que gastar para extraer un
nucleón del núcleo de helio. Las masas de los núcleos no son, por lo tanto,
un múltiplo exacto de la masa del protón, debido, por una parte, a la pequeña
diferencia de masa entre protón y neutrón y, por otra, a la energía de enlace.
Para comparar las masas de los átomos entre sí, teniendo en cuenta estos
efectos, se define la llamada unidad de masa atómica, u.m.a., como la doceava
parte de la masa de un átomo de carbono 12. Es decir, por definición, este
átomo tiene una masa igual a 12 u.m.a.
A partir de la masa del átomo de carbono 12 se puede calcular la equiva-
lencia de una u.m.a. en términos de otras unidades. Según el National Institute
of Standards and Technology, esta equivalencia es:

1 u.m.a. = 1,66054 × 10–27 kg = 931,49 MeV/c2


de donde se sigue que un núcleo de helio 4 tiene una masa igual a
3.727, 4
= 4, 0015 u.m.a.
u.m.a. La masa del átomo de helio, mHe, será igual a la
931, 49
suma de la masa del núcleo, mα, más la de los dos electrones que lo forman,
menos la energía de enlace de éstos, que, como sabemos, es por completo
despreciable frente a la masa del átomo. Por lo tanto:
Átomos, núcleos y radiactividad 369

23.2 El núcleo atómico

23.2.1 Componentes del núcleo


Como ya sabemos, los núcleos atómicos están formados por dos clases
de nucleones, protones y neutrones, ligados por la interacción nuclear fuerte.
Ambas partículas son muy parecidas excepto en la carga eléctrica y en que el
neutrón es ligeramente más pesado que el protón. El número de protones, Z,
es igual a su carga positiva y, por lo tanto, igual al número de electrones en la
corteza electrónica. Como las propiedades químicas dependen únicamente
de dicha envoltura electrónica, el número Z, llamado número atómico, es
el que las determina. Así, un átomo de oxígeno se comporta como tal si tiene
8 electrones, es decir, 8 protones en el núcleo (Z = 8), independientemente del
número de neutrones.
El número total de protones y neutrones, A, recibe el nombre de número
másico y determina la masa del núcleo. El número de neutrones N está ligado
a los números atómico y másico a través de la expresión:

A= Z +N
Un nucleido es una especie nuclear caracterizada por un par de números
A y Z, mientras que llamamos isótopos a los átomos cuyo núcleo tiene el
mismo número de protones (número atómico), lo que garantiza que sus pro-
piedades químicas son idénticas, pero difieren en el número de neutrones (y,
por lo tanto, en el número másico), que hace que su masa sea diferente. Los
distintos átomos existentes se designan con un símbolo que indica su natura-
leza química y un número que indica su número másico. Así, hay dos isótopos
estables del carbono, ambos con 6 protones pero con 6 y 7 neutrones:
C12 con una abundancia del 98,9 %
C13 con una abundancia del 11,1 %

El símbolo C, de carbono, indica que se trata de un núcleo con seis


protones y su átomo asociado tiene seis electrones, mientras que el supe-
ríndice indica el número total de nucleones. Conviene advertir que, en la
mayoría de los textos, el número másico es un superíndice que se coloca a
la izquierda del símbolo del elemento y no a la derecha, como lo haremos
en lo que sigue para que la lectura sea más fácil. El sodio, por su parte,
tiene únicamente un isótopo estable, el Na23, con 11 protones y 12 neu-
trones, mientras que el hierro, con número atómico igual a 26, tiene cuatro
isótopos estables:
370 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fe54 con una abundancia del 5,8 %


Fe56 con una abundancia del 91,7 %
Fe57 con una abundancia del 12,2 %
Fe58 con una abundancia del 10,3 %

A veces, para facilitar toda la información sobre un nucleido, se espe-


cifica como subíndice el número atómico, aunque el símbolo químico lleve
56
implícito este dato. Así, puede escribirse Fe56 o Fe26 , siendo equivalentes
ambas notaciones. En la tabla 23.2 se recogen las propiedades de algunos
isótopos.
Como ya hemos visto, la repulsión eléctrica entre protones debe estar
compensada por una fuerza más intensa pero de muy corto alcance, la fuerza
nuclear fuerte. En particular, para dos nucleones esta fuerza es atractiva para
distancias comprendidas entre algo más de medio fermi (recuérdese que un
fermi es igual a 10 ‒15 m) y algo más de un fermi, pero es prácticamente nula
para distancias superiores. Es también muy parecida cualquiera que sea el par
de nucleones considerado, pero es más intensa para el caso protón-neutrón.
Por otra parte, a la interacción protón-protón hay que añadirle la repulsión
eléctrica.
El hecho de que en la interacción protón-neutrón sea la más intensa y no
haya repulsión explica que los únicos isótopos estables del hidrógeno tengan
un núcleo consistente en un solo protón, para la variedad más abundante, y
en un protón y un neutrón para el llamado deuterio, que pesa el doble y existe
en la naturaleza en una proporción del 0,015 %. Por esta razón, el agua cuyas
moléculas tienen uno o dos átomos de deuterio se llama agua pesada y tiene
un peso molecular de 19 y 20, respectivamente, frente a 18 de la variedad
común. Al deuterio se le representa, por lo tanto, con el símbolo H 2, mientras
que el hidrógeno ordinario es H 1.
Para átomos ligeros, los núcleos estables tienen aproximadamente el
mismo número de protones y de neutrones, de acuerdo con el hecho de que la
interacción más intensa es la protón-neutrón. Pero cuando aumenta el número
atómico, empieza a ser importante la repulsión entre protones y la estabilidad
se consigue con un número superior de neutrones. Así, el O16 tiene 8 protones
y 8 neutrones, pero el isótopo más abundante del plomo, el Pb208, tiene 82
protones y 126 neutrones.
Átomos, núcleos y radiactividad 371

Tabla 23.2 Características de algunos isótopos significativos


Átomo o partícula Z N Masa Semivida Abundancia (%) Desintegración
n 0 1 1,00866 14,8 min e–
p 1 0 1,00728 E(*)
H1 1 0 1,00783 E 99,988
H2 1 1 2,01410 E 0,012
H3 1 2 3,01605 12,3 años - e–
He3 2 1 3,01603 E 10 –4
He4 2 2 4,00260 E 100
Li7 3 4 7,01600 E 92,4
Be9 4 5 9,01218 E 100
C12 6 6 12,00000 E 98,9
C13 6 7 13,00335 E 1,1
C14 6 8 14,00324 5.730 años - e–
N13 7 6 13,00335 10 min - e+
N14 7 7 14,00307 E 99,6
O16 8 8 15,99491 E 99,76
O17 8 9 16,99913 E 0,04
O18 8 10 17,99916 E 0,20
Si28 14 14 27,97693 E 92,2
P31 15 16 30,97376 E 100
S32 16 16 31,97207 E 94,9
Cl35 17 18 34,96885 E 75,8
K39 19 20 38,96371 E 93,26
K40 19 21 39,96400 1,28 × 109 años 0,01 e –, e+
Ca 40 20 20 39,96259 E 96,9
Fe56 26 30 55,93494 E 91,8
Co59 27 32 58,93320 E 100
Co60 27 33 59,93381 5,26 años - e–
Sr88 38 50 87,90561 E 82,6
Sr90 38 52 89,90775 28,1 años - e–
Sr95 38 57 94,91936 23,9 s e–
Tc99,m 43 56 98,90625 6,0 horas - γ
Tc99 43 56 98,90625 2,12 × 105 años - e–
Xe139 54 85 138,91879 39,7 s e–
Pb206 82 124 205,97445 E 24,1
Pb207 82 125 206,97588 E 22,1
Pb208 82 126 207,97664 E 52,4
Pcn222 86 136 222,01757 3,8 días - α
Th232 90 142 232,03805 1,4 × 1010 años 100 α
U235 92 143 235,04392 7,1 × 108 años 0,72 α
U238 92 146 238,05078 4,5 × 109 años 99,28 α
U239 92 147 239,05430 23,5 min - e–
Pu239 94 145 239,05216 2,4 × 104 años - α
La masa se expresa en u.m.a.
(*) E significa estable. Podría ocurrir que el protón no fuera estable, aunque, de no serlo,
su semivida sería superior a 1033 años y, por lo tanto, puede considerarse estable a todos
los efectos prácticos.
Datos del National Institute of Standards and Technology.
372 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Para Z > 83 no hay nucleidos estables, ya que incluso los isótopos más
estables de estos elementos pesados se desintegran emitiendo una partícula α,
aunque algunos tienen una vida media muy larga y por eso existen en la natu-
raleza. Los núcleos inestables acaban por desintegrarse en otros distintos que
pueden ser, a su vez, inestables, en cuyo caso continúa la cadena de desinte-
graciones hasta llegar a un conjunto de núcleos finales estables. A los isótopos
inestables se les llama también radiactivos, y a los nucleidos inestables se les
llama radionucleidos, porque, en su desintegración, emiten distintas clases de
partículas o radiación electromagnética.

23.2.2 Fusión nuclear


Extraer un nucleón requiere darle una energía igual o superior a su energía
de enlace en dicho núcleo. Este parámetro, la energía de enlace media por
nucleón (como la calculada más arriba para el caso del helio) es importante para
saber si la ruptura de un núcleo desprende o absorbe energía. Recordemos que
cuanto más grande es esta energía, más fuerte es la ligadura de los nucleones
en el núcleo.

Fig.23.11. Energía de ligadura por nucleón en función del número másico.


Puede verse en la figura 23.11 que la energía de enlace aumenta con el
número másico hasta que éste toma un valor del orden de 56, que es el del
hierro, para el que alcanza el valor de 8,8 MeV por nucleón, para luego ir
disminuyendo lentamente hasta tomar un valor del orden de 7,6 MeV por
nucleón para el uranio. Ahora bien, la masa de un núcleo es igual a la suma de
las masas de los nucleones que lo componen menos la energía de enlace total,
Átomos, núcleos y radiactividad 373

que es igual a la energía de enlace por nucleón multiplicada por el número de


nucleones.
Esto quiere decir que si unimos dos núcleos ligeros para formar uno más
pesado, pero siempre por debajo del hierro, el nuevo núcleo tendrá una masa
inferior a la suma de las masas de partida, y el exceso se desprenderá en
forma de energía. Este proceso, conocido como fusión nuclear, genera energía
siempre que nos mantengamos en números másicos por debajo del máximo de
energía de enlace por nucleón y es el responsable de la generación de energía
en las estrellas y de las bombas termonucleares. Y es el tipo de generación de
energía que se pretende dominar para usos pacíficos en la Tierra, a partir de
los átomos de hidrógeno y deuterio presentes en el agua, mediante un com-
plejo y costoso programa de investigación que tiene ya cerca de medio siglo de
vida y uno de cuyos pasos previstos en la época en que se escribió este libro es
la construcción y puesta en marcha del ITER (International Thermonuclear
Experimental Reactor).
Este procedimiento de obtener energía tiene enormes dificultades debido
a que es preciso acercar los núcleos hasta que prácticamente se toquen para
que empiece a actuar la interacción nuclear fuerte, que es la que mantiene
ligados a los nucleones en el núcleo. Pero los núcleos se resisten a acercarse
entre sí porque están cargados positivamente y se repelen. Una de las formas
de vencer la repulsión electrostática es acelerándolos para que adquieran una
energía cinética lo suficientemente grande como para vencer la barrera culom-
biana, por ejemplo calentándolos a enormes temperaturas.
Cuanto menor es la carga de los núcleos, menor es la repulsión y menos
difícil será conseguir la fusión. Así, normalmente se parte de gas hidrógeno
o deuterio y se calienta. A partir de unos pocos miles de grados, las coli-
siones entre los átomos son tan violentas que éstos se rompen, dando lugar
a un medio formado por núcleos y electrones llamado plasma. Tenemos que
calentar todavía más, hasta llegar a las decenas de millones de grados para
conseguir que los choques entre núcleos consigan aproximarlos tanto como
para activar la interacción nuclear fuerte y se queden pegados formando un
núcleo más pesado. Se comprende, de lo dicho, la dificultad para generar,
contener y controlar un plasma de estas características.
Pero lo que resulta complicado en un laboratorio terrestre es factible en
el corazón de una estrella. En efecto, las estrellas son enormes aglomera-
ciones de gas que se comprime por su propia gravedad. En las estrellas de
primera generación (formadas únicamente a partir de la materia primordial
del Universo) el gas es una mezcla de aproximadamente un 75 % de hidrógeno
y un 25 % de helio, que son los elementos que se formaron en los primeros
374 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

minutos tras el big bang. La compresión gravitatoria calienta el gas hasta que
en su centro se llega a temperaturas superiores a los diez millones de grados
y empiezan a producirse reacciones de fusión nuclear que generan energía
radiante. La radiación emitida desde el centro de la estrella, convertida en un
enorme reactor de fusión, tiende a expandir las capas externas, llegándose
al equilibrio cuando esta presión de la radiación hacia fuera compensa
exactamente la tendencia a seguir comprimiéndose por gravedad. En ese
estado está nuestro Sol desde hace unos 4.500 a millones de años y se man-
tendrá en él durante otros 5.000 millones de años, por lo menos.
La reacción de fusión básica en el Sol, y en la mayoría de las estrellas, es la
conversión de hidrógeno en helio a través de una serie de pasos intermedios.
El resultado final es la transformación:
4 × H1 → He4 + Energía (23.11)
En realidad, cuatro núcleos de hidrógeno (cuatro protones) se convierten
en un núcleo de helio más dos positrones (antipartículas de los electrones, con
su misma masa y con carga positiva) y dos neutrinos:
4 p → Núcleo de Helio + 2e+ + 2ve
Los dos positrones interaccionan con dos electrones aniquilándose y convir-
tiendo la masa de estas cuatro partículas en energía radiante, y los neutrinos, que
tienen una masa inapreciable, escapan llevándose, en forma de energía cinética,
una parte de la energía generada. En total es como si cuatro átomos de hidró-
geno, contando sus electrones, se hubieran transformado en un átomo de helio,
que tiene sólo dos electrones, debiéndose toda la energía producida (radiación y
neutrinos) a la diferencia de masa entre el átomo final y los átomos inciales:

∆m = 4m −m = 4 ×1, 00783 − 4, 00260 = 0, 02872uu.m.a.=


.m.a. = 26,
26,77 MeV / c2 2
MeV/c
H1 He4

La energía desprendida será, por tanto:

ΔE = 26,7 MeV (23.12)

que es aproximadamente un 0,7 % de la masa del átomo de helio.


Así, en la fusión de un gramo de hidrógeno en helio, la energía despren-
dida será:

kWh
Átomos, núcleos y radiactividad 375

Si consideramos un gasto promedio por hogar de unos 500 kWh por mes,
la energía generada en la fusión de un gramo de hidrógeno serviría para
satisfacer las necesidades energéticas de un hogar medio durante cerca de 30
años.
La fusión nuclear desprende energía cuando se funden núcleos ligeros para
dar lugar a núcleos más pesados, siempre que nos encontremos a la izquierda
del máximo de la figura 23.11. Por el contrario, cuando se trata de sintetizar
núcleos más pesados que el hierro, es preciso aportar energía porque la masa
del núcleo final es superior a la suma de las masas de los núcleos iniciales. Por
esta razón, incluso en las estrellas más masivas, los procesos de fusión que
generan energía y las mantienen como astros radiantes llegan sólo hasta la
síntesis del hierro. Así, cuando una de estas estrellas llega al final de su vida
contiene únicamente hierro y elementos más ligeros. Pero en el momento de su
explosión como supernova, cuando se ponen en juego energías gigantescas, se
producen algunas reacciones de fusión entre núcleos pesados, que consumen
energía en lugar de liberarla, y pueden sintetizar el resto de los elementos de
la tabla periódica. Todo el plomo, la plata, el cobre o el uranio existentes se
han sintetizado en esos momentos catastróficos del final de estrellas mucho
más masivas que el Sol. Por su parte, las estrellas de masa comparable a la del
Sol sólo fabrican helio a partir del hidrógeno y no explosionan en forma de
supernovas, por lo que no contribuyen a “enriquecer” la composición química
del Universo.

23.2.3 Fisión nuclear


Si se rompe un núcleo pesado en dos o más fragmentos, como la energía de
enlace por nucleón de estos últimos es mayor, resulta que la masa del núcleo
inicial es superior a la de los fragmentos en los que se rompe y la diferencia
de masa se transforma en energía. Este es el principio de la fisión nuclear, en
el que se basan todas las centrales nucleares. No obstante, como veremos, el
balance energético de la fisión es menos eficiente que en el caso de la fusión
debido a que la curva de energías de enlace por nucleón de la figura 23.11,
aunque descendente a partir del hierro, tiene una pendiente muy pequeña, lo
que se traduce en que las diferencias de masas iniciales y finales son también
muy pequeñas.
Conseguir que un núcleo pesado se rompa (fisione) no es fácil. Hay, pri-
mero, que desestabilizarlo mediante la absorción de otro núcleo o partícula
para que, después, se rompa y desprenda energía en forma de radiación o de
energía cinética de los fragmentos. Lo más fácil es bombardear un núcleo
fisionable con un neutrón, que no tiene carga y no es repelido.
376 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

En la naturaleza sólo existen con cierta abundancia dos elementos inesta-


bles, que son el uranio y el torio. El primero tiene un número atómico 92 y
su isótopo más abundante, el U238, tiene una vida media del orden de la vida
de la Tierra, unos 4.500 millones de años, mientras que el segundo, con un
número atómico 90, está presente con un único isótopo, el Th232, que tiene una
vida media del orden de la vida del Universo, unos 14.000 millones de años.
Debido a sus largas vidas medias, sigue habiendo átomos de uranio y de torio
sin desintegrarse todavía, procedentes de la nube de gas y polvo que dio lugar
al Sistema Solar.
Hay, además, muchos otros núcleos radiactivos que proceden de las desin-
tegraciones de estos dos, pero son poco abundantes y tienen una vida media
más corta, por lo que acaban transformándose en núcleos estables al cabo
de cierto tiempo. A éstos hay que añadir algunos isótopos inestables de ele-
mentos menos pesados, con una vida media también muy grande, de forma
que todavía están presentes en los minerales terrestres, como, por ejemplo, el
potasio 40 (K40), con una vida media de 1.300 millones de años, o el rubidio 87
(Rb87), con una vida media de 47.000 millones de años, ambos muy utilizados
en dataciones geológicas.
Los dos nucleidos U238 y Th232, así como otros isótopos del uranio y de
otros elementos pesados inestables creados artificialmente a partir de ellos,
como el plutonio o el protactinio, son fisionables haciendo incidir sobre ellos
neutrones rápidos, pero hay un sólo isótopo presente en la naturaleza que es
fisionable con neutrones llamados térmicos, es decir, neutrones que poseen
la energía cinética media asociada a la temperatura ambiente. Este isótopo es
el U235, que supone tan sólo un 0,72 % del uranio natural. Por esta razón, es
el elemento básico en cualquier reactor nuclear y el uranio natural debe ser
enriquecido (aumentada su proporción en U235 hasta aproximadamente un 4 %
mediante la separación de ambos isótopos) previamente a su uso como com-
bustible nuclear. El uranio sobrante de los procesos de enriquecimiento tiene
una proporción menor de U235 y por eso se dice que está empobrecido.
Cuando un núcleo fisionable absorbe un neutrón, puede fragmentarse
de muchas formas. Normalmente se rompe en dos núcleos cuyos números
másicos son del orden de 90 y 140 y algunos neutrones. Los núcleos “hijos”
tienen un exceso de neutrones respecto de los que son estables en esa zona
de números másicos, por lo que se desintegran en pasos sucesivos hasta dar
lugar a núcleos estables. Justamente algunos de estos fragmentos de fisión
intermedios son muy radiactivos y, por lo tanto, peligrosos desde el punto
de vista sanitario y medioambiental, y pueden llegar a tener una vida media
desde horas a centenares de miles de años.
Átomos, núcleos y radiactividad 377

Los neutrones producidos en las fisiones pueden perderse o pueden coli-


sionar con otros núcleos fisionables generando nuevas fisiones. Cuando la
abundancia relativa de núcleos fisionables y la producción de neutrones
por reacción es suficientemente grande, se produce una secuencia de
fisiones automantenidas, lo que se llama una reacción en cadena.

Fig. 23.12. Reacción de fisión en la que un neutrón induce la ruptura de un núcleo pesado
en dos fragmentos de tamaño intermedio y algunos neutrones.
Teniendo en cuenta que los núcleos de U235 pueden romperse de muchas
formas distintas, y la variedad de nucleidos producidos en las distintas cadenas
de desintegración de los fragmentos radiactivos, pueden encontrarse del orden
de 200 nucleidos diferentes en la fisión del uranio, casi todos radiactivos, y,
entre ellos, algunos elementos no existentes en la naturaleza, como ocurre con
el tecnecio (Z = 43), que no tiene ningún isótopo estable. Desde el punto de
vista de su composición atómica, el objeto más complejo que existe sobre la
Tierra es, probablemente, una barra de combustible nuclear usado.
Una reacción típica de fisión es la siguiente:

U 92235 + n → Sr3895 + Xe54


139
+ 2n

Los fragmentos de fisión son el estroncio 95 (número atómico igual a 38)


y el xenón 139 (número atómico 54), ambos radiactivos. Puede verificarse
que se conserva la carga eléctrica, 92 = 38 + 54, y el número de nucleones,
235 + 1 = 95 + 139 + 2. La energía que se desprende en una reacción de este tipo
se puede calcular fácilmente a partir de los valores de las masas en la tabla 23.2:
∆m = m + mn − m −m − 2mn
U 235 Sr 95 Xe139

∆m = 235, 04392 + 1, 00866 − 94,91936 − 138,91879 − 2 ×1, 00866 = 0,197uu.m.a.


.m.a.
E = ∆m × c 2 = 184 MeV
MeV

Puede estimarse, de forma general, que las reacciones de fisión liberan


siempre unos 200 MeV por núcleo fragmentado. En efecto, la energía de
378 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

enlace por nucleón en el uranio es del orden de 7,6 MeV, mientras que en
los núcleos cuyo número másico se sitúa alrededor de 100 es del orden de
0,8  0,9
8,4 8,5 MeV, así que cuando un nucleón pasa de estar ligado en un núcleo
0,8  0,9
de uranio a estarlo en uno de masa intermedia libera 0,8 0,9 MeV. Como
esto ocurre para 235 nucleones o cifra similar, la energía total generada es
(0,8 ‒ 0,9) × 235 = 188
0,8  0,9
211 MeV.
200
Esta energía supone aproximadamente un 0,09 % ( ×100 ) de la
219.000
masa del núcleo inicial de U235. Es, por lo tanto, una forma menos eficiente de
obtener energía que la fusión nuclear, cuyo rendimiento era de un 0,7 % en
masa. La fisión de un gramo de U235 produce así la octava parte de la energía
generada en la fusión de un gramo de helio, es decir, unos 22.000 kWh. Como
el U235 representa únicamente un 0,7 % del uranio natural, un gramo de este
metal generaría por fisión alrededor de 155 kWh si todo su contenido en U235
hubiera fisionado. Normalmente queda en el combustible usado una cuarta
parte, aproximadamente, de este isótopo sin fisionar, por lo que la energía
efectiva es del orden de 120 kWh por gramo de uranio natural.
Observación. Puede compararse esta cifra de 120 kWh por gramo de uranio
natural con la equivalente para los combustibles convencionales: 0,013 kWh
por gramo de petróleo, 0,011 kWh por gramo de gas natural y entre 0,004 kWh
y 0,008 kWh por gramo de carbón.
Nótese que cuando un núcleo de U235 se rompe, la energía que libera
es la que se acumuló en el momento de su formación como consecuencia
de la explosión de una estrella muy masiva al final de su vida como astro
radiante.
En la mayoría de los reactores nucleares, el material moderador, que
absorbe la energía de los neutrones rápidos emitidos en las fisiones, es agua.
También el refrigerante es agua. La energía cinética de los fragmentos de
fisión se transforma en calor en el combustible y en el agua. Este calor puede
ser extraído del reactor y convertido en otras formas de energía, en particular
en electricidad, mediante intercambiadores, turbinas y demás dispositivos
similares a los que existen en una central térmica ordinaria. A partir de la
conversión de la energía cinética de neutrones y fragmentos de fisión en calor,
un reactor nuclear se comporta como una máquina térmica de las estudiadas
en el capítulo 10.
Átomos, núcleos y radiactividad 379

23.3 Radiactividad
Se conocen miles de nucleidos, en su gran mayoría inestables, con vidas
medias que oscilan entre minúsculas fracciones de segundo hasta miles de
millones de años. Sólo existen de forma permanente en la naturaleza unos
pocos centenares que son estables, más dos isótopos del uranio, uno del torio y
algunos otros de elementos menos pesados, que tienen vidas medias de mag-
nitud astronómica.
En las cadenas de desintegración natural de los nucleidos inestables y en
los procesos de fisión inducida aparecen isótopos de vida corta que se van des-
integrando hasta llegar a nucleidos estables. La acción de los rayos cósmicos
sobre la superficie terrestre crea también algunos nucleidos inestables. Todos
ellos emiten partículas o energía, siendo la radiactividad el resultado de estas
emisiones. Atendiendo a su naturaleza, la radiactividad puede clasificarse en
tres grandes grupos que reciben el nombre de alfa, beta y gamma.

23.3.1 Radiactividad alfa


En los núcleos muy pesados se forman agrupaciones de nucleones que
poseen una gran estabilidad, especialmente en forma de núcleos de helio 4 o
partículas alfa, formadas por dos protones y dos neutrones. Una partícula alfa
puede considerarse cono un sistema estable que interacciona con el resto del
núcleo, teniendo la energía potencial de interacción la forma de la figura 23.9.
A distancias menores o del orden del tamaño del núcleo, la interacción pre-
dominante es la nuclear fuerte, por lo tanto, atractiva, pero a distancias mayores
lo que experimenta la partícula alfa es la repulsión electrostática del resto del
núcleo. Ahora bien, según hemos visto en la primera parte de este capítulo, los
efectos cuánticos permiten que las partículas subatómicas atraviesen barreras
de potencial superiores a su propia energía, siendo la probabilidad de que lo
hagan función de la anchura y la altura de la barrera. Como puede verse en la
figura 23.9, una partícula alfa con una energía positiva pero inferior a la altura
de la barrera permanecería clásicamente en el interior del núcleo de forma
indefinida, pero el hecho de que su dinámica esté determinada por las leyes de
la Física Cuántica implica que existe una probabilidad distinta de cero de que
atraviese la barrera y sea repelida por el resto del núcleo.
Esto es lo que ocurre con los núcleos que tienen un número atómico supe-
rior o igual a 84. Muchos de ellos serían estables de no ser porque de vez
en cuando una partícula alfa escapa del núcleo. Justamente, la radiactividad
alfa está asociada a la desintegración de ciertos núcleos pesados que emiten
una partícula de este tipo. En el caso, por ejemplo, del uranio y del torio la
380 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

probabilidad de que emitan una partícula alfa es tan pequeña que sus vidas
medias son de miles de millones de años. En el caso del isótopo más estable
del uranio, su desintegración es:

U 92238 → Th90234 + α
Como se ve, la diferencia entre el núcleo padre y el hijo debe ser de 4
unidades en el número másico y de 2 unidades en la carga. La diferencia de
masas entre el núcleo inicial y los productos de su desintegración se convierte
esencialmente en energía cinética de la partícula alfa emitida.

23.3.2 Radiactividad beta


Los nucleidos con un exceso de neutrones tienden a convertirse en núcleos
más estables aumentando el número de protones y disminuyendo el de neu-
trones. Este proceso se conoce como desintegración beta y tiene la forma
general:

Z A → ( Z + 1) A + e − +ν (23.13)
Es decir, un núcleo con Z protones y A ‒ Z neutrones se convierte en otro
con Z + 1 protones y A ‒ Z ‒ 1 neutrones emitiendo un electrón y un neutrino
(en realidad un antineutrino, pero a los efectos que estamos aquí considerando
su naturaleza es indiferente). Un ejemplo es:
C14 → N 14 + e − +ν
El carbono 14 es un isótopo inestable con 6 protones (por eso es carbono)
y 8 neutrones, importante para la datación de restos arqueológicos. Este radio-
nucleido, con un exceso de neutrones respecto de los que debería tener para
ser estable, se desintegra en el isótopo más abundante del nitrógeno, con 7
protones y 7 neutrones, junto con un electrón y un antineutrino. La diferencia
de masas entre el núcleo inicial y las partículas finales se convierte en energía
cinética que se reparten el antineutrino y el electrón. A los electrones se les
llamó radiación beta cuando fueron descubiertos y de ahí que a este tipo de
radiactividad se la conozca con ese nombre.
Nótese que en este tipo de desintegración el número de nucleones de los
nucleidos “padre” e “hijo” permanece constante, pero la carga de este
último aumenta en una unidad para compensar la carga negativa del elec­
trón emitido. En realidad, todo este tipo de desintegraciones puede conside-
rarse como el resultado de la desintegración de uno de los neutrones del núcleo
que corresponde al proceso general (23.13), con Z = 0 y A = 1:
Átomos, núcleos y radiactividad 381

n → p + e− +ν

De manera análoga, cuando el nucleido inicial tiene un defecto de neu-


trones respecto de la zona de estabilidad, puede transformar un protón en un
neutrón, en lo que se conoce como desintegración beta inversa, mediante la
emisión de un positrón o antielectrón:

Z A → ( Z − 1) + e + +ν
A

que es lo que ocurre en la desintegración del nitrógeno 13:

N 13 → C13 + e + +ν

23.3.3 Radiactividad gamma


A veces, los núcleos “hijos”, creados en procesos de fusión o de fisión,
tienen la distribución de protones y neutrones de un nucleido estable,
por ejemplo en la fusión del carbono y el helio para dar oxígeno, pero se
encuentran en un estado excitado. El exceso de energía se libera, entonces,
mediante la emisión de un fotón que posee una energía igual a la diferencia
entre el nivel excitado y el estable, que, como sabemos, es del orden de
varios MeV para el núcleo atómico. Los fotones así emitidos son muy ener-
géticos y reciben el nombre de rayos gamma. Este es el origen de este tipo
de radiactividad.

23.3.4 Semiperiodo
A partir de las leyes de la Física Cuántica es imposible predecir cuándo
un núcleo radiactivo va a desintegrarse. Lo único que puede saberse es la
probabilidad de que lo haga, lo que se traduce, para un conjunto de muchos
núcleos, en que una cierta fracción de ellos se habrá desintegrado en un cierto
periodo de tiempo. Esta fracción es constante, independiente del número de
núcleos que se han desintegrado anteriormente, de forma que si llamamos
N (t) al número de núcleos de una cierta especie radiactiva en el instante t, su
variación dN será proporcional a la probabilidad, λ, de que uno de ellos se des-
integre en la unidad de tiempo, al número de núcleos de partida y al intervalo
de tiempo transcurrido:

dN = −λ N (t )dt
382 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

donde el signo menos indica que el número de núcleos disminuye al desinte-


grarse algunos de ellos, por lo que dN es una cantidad negativa. La solución
de la ecuación anterior es inmediata:

N ( t ) = N 0 e − λt (23.14)

siendo N0 el número de núcleos en el tiempo. El número de núcleos radiac-


tivos disminuye, por tanto, exponencialmente, dependiendo la rapidez de esa
disminución del parámetro λ presente en el exponente de (23.14).
Llamamos semiperiodo, semivida o vida media de un nucleido al
tiempo que debe transcurrir para que se haya desintegrado la mitad
de los núcleos de una muestra. Es decir, llamando τ a dicho parámetro,
tendremos:
N0
= N 0 e − λτ
2
de donde:
ln 2 0, 693
λ= 
τ τ

t
 1 τ
t
−0,693
N ( t ) = N0e τ
= N0  
2

Ejemplo. El tritio (H3) tiene una semivida de 12,3 años. En los ensayos de
explosiones nucleares en la atmósfera se liberó una cierta cantidad de este
isótopo. Si el último de estos ensayos tuvo lugar en 1969, podemos calcular
la fracción de tritio que aún quedará de la última explosión 40 años después,
es decir, en 2009:
40 3,25
N −0,693
12,3 1
=e =  = 0,105
N0 2
Átomos, núcleos y radiactividad 383

Fig. 23.13. Curva de desintegración de un conjunto de núcleos radiactivos con semipe-


riodo τ. Nótese que a partir de cualquier instante la relación entre el número de núcleos
supervivientes y el de núcleos iniciales se ajusta a la misma ecuación.
Se llama actividad de una muestra radiactiva al número de desinte­
graciones por unidad de tiempo:
dN
A=− (23.15)
dt
y a partir de la expresión (23.14):
t t
dN 0, 693 0, 693 −0,693 −0,693
A=− = λN = N= N0e τ
= A0 e τ
(23.16)
dt τ τ
donde:
0, 693
A0 = N0 (23.17)
τ
es la actividad inicial en el tiempo t = 0. La actividad de una muestra radiac-
tiva decrece exponencialmente debido a que disminuye el número de núcleos
presentes.
La unidad de actividad es el becquerelio (Bq), siendo un becquerelio
igual a una desintegración por segundo. Otra forma de comparar la actividad
de materiales radiactivos distintos es a través de la unidad llamada curio (Ci),
que es la masa de material radiactivo que tiene una actividad igual a la de un
gramo de radio, , puro: 3,7 × 1010 Bq, es decir, 3,7 × 1010 desintegraciones
por segundo. Así, cuanto más grande es la semivida de un isótopo, menor será
su actividad, según muestra la ecuación (23.17), y más grande tendrá que ser
384 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

la masa de dicho isótopo para llegar a un curio. En 238 gramos de U238, que
es un mol de esta sustancia, hay un número de átomos igual al número de
Avogadro. Por lo tanto, un gramo de U238, cuya semivida es de 4.500 millones
de años, tiene una actividad:

0, 693 6, 02 × 1023
A= = 1, 24 × 104 Bq
4,5 × 10 × 365 × 24 × 3.600
9
238

que equivalen a 1,24 × 104 / 3,7 × 106 = 0,33 × 10 ‒6 curios, por lo tanto, son
necesarias tres toneladas de uranio 238 para tener la misma actividad que un
gramo de radio.
Datación por medio de isótopos radiactivos
Hay isótopos radiactivos de vida corta y media que se están produciendo
continuamente por efecto de los rayos cósmicos. El ejemplo más sobresaliente
es el carbono 14, producto de la interacción de un neutrón con un núcleo de
nitrógeno de la atmósfera:

N 14 + n → C14 + p
El carbono 14 se combina rápidamente con el oxígeno para dar dióxido
de carbono, que permanece en la atmósfera y entra en la cadena biológica a
través de la fotosíntesis. Su vida media es de 5.730 años y se va desintegrando
al tiempo que se regenera por la acción del flujo constante de rayos cósmicos
sobre la Tierra. El equilibrio se alcanza cuando se desintegran en un segundo
la misma cantidad de núcleos que se generan, lo que ocurre con una propor-
ción de C14 sobre C12 igual a 1,3 × 10 ‒12, que es la que se observa en el carbono
atmosférico.
Ahora bien, las plantas incorporan el dióxido de carbono y lo utilizan en
la síntesis de las moléculas orgánicas que luego entran en toda la cadena tró-
fica, por lo que el isótopo de carbono así creado se difunde con gran rapidez
por toda la biosfera. La actividad metabólica procesa y degrada la materia
orgánica, de forma que el carbono que contiene vuelve a la atmósfera y se
recicla continuamente. Como todos estos intercambios ocurren en periodos de
tiempo mucho menores que la semivida del C14, resulta que la proporción de
este isótopo en los seres vivos es aproximadamente la misma que en la atmós-
fera. Pero cuando un organismo muere deja de renovar el carbono de sus
moléculas y la cantidad de carbono 14 que contiene empieza a disminuir
a medida que pasa el tiempo y se desintegra.
Átomos, núcleos y radiactividad 385

Si ahora analizamos una muestra orgánica, por ejemplo un caparazón, un


hueso o un trozo de madera o de tejido, podemos medir la proporción de este
isótopo a través de su actividad radiactiva. Un núcleo de C14 es radiactivo beta
y se desintegra de la siguiente forma:

C614 → N 714 + e − +ν

El electrón posee, por término medio, una energía cinética de 160 keV y
es la detección de estos electrones de alta energía, característicos de la des-
integración del C14, la que sirve para estimar la actividad y, de ahí, el número
de núcleos de este isótopo presentes en la muestra. Comparando ahora la pro-
porción de C14 medida con la de equilibrio en la atmósfera se puede calcular
el tiempo que ha pasado desde que ese material estaba en un ser vivo hasta
ahora. De la expresión (23.16) podemos despejar el tiempo transcurrido para
que una muestra que contenía N0 átomos radiactivos tenga una actividad A:
τ 0, 693 × N 0
t= ln
0, 693 A ×τ

Si referimos la actividad A a un mol del elemento que estemos conside-


rando y f es la proporción de isótopo radiactivo de ese elemento en la atmós-
fera, entonces, N0 = NA × f, donde NA es el número de Avogadro. Así:

τ 0, 693 × N A × f
t= ln (23.18)
0, 693 A ×τ

Ahora bien, el semiperiodo del C14 es, expresado en segundos:

τ = 5.730 × 365 × 24 × 3.600  1,81×1011 s

y f = 1,3 × 10 ‒12, por lo que:

τ 0, 693 × 6, 02 ×1023 ×1,3 ×10−12 τ 3 3


t= ln =  (23.19)
ln  8.270 × ln anos
0, 693 A ×1,81×10 11
0, 693 A A

Ejemplo. Si un fragmento de madera de un sarcófago egipcio presenta una


actividad de 9 desintegraciones por minuto y por gramo de carbono, norma­
lizando a un mol y a desintegraciones por segundo, tendremos:
9
A= ×12 = 1,8desintegracionesporsegundoypormol
desintegraciones por segundo y por mol
60
386 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

y el tiempo transcurrido desde que se cortó el árbol del que se extrajo la


madera es, de acuerdo con la expresión (23.19):
3 3
t = 8.270 × ln = 8.270 × ln 
 4.200 anos
A 1,8

Este procedimiento de datación sólo es aplicable en la práctica para


periodos de tiempo que no sean superiores a diez veces la semivida del C14,
es decir, hasta unos 50.000 años, ya que al cabo de ese lapso de tiempo,
la actividad ha disminuido en un factor 210 = 1.024 y es prácticamente
imperceptible.

Fig. 23.14. Diagrama en el que se representa la actividad específica del carbono 14 de una
muestra en función del tiempo transcurrido desde que la muestra pertenecía a un ser vivo.
Las muestras de la figura provienen de restos arqueológicos del antiguo Egipto cuya edad
se conoce por otros métodos. La curva es la predicción calculada a partir de la actividad
del carbono 14 de una muestra orgánica actual (t = 0) y una semivida del carbono 14 de
5.720 años. Arnold y Libby (1949).
Para periodos de tiempo más largos pueden usarse otros isótopos radiac-
tivos de vida media más larga. Lo que se mide normalmente, en este caso, es
la concentración de algunos de los núcleos “hijo” procedentes de la cadena
de desintregraciones de los nucleidos iniciales y poco frecuentes de forma
natural. Así, el producto final de la desintegración del U238 es el Pb206, y el del
Átomos, núcleos y radiactividad 387

U235 es el Pb207. Estos isótopos generados en la desintegración se acumulan a


medida que el tiempo pasa y su medida en relación con la concentración de los
nucleidos “padre” es una medida del tiempo transcurrido desde que se formó
la roca en la que se encuentran. En el caso del potasio 40, el elemento final
es el isótopo común del argón, extremadamente raro en el interior de algunas
rocas que, sin embargo, presentan intrusiones de este gas inerte debidas a su
aparición como subproductos de la desintegración del potasio 40. En todos los
casos, el análisis se complica porque hay que tener en cuenta las pérdidas o
los aportes que se hayan podido producir de forma natural y que suponen una
corrección a los tiempos estimados directamente.

23.4 Efectos biológicos de la radiación ionizante


23.4.1 Propiedades generales
Alcance
Las radiaciones α, β y γ procedentes de desintegraciones nucleares, más
los rayos X y los protones y los neutrones emitidos como productos secun-
darios de su interacción con la materia tienen energía suficiente como para
arrancar electrones de los átomos con los que colisionan, desplazar núcleos y
romper enlaces químicos. De ahí que reciban el nombre genérico de radia­
ciones ionizantes, por contraposición con la radiación electromagnética
de frecuencia inferior o igual al ultravioleta, que no tiene esa capacidad
ionizadora. Este tipo de radiación puede dañar gravemente a las células, tanto
germinales como somáticas, por lo que representan un peligro para la salud
pero también una posibilidad de destruir tumores.
Las partículas alfa tienen una masa enorme, del orden de 7.000 veces la
masa del electrón, de forma que pueden desplazar electrones de la corteza de
los átomos con suma facilidad, perdiendo muy poca energía en cada colisión.
Así, una sola partícula alfa es capaz de ionizar decenas de miles de átomos a
lo largo de su trayectoria en un material antes de detenerse. Debido a su masa
y a su carga, tienen una probabilidad muy grande de interaccionar con todos
los átomos que encuentran a su paso, por lo que la cantidad de energía que
depositan por unidad de longitud recorrida es muy grande (lo que se
llama transferencia lineal de energía o LET), y su alcance muy pequeño.
En la tabla 23.3 se da el alcance, definido como la distancia recorrida antes de
detenerse, para distintas radiaciones y energías, y se ve que las partículas alfa
apenas pueden penetrar una o dos décimas de milímetro en el tejido corporal.
Incluso en el aire, el alcance de una partícula α es de tan sólo unos pocos
centímetros.
388 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Tabla 23.3. Alcance de la radiación (en cm)


Tipo de partícula y
Aire Tejido corporal
energía
Partículas alfa
E = 1, 0 MeV 0,55 0,0033
E = 2, 0 MeV 1,04 0,0063
E = 3, 0 MeV 1,67 0,0100
E = 4, 0 MeV 2,58 0, 0155

E = 5, 0 MeV 3,50 0, 0210


Partículas beta
E = 0, 01 MeV 0, 23 0, 00027

E = 0,10 MeV 12, 0 0, 0151

E = 0,50 MeV 150 0,18

E = 1, 0 MeV 420 0,50

E = 2, 0 MeV 840 1, 00

E = 3, 0 MeV 1.260 1,50

Si la irradiación proviene del exterior, el daño que puede producir la


radiación alfa se concentra en la piel, pero es fácilmente evitable con una
lámina delgada, la ropa o unos guantes. Por el contrario, si se ingiere material
radiactivo alfa, por ejemplo uranio o plutonio, el efecto puede ser muy dañino
porque afectará a los tejidos con los que esté en contacto, y si se acumula en
algún órgano, el efecto será duradero.
La radiación beta también ioniza directamente al estar formada por elec-
trones. La probabilidad de que éstos interaccionen con los electrones de las
cortezas atómicas es menor que en el caso de las partículas alfa, por lo que su
transferencia lineal de energía es pequeña. Por esta misma razón su alcance
es mucho mayor, llegando a ser del orden de centímetros en el tejido corporal.
La protección tiene, por lo tanto, que ser más gruesa, pero los daños causados
a lo largo del recorrido son menores que los de la radiación alfa.
Átomos, núcleos y radiactividad 389

Un fotón de alta energía (perteneciente a un haz de rayos gamma o de


rayos X) puede perder completamente su energía al ser absorbido por un solo
electrón, puede perderla parcialmente en un choque elástico con un electrón o,
si tiene suficiente energía, puede convertirse en un par electrón­antielectrón.
Los electrones activados por estos fotones pueden ionizar, a su vez, los átomos
con los que interaccionan.
En todo caso, la radiación gamma no se detiene como en los casos ante-
riores y no puede definirse el alcance de la misma forma. No obstante, se
define la longitud de semiatenuación como la distancia que recorre un
haz de fotones en un medio para que su intensidad se reduzca a la mitad.
Es decir, a lo largo de la longitud de semiatenuación, la mitad de los fotones
es absorbida por el medio y la otra mitad lo atraviesa. Si I0 es la intensidad
inicial, la intensidad I tras haber atravesado un espesor de material será:

donde λ1/2 es la longitud de semiatenuación. Al cabo de diez longitudes de


semiatenuación, por ejemplo, la intensidad del haz incidente se ha reducido
en un factor (1/2)10 = 1/1024.

Tabla 23.4. Longitud de semiatenuación λ1/2 de los rayos X y gamma


Energía (MeV) Tejido corporal Plomo
0,01 0,13 cm 0,00076 cm
0,05 3,1 cm 0,0072 cm
0,10 4,1 cm 0,012 cm
0,50 7,2 cm 0,42 cm
1,0 9,8 cm 0,85 cm
5,0 23 cm 1,3 cm

Como se ve en la figura 23.15, los rayos gamma de alta energía son muy
penetrantes en el tejido corporal, mientras que el plomo es un material pro-
tector eficaz. Este hecho no es una sorpresa, ya que sabemos que los rayos X,
de menor energía, tienen poder de penetración suficiente como para atravesar
los tejidos y los órganos con una atenuación que depende de su densidad; de
ahí que sirvan para conocer la estructura interna del cuerpo. Los efectos de
la radiación gamma son similares a los de la radiación beta, puesto que su
capacidad ionizadora se produce a través de los electrones a los que transfiere
energía.
390 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 23.15. Poder de penetración de los diferentes tipos de radiación.


Los neutrones, por su parte, van perdiendo energía al cederla a los núcleos
con los que se encuentran. Si estos núcleos son ligeros, por ejemplo los protones
del hidrógeno del agua o de la materia orgánica, se produce una transferencia
casi total de energía, siendo altamente ionizantes los núcleos ligeros así acele-
rados. Por esta razón, los neutrones tienen efectos similares a los protones, o
superiores cuando tienen una energía capaz de activar a varios protones. Por
otra parte, como los neutrones no tienen carga eléctrica, son muy penetrantes,
incluso en plomo, por lo que hay que interceptarlos con blindajes de hormigón,
ricos en núcleos ligeros que, al interaccionar con los neutrones, hacen que éstos
pierdan energía eficazmente. Los neutrones pueden también activar los mate-
riales en los que penetran, induciendo la formación de núcleos radiactivos que
recuperan la estabilidad emitiendo fotones de alta energía.
Las sustancias radiactivas pueden entrar en la biosfera de forma aislada o
formando compuestos con otras sustancias. Pueden afectar a los organismos
desde fuera, a través de la radiación ionizante que emiten, o bien desde dentro,
una vez incorporados al cuerpo a través de la respiración, la ingesta, el agua,
etc. Este último caso es el más peligroso debido a la cercanía a los tejidos
sensibles y la duración de su permanencia en el organismo, que puede ser de
horas, días o toda la vida si se fijan en los huesos o en tejidos con escaso o
nulo ritmo de reemplazamiento. Por esta razón, en medicina y biología, los
elementos que sirven como trazadores se eligen entre aquellos que son expul-
sados del cuerpo rápidamente.
Átomos, núcleos y radiactividad 391

Energía depositada
La actividad de un material radiactivo, tal y como la definimos en la sec-
ción 3.4 de este capítulo, es una característica intrínseca, independiente de
sus efectos sobre el cuerpo irradiado. Estos efectos, por su parte, dependen
de la energía depositada por la radiación durante su permanencia en el orga-
nismo. La unidad de medida de energía depositada por la radiación ionizante
en las múltiples interacciones con los átomos del cuerpo sobre el que incide
es el rad (radiation absorbed dose) y equivale a 10 ‒2 julios por kilogramo de
material absorbente. Se trata de energía neta depositada, de forma que en
el caso de los rayos gamma o de los rayos X cuenta únicamente la parte de
radiación que no atraviesa el cuerpo. Un múltiplo de esta unidad es el gray
(Gy), equivalente a 100 rad y, por lo tanto, a 1 julio por kilogramo de material
absorbente.
Los efectos biológicos de la radiación dependen, desde luego, de la energía
depositada, pero también del tipo de radiación absorbida. Como ya hemos
visto, cada uno de ellos actúa de forma distinta, por lo que se les asigna un
parámetro llamado eficacia biológica relativa (EBR) o factor de ponderación
wR, que sirve para comparar los distintos efectos que producen cantidades
idénticas de energía absorbida según el tipo de radiación. La EBR depende de
la energía de las partículas incidentes y de la transferencia lineal de energía,
que, como sabemos, es muy grande para partículas alfa, algo menor para neu-
trones y protones y mucho menor para electrones y fotones.
La EBR de un tipo de radiación se define como el cociente entre la dosis,
expresada en rad, de rayos X (de 250 keV de energía) y la de la radiación del
tipo considerado que produzca el mismo efecto biológico. De la definición se
sigue que la EBR de los rayos X, rayos gamma o electrones de 250 keV es 1, y
su valor prácticamente no varía con la energía. En la tabla 23.5 pueden verse
los valores de wR asociados a los distintos tipos de radiación.
Tabla 23.5. Eficacia biológica relativa de la radiación ionizante
Tipo de radiación ionizante EBR (factor de ponderación ωR)
Fotones (rayos X y rayos gamma) 1
Electrones y muomes 1
Neutrones con energía entre 10 keV y 20 MeV 10 a 20
Neutrones con otras energías 5
Protones 5
Partículas alfa, fragmentos de fisión o núcleos pesados 20
392 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

La unidad biológica de dosis equivalente o eficaz, D, es el rem (roentgen


equivalent man), que se define de la siguiente forma:
D(rem) = wR × d (rad )
donde d es la dosis física expresada en rad. Así, 1 rad de radiación gamma o
X equivale a una dosis equivalente de rem, mientras que la misma cantidad
absorbida de 1 rad de radiación alfa equivale a 20 rem. El daño biológico
es, por lo tanto, proporcional a la dosis equivalente expresada en rem. Otra
unidad de dosis biológica muy utilizada en estudios radioambientales es el
sievert (Sv), igual a 100 rem o, lo que es lo mismo, igual a la dosis absorbida
expresada en gray y multiplicada por la EBR. Un rem es, por lo tanto, igual a
10 milisievert (mSv).
Tabla 23.6. Unidades en que se miden las dosis radiológicas absorbidas
Dosis física, d Dosis equivalente, D (D = ωR × d)
1 rad = 10 J/kg
–2
1 rem = 1 × 1 rad
1 Gray (Gy) = 100 rad = 1 J/kg 1 Sievert (Sv) = 100 rem

Cuando un organismo está sujeto a la acción conjunta de diferentes radia-


ciones ionizantes, hay que considerar la suma de las dosis equivalentes aso-
ciadas a cada tipo de radiación. La dosis equivalente total absorbida por un
órgano o tejido, DT se define, por tanto, de la siguiente forma:

DTD(en
T (enrem Sv)) = ∑wR × dT , R ((en
rem ooSv enrad
radoGy
o Gy)
) (23.20)
R

donde dT, R es la dosis física de radiación del tipo R absorbida en el tejido T.


Los efectos de los radioelementos en los tejidos dependen también de su
capacidad para fijarse en ellos. Por ejemplo, el plutonio y el radio tienden a
fijarse en el hueso, pero el plutonio permanece concentrado sobre la superficie
ósea emitiendo una dosis intensa de radiación alfa hacia las células próximas,
mientras que el radio se difunde homogéneamente y produce menos daños al
no emitir dosis tan concentradas. Así, la extrema toxicidad del plutonio no
se debe tanto a su intensidad radiante, que es escasa, sino a su facilidad para
mantenerse concentrado y fijado al hueso durante largos periodos de tiempo.
Los elementos que se alojan en otros tejidos se eliminan de forma más rápida;
por ejemplo, el cesio radiactivo que se aloja en los músculos es eliminado
completamente en dos años. El uranio, por su parte, se almacena principal-
mente en el hígado y los riñones.
Es también importante, en lo que al daño biológico se refiere, la velocidad
con la que se incorporan las dosis radiológicas en el organismo. Dicha variable
Átomos, núcleos y radiactividad 393

recibe el nombre de tasa de dosis y es igual a la cantidad de dosis radiológica


absorbida por unidad de tiempo. Normalmente se expresa en milisievert por
año (mSv/a) o microsievert por hora (μSv/h).

23.4.2 Las fuentes de radiación ionizante


Fuentes naturales
Las fuentes más importantes de radiación ionizante de origen natural son
los rayos cósmicos, la radiactividad natural de rocas y alimentos y el gas
radón.
Los rayos cósmicos son partículas de alta energía que proceden del
Sol o de otros astros. Los de origen solar dependen de la actividad del Sol
y su flujo es especialmente intenso cuando se alcanzan los máximos del
ciclo de 11 años de duración asociados a la aparición de un gran número
de manchas solares. Los de origen extrasolar proceden de explosiones de
supernovas y otros fenómenos astronómicos capaces de acelerar partículas
a gran energía. Los rayos cósmicos son, en su gran mayoría, protones y
partículas alfa.
Antes de llegar a la superficie, los rayos cósmicos deben atravesar el campo
magnético terrestre, que tiende a modificar su trayectoria. Las partículas que
consiguen llegar a la Tierra se mueven espiralizando alrededor de las líneas
de su campo magnético, tal y como ya se vio en el capítulo 20, lo que implica
que, debido a la estructura de éste, son más abundantes cerca de los polos que
en el ecuador. Así, la radiación cósmica es más intensa según nos aproxi­
mamos a los polos. Los rayos cósmicos interaccionan también con las capas
altas de la atmósfera, generando cascadas de otras partículas secundarias de
menor energía, algunas de las cuales son absorbidas en la misma atmósfera,
mientras que otras, especialmente neutrones, electrones, rayos gamma y una
clase especial de partículas parecidas a los electrones, llamadas muones,
llegan a la superficie con mucha facilidad. Así la radiación cósmica se amor-
tigua según penetra en el aire, por lo que es más intensa cuanto mayor es la
altura sobre la superficie terrestre.
394 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Fig. 23.16. Dosis equivalente de radiación por unidad de tiempo en función de la altura
para distintos tipos de radiación cósmica.
A unos 10 km sobre la superficie, que es la altura de crucero de un
avión de línea, la radiación cósmica es entre 50 y 100 veces superior a la
registrada al nivel del mar, y aumenta en un factor 2 suplementario para
aviones supersónicos que vuelen a unos 18 km de altura. La tasa de dosis
media de radiación a nivel del mar debida a los rayos cósmicos es del orden
de 0,4 mSv/a, equivalente a 0,05 μSv/h. Para absorber esta dosis anual en
superficie es suficiente con unos cuatro a siete días de vuelo en un avión de
línea y del orden de un día en la Estación Espacial Internacional, que orbita a
unos 400 km de altura.
Otra fuente natural de radiación ionizante es la que procede de los mate-
riales radiactivos. Algunos de ellos están en las rocas, especialmente en el
granito, pero otros están presentes en la comida que ingerimos y, por lo tanto,
en nuestro cuerpo. Una persona de 70 kg de peso, por ejemplo, contiene unos
14 mg de un isótopo radiactivo del potasio, el K40, que es el que más contri-
buye a este tipo de radiactividad. Así, el fondo radiactivo natural aumenta
cuando nos situamos cerca de masas graníticas y en medio de una multitud.
La suma de las emisiones procedentes de los materiales naturales radiactivos
produce una tasa de dosis media del orden de 0,5 mSv/a.
El tercer componente de la radiactividad natural es la progenie del gas
radón. El isótopo Rn222 de este gas noble aparece en la cadena de desintegra-
ciones del U238, como puede verse en el apéndice de este capítulo, a partir de la
Átomos, núcleos y radiactividad 395

desintegración alfa del Ra226, y tiene un semiperiodo de 3,8 días. Al ser un gas,
se difunde por la atmósfera y puede desplazarse a grandes distancias antes de
desintegrarse en otros elementos radiactivos sólidos, tal y como puede verse
en ese mismo apéndice. Éstos se depositan en las partículas en suspensión en
el aire, el suelo y las plantas, y pueden ser inhalados o ingeridos. El propio
gas respirado da lugar en los pulmones a algunos de estos isótopos sólidos,
que pasan a la sangre y pueden alojarse en los tejidos. La tasa de dosis media
por persona debida al gas radón es del orden de 0, 6  1, 1,00 mSv
mSv/a
/ ay está muy
concentrada en los pulmones. En total, la tasa de dosis absorbida por persona
debida a estas tres fuentes naturales es del orden de 1,5 mSv/a (o, lo que es
lo mismo, 0,17 μSv/h), con variaciones considerables entre localizaciones que
difieren en altitud y composición química del terreno.
Fuentes artificiales
Las fuentes artificiales son de tres clases: de origen médico, militar e indus-
trial. Desde que se generalizaron la radioterapia, las exploraciones con rayos
X y los isótopos radiactivos como trazadores para diagnosis, existe una cierta
dosis de radiación procedente de estas fuentes, muy variable según el uso o la
cercanía a estos instrumentos. La tasa de dosis promediada sobre la población
de los países occidentales es del orden de 0,5 mSv/a, pero simplemente tres
o cuatro radiografías de pecho suponen una dosis equivalente a 1 mSv. Las
explosiones nucleares en la atmósfera, aunque cesaron a partir de finales de los
años setenta, han dejado un resto de polvo radiactivo en suspensión que supone
hoy unos 0,005 mSv/a por persona, mientras que el conjunto de las centrales
nucleares en funcionamiento añaden una cantidad imperceptible, del orden de
0,0002 mSv/a. El accidente de Chernóbil, ocurrido en 1986, supone una tasa de
dosis, promediada para el conjunto de la población, de 0,002 mSv/a.
En consecuencia, la tasa de dosis equivalente total supone, en promedio,
unos 2 mSv/a por persona, unos 2,4 mSv/a (unos 0,27 μSv/h) en Europa
occidental, la mayoría procedente de fuentes naturales y aplicaciones
médicas. En las zonas más contaminadas por el accidente de Chernóbil de
Rusia, Bielorrusia y Ucrania, la radiación ambiente media asciende a unos
6 mSv a 11 mSv por persona y año.
La radiación absorbida en los tratamientos de radioterapia contra el cáncer
es muy superior, de centenares de mSv por sesión, con efectos sobre los
tumores que se pretende destruir y también con efectos secundarios visibles
en forma de cambios en la sangre, vómitos, pérdidas de pelo y otros. Una
dosis instantánea por encima de los 5  6 Sv
Sv es letal, aunque no lo es si se
reparte en el tiempo y se dirige hacia una parte específica del organismo,
como ocurre en los tratamientos contra el cáncer.
396 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

23.4.3 Los efectos sobre los organismos


La acción más directa de la radiación ionizante sobre el material celular es
la ruptura o modificación de moléculas importantes, como el ADN, proteínas,
enzimas o componentes de la membrana celular, del núcleo y de otros orgánulos
celulares. Si los daños a nivel subcelular son grandes, puede producirse la
muerte celular, o bien la pérdida de su capacidad de división o de algunas
de sus funciones básicas, o su transformación en célula cancerosa.
Además de la acción ionizadora directa sobre las moléculas orgánicas, es
importante la que se produce de forma indirecta sobre moléculas del medio
celular generando radicales libres y compuestos intermedios que actúan sobre
las moléculas orgánicas, incluso después de que haya cesado la radiación. El
agua es, en particular, un medio que, al absorber radiación ionizante, da lugar
a iones H+y OH‒, electrones libres y H2O2 con gran poder reactivo sobre las
moléculas orgánicas, alterándolas o rompiendo sus enlaces.
De todos los compuestos básicos para la vida de los organismos, los más
sensibles a la radiación son los ácidos nucleicos debido a que la modificación
permanente de un solo par de bases en la secuencia del ADN puede ser catastró-
fica. La sensibilidad del ADN a la radiación aumenta especialmente en la fase de
división celular. De ahí que los tumores cancerosos, con células replicándose de
forma muy activa, sean más vulnerables que el entorno a la acción de la radia-
ción ionizante, razón por la que ésta se utiliza como terapia contra el cáncer.
Así, la mayor parte de los efectos biológicos de la radiación son la con­
secuencia de su interacción directa o indirecta con la dotación de ADN
presente en los núcleos celulares. En las células somáticas, el daño sobre el
ADN puede alterar la producción de moléculas necesarias para la vida de la
célula o del organismo, o suprimir su capacidad de replicación, lo que se llama
muerte proliferativa de la célula. En las células germinales, los daños pueden
generar cambios en la dotación genética que se transmiten a los descendientes.
La radiación ionizante es, por lo tanto, un agente mutagénico.
Las células tienen, por su parte, mecanismos de reparación de los daños cau-
sados a las moléculas de ADN que actúan de forma permanente, con especial
intensidad si se produce la acción de un agente externo como es la radiación.
Si la intensidad es pequeña, entonces estos mecanismos pueden restaurar la
integridad de las moléculas dañadas, pero si el daño es grande o daños menores
se suceden rápidamente, de forma que no hay tiempo para repararlos, entonces
se puede producir una lesión permanente que conduce a la muerte celular, a la
muerte proliferativa de la célula o a la consolidación de errores transmisibles en
el caso de que se trate de células germinales.
Átomos, núcleos y radiactividad 397

Aparte de la muerte celular, que puede ocurrir en cualquier tipo de célula,


un daño comparable en las células germinales es la llamada muerte mitótica,
que sobreviene cuando la célula pierde capacidad de replicación aun cuando
sus funciones vitales y su aspecto morfológico no sufran alteraciones visibles.
Para el caso de células somáticas diferenciadas no proliferativas, como las
nerviosas, musculares o secretoras, se generaliza la noción de muerte celular
a la pérdida de una función específica, que es la que justifica la actividad de
esa célula en el organismo, mientras que en el caso de las células prolifera-
tivas, como las hematopoyéticas, las linfoides o las cancerosas, se considera
muerte celular la pérdida de su capacidad proliferativa.
Hay moléculas en la célula que son claves porque su alteración o destruc-
ción implica la muerte celular en alguno de los sentidos especificados en el
párrafo anterior. Un impacto de una partícula ionizante sobre estas moléculas
podría ser suficiente para inactivar la célula. Cuando la cantidad de radiación
aumenta, aumenta también la cantidad de moléculas dañadas, pero una parte
de la radiación incide sobre moléculas ya inactivadas, de forma que siempre
queda una parte intacta, aunque, como es lógico, disminuye con la cantidad
de radiación absorbida.
En la mayoría de los casos, las funciones vitales de la célula dependen
de más de una molécula y es preciso que se acumulen un cierto número de
daños para producir la muerte celular. A dosis bajas, es probable que no
se lleguen a acumular los daños requeridos para inactivar a la célula y, en
ese caso, ésta puede seguir desempeñando sus funciones aunque contenga
algunas moléculas con defectos. Cuando son necesarios más de un impacto
acumulado para inactivar la célula, se dice que estamos en el caso de múl-
tiple impacto.
Si el número de impactos necesarios para inactivar una célula es muy
grande, la supervivencia es prácticamente total a pequeñas dosis. Y la razón
es que es muy improbable que una misma molécula sufra un número sufi-
ciente de impactos para ser inactivada. De ahí que sean muy inseguras las
extrapolaciones lineales de los efectos de grandes dosis de radiación (por
ejemplo en humanos que han sufrido los efectos de las explosiones nucleares
de Hiroshima y Nagasaki o de accidentes como el de Chernóbil) para conocer
los que producen las pequeñas dosis.
Clasificación de los efectos biológicos de la radiación
Atendiendo a su transmisibilidad, los efectos de la radiación pueden ser
hereditarios, cuando afectan a células germinales, de forma que pueden trans-
mitir las mutaciones inducidas a la progenie, y somáticos cuando afectan a
398 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

otras células y, por lo tanto, los eventuales cambios no se transmiten a los


descendientes.
Atendiendo a la relación entre dosis y daño causado, los efectos pueden
ser deterministas o estocásticos. Los efectos deterministas (no estocásticos)
están asociados a lesiones que necesitan que se haya producido la muerte o la
inactivación celular en un conjunto grande de células. En este caso existe una
relación lineal entre la dosis de radiación y los efectos desencadenados,
así como una dosis umbral por debajo de la cual éstos son inapreciables. Los
efectos deterministas, que afectan a un número sustancial de células, son nece-
sariamente somáticos, por ejemplo anemias, esterilidad o caída del cabello.
Los efectos estocásticos, por su parte, están asociados a mutaciones cro-
mosómicas que se producen en una o unas pocas células, con consecuencias
potencialmente graves para el organismo afectado o para los descendientes.
No existe, por lo tanto, una dosis umbral por debajo de la cual el efecto no
aparezca, y la gravedad del daño es independiente de la dosis, aunque
la probabilidad de que aparezca sí es proporcional a la intensidad de la
radiación absorbida. Un ejemplo de efecto estocástico en las células somá-
ticas es la carcinogénesis, mientras que cuando daña a una célula germinal lo
que produce son anomalías herditarias.
Efectos deterministas
La sensibilidad celular a este tipo de efectos depende mucho del tipo de
célula. Las no diferenciadas son mucho más vulnerables que las células somá-
ticas diferenciadas, hasta el punto de que para producir el mismo efecto en
sistemas celulares diferenciados, no proliferativos, es necesaria una dosis del
orden de 100 veces superior a la que basta para producir esos mismos efectos
en sistemas proliferativos. Así, cuanto más dependiente sea un tejido de la
reposición de sus células, más vulnerable será a la acción de la radiación
ionizante, que destruye, en primer lugar, a las células a partir de las cuales se
reponen las diferenciadas. Los efectos sobre el organismo se manifestarán tras
un periodo de latencia que depende de la duración de las células maduras y el
tiempo que puedan seguir ejerciendo su función antes de ser reemplazadas a
partir de las células que han sido dañadas, es decir, dependerá de la cinética
celular en cada órgano o tejido. Repasaremos ahora brevemente algunos de
los tejidos más sensibles a la radiación.
En el sistema hematopoyético, el eslabón más débil a la radiación ioni-
zante son las células madre pluripotentes que se encuentran en la médula
ósea y que, a pesar de su número reducido, generan mediante replicación
y diferenciación todas las líneas de células maduras: eritrocitos, linfocitos,
Átomos, núcleos y radiactividad 399

plaquetas y otras. La inhibición proliferativa de las células madre y de todos


los precursores intermedios bloquea la hematopoyesis medular e interrumpe
la reposición de las células maduras, que disminuyen su número a medida que
son eliminadas del sistema y no son reemplazadas por otras nuevas. Un eri-
trocito puede permanecer en la sangre hasta 180 días, pero hay otras células
que permanecen intervalos de tiempo mucho más cortos, actuando en todo
momento el sistema hematopoyético con una intensidad que pone de mani-
fiesto el hecho de que reemplaza cada día unos mil millones de células. Por
encima de los 50 rad los primeros efectos inhibidores de la radiación aparecen
al cabo de pocas semanas.
De las células maduras, los linfocitos T y B son especialmente sensibles a
la radiación y mueren por apoptosis con dosis absorbidas relativamente bajas.
Con 70 rad el número de células supervivientes es un factor del orden de
e‒1 = 0,368 de las células iniciales.
En el epitelio intestinal, las células superficiales se reponen a partir de las
células situadas en las criptas de las vellosidades intestinales. La radiación ioni-
zante inhibe la reposición de las células epiteliales, perdiendo las vellosidades
relieve y poder absortivo, lo que produce deshidratación, pérdida de electrolitos
e infecciones bacterianas que atraviesan la pared intestinal debilitada.
La epidermis está continuamente renovando las células más externas a
partir de células proliferativas que se encuentran en su capa basal, siendo estas
últimas las más afectadas por la radiación. Los folículos pilosos, al ser también
tejido en crecimiento continuo, se ven afectados por la radiación ionizante,
produciendo la caída temporal o permanente del cabello con dosis próximas
a los 1.000 rad, letales en una sola exposición, pero que son administradas de
forma progresiva en los tratamientos de radioterapia contra el cáncer.
En los órganos reproductivos, los espermatozoides y los folículos maduros
de los ovarios son radiorresistentes, pero no ocurre lo mismo con las esper-
matogonias, precursoras de los espermatozoides, y los folículos intermedios.
La destrucción de estos tejidos puede producir esterilización temporal para
dosis a partir de los 20 rad y permanente para dosis entre 300 y 600 rad.
En el embrión, la fase de preimplantación está caracterizada por una intensa
actividad replicativa, por lo que es vulnerable a la radiación y la probabilidad
de que muera en un entorno radiactivo es muy alta, mientras que cuando está
implantado es más resistente y son más probables las anomalías estructurales
o las deformidades.
Como vemos, el conjunto del sistema hematopoyético es el que se ve
afectado por dosis más bajas de radiación, hasta unos 500 rad, siendo
400 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

visibles sus efectos al cabo de uno o dos meses. A dosis más altas, desde los
500 rad a los 1.500 rad, se añaden los daños producidos en la mucosa intes-
tinal apareciendo sus efectos más rápidamente, al cabo de 10 a 20 días. Para
dosis todavía más altas, resulta afectado también el sistema nervioso central y
sus efectos aparecen en tan solo 1 a 5 días. En todo caso, una dosis del orden
500 rad en ausencia de cuidados médicos produce ya la muerte del 50 % de
los afectados.
Efectos estocásticos
Como ya hemos visto, estos efectos aparecen cuando se daña algún punto
esencial en las cadenas de ADN de una o unas pocas células. Su manifestación
clínica son los cánceres o las anomalías hereditarias, dependiendo de que se
trate de células somáticas o germinales. La probabilidad de que se produzcan
este tipo de efectos depende de la dosis absorbida, pero no la gravedad de las
patologías, que pueden derivarse de un daño puntual generado por una dosis
ínfima de radiación. Dado que hay un fondo natural de radiación y mutaciones
que se producen fortuitamente o debidas a otro tipo de causas, es imposible en
cada caso particular distinguir los cánceres o anomalías hereditarias causados
por la radiación ionizante de los que aparecen por la acción de otros agentes
mutagénicos o de forma espontánea. De ahí que sólo sea posible establecer
estadísticamente la correlación causa­efecto analizando el exceso de pato­
logías aparecidas en una población cuando está sometida a una cierta dosis
de radiación superior a la natural.
La carcinogénesis se inicia siempre a partir de un conjunto de mutaciones
del genoma celular que trastornan su ciclo normal e inducen su crecimiento
y proliferación desordenada. Las mutaciones deben, en particular, afectar a
ciertas clases de genes, llamados proto-oncogenes, que, al ser activados, se
convierten en oncogenes, y a otros llamados anti-oncogenes o supresores
de tumores, que deben ser inactivados. Estas mutaciones pueden aparecer
de forma espontánea, o bien inducidas por agentes químicos, virus u otras
causas, entre las que se encuentran las radiaciones ionizantes.
El periodo de latencia típico de la inducción de una leucemia por efecto de
la radiación ionizante es de unos 8 años, y en ningún caso menor de 2 años.
Para tumores sólidos, tanto el periodo de latencia promedio como el mínimo
es del orden de 2 a 3 veces superior al de las leucemias.
La probabilidad de que aparezcan tumores depende de la dosis absorbida
y también de la EBR, por lo que el parámetro relevante es la dosis equiva-
lente, medida en rem o en Sievert. Además de la naturaleza de la radiación,
es también relevante el tipo de tejido, no contribuyendo todos ellos por igual
Átomos, núcleos y radiactividad 401

a la probabilidad de que aparezcan cánceres. Aquellos en los que con más


facilidad se desencadenan procesos cancerosos debido a la radiación ioni-
zante son las gónadas, que contribuyen con un 20 % al total, siendo los menos
proclives el hueso y la piel, que contribuyen con un 1 % cada uno. En la tabla
23.7 se dan los factores de ponderación, wT, de los distintos tejidos.
Tabla 23.7. Factor de ponderación, wT , de los distintos tejidos
Tejido u órgano Factor de ponderación wT
Gónadas 0,20
Médula ósea 0,12
Colon 0,12
Pulmón 0,12
Estómago 0,12
Vejiga 0,05
Mama 0,05
Hígado 0,05
Esófago 0,05
Tiroides 0,05
Piel 0,01
Superficie de los huesos 0,01
Resto 0,05

La dosis equivalente de radiación para un organismo completo, D, será,


por consiguiente, igual a la suma de las dosis equivalentes absorbidas por
todos sus órganos y tejidos:

D(enrem
D (en Sv)== ∑wT × DT
rem ooSv)
T

y, sustituyendo DT por su expresión en términos de las dosis físicas de dis-


tintas radiaciones absorbidas, según la ecuación (23.20), resulta:

DD (enrem
(en Sv)) = ∑wT × ∑wR × dT , R ((en
rem ooSv enrad
radoGy )
o Gy)
T R

Los efectos probables para la salud que resultan de una exposición a la


radiación ionizante son, en función de la dosis absorbida por todo el cuerpo,
los siguientes:
De cero a 250 mSv (0 a 25 rem) no se observa ninguna respuesta clínica.
Hasta los 500 mSv (50 rem) no se registra ningún efecto inmediato, pero
sí diferido, en forma de algún riesgo de exceso de tumores o alteraciones
402 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

genéticas y una disminución transitoria del sistema inmune debido a la pér-


dida de linfocitos y neutrófilos.
Entre los 500 mSv y los 2,5 Sv aparecen progresivamente náuseas,
vómitos, diarreas y quemaduras en la piel, junto con abortos espontáneos en
las mujeres embarazadas, mientras a largo plazo aumenta el daño sobre el
sistema inmune, facilitando las infecciones, y cambia la composición de la
sangre, al tiempo que aumenta el riesgo de desarrollar tumores o alteraciones
genéticas.
A partir de los 2,5 Sv (250 rem) los efectos inmediatos son más graves,
añadiéndose la pérdida de pelo, hemorragias internas y daños graves en la
médula ósea, el sistema linfático, los genitales, etc.
Más del 50 % de los afectados por dosis entre 2,5 y 6,0 Sv (250 a 600 rem)
mueren en un plazo de 3 a 5 semanas después de la exposición a la radiación.
Los supervivientes tienen una gran probabilidad de desarrollar cánceres y
trastornos psiconeurológicos y glandulares. Para dosis superiores a 6 Sv la
muerte sobreviene en un plazo de unos diez días o menos.
Debe advertirse que los efectos son distintos dependiendo de la mayor
o menor concentración en un órgano. Las cifras del párrafo precedente se
refieren a una irradiación global del cuerpo, mientras que sus consecuencias
serían menos graves si se concentraran en una parte del mismo, como ocurre,
por ejemplo, en los tratamientos de radioterapia. Pueden absorberse, por
ejemplo, 5 Sv en varias sesiones de tratamiento sobre un tumor, mientras que
esa dosis sería letal administrada en una sola sesión a todo el cuerpo.
Una persona que hubiera permanecido dos minutos en el edificio de con-
tención del reactor nuclear de Three Mile Island, en el momento del accidente
que tuvo lugar en 1979, habría recibido una dosis letal de unos 10 Sv. Los 134
liquidadores que afrontaron las labores de limpieza en los primeros días del
accidente de Chernóbil recibieron una dosis de entre 0,7 y 13 Sv, otras 30.000
personas que participaron en tareas de limpieza y evacuación recibieron más
de 0,5 Sv y en el pueblo de Pripyat, el más cercano a la central nuclear, se
registró tan sólo el primer día una dosis media por habitante de unos 0,14 Sv.
En una radiografía de pecho actual se absorben 0,3 mSv (0,03 rem), mientras
que antes de 1970 la dosis podía llegar a ser 100 veces superior.
El procedimiento para establecer los límites de radiación ambiente tole-
rables para la salud humana consiste en determinar las dosis máximas para
las que no aparece ningún efecto de toxicidad en un adulto promedio y luego
dividir por un factor del orden de 10 para estar seguros de cubrir la varia-
bilidad individual en sensibilidad a la radiación. Además, se distingue entre
Átomos, núcleos y radiactividad 403

el público en general y las personas que trabajan en actividades relacionadas


con materiales radiantes. De acuerdo con las normas de Euratom (Comunidad
Europea de la Energía Atómica), el límite de dosis equivalente para traba-
jadores expuestos en razón de su actividad laboral es de 100 mSv (10 rem)
durante un periodo de cinco años consecutivos, sin superar nunca los 50 mSv
por año. Para el público en general, el límite es de 1 mSv por año.
En todos estos límites se excluye la radiación ionizante de origen natural
y la que se absorbe en tratamientos médicos, que, como sabemos, es, en pro-
medio, algo superior a los 2 mSv por año al nivel del mar. En la normativa
vigente se contemplan casos especiales de exposiciones cortas en circunstan-
cias excepcionales y una especial protección para las mujeres embarazadas.
También se especifican distintos límites para ciertos tejidos, como el crista-
lino o la piel, especialmente expuestos a la radiación externa.

23.4.4 Medicina nuclear


Terapia
La hipersensibilidad de las células proliferativas a la radiación hace que
ésta sea un instrumento terapéutico contra los tumores, ya que las células can-
cerosas se caracterizan por dividirse con gran rapidez. Así, se utilizan isótopos
radiactivos para destruir las células tumorales. Uno de los más frecuentes es
el cobalto 60, que, tras una transición beta, se convierte en un estado exci-
tado del níquel 60 que inmediatamente emite dos fotones de alta energía, de
1,17 MeV y 1,33 MeV. El cobalto radiactivo se conserva en una caja de gruesas
paredes de plomo que no deja salir la radiación al exterior, pero cuando hay
que tratar a un paciente, se abre un pequeño orificio orientado a la parte del
cuerpo donde se encuentra el tumor a fin de que la radiación gamma emitida
destruya las células cancerosas.
Ejemplo Si, por ejemplo, en la caja hay una muestra de 10 gramos de
Co60, que tiene una vida media de 5,26 años, la actividad será, de acuerdo
con la expresión (23.17):
10
0, 693 × × 6, 02 ×1023
A= 60 = 4, 2 ×1014 Bq
5, 26 × 365 × 24 × 3.600

Cada desintegración da lugar a dos fotones pero sobre un paciente sólo


incide la parte que sale a través del orificio, cuya superficie podemos estimar
como del orden del 1 % de la superficie total de la caja. Según puede com-
probarse en la tabla 23.4, la longitud de semiatenuación de fotones de esta
404 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

energía en tejido corporal es de unos 10 cm, por lo que a esta profundidad


serán absorbidos por el cuerpo del paciente aproximadamente la mitad de los
incidentes. La energía total depositada será igual al producto del número de
desintegraciones por unidad de tiempo (actividad) por el número de fotones
emitidos en cada desintegración (2 en este caso), por la energía media por
fotón, por el factor que nos da la cantidad de energía de estos fotones deposi-
tada en el cuerpo (1/2 en este caso), por la fracción que representa la superficie
del orificio en comparación con la superficie total de la caja (un 1 % en este
caso). Teniendo en cuenta que la energía media de cada fotón es de 1,25 MeV,
resulta:
1 1
2× × × 4, 2 ×1014 ×1, 25 = 5, 25 ×1012 MeV
MeV/s/ s==0,84
0,84J/s
J /s
100 2
Si el paciente pesa 70 kg, la tasa de la dosis absorbida será de:
0,84
kg−‒1
= 0, 012 JJ ⋅·kg 1 −‒1
ss 1 == 1,
1,22 rad
rad/s/ s
70
Teniendo en cuenta que los rayos gamma tienen una EBR igual a 1, en una
exposición de 30 segundos, el paciente recibe una dosis equivalente:

D = 30 × 1,2 = 36 rem = 360 mSv


Diagnóstico
La utilización más antigua y extendida de la radiación ionizante son los
rayos X, conocidos desde 1895, cuyo poder de penetración depende de la den-
sidad de los tejidos que atraviesa. Los huesos absorben la radiación más efi-
cazmente que los tejidos blandos, por lo que, si registramos la intensidad de
un haz de rayos X tras atravesar un cuerpo en una placa sensible a este tipo
de radiación, la señal que ésta deja permite visualizar las zonas del orga-
nismo con densidades distintas, en particular los huesos. Se han producido
muchos perfeccionamientos de esta técnica con objeto de aumentar el con-
traste de órganos y tumores sólidos, y también la reconstrucción tridimen-
sional de éstos utilizando ordenadores para integrar los resultados de una serie
de tomas desde distintos puntos de vista. En la técnica llamada Tomografía
Axial Computerizada (TAC), un fino haz de rayos X gira alrededor del eje
del cuerpo explorando una “rodaja” y dejando los resultados registrados en la
memoria de un ordenador. La superposición de sucesivas “rodajas” permite
obtener una imagen tridimensional del órgano explorado.
Átomos, núcleos y radiactividad 405

Fig. 23.17. (a) La imagen clásica de una radiografía es la proyección sobre un plano de la
distribución interna de los tejidos de distinta densidad. (b) En la tomografía axial compute-
rizada (TAC) se exploran “rodajas” de una parte del cuerpo mediante un fino haz de rayos
X que gira alrededor del eje del cuerpo en la zona que se pretende explorar. El sistema
informático reconstruye la imagen tridimensional.
Muchos isótopos radiactivos son aborbidos por el organismo e incorpo-
rados a las distintas moléculas orgánicas como si fueran isótopos estables,
dado que las propiedades químicas son idénticas. Pero su desintegración deja
un rastro que puede seguirse con instrumentos de detección adecuados. Así,
el Fe59 se incorpora a la hemoglobina como si fuera hierro común, pero anali-
zando la radiación emitida por la sangre en distintos instantes de tiempo y
en diferentes lugares del cuerpo puede seguirse el ciclo de renovación de los
glóbulos rojos y la circulación del hierro por el organismo. Su semivida es de
44,5 días, por lo que permanece con una actividad detectable durante un año
aproximadamente, equivalente a unas 8 semividas.
Hay otros isótopos que son absorbidos por el tejido tumoral, mientras que
no lo son, o muy poco, por el tejido circundante. La radiación emitida por
el isótopo sirve, así, para señalar la presencia de un tumor que no se vería
con facilidad en una radiografía. El elemento químico más usado es el tec-
necio 99 en un estado metaestable cuya semivida es de 6 horas. El tecnecio,
de número atómico 43 y el promecio, de número atómico 61, son los únicos
elementos de la tabla periódica con un número atómico menor de 84 que no
tienen ningún isótopo estable. Sus casillas han permanecido vacías, por tanto,
durante muchas décadas, hasta su producción artificial como fragmentos de
fisión en los reactores nucleares.
El , en particular, tiene una semivida de unos 200.000 años, siendo la
pequeñez de este valor en comparación con la edad de la Tierra (unos 4.500
millones de años) la razón de que no exista en la naturaleza. Existe un estado
excitado de este núcleo que tarda del orden de 6 horas en desexcitarse hasta
el estado fundamental emitiendo un fotón de alta energía, en contraste con
la inmensa mayoría de los núcleos, cuyo tiempo de desexcitación es inferior
406 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

a la millónesima de segundo. Este estado excitado de gran estabilidad se


llama tecnecio 99 metaestable y es el que sirve como trazador de tumores.
En efecto, su larga vida media hace que dé tiempo a que sea ingerido y se fije
en los tejidos del organismo, con una fuerte tendencia a concentrarse en el
tejido tumoral. Así, examinando la radiación gamma que emite para volver a
su estado fundamental, se puede localizar y analizar un tumor. Dicho estado
fundamental es, a su vez, inestable (con una semivida de años, tal como ya
se ha mencionado) y emite radiación beta para acabar transformándose en
rutenio pero su larga vida media en comparación con el ritmo de los procesos
biológicos permite que sea eliminado del organismo cuando apenas se han
desintegrado algunos de sus núcleos.

23.5 Apéndice. La cadena de desintegración del U238


Las cadenas de desintegración se representan en un diagrama en el que la
abscisa es el número atómico y la ordenada el número másico. En una tran-
sición alfa, el nucleido resultante tiene un número másico inferior en cuatro
unidades y un número atómico inferior en dos unidades. Se representa por
una flecha que va del nucleido “padre” al “hijo”, del tipo de la figura 23.18.a.
En una transición beta, el número másico permanece constante, mientras que
el número atómico aumenta en una unidad, por lo que la flecha que la repre-
senta es como la de la figura 23.18.b. La transición beta inversa se representa
por una flecha en sentido contrario a la anterior, del tipo de la figura 23.18.c.
Finalmente, en una transición gamma no hay cambio de núclido sino sólo una
desexcitación a partir del estado excitado en que se encuentra el núcleo que
emite este tipo de radiación: no hay, por tanto, movimiento en el diagrama y
no la representamos.

Fig. 23.18. Transiciones alfa y beta.


Átomos, núcleos y radiactividad 407

Fig. 23.19. Cadena de desintegraciones del U238. Las semividas están expresadas en años
(a), días (d), minutos (m) y segundos (s).

23.6 Ejercicios propuestos


Ejercicio 23.1 Un aparato de rayos X acelera electrones por medio de una
diferencia de potencial de 5.000 V. Para el caso extremo en que un electrón emita
un fotón al que cede toda su energía, ¿cuál es la longitud de onda del fotón?
Sol.: λ = 2,5 Å
Ejercicio 23.2 Considérese una gota de agua de 1 mm de diámetro
cayendo a la velocidad de 2 m/s. Calcular la longitud de onda asociada a su
onda de probabilidad.

Sol.:

que es una longitud de onda mucho menor que cualquier longitud física obser-
vable (el núcleo atómico tiene un diámetro de unos 10 ‒5 Å) y, por lo tanto,
irrelevante.
408 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Ejercicio 23.3 ¿Cuál es la longitud de onda asociada a un electrón y a


un protón que se mueven con una velocidad igual a la décima parte de la
velocidad de la luz?

Sol.: λe = 0,24 Å; λp = 0,00013 Å


Ejercicio 23.4 Sea un conjunto de electrones libres en equilibrio a la tem­
peratura ambiente (T = 300 K). Calcular el momento promedio y la longitud
de onda asociada.

Sol.: p = 1, 06 ×10−25 kg ⋅ m ⋅ s −1 ; λe = 62 ÅA
Ejercicio 23.5 Un átomo de helio a la temperatura ambiente tiene, en
promedio, una energía cinética igual a la del electrón del ejemplo, pero su
momento es distinto porque su masa es aproximadamente 4 × 1840 veces
mayor. Calcular la longitud de onda asociada.
Sol.: λHe = 0, 72 A
Å
Ejercicio 23.6 ¿Cuál es el valor medio de la velocidad del electrón en el
estado fundamental del átomo de hidrógeno?

Sol.: v = 2, 2 ×106 m / s
Ejercicio 23.7 Las transiciones que van desde cualquier nivel del átomo
de hidrógeno al nivel fundamental forman una secuencia espectral llamada
serie de Lyman. Calcular la expresión general de la secuencia y los valores
máximo y mínimo de las longitudes de onda que la forman. ¿En qué zona del
espectro electromagnético se sitúan?

1 1  1 
Sol.: = −8 
1 − 2  m −1 ; λ2 = 1.200 Å;
A λ∞ = 910 ÅA (Ultravioleta)
λn 9,1×10  n 

Ejercicio 23.8 Las transiciones que van desde cualquier nivel del átomo
de hidrógeno al nivel n = 3 forman una secuencia espectral llamada serie de
Paschen. Calcular la expresión general de la secuencia y los valores máximo
y mínimo de las longitudes de onda que la forman. ¿En qué zona del espectro
electromagnético se sitúan?

1 1  9 
Sol.: = −7 
A; λ∞ = 8.200 ÅA (Infrarrojo)
1 − 2  m −1; λ4 = 19.000 Å
λn 8, 2 ×10  n 
Átomos, núcleos y radiactividad 409

Ejercicio 23.9 Calcular, a partir de las masas de la tabla 23.2, la energía


de enlace por nucleón del núcleo del átomo de plomo 208.

Sol.: Uenlace = 7,87 MeV


Ejercicio 23.10 El radio de un núcleo varía con el número másico según
la expresión R = 1,3 × 10 ‒15 × A1/3 m. Calcular la densidad de la materia
nuclear y mostrar que es constante, independientemente del número másico
A. (Considerar iguales la masa del protón y la del neutrón).

Sol.: ρ = 1,8 ×1017 = 1,8 ×1014 × ρ agua

Ejercicio 23.11 El sodio 24, Na24, tiene un semiperiodo de 951 días.


Calcular la actividad de un gramo de ese isótopo.

Sol.: A = 2,1×1014 Bq = 5.700 Ci


Ejercicio 23.12 A partir de la definición de curio, calcular el semiperiodo
del Ra226.
Sol.: t = 1.600 años
Ejercicio 23.13 Un emisor β‒ de un curio se encuentra a 2 m de distancia
de una persona. ¿Cuántos electrones por segundo y por centímetro cuadrado
inciden sobre su piel?

Sol.: 74.000 e‒ / (s × cm2)


Ejercicio 23.14 Una reacción importante en el interior de estrellas muy masivas
es la síntesis de núcleos de oxígeno a partir de núcleos de carbono y de helio:
C12 + He4 → O16 + Energía
Calcular la producción de energía por núcleo de oxígeno sintetizado.

Sol.: ΔE = 7,2 MeV


Ejercicio 23.15 El semiperiodo del U235 es de unos 700 millones de años.
Calcúlese la fracción de este isótopo que ha sobrevivido en nuestro planeta
desde el nacimiento de la Tierra. Por su parte, el U238 tiene una semivida de
4.500 millones de años, igual a la vida de la Tierra, por lo que en ese mismo
periodo de tiempo ha disminuido en un factor 2. Sabiendo que la proporción
actual del isótopo 235 es un 0,72% por ciento, y llamando X235 y X238 a las can­
tidades de ambos isótopos presentes en la nube de gas y polvo de la que nació
nuestro planeta, calcular la relación entre X235 y X238 , es decir, la proporción
de átomos de U235 respecto de U238 en la nube primigenia.
410 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

N (235) X 235 1
Sol.: = 0, 012 ; =
N 0 (235) X 238 3

Ejercicio 23.16 Encontrar el nucleido X en las siguientes reacciones


nucleares:

1. He 4 + X → C12 + n

2. He 4 + X → P1530 + n
3. p + Li 6 → He 4 + X

4. n + Zn30
64
→X+p

5. U 92239 → X + e − +ν

6. Ra88226 → X + He 4

Sol.: 1) Be49 ; 2) Al1327 ; 3) He3 ; 4) Cu29


64 239
; 5) Np93 ; 6) Rn86222

Ejercicio 23.17 Calcular, a partir de las longitudes de semiatenuación de


la tabla 23.4, el espesor que debe tener una protección de plomo para detener
el 99 % de un haz de rayos gamma de 0,5 MeV de energía.

Sol.: espesor = 2,8 cm


Ejercicio 23.18 La intensidad de un haz de rayos gamma se atenúa hasta
quedar reducida a un 25 % de la inicial al atravesar una lámina de plomo de
1,7 cm de espesor. Calcular la energía de los rayos gamma.

Sol.: E = 1 MeV
Ejercicio 23.19 Para hacer una radiografía de tórax se utilizan rayos
X de 50 keV de energía. ¿Qué fracción de la intensidad incidente llega a
la espalda después de atravesar el cuerpo del paciente? (Supóngase que el
espesor del tórax es de 15 cm).
Sol.: 3,5 %
Ejercicio 23.20 Se inyecta a un paciente 4 cm3 de sangre marcada con
51
Cr que presenta una actividad de 50.000 desintegraciones por minuto. Si la
semivida del Cr51 es muy larga en comparación con la duración del experi­
mento, ¿cuál será la actividad de un volumen igual de sangre cuando, unos
Átomos, núcleos y radiactividad 411

minutos después, la muestra inicial se haya extendido por todo el torrente


sanguíneo?
Sol.: A = 40 desintegraciones por minuto
Ejercicio 23.21 Se administra una dosis de 200 rad a un conjunto de células
para las que el parámetro D0 en la ecuación que da la fracción de supervi­
vencia es D0 = 100 rad. Calcúlese la fracción de supervivencia en el caso de
que sean necesarios 1, 2 o 3 impactos para causar la muerte celular.

Sol.: FS (n = 1) = 0,135 ; FS (n = 2) = 0, 252 ; FS (n = 3) = 0,353

23.7 Referencias
Arnold, J. R. & Libby, W. F. “Age determinations by radiocarbon content:
Checks with samples of known age”. Science, 110 (1949) 678.
Bertell, R. “No Inmediate Danger?, Prognosis for a Radioactive Earth”. The
Book Publishing Company, 1990.
Canada’s National Laboratory for Particle and Nuclear Pyhsics (TRIUMF):
http://www.triumf.ca
Centro de Investigaciones Energéticas, Medioambientales y Tecnológicas
(CIEMAT). “Efectos Biológicos de las radiaciones ionizantes y protección
radiológica”. Octubre de 2000
Centro de Investigaciones Energéticas, Medioambientales y Tecnológicas
(CIEMAT). “Efectos Biológicos de las radiaciones ionizantes: daños molecu-
lares y celulares”.
Comunidad Europea de la Energía Atómica (EURATOM). Directiva 96/29
Eisberg, R. & Resnick, R. Física Cuántica. Limusa Noriega Editores, 1999
Glashow, S. L. From Alchemy to Quarks. Brooks/Cole Publishing Company,
1994
Kaplan, I.: Nuclear Physics. Addison Wesley, 1972.
De Marcillac, P. et al. “Experimental detection of -particles from the radioac-
tive decay of natural bismuth”. Nature, 422 (2003) 876.
National Institute of Standards and Technology (NIST): http://physics.nist.
gov
Sievert: http://www.sievert-system.org
Glosario
Abbe, Invariante, 306
Abertura o apertura numérica, 327
Abertura circular, difracción, 271
Absorción, Coeficiente de, 217
Acomodación, 310
Actividad de una muestra radiactiva, 382
Actividad óptica, 248
ADN, 396
Afinidad electrónica
Agua
Constante dieléctrica del, 15
Índice de refracción, 237
Momento dipolar de la molécula, 33
Velocidad del sonido en, 231
Aire
Constante dieléctrica del, 15
Permitividad dieléctrica del, 15
Velocidad del sonido en, 231
Airy,
Función de, 272
Aislante, 40, 45
Alcance de la radiación ionizante, 387
Ampère, Ley de, 191
Amperio (Unidad), 42, 172
Amplitud, 208, 215
Anchura angular, difracción, 273
Análisis de Fourier, 222
Angstrom (Unidad) 2, 350
Ángulo
de Brewster, 261
de incidencia, 253
de reflexión, 250

413
414 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

de reflexión total, 254


de refracción, 252
Aproximación paraxial, 305
Arco iris, 254
Argón, Láser de, 272
Armónicos, 223
Atenuación, 217, 389
Atmósfera, 219, 221, 393
Átomo, 1, 350
ATP, 91
Audición
Frecuencias de, 227
Umbral de, 227
Aumentos
angular, lateral, 323, 327
de la lupa, 326
del microscopio, 332
Aurícula, 136
Axón
Capacidad eléctrica del, 27
Circuito equivalente del, 102
con mielina, 105
gigante del calamar, 94
Resistencia eléctrica del, 111
Axoplasma
Resistividad, 45

Bacteria magnetotáctica, 182


Balmer, Serie de, 353
Banda de absorción, 218
Bastones, 312
Batería, 49, 64
Becquerel (Unidad), 383
Big Bang, 373
Biomagnetismo, 177
Biopotenciales, 25, 73
Biot-Savart, Ley de, 167
Bloqueo AV, 146
Bohr
Átomo de, 354
Glosario 415

Magnetón de, 175


Modelo de, 354
Radio de, 355
Bomba de sodio-potasio, 90
Brazo de palanca en el oído medio, 289
Brewster, Ángulo de, 261
Brújula, 161

Calor, Disipación en una resistencia, 48


Cámara
fotográfica, 324
oscura o de agujero, 303
Campo eléctrico
carga puntual, 6
dipolo, 8
Líneas de, 7
uniforme, 11, 18
Campo magnético
de un solenoide, 170
de una corriente rectilínea, 168
de una espira circular, 169
Efectos biológicos, 182
Fuerza sobre carga en movimiento, 154
Líneas de, 169, 187
terrestre, 177
Campos eléctrico y magnético, 193
Canal auditivo, 287
Capacidad eléctrica
de un condensador plano, 21
específica membrana, 27, 111
Unidad de, 22
Capacidad equivalente
condensadores en paralelo y en serie, 23
Carbono
Isótopos del, 165, 383
Masa del átomo, 368
Carcinogénesis, 397
Carga
eléctrica, 1
del electrón, 1, 5
416 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

de un condensador, 21
en un campo magnético, 154
Cauchy, Relación de, 253, 297
Células
bipolares, 313
cardíacas, 134
ciliadas, 293
de la retina, 313
de Purkinje, 136, 140
de Schwann, 94, 105
ganglionares, 313
gliales, 105
horizontales, 314
musculares cardíacas, 134
musculares esqueléticas, 77
nerviosas, 92
Circuito eléctrico
RC, 54
RC con pérdidas, 60
Cobalto, 403
Cóclea, 290
Coherencia de ondas armónicas, 267
Coeficiente de absorción, 217
Color, Percepción del, 312
Colores estructurales, 278
Complejo QRS, 139
Compuertas iónicas, 131
Concentración iónica
en el citoplasma, 71, 77
Condensador
Capacidad de un, 21
Carga y descarga de un, 54
Combinaciones serie y paralelo, 22
Energía, 24
Conducción del impulso nervioso
electrotónica, 111
saltatoria, 125
Conductancia, 44
Conductividad, 44
Conductor eléctrico
Glosario 417

óhmico, 43
Fuerza magnética sobre un, 158
Fuerza entre, 172
Confinamiento cuántico, 359
Conos, 312
Constante
de Coulomb, 4, 194
de tiempo, 55, 381
de Planck, 349
dieléctrica, 14
dieléctrica de diversos materiales, 15
Contraste de fase, Microscopio de, 338
Corazón, Propiedades eléctricas del, 134
Córnea, 308
Corriente eléctrica
alterna, 190
de desplazamiento, 192
Definición, 92
inducida, 188
Unidad de, 42
Corti, Órgano de, 292
Coulomb
Ley de, 3
Crick, F.H.C., 278
Cristalino, 308, 315
Criterio
de Rayleigh, resolución, 274
de signos, óptica geométrica, 306, 320
Culombio (Unidad) 4, 174
Curio (Unidad), 383

Darwin, Charles, 302


Datación
magnética, 180
por carbono radiactivo, 383
por isótopos radiactivos, 383
Dawkins, Richard, 320
de Broglie, Relación de, 357
Decibelio, 228
Densidad, 92
418 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

de fotorreceptores, 313
Desintegración
alfa, 379
beta, 379
gamma, 381
Detección
de la luz, 301, 307
del sonido, 229, 287
Dextrosa, 299
Deuterio, 371
Diamagnetismo, 176
Dieléctrico
Material, 13
Polarización de un, 14
Diferencia de intensidad interaural (DII), 281
Diferencia de tiempo interaural (DTI), 283
Diferencia de potencial, 18, 49
Difracción
de rayos X, 276
por cristales, 276
por una abertura circular, 271
Dioptría, 321
Dioptrio esférico, 304
Dipolo
cardíaco, 141
electrico, 8
magnético, 160
Dispersión
del índice de refracción, 253
Mie, 221
Rayleigh, 221
Distancia focal, 321
Dominios magnéticos, 177
Donnan, Equilibrio de, 80
Dosis de radiación, 391
efectos biológicos, 396
equivalente, 391
Dualidad onda-corpúsculo, 358

ECG (Ver, electrocardiograma)


Glosario 419

Ecografía, 235, 262


Ecolocalización, 262
Ecuación
de las lentes delgadas, 322
de Einstein, 351
de Goldman-Hodgkin-Katz, 82
de Nernst, 73
EEG (ver electroencefalograma)
Efecto
Doppler, 284
fotoeléctrico, 349
túnel, 363
Eficacia biológica relativa (EBR), 391
Einstein
fórmula de, 351
Teoría corpuscular de la luz, 348
Electrocardiograma, 134
Electroencefalograma, 185
Electrolocalización, 28
Electrón
carga del, 1, 5
relación q/m del, 164
Electronvoltio (Unidad), 20
Electrotónica, Conducción, 111
Enantiómero, 248
Energía
almacenada en un condensador, 24
de enlace en los átomos, 354
de enlace en los núcleos, 366
de las ondas acústicas, 227
de las ondas electromagnéticas, 238
de una espira, 162
de una onda armónica, 212
del fotón, 239, 349
depositada por la radiación, 391
Energía potencial electrostática, 16
Enfermedades debidas a desmielinización, 129
Equilibrio
de Donnan, 80
Potencial de, 73
420 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Esclerosis múltiple, 129


Esclerótica, 308
Espectro
atómico, 353
electromagnético, 239
visible, 242
Espectrómetro de masas, 164
Espejismo, 256
Espejos orgánicos, 316
Espesor de mielina, Optimización del, 107, 118
Espira
Campo magnético de, 168
Momento magnético de una, 159
Estrella, 373
Experimento
de Oersted, 153

Faraday, Ley de, 188


Faradio (Unidad), 22
Fase, 208
Contraste de, 338
FEM (ver fuerza electromotriz)
Fermi (Unidad), 351
Ferromagnetismo, 176
Fibra óptica, 255
Fibrilación ventricular, 146
Física cuántica, 345
Fisión nuclear, 375
Flujo
de campo magnético, 186
iónico, 74
Foco
objeto, 321
imagen, 307, 321
Fórmula de Einstein, 351
Fotón, 238, 348
Fotorreceptores, 312
Fourier, Análisis de, 222
Fóvea, 309
Fracción de supervivencia, 402
Glosario 421

Fragmento de fisión, 376


Frecuencia
de fusión, 269
de onda, 210
de ondas electromagnéticas, 239
de la luz visible, 292
del sonido, 228
Frente de ondas, 214
Fuerza electromotriz, 48
Fuerza eléctrica
sobre una carga puntual, 3
sobre un dipolo, 13
Fuerza magnética
entre corrientes, 172
sobre una carga puntual, 154
sobre una espira, 159
Fugu, 100
Fusión nuclear, 372

Gauss
Ley de, 187
(Unidad), 155
Gilbert, William, 177
Goldman-Hodgkin-Katz, 82
Gradiente
de concentración, 79

Helio
Átomo de, 368
Isótopos del, 370
Hidrógeno
Átomo de, 353
Isótopos del, 370
Hierro, isótopos del, 370
Hipermétrope, 312
Hiperpolarización, 98
Hodgkin-Huxley, Modelo de, 130

Imagen
Resonancia Magnética (IRM), 200
422 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Posición de la, 322


Tamaño de la, 323
Imán, 174
Imanación, 177
Impedancia acústica, 262
Impulso nervioso, 95
Índice de refracción
Dependencia con la frecuencia, 253
Límite biológico del, 316
Infrarrojo, 241
Instrumentos ópticos, 320
Intensidad de corriente eléctrica, 42
Intensidad de una onda, 212
electromagnética, 238
sonora, 227
Interferencia
Condiciones generales de, 264
por reflexiones múltiples, 269
Invariante de Abbe, 306
Iridiscencia, 269
Irradiación, 213
Irradiancia, 213
Isótopos,
para diagnosis, 404
ITER, 372

Kirchhoff, Leyes de, 50

Láser, 267

Lentes, 320
de índice de refracción variable, 317
delgadas, ecuación de las, 322
Ley de
Ampère, 191
Ampère-Maxwell, 191
Beer-Lambert, 217
Biot-Savart, 167
Coulomb, 3
del cuadrado de la distancia, 216
Glosario 423

Faraday, 188
Gauss, 187
Lenz, 189
Malus, 247
Ohm, 43
Snell, 252
Límite
de radiación ambiente, 403
de resolución, 328
Líneas de campo, 8
Localización acústica, 280
Loligo pealei, 94
Longitud
de onda, 210
de ondas electromagnéticas, 239
de semiatenuación, 390
del sonido, 294
Lorentz, Fuerza de, 162
Lupa
Aumento angular, 324
Lyman, Serie de, 408

Magnetón de Bohr, 175


Malus, Ley de, 248
Marcadores fluorescentes, 278, 336
Marcapasos, 136
Matthiessen, Regla de, 316
Mezcla racémica, 248
Mho (unidad), 44
Microscopio
compuesto, 326
simple, 324
Microscopio
de campo cercano (SNOM), 334
de contraste de fase, 338
de efecto túnel, 366
de fluorescencia, 336
electrónico, 332
Mielina, 24, 105
Miope, 312
424 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Modelo
atómico, 350
Momento
dipolar eléctrico, 9
dipolar magnético, 160, 175
Monocromaticidad, 267
Movilidad, 41

Nautilus, 303
Nernst
Potencial de, 73
Neurotoxinas, 99
Neurotransmisores, 130
Neutrón, 351
Nodo
auriculoventricular (AV), 136
de Ranvier, 91, 125
sinoauricular (SA), 136
Núcleo
atómico, 351, 369
radiactivo, 375
Nucleido, 369
Nucleón, 369
Número
atómico, 369
másico, 369

Objetivo
de microscopio, 326
de inmersión, 331
Ocular, 326
Oersted, H.C., 153
Ohm, Ley de, 43
Ohmio (Unidad), 43
Oído humano, 287
Ondas, 205
Óptica geométrica
Criterio de signos en, 306
Órgano de Corti, 292
Ozono, 219
Glosario 425

Paleomagnetismo, 180
Par de fuerzas sobre una espira, 158
Paramagnetismo, 176
Parámetro espacial, 111
Paraxial, aproximación, 305
Partícula alfa, 379, 387
Paschen, Serie de, 408
Peces eléctricos, 28
Percepción del color, 312
Permeabilidad magnética
del vacío, 167, 193
Permeabilidad iónica, 82
Periodo, 210
Permitividad dieléctrica
del vacío, 4, 194
Planck
Constante de, 238, 349
Planck-Einstein, Relación de, 349
Plano de incidencia, 250
Plantas C-3 y C-4, 166
Polarímetro, 249
Polarización, 245
Polarizador, 298
Poder de resolución
Criterio de Rayleigh, 274
del microscopio, 329
del ojo, 328
Potasio
Bomba de sodio-potasio, 90
Canales de, 130
Permeabilidad de la membrana, 89
Potencial de reposo, 77
Potencia
de una lente, 321
Potencial
eléctrico, 17
electrotónico, 112
de acción, 95
de Nernst, 75
de reposo, 87
426 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

umbral de disparo, 96
Potenciales estándar, 192
Presión
Onda de, 226
Principio
de superposición, 264
Prisma, 253
Propagación de ondas, 205
Propiedades eléctricas del axón
con mielina, 105
sin mielina, 103
Protón, 351
Punto
ciego, 309
próximo, 310
Pupila, 308

Rad (Unidad), 391


Radiación
cosmológica de fondo, 348
de frenado, 243
electromagnética, 235
ionizante, 387
Radioactividad
alfa, 379
artificial, 395
beta, 379
gamma, 381
natural, 393
Radioterapia, 403
Radón, 394
Ranvier, Nodo de 94, 125
Rayleigh
Dispersión, 221
Criterio de, 274
Rayo
y frente de ondas, 214
Reacción en cadena, 376
Reactor nuclear, 378
Red de difracción, 276
Glosario 427

Reflexión
Ángulo de, 250
total, 254
Reflectancia, 259
Refracción, 249
Regla de Matthiessen, 316
Relación de
de Broglie, 357
de Planck-Einstein, 349
Rem (Unidad), 391
Resistencia
eléctrica, 43
de un conductor cilíndrico, 44
del axón, 104
equivalente de combinación
en serie, 52
en paralelo, 53
interna de una batería, 50
Resistividad
Dependencia con la temperatura, 46
Modelo microscópico de la, 43
Resolución
del ojo, 328
del microscopio, 329
Resonancia magnética nuclear (RMN), 200
Retina, 312
Rutherford, E., 350

Scattering, 217
Sección eficaz de absorción, 218
Selector de velocidades, 163
Semiconductor, 45
Semivida, 381
Siemens (Unidad), 44
Sievert (Unidad), 392
Sinapsis, 129
Sistema Internacional de Unidades, 194
Snell, Ley de, 251
Sodio
Bomba de sodio-potasio, 90
428 Fundamentos físicos de los procesos biológicos

Canales de, 130


Permeabilidad de la membrana, 84
Potencial de reposo, 77
Solenoide, 170
SOFAR, 258
SONAR, 234
Sonido, 225
Espectro, 226
Intensidad, 227
Naturaleza, 226
Velocidad, 230
Sonoridad, 228
SQUID, 185
Supernova, 374
Superposición, Principio de, 264

Tapetum lucidum, 316


Taquicardia, 146
Tesla (Unidad), 155
Tetradontidae, 100
Tetrodotoxina, 100
Thomson J.J.
Modelo atómico de, 350
Tiempo, Constante de, 55, 381
Tierra, Campo magnético, 177
Tomografía Axial Computerizada (TAC), 404
Transferencia lineal de energía (LET), 387
Transmitancia, 259
Triángulo de Einthoven, 141

Ultrasonidos, 226, 233


Umbral
de audición, 229
de dolor, 229
Ultravioleta (UV), 242
Unidad de masa atómica (u.m.a.), 368
Uranio
cadena de desintegración, 406
enriquecido, 376
isótopos, 370, 375
Glosario 429

Velocidad
de propagación de una onda, 210
de propagación del impulso nervioso, 121
de la luz, 193, 236
del sonido, 230
Vieira Pecten, 316
Visión diurna y nocturna, 313
Volta Alessandro, 64
Voltio (Unidad), 19
Von Békésy G., 291

Watson J.D., 278


Weber (Unidad), 187
Wilkins M.H.F., 278

Zernike, Frits, 338

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