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Fundamentos Fiacutesicos de Los Procesos Bioloacutegicos v3 PDF
Fundamentos Fiacutesicos de Los Procesos Bioloacutegicos v3 PDF
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ISBN: 978–84–16113–24–8
e-book v.1.0
Reservados todos los derechos. Ni la totalidad ni parte de este libro puede reproducirse o
transmitirse por ningún procedimiento electrónico o mecánico, incluyendo fotocopia, grabación
magnética o cualquier almacenamiento de información o siste ma de reproducción, sin permiso
previo y por escrito de los titulares del Copyright.
Introducción
Este libro, Fundamentos físicos de los procesos biológicos, se ha conce-
bido como una ayuda para los estudiantes de los primeros cursos de titula-
ciones cuyo objeto de estudio principal sean las Ciencias de la Vida, como
la Biología, la Medicina, la Farmacia, la Veterinaria y otras, en las que sea
necesario manejar algunas nociones básicas de la Física. No se supondrá, por
lo tanto, la existencia de ningún conocimiento previo en esta materia, circuns-
tancia frecuente en quienes inician estudios en Ciencias de la Vida. Lo único
que se presupone es el conocimiento de las matemáticas elementales corres-
pondientes al nivel de bachillerato. De todas formas, se recuerdan algunos
conceptos y fórmulas importantes en el texto y en los apéndices.
El contenido del libro resulta de una modificación de un libro anterior,
escrito por los mismos autores, llamado Física de los procesos biológicos y
publicado en 2004 por Ariel. La modificación principal consiste en la elimi-
nación de las partes más generales de la Física y un enfoque más centrado en
las aplicaciones al mundo de la Biología, lo que se ha traducido en una reduc-
ción neta de contenidos y una más estricta selección de estos en lo que afecta
a la explicación de ciertos fenómenos biológicos. Una gran parte del texto que
ahora presentamos es similar al anterior, aunque se ha cambiado el contexto
en que se introducen algunas nociones de Física con objeto de hacerlas más
directamente aplicables a las Ciencias de la Vida. Al mismo tiempo, se han
incorporado más ejercicios para mejor adaptarse a los cambios que se están
produciendo en el perfil y desarrollo de los estudios universitarios.
Con todo, sigue siendo y se ha construido como un libro de Física en el
que se introducen los conceptos y la metodología propios de esta ciencia,
aunque se busca, en todo momento, aplicar los resultados obtenidos al ámbito
de los seres vivos. El hecho, además, de que no se requieran conocimientos
previos en esta materia por parte del lector implica que cada tema sea presen-
tado desde su inicio, indicando lo que significa en el mundo físico en general,
con aplicaciones y ejemplos, y con un énfasis especial en el ámbito de las
Ciencias de la Vida, a fin de mejor entender sus leyes y familiarizar al lector
con el modo de tratar y formular los problemas físicos.
iii
iv Fundamentos físicos de los procesos biológicos
El programa, igual que el del texto anterior, cubre todos los contenidos
mínimos u obligatorios de los programas de las carreras mencionadas en el
primer párrafo, a desarrollar en uno o dos semestres. Pero va más allá, tanto
en el desarrollo de cada tema como en el catálogo de temas, incorporando
otros contenidos que serán de interés en estados más avanzados del estudio
de la relación entre Física y Ciencias de la Vida. Intentamos que sirva de refe-
rencia permanente para aclarar las nociones de Física que aparecen una y otra
vez en determinadas ramas del estudio de los seres vivos.
Para el estudiante y el público en general, la Física y la Biología se presentan
como disciplinas científicas muy distintas, incluso contradictorias o incompati-
bles en sus métodos. Y es cierto que hay diferencias en su objeto de estudio, en
su metodología y también en su lenguaje. La Física se ocupa normalmente de sis-
temas simples que se pueden caracterizar con unos pocos parámetros, incidiendo
siempre en los aspectos cuantitativos de las leyes que rigen su comportamiento,
lo que implica un alto grado de formalización matemática y un método deduc-
tivo a partir de unos principios generales, lo que le confiere una gran potencia
predictiva. Por supuesto, se llega a esos principios generales desde la observa-
ción y la experimentación de los fenómenos naturales, es decir, tienen una natu-
raleza empírica, muy distinta de la de los postulados puramente matemáticos. La
Biología, por su parte, se ocupa de los sistemas más complejos que existen en
el mundo físico, los seres vivos, cuyo comportamiento no puede caracterizarse
únicamente con ayuda de unos pocos parámetros y cuya estructura no puede
entenderse fuera del marco evolutivo, de la historia concreta de la vida sobre este
planeta, sujeta a contingencias impredecibles que cristalizan en las formas de
vida actualmente existentes. La Biología es más descriptiva, menos deductiva, y
su lenguaje no es el lenguaje altamente formalizado de las matemáticas.
Y, sin embargo, los seres vivos forman parte del mundo físico y, por lo tanto,
se ven afectados por las leyes generales que rigen el comportamiento de cual-
quier sistema físico, ya sea la gravedad, la tensión superficial, los intercambios
de energía, la dinámica de los fluidos o las interacciones electromagnéticas. El
funcionamiento de los seres vivos y de sus distintos órganos y tejidos, su estruc-
tura y su relación con el entorno, están condicionados por las leyes generales de
la Física, lo que constituye el nivel más básico de relación entre Física y Ciencias
de la Vida. Existe otro nivel, más instrumental, que se refiere a la utilización, en
los laboratorios de prácticas y de investigación, así como en otros ámbitos de la
actividad profesional relacionados con las Ciencias de la Vida, de equipos e ins-
trumentos basados en fenómenos físicos, o surgidos de la actividad de investi-
gación en Física, que permiten observar ciertas características de los seres vivos.
Ambos aspectos, básico e instrumental, están presentes en el libro.
Introducción v
Desde luego, sería absurdo pretender que entenderemos a los seres vivos
si conocemos bien los fenómenos físicos en los que se basa su actividad
vital. Se trata de sistemas tan complejos y con una componente “histórica”
tan fuerte que, en nuestro estado actual de conocimientos, solo es posible
formular en términos físicos algunos aspectos de su actividad y estructura.
Pero también sería absurdo pensar que podemos entenderlos haciendo abs-
tracción del mundo físico en el que viven y evolucionan y cuyas leyes les
afectan. Es de gran importancia comprender que se trata de sistemas que
deben ajustarse a lo estipulado por las leyes de la Física, desde las que se
refieren a los átomos y moléculas que los constituyen, hasta las que regulan
el comportamiento térmico y dinámico de conjuntos de muchas partículas
y extrema complejidad. Las leyes de la Física plantean límites a la actividad
vital que deben ser tenidos en cuenta, de forma que el juego de la evolución
biológica debe discurrir dentro de esos límites. Como veremos en muchos
de los casos tratados en el texto, lo difícil es plantear de forma correcta la
aplicación de una ley física general al caso particular de un organismo o una
función biológica.
En todo caso, la finalidad de las dos ciencias es idéntica: entender e inter-
pretar los fenómenos naturales en términos de hipótesis que puedan ser con-
frontadas con la observación o el experimento. Aunque, teniendo en cuenta
que la complejidad de los seres vivos es superior a la de cualquier sistema
inanimado, la aproximación usual en la Física se enfrenta con numerosas
limitaciones y requiere adaptaciones a su nuevo objeto de estudio. Lo que no
obsta para que, cuando se dilucida el fenómeno físico que subyace a una deter-
minada función vital, se entienda esta de forma clara, así como el espectro
de alternativas posibles permitidas por las leyes de la Física y la lógica del
proceso evolutivo que ha conducido a esa solución específica.
A los autores, científicos cuya disciplina de origen es la Física, nos resulta
especialmente grato dejar constancia de que, durante nuestra experiencia
docente en la materia y la preparación de este texto, hemos adquirido con-
ciencia de las contribuciones que la Física, a lo largo de su historia, debe a
numerosos biólogos, fisiólogos y médicos, especialmente en el desarrollo de
las teorías termodinámicas y la física de fluidos.
Como se ha indicado anteriormente, el presente texto resulta de la modi-
ficación de un libro anterior. Afrontar una revisión y reelaboración de una
obra con objetivos similares sólo es concebible si se ha recibido la justa com-
binación de elogios y críticas relativas al primer texto que nos ha permitido
concluir que el esfuerzo merece la pena. Así que, además de los agradeci-
mientos que figuran en esa primera obra a las personas que nos ayudaron en
vi Fundamentos físicos de los procesos biológicos
vii
Índice general abreviado
Volumen I. Biomecánica y leyes de escala
Capítulo 1. Cinemática. La percepción de la aceleración
Capítulo 2. Dinámica. La fuerza en los animales
Capítulo 3. Fuerzas elementales y derivadas. Entornos con fricción
Capítulo 4. Bioestática y locomoción
Capítulo 5. Trabajo y energía. La tasa metabólica
Capítulo 6. Leyes de escala en los seres vivos
Capítulo 7. El metabolismo y las leyes de escala
Apéndices A-F
ix
Índice Volumen III.
Bioelectromagnetismo, ondas y
radiación
Introducción ................................................................................................ iii
Agradecimientos......................................................................................... vii
Índices .......................................................................................................... ix
xi
19.2 Conducción nerviosa ...................................................................... 92
19.3 Apéndice 1: modelo de Hodgkin-Huxley del potencial de acción .. 130
19.4 Apéndice 2: bases físicas de la electrocardiografía ...................... 134
19.5 Ejercicios propuestos.................................................................... 149
19.6 Referencias ................................................................................... 152
xii
Capítulo 23. Átomos, núcleos y radiactividad
23.1 Los fundamentos de la Física Cuántica ........................................ 345
23.2 El núcleo atómico ......................................................................... 369
23.3 Radiactividad................................................................................ 379
23.4 Efectos biológicos de la radiación ionizante ................................ 387
23.5 Apéndice. La cadena de desintegración del U238 .......................... 406
23.6 Ejercicios propuestos.................................................................... 407
23.7 Referencias ....................................................................................411
xiii
Capítulo 17. Fuerzas, campos y
potenciales eléctricos
1
A escala subatómica se supone que los “hadrones” (partículas que interaccionan por
medio de la fuerza nuclear fuerte, entre ellos los protones y neutrones) están formadas por
“quarks”, con carga fraccionaria ± 1/3e o ± 2/3e. Sin embargo, no se ha detectado ningún
quark libre y, en el marco de las teorías en vigor, sólo pueden existir combinados formando
partículas de carga múltiplo de la fundamental e.
1
2 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 17.1. Modelo atómico planetario. Los electrones (carga –e) giran en torno a un núcleo
cargado positivamente de unos 10 -15 m de radio. El radio de las órbitas electrónicas es
100.000 veces mayor.
El radio atómico es del orden del angstrom (1 Å = 10 -10 m) mientras
el radio del núcleo es del orden de tan solo 10 –15 m (100.000 veces más
pequeño). Por su parte, la masa del átomo se concentra en el núcleo, ya
que la masa del electrón es aproximadamente 1.840 veces menor que la del
protón o neutrón.
Se conocen cerca de 90 átomos estables, con número atómico desde Z = 1
(hidrógeno) hasta Z ≈ 90, estando sus propiedades sistematizadas en la tabla
periódica de los elementos. En los átomos multielectrónicos, los electrones
internos apantallan en gran medida la interacción eléctrica entre el núcleo y
los electrones externos, que pueden ser transferidos con más o menos faci-
lidad, constituyendo los electrones de valencia, responsables de la mayoría de
las propiedades químicas de estos átomos.
También es posible que algún átomo (o molécula), en principio eléctrica-
mente neutro, pueda captar o perder algún electrón, dando lugar a iones de
signo negativo (aniones) o positivo (cationes). La facilidad para este proceso
está determinada por la energía de ligadura de los electrones y depende de la
estructura de la “corteza electrónica” de cada átomo. En particular, muchas
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 3
Fig. 17.2. La fuerza entre dos cargas puntuales tiene un módulo Keq1q2/r2 y está dirigida
según la línea de unión entre las cargas. La fuerza es repulsiva cuando las cargas son de
igual signo y atractiva si son de signo opuesto (ley de Coulomb).
En el SI de unidades, la unidad de carga es el culombio (C) y la cons-
tante Ke, determinada experimentalmente, es muy aproximadamente:
K e ≈ 9 × 109 N m 2C −2
1
Ke =
4πε 0
=e 1, 60 × 10−19 C
por lo que hacen falta del orden de 1019 electrones para conseguir un culombio
de carga.
Esto significa también que el culombio es una carga muy grande. En
efecto, si calculamos cuál sería la fuerza entre dos cargas de 1 C separadas
una distancia de 1 m, aplicando directamente la ley de Coulomb, ec. (17.1),
se obtiene:
1
F = 9 × 109 × =
9 × 109 N
12
Fig. 17.3. La carga Q crea en su entorno un campo eléctrico (r), y la fuerza eléctrica
sobre una carga q es igual al producto de dicha carga por el campo eléctrico.
y la fuerza total sobre una carga q puede calcularse a partir del campo total:
N N N
= =
Ftot qEtot q ∑ i ∑
1
E =
1
qEi = ( )
∑1 Fi
Fig. 17.4. Cuando una carga q interacciona con varias cargas Qi, la fuerza resultante es
la suma de las fuerzas de cada una de las cargas (a) o, alternativamente, se puede calcular
como el producto de la carga por el campo resultante, igual a la suma de todos los campos
eléctricos (b).
Para visualizar el campo eléctrico creado por una distribución cualquiera
de cargas, resulta conveniente utilizar una representación basada en la uti-
lización de las líneas de campo eléctrico. Dicha representación consiste en
dibujar mediante líneas continuas la dirección del campo eléctrico resultante
que, a veces, reciben también el nombre de líneas de fuerza, ya que indican la
dirección de la fuerza que el campo ejercería sobre una carga positiva.
La figura 17.5 representa las líneas de campo eléctrico en presencia de
cargas puntuales positiva (a) y negativa (b).
8 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 17.5. Líneas de campo eléctrico en presencia de una carga puntual: (a) positiva y (b)
negativa.
Como indica la ecuación (17.3), las líneas de campo son radiales y se dirigen (a)
hacia fuera en el caso de campo creado por una carga positiva y (b) hacia la carga
si el campo es creado por una carga negativa. Al alejarnos de la carga el campo
disminuye y, como vemos en la figura, las líneas de campo están más separadas.
Análogamente, en distribuciones de carga más complejas, el número de líneas
representado en cada región del espacio indica la intensidad del campo.
Las líneas de campo pueden visualizarse experimentalmente utilizando
pequeños objetos alargados (semillas, trocitos de hilo...) que tienden a orien-
tarse según la dirección del campo.
Los diagramas de líneas de campo eléctrico nos indican también la direc-
ción de las fuerzas que actúan sobre las cargas, si bien hay que recordar
que el
sentido de la fuerza viene determinado por el signo de la carga ( F = q E ): las
cargas positivas se mueven en la dirección del campo, mientras las cargas
negativas lo hacen en dirección opuesta al campo.
El producto de la carga (q) por su distancia ( d ), considerada como un
vector, orientado desde –q hacia +q (fig. 17.6), recibe el nombre de momento
dipolar eléctrico:
p = qd (17.4)
Fig. 17.6. El momento dipolar p =deq dun dipolo se define como el producto de la carga por la
distancia entre ellas d y está dirigido de la carga negativa hacia la positiva.
El campo eléctrico creado por el dipolo será la suma de los campos eléctricos
creados por las cargas positiva y negativa. Aunque la carga total es nula, el campo
eléctrico del dipolo no es nulo, al no coincidir exactamente la posición de ambas
cargas. El resultado se presenta, de forma esquemática, por medio de las líneas de
fuerza, en la figura 17.7a. En las proximidades de las cargas las líneas de fuerza
son aproximadamente radiales (como en el caso de cargas aisladas), mientras que
en posiciones intermedias el campo cambia apreciablemente. Obsérvese que las
líneas de campo salen de la carga positiva y se dirigen a la negativa.
Fig. 17.7. (a) Líneas de campo del dipolo eléctrico constituido por dos cargas iguales pero de
signo opuesto, separadas una cierta distancia, d. (b) Para puntos sobre el eje del dipolo, sufi-
cientemente alejados (r >> d), el campo eléctrico creado por el dipolo es:
10 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Como puede verse en la figura, el campo eléctrico en un punto del eje del
dipolo es paralelo a dicho eje. Es fácil calcular su valor, sumando las contribu-
ciones debidas a ambas cargas. El valor del campo en un punto P, situado a una
distancia r del centro del dipolo, suficientemente alejado (r >> d), puede escribirse
como:
2K
E = 3e p (17.5)
r
donde p es el momento dipolar, tal como se indica en la figura 17.7b. Nótese
que el campo eléctrico creado por el dipolo decrece como el cubo de la dis-
tancia (E ~ 1/r3), es decir, más rápidamente que en el caso del campo creado
por una carga aislada (E ~ 1/r2).
La mayoría de las moléculas formadas por átomos distintos, aun siendo
eléctricamente neutras, presentan una distribución de carga asimétrica,
teniendo alguno de sus átomos un exceso de carga positiva y otros exceso de
carga negativa, por lo que se comportan como dipolos eléctricos. Un ejemplo,
particularmente importante, lo constituye la molécula de agua, donde el átomo
de oxígeno está cargado negativamente y los átomos de hidrógeno positiva-
mente, lo que dota a la molécula de agua de un marcado carácter dipolar, de
gran importancia para sus propiedades fisicoquímicas.
ii) Distribuciones continuas de carga
Con frecuencia, el número de cargas que intervienen en las situaciones de
interés es muy elevado, por lo que en lugar de describir individualmente cada
carga, se puede considerar que ésta se distribuye continuamente en el espacio
o sobre una superficie. En esos casos la carga se define a partir de la densidad
de carga, bien de volumen (ρ = dQ/dV), o bien de superficie (σ = dQ/dS).
Distribución de carga con simetría esférica
El campo eléctrico creado por una distribución de carga con simetría
esférica, en un punto exterior a dicha distribución, es el mismo que si toda la
carga estuviese concentrada en el centro de la esfera. Este resultado es similar
al que se obtiene para el campo gravitatorio, debido a la similitud entre la ley
de la gravitación de Newton y la ley de Coulomb.
Planos cargados uniformemente
Es fácil comprender que el campo eléctrico creado por un plano cargado
uniformemente debe ser perpendicular al plano (fig. 17.8). Al calcular el
valor del campo en un punto cualquiera P, y sumar la contribución de todas
las cargas del plano, por cada carga situada en un punto A existe otra igual
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 11
σ σ
E= 2 × uN = uN (17.7)
2ε0 ε0
estando dirigido del plano positivo hacia el negativo (fig. 17.9).
Fig. 17.9. Campo eléctrico creado por dos planos cargados (condensador plano). Al sumar
el campo creado por el plano positivo y el negativo los campos se cancelan en el exterior y
se suman en el interior, resultando un campo eléctrico uniforme dirigido del plano positivo
al negativo.
Fig. 17.10. (a) En un átomo, en ausencia de campo externo, el centro de las cargas positiva
y negativa coincide. (b) Un campo externo separa ambas cargas, dando lugar a un dipolo
eléctrico inducido.
Orientación de dipolos en un campo eléctrico
La materia, en presencia de un campo eléctrico externo, se comporta
siempre como un conjunto de dipolos, ya sea porque se trate de moléculas
polares intrínsecas (como el agua) o moléculas en las que el campo eléctrico
ha inducido un cierto momento dipolar. Por tanto, resulta necesario conocer
el comportamiento de un dipolo eléctrico en presencia de un campo externo.
Teniendo en cuenta que en un campo eléctrico uniforme las cargas positiva y
negativa del dipolo experimentan fuerzas iguales en módulo pero dirigidas en
direcciones opuestas (fig. 17.11), sobre el dipolo actúa un momento que lo hace
girar orientándolo en la dirección del campo ( p ║ E ).
Fig. 17.11. Un dipolo en un campo eléctrico uniforme experimenta un par de fuerzas que
tienden a alinearlo paralelamente al campo.
Fig. 17.12. El campo eléctrico en el interior de un medio dieléctrico se reduce por efecto de
su polarización.
El factor en que se reduce el campo eléctrico depende de la facilidad de
polarización de los átomos o moléculas del material, y se cuantifica por medio
de la magnitud denominada constante dieléctrica (κ), definida a partir de la
relación:
Etot E0 / κ < E0
=
vacío (ε0) por la permitividad dieléctrica del material (ε), que se obtiene de
multiplicar la permitividad del vacío por la constante dieléctrica.
ε= κ × ε 0 (17.8)
Así, el campo eléctrico de un condensador plano con un material dieléc-
trico en su interior puede calcularse a partir de la ec. (17.7), sustituyendo la
permitividad dieléctrica del vacío (ε0) por el valor de la permitividad dieléc-
trica del dieléctrico (ε):
σ 1 σ 1 1
=E = u N u N = ( 4 π K e σ u N ) = E0 (17.9)
ε κ ε0 κ κ
1 Q 1 Q 1 1 Q 1
=
Etot = = = Eo (17.10)
4πε r 2
4π (κε 0 ) r 2 κ 4πε 0 r 2 κ
U ( r1 ) − U ( r2 )
2
=W ∫=
Fdr
1
Fig. 17.13. Las fuerzas eléctricas son conservativas, por lo que el trabajo realizado sobre la
carga q, desplazándose desde un punto (1) a otro (2), puede expresarse como la diferencia
de energía potencial eléctrica entre los dos puntos.
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 17
Energía potencial U = −G mM r U = K e qQ r
Potencial V = −G M r V = K eQ r
U (r )
V (r ) = (17.13)
q
18 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
y cuando hay varias cargas basta con sumar el potencial creado por cada una
de ellas:
N N
Qi
V=
total ( r ) ∑=
Vi (r )
1
∑K 1
e
ri
Ecuación
que podemos reformular en términos del campo eléctrico
( E = F / q ):
Edr = V ( r1 ) − V ( r2 )
2
∫1
(17.16)
dr E ( r2 − r1 ) = V ( r1 ) − V ( r2 ) = − V ( r2 ) − V ( r1 )
2
E ∫=
1
es decir:
E ∆r = − ∆V (17.17a)
o bien:
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 19
∆V
E= − 17.17b)
∆r
donde el signo – indica que el campo eléctrico está dirigido hacia poten
ciales decrecientes (fig. 17.14).
Fig. 17.14. El campo eléctrico está dirigido siempre hacia potenciales decrecientes.
La expresión (17.16) indica que, al igual que sucede con la energía poten-
cial, son las diferencias de potencial (V(r1) – V(r2)) las que tienen sentido
físico, pudiendo elegirse un origen de potenciales arbitrario. En el caso de
cargas puntuales (ec. 17.14), se toma el infinito como cero de potenciales, pero
no siempre se hace así. Por ejemplo, al estudiar el potencial de membrana
(capítulo 19) se adopta habitualmente como origen de potencial el valor del
medio extracelular (Ve = 0).
La unidad de potencial eléctrico es el voltio (V) y corresponde, como
indica la ecuación (17.13), al potencial que existe en un punto donde al situar
una carga de un culombio ésta adquiere una energía potencial de un julio.
1 Voltio = 1 Julio / 1 Culombio
En el lenguaje habitual se habla de “voltaje” cuando se quiere indicar
cuál es la diferencia de potencial entre dos puntos, siendo ésta la forma
habitual de describir las características eléctricas en muchas ocasiones
cotidianas. Así, se dice que el voltaje en un enchufe es de 220 voltios, con
lo que se quiere indicar que entre los dos terminales del mismo existe esa
diferencia de potencial. Si ambos se conectan mediante un conductor, la
carga se mueve de uno a otro debido a la diferencia energética entre dichos
puntos. Si decimos que un dispositivo funciona a 1,5 voltios, queremos decir
que ésa es la diferencia de potencial adecuada a la que deben conectarse los
terminales correspondientes.
20 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
=
1 eV (1, 6 × 10 ) × (1=)
−19
1, 6 × 10−19 J
17.5.3 Capacidad
En el caso de un condensador plano, el campo eléctrico (E) es uniforme
y perpendicular a las placas, pudiendo expresarse en función de la diferencia
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 21
o bien:
εS
Q= V (17.18)
d
Q1 = C1 V , Q2 = C2 V
= Q1 +=
Q Q2 C1 V + C2=
V ( C1 + C2 )V
Es decir, equivale a un único condensador con capacidad equivalente (C)
igual a la suma de las capacidades:
= C1 + C2
C (17.21)
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 23
Fig. 17.15. Asociación de condensadores en paralelo. Nótese que en los circuitos eléctricos,
un condensador se representa por el símbolo , mientras que las líneas continuas repre-
sentan conexiones mediante conductores de resistencia despreciable. En consecuencia, los
condensadores están conectados a la misma diferencia de potencial y tendrán cargas difer-
entes, dependiendo de su capacidad. Tal como se muestra en la parte inferior de la figura,
equivalen a un único condensador de capacidad equivalente C = C1 + C2.
Cuando dos condensadores se conectan tal como aparece en la figura 17.16
se dice que están conectados en serie. Cuando se aplica una diferencia de
potencial entre los extremos A y B (V = VA – VB), la carga de ambos conden-
sadores es la misma (el conjunto de la segunda placa del condensador 1 y la
primera placa del condensador 2 ha de ser eléctricamente neutro).
La diferencia de potencial en los condensadores es:
Q Q
V=
1 VA − Vm = , V=
2 Vm − VB =
C1 C2
Q Q 1 1
V= VA − VB= V1 + V=
2 =
+ Q +
C1 C2 C1 C2
Fig. 17.18. (a) La membrana celular es una fina capa (10 –8 m) dieléctrica. (b) Está com-
puesta por una doble capa lipídica con los extremos hidrofóbicos hacia el interior y las
cabezas hidrofílicas hacia el exterior.
Campo eléctrico y potencial en la membrana celular
La membrana se puede considerar, desde el punto de vista eléctrico, como
un condensador, aproximadamente plano, ya que su espesor es mucho menor
que las dimensiones celulares. Por tanto, sus propiedades quedarán descritas
por su espesor d, área S y permitividad dieléctrica ε (o la constante dieléc-
trica κ = ε/ε0) y el valor del campo eléctrico y del potencial de membrana
quedan determinados por el valor de la densidad superficial de carga en la
membrana.
Medidas eléctricas realizadas en membranas demuestran que el campo
eléctrico es del orden de:
E ≈ 107 N C −1
aunque, como veremos en el capítulo 19, este valor puede sufrir variaciones
notables debido a cambios en la concentración iónica del citosol, particular-
mente de iones Na+ y K+, debido a modificaciones en la permeabilidad de
la membrana plasmática. Estos cambios de permeabilidad de la membrana
pueden ser debidos a diferentes estímulos, tanto químicos como físicos, lo
que confiere a la célula propiedades de excitabilidad, es decir, la capacidad
de reaccionar ante estímulos externos. Algunas células son particularmente
activas desde este punto de vista, tales como las células nerviosas, cuyo
estudio abordaremos en el capítulo 19.
Extraer un ion positivo desde el interior al exterior de la célula, por ejemplo
un ion K+ de carga q = +e, requiere realizar un trabajo:
W q ∆V ≈ (1e ) × ( 0=
= ,1V ) 0=
,1 eV 1, 6 × 10−19 × 0=
,1 1, 6 × 10−20 J
Por ello, las actividades nerviosa y muscular, que implican el flujo de iones
a través de la membrana de las neuronas y células musculares respectiva-
mente, requieren un aporte energético.
Capacidad
Considerando la geometría de la membrana, su capacidad eléctrica se
puede expresar como:
S
C = (κ ε 0 )
d
Esto supone una número de iones pequeño, comparado con las concentra-
ciones habituales en el citoplasma celular, como se comprobará más adelante,
equivalente a una fracción de apenas 10 –5 del número total de iones. Por
tanto, se puede suponer que la célula mantiene, en términos macroscópicos,
la neutralidad de carga.
El valor del campo eléctrico en la membrana celular es suficientemente
alto como para provocar el flujo de iones entre el citosol y el exterior de la
célula, cuando la permeabilidad de la membrana así lo permite. Estos flujos
debidos al campo eléctrico (gradiente de potencial) junto a los debidos a
gradientes de concentraciones determinan muchas de las propiedades celu-
lares, incluyendo la propagación de impulsos nerviosos, como se verá en el
capítulo 19.
Observación. Peces eléctricos. Electrorrecepción. Acabamos de ver
que todas las células experimentan actividad eléctrica en sus membranas
(especialmente las células nerviosas y musculares). En consecuencia,
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 29
todos los organismos generan señales eléctricas que pueden ser detectadas
externamente.
Algunos peces son electrorreceptivos, es decir, tienen la capacidad de
detectar campos eléctricos, lo que a veces ha sido considerado como un
“sexto sentido”. Los tiburones son un ejemplo de peces capaces de detectar
a sus presas a través del campo eléctrico, lo que les permite su localización
incluso si se encuentran enterradas bajo la arena. Pero el nombre de peces
eléctricos suele reservarse para aquellos que no solo son capaces de detectar
los campos eléctricos, sino que son “electrogénicos”, es decir, ellos mismos
son capaces de generar campos eléctricos. Estos peces poseen un órgano
eléctrico (OE) especializado, mediante el cual son capaces de generar des
cargas eléctricas, en general en forma de pulsos.
Los “peces eléctricos débiles” generan descargas débiles (E < 0,5 V/cm)
que utilizan para la detección (electrolocalización) y para comunicación entre
individuos (electrocomunicación), aunque también existen “peces eléctricos
fuertes”, como la anguila eléctrica o el pez torpedo, capaces de generar des
cargas suficientemente intensas como para aturdir a sus presas.
Muchos de los peces eléctricos habitan en aguas turbias con baja visibi
lidad, por lo que el sentido de la electrolocalización aporta ventajas evi
dentes en este entorno. La electrolocalización es en cierto modo equivalente
a la ecolocalización mediante ondas sonoras, utilizada por los murciélagos
en el aire y por los delfines y ballenas en el agua (capítulo 21). Se trata de
una localización activa, en la que el individuo detector se encarga también
de emitir la señal que, tras rebotar o ser distorsionada por un objeto, se va a
emplear para la detección. En el caso de la electrolocalización, el pez pro
duce una descarga eléctrica, debido al desplazamiento de cargas que genera
en el órgano eléctrico. Este consiste en un apilamiento de células excitables
(electrocitos), derivadas de la modificación de células musculares o nerv
iosas, cuya disposición les permite producir señales eléctricas intensas,
estando localizado en muchas especies (aunque no todas) en la región caudal
(fig. 17.19).
La separación de cargas que se produce en el órgano eléctrico produce
un campo eléctrico de tipo dipolar en torno al animal. El campo eléctrico
es detectado por electrorreceptores, localizados principalmente a lo largo
de la línea lateral del pez, alcanzando la máxima densidad en la cabeza.
Por ejemplo, el Apteronotus albifrons tiene unos 15.000 electrorreceptores,
que se extienden a lo largo de todo el cuerpo (12 receptores/mm2) y cuya
máxima densidad (1020 receptores/mm2) se sitúa cerca de la boca del
animal. Hay dos tipos de órganos electrorreceptores que difieren morfológica
30 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 17.19. Localización del órgano eléctrico en algunos de los peces eléctricos (a) pez
elefante, (b) raya, (c) anguila.
Fig. 17.20.
Ejercicio 17.3 Tres cargas se encuentran situadas como se indica en la
figura 17.21. La carga q1 = +4 C está situada en el punto (–2, 0), la carga
carga q2 está en el origen de coordenadas y la carga q3 = +1 C, situada en
(0, –1). Calcúlese (a) el valor de la fuerza total sobre q2, (b) el módulo de la
fuerza si q2 = –2 C.
Fig. 17.21.
= K e × q2 × ( i + j ) N (b) =
Sol.: (a) F F 2, 5 × 1010 N
Ejercicio 17.4 Calcúlese la relación entre el valor de las fuerzas eléctrica
y gravitatoria entre el protón y electrón en un átomo de hidrógeno.
Datos: masas del electrón y del protón. me = 9,11 × 10 31 kg y Mp = 1,67
× 10 27 kg ≈ 1840 me.
Sol.: Fe FG ≈ 2 × 1039
Ejercicio 17.5 Al frotar una varilla plástica, ésta se carga eléctricamente
y atrae un fragmento de papel, de masa m = 1 mg, que comienza a elevarse
cuando la varilla se acerca a una distancia r = 0,5 cm. Si suponemos que
esto es debido a que la varilla adquiere una cierta carga positiva +q y, por
inducción, el papel adquiere una carga similar y de signo contrario a la
varilla ( q), calcúlese (a) el valor de dicha carga q, (b) el número del exceso
de electrones en el papel (N =q/e).
Sol.: (a) q = 1,6 × 10 ‒10 C (b) N = 109
Ejercicio 17.6 Dos cargas puntuales Q1 = +1 nC y Q2 = –2 nC (1 nC =
10–9 C) se sitúan sobre el eje X, en posiciones x1 = ‒1 m y x2 = +2 m, como indica
32 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 17.22.
2K
e−18
Ftot =(a)−2E,16
Sol.: = ×13,5
10
3
NC‒1 (b) Ftot = −2,16 × 10−18 i N
pi N
r
Ejercicio 17.7 Tres cargas puntuales Q1 = +1 nC, Q2 = –2 nC y Q3 se
sitúan sobre el eje X, en posiciones x1 = –1 m, x2 = +1 m y x3 = +2 m, como
indica la figura 17.23. ¿Cuál ha de ser el valor de la carga Q3 para que el
campo eléctrico en el origen de coordenadas sea nulo?
Fig. 17.23.
Sol.: Q3 = 12 nC
Ejercicio 17.8 Dos cargas Q1 = +1 nC y Q2 = –2 nC se sitúan, respec
tivamente, en los puntos (2,0) y (0,1), como indica la figura 17.24. ¿Cuál es el
módulo del campo eléctrico en el punto (1,1)?
Fig. 17.24.
Sol.: E = 8,6 N/C
Ejercicio 17.9 Verifíquese que el campo eléctrico creado por un dipolo,
de momento dipolar p = q d , en un punto P del eje del dipolo,
2Ksuficiente
2K
=e p/r33e) p ]).
mente lejano (r >> d), es el expresado en la ecuación 17.5 [ E ==E(2K
3 er
r
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 33
Fig. 17.25.
‒30
Sol.: p = 4,3 × 10 Cm
Ejercicio 17.11 La figura 17.26 muestra un modelo simplificado de la
molécula de agua. Los enlaces oxígeno-hidrógeno tienen una longitud d ≈ 1 Å
= 10 10 m y forman entre sí un ángulo α ≈ 104º. Cada átomo de hidrógeno
tiene un exceso de carga +δq y el átomo de oxígeno –2 δq. Sabiendo que el
módulo del momento dipolar de la molécula es p = 6 × 1030 C m, calcúlese
el exceso de carga δq.
Fig. 17.26.
Sol.: δq ≈ 4,9 × 10 ‒20 C ≈ 0,30 e
Ejercicio 17.12 El campo eléctrico entre las placas de un condensador
plano es de 600 N/C. (a) ¿Cuál es la densidad de carga en las placas? (b)
Si las placas del condensador son cuadradas, de lado L = 6 cm, ¿cuál es la
carga en cada una de ellas?
Sol.: (a) σ = 5,3 × 10 ‒9 C/m2 (b) Q = 1,9 × 10 ‒11 C
34 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 17.27.
Q
Sol.: V ( x ) = K e
a2 + x2
Fig. 17.28.
Fuerzas, campos y potenciales eléctricos 37
Fig. 17.29.
Sol.: (a) Fe = 1,6 × 10 ‒12
N (b) Fe / P ≈ 4,3 × 1012
Ejercicio 17.28 La capacidad específica de la membrana celular es
ce ≈ μFcm‒2 y la diferencia de potencial entre el citoplasma y el medio extrace
lular es Vi ≈ 100 mV. Calcúlese la energía eléctrica almacenada en la mem
brana de una célula, de forma esférica, de 100 µm de radio.
Sol.: 6,3 × 10 ‒12 J
17.8 Referencias
Aguilar Gutiérrez, M. “Bioelectromagnetismo: campos eléctricos y magné-
ticos y seres vivos”. Colección Textos Universitarios, n.º 32. CSIC, Madrid,
2001.
Goodman, S. y Hardin, D. Lightning & Atmospheric Electricity.
http://thunder.nsstc.nasa.gov/
Patton, H.D.; Fuchs, A.F.; Hille, B.; Scher, A.M. and Steiner, R. (eds). Textbook
of physiology, vol. 1: Excitable cells and Neurophysiology. W.B. Saunders
company, 1989.
Vázquez, J. Biofísica: Principios fundamentales. EYPASA, 1993.
Wilkinson, J. Animal Communication. http://www.life.umd.edu/faculty/
wilkinson/BSCI338/
Capítulo 18. Corriente eléctrica
39
40 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
I = ∆q/∆t (18.4a)
Evidentemente, se trata de una intensidad de corriente media en el intervalo de
tiempo ∆t . Para definir una intensidad de corriente instantánea basta con reducir
el intervalo de tiempo ∆t → dt , con lo que el valor de carga que ha atravesado la
superficie se reducirá igualmente ∆q → dq y la intensidad de corriente será:
∆q dq
= =
I lim (18.4b)
∆t → 0 ∆t dt
Fig. 18.1. La intensidad de corriente coincide con la dirección del movimiento de las
cargas positivas y es opuesta al movimiento de las cargas negativas.
Corriente eléctrica 43
Fig. 18.2. Esquema de una corriente eléctrica circulando por un conductor de sección S, en
el que hay nv cargas por unidad de volumen, que se mueven con velocidad va. En un inter-
valo de tiempo Δt la carga que atraviesa la sección S es y la intensidad de
corriente es I = dq / dt
V=RI (18.6)
Esta relación es conocida como ley de Ohm y el coeficiente de proporcionalidad
R se denomina resistencia eléctrica, y su unidad en el SI es el ohmio (Ω).
1 Ω = 1 V/ 1 A
Sin embargo, el fenómeno de la conductividad eléctrica es muy complejo
y no todos los materiales conductores satisfacen este comportamiento tan
44 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
simple, sino que la relación entre corriente eléctrica y potencial aplicado puede
seguir dependencias mucho más complicadas. Es decir, la ley de Ohm no es
una ley estricta, sino más bien un comportamiento particular, aunque, eso sí,
seguido por un número amplio de materiales conductores. Se suele expresar
diciendo que se trata de un conductor óhmico, lo que puede entenderse tam-
bién como que la resistencia de dicho material es constante e independiente
de la intensidad que circule por él.
La resistencia de un conductor depende tanto de su geometría como la
movilidad de las cargas, que varía de un material a otro. Para un conductor
con forma de alambre de sección uniforme S y longitud l, la resistencia es:
R = ρ l/S (18.7)
donde el coeficiente ρ, que se denomina resistividad, es característico de
cada material e independiente de la geometría. Su unidad en el SI es el ohmio-
metro (Ω⋅m).
En algunas ocasiones se expresa la ley de Ohm despejando la intensidad
en función de la diferencia de potencial:
I = (1/R) V = G V (18.8)
donde G = 1/R recibe el nombre de conductancia, que se mide en el SI en
Ω–1, denominado siemens (S) (y hasta hace no mucho, representado también
como mho). A partir de las ecuaciones (18.7) y (18.8) la conductancia se puede
expresar como:
σ = ∑ µi qi ni (18.10b)
i
A Madera 108-1014
A Vidrio 1010-1014
A Plásticos 1013-1016
A/CI Membrana celular 106-109
CI Axoplasma 2
Agua: ultrapura 105
CI uso doméstico 10-102
marina 0,2-1
(*) La resistividad del silicio y germanio, así como la de la mayoría de los semiconduc
tores, depende fuertemente de la presencia de impurezas o “dopantes” que se introducen
en el material para controlar sus propiedades de conducción de acuerdo con las especifi
caciones necesarias para la fabricación de componentes electrónicos.
σ
Λm = (18.11)
c
Fig. 18.3. Cuando una carga q se desplaza entre dos puntos con diferencia de potencial
V = V1 – V2, en un conductor de resistencia R, su energía cinética no varía y su energía
potencial disminuye (ΔU = q V). Cuando circula una intensidad I, en la resistencia se
disipa en forma de calor una potencia P = I V = I2 R = V2 / R.
Teniendo en cuenta que durante un intervalo de tiempo ∆t habrá circulado
a través de la resistencia una carga ∆q = I ∆t, se habrá producido una pérdida
energética ∆U = ∆q × V = I × V × ∆t , y, por tanto, la potencia disipada será:
∆U
=
P = I ×V
∆t
y haciendo uso de la ley de Ohm (V = I × R), se puede expresar como:
I ×V
P = I 2 × R (18.13)
V 2 R
trabajo realizado por unidad de carga por las fuerzas responsables del movi-
miento de las cargas en el interior de la batería o generador. La unidad de FEM
en el SI es por tanto el voltio, la misma unidad que para el potencial eléctrico.
Observación. Generadores eléctricos. En muchas aplicaciones la fuente que
suministra la energía necesaria para mantener la corriente procede de una
batería o pila. En la batería, la fuente de energía primaria es de tipo químico,
que se transforma en energía eléctrica. Otra fuente de energía eléctrica es
la energía mecánica que se transforma en energía eléctrica en las dinamos
o alternadores.
Las grandes centrales de “generación de electricidad” utilizan otra fuente
primaria de energía, de las que suelen recibir el nombre: las llamadas cen
trales hidráulicas utilizan la energía potencial gravitatoria de agua embal
sada, las eólicas utilizan la energía cinética del viento, las centrales nucleares
la energía procedente de reacciones nucleares que se transforma en energía
calorífica y luego en energía mecánica, etc. Esta energía es transformada en
energía eléctrica, medio por el cual llega a los lugares de consumo (hogares,
industria).
La figura 18.4.a ilustra la forma de representar un circuito eléctrico. En
este caso el circuito está compuesto por una batería de FEM =E y una resis-
tencia R conectada a dicha batería. Como puede verse, en estos diagramas la
resistencia se representa por el símbolo y la batería por el símbolo . En
la batería, el trazo más largo corresponde al terminal “positivo” (de potencial
más alto) y el más corto al “negativo” (potencial más bajo), circulando la
corriente eléctrica en el circuito en el sentido del polo “positivo” al “negativo”
y en sentido inverso en el interior de la batería. Las líneas continuas repre-
sentan conexiones eléctricas mediante conductores de resistencia despreciable
y que por tanto conectan puntos a igual potencial.
El balance energético en el circuito es el siguiente: la energía es aportada
por la batería (FEM = E ), transfiriéndose a las cargas, que incrementan su
energía, pasando desde el punto B, de potencial inferior VB, al punto A, de
potencial más elevado VA, verificándose que E = VA – VB.
Cuando se establece la corriente eléctrica, las cargas pierden su energía en
la resistencia R, donde se produce la “caída de potencial” descrita por la ley de
Ohm: VC – VD = I R. Los puntos A y C, por un lado, y B y D, por otro, están al
mismo potencial, por lo que el balance energético correspondiente al circuito
de la figura 18.4.a puede expresarse finalmente como:
E = VA – VB = I R (18.14)
50 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 18.4. (a) Representación esquemática de un circuito eléctrico ideal constituido por
una batería de FEM = E y una resistencia R. La energía aportada por unidad de carga es
la fuerza electromotriz (FEM) de la batería. (b) En un circuito real, parte de la energía
suministrada por la batería se pierde también en la propia batería, lo que se puede describir
mediante una resistencia interna r de la batería.
En una situación más realista, la energía aportada por el generador no se
transmite íntegramente a las cargas, sino que hay una cierta pérdida de energía
en el propio generador, cuyo efecto se describe mediante una resistencia interna
r (fig. 18.4.b). Aunque en el diagrama del circuito se represente como una resist-
encia r, diferente de la batería, en realidad no es un elemento separado, sino
parte de la propia batería, que se comporta como si tuviese dicha resistencia
interna. Incluyendo su efecto en el balance energético del circuito, cuando cir-
cula una corriente I por el mismo, la diferencia de potencial entre los puntos A
y B es VA – VB = E – I r, por lo que puede expresarse de la forma:
E – I r = VA – VB = I R (18.15a)
o bien como:
E = I r + I R = I (R + r) (18.15b)
que permite calcular cuál es la intensidad que circula por un circuito de resis-
tencia R cuando se conecta a una batería de FEM = E y resistencia interna r.
Debe notarse que la energía que reciben las cargas, procedente de la batería,
se disipa en el circuito (resistencias R y r), recuperando la carga su misma
situación energética inicial (potencial) cuando ha completado una vuelta al
circuito eléctrico. El aporte energético de la batería se disipa íntegramente en
forma de calor en el circuito.
R E = R1 + R 2 (18.16)
R R + R2
I= I1 + I 2= I1 + I1 1 = I1 1
R2 R2
Fig. 18.8. Diagrama que representa un condensador C cargado, que puede descargarse a
través de una resistencia R al cerrar el interruptor S (circuito RC).
Corriente eléctrica 55
=
I 0 V=
0 R q0 RC (18.20)
Pero, a diferencia de lo que ocurría cuando la diferencia de potencial se
mantiene constante, por una batería u otro generador, en este caso, a medida
que fluye la corriente, el condensador se descarga y la diferencia de potencial
entre sus placas disminuye con el tiempo. La ley de Ohm se sigue cumpliendo
en cada instante de tiempo:
q (t ) C = V (t ) = I (t ) R (18.21)
siendo V(t) la diferencia de potencial en el instante t, cuando la carga del
condensador es q(t), por lo que en ese instante circula por la resistencia una
intensidad I(t):
I ( t ) = − dq ( t ) dt (18.22)
(El signo – proviene del hecho de que q representa la carga almacenada en
el condensador y dq su variación en un intervalo de tiempo dt. En este caso
el condensador se descarga, por lo que dq < 0 y la carga que circula por el
circuito en el intervalo dt es –dq).
Sustituyendo (18.22) en (18.21) se obtiene
q dq dq dt
+R =
0 ⇔ = −
C dt q RC
e integrando entre el instante inicial t = 0, en que la carga del condensador es
q0, y un instante arbitrario t, se obtiene:
q (t ) t q (t ) t
∫ q0
dq / q= ∫ −dt / RC
0
⇔ ln
q0
= −
RC
o bien:
=
q (t ) q=
0e
− t / RC
q0 e − t /τ (18.23)
Fig. 18.9. (a) La carga q(t) de un condensador de capacidad C que se descarga a través de
una resistencia R disminuye exponencialmente con el tiempo (q(t)= q0 e –t/τ). (b) La inten-
sidad de corriente I(t) que circula por el circuito sigue una dependencia similar (I(t) = I0
e –t/τ). La constante de tiempo τ = RC representa el tiempo en que ambas magnitudes se
reducen hasta un valor igual al 37 % (= 1/e) de su valor inicial. Coincide también con el
tiempo necesario para anularse si la descarga se realizase a un ritmo constante, igual al
inicial (recta de puntos tangente a las curvas en el origen).
Corriente eléctrica 57
(t ) qF (1 − e − t /=
q= RC
) qF (1 − e − t /τ ) (18.28)
qF = CE (18.29)
Y la intensidad:
dq (t )
I (t ) = + = I 0 e − t /τ (18.30)
dt
donde la intensidad inicial tiene ahora el valor:
Corriente eléctrica 59
I0 = E /R (18.31)
En la figura 18.11 se representa la dependencia en función del tiempo
de la carga q(t) y la intensidad de corriente I(t) durante el proceso de carga
del condensador. La carga aumenta asintóticamente hasta el valor final (qF =
CE ), mientras la intensidad parte del valor máximo (I0 = E /R) disminuyendo
exponencialmente hasta anularse cuando la diferencia de potencial entre las
placas del condensador iguala a la FEM (V = E = qF/C).
El tiempo característico que regula la variación de ambas magnitudes
(valor de la carga y de la corriente) vuelve a ser τ = RC. Transcurrido este
tiempo la intensidad se ha reducido hasta:
I (τ RC
= = ) I 0 e = 0, 37 I 0
q (τ RC
= = ) qF (1 − e −1 ) =
qF (1 − 0, 37) =
0, 63 qF
Fig. 18.11. Variación (a) de la carga q(t) almacenada en el condensador y (b) de la inten-
sidad de corriente I(t) en el circuito durante el proceso de carga de un condensador.
60 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
dq
I= I1 + =
I2 + I2 (18.32)
dt
Las otras dos ecuaciones se obtienen de aplicar la primera regla de
Kirchhoff a dos de las tres mallas existentes en el circuito. (La aplicación de
esta regla a la tercera malla no aporta nueva información, ya que se trata de
una combinación de las otras dos ecuaciones).
La malla ABDEFGA es equivalente a la estudiada en la sección anterior,
por lo que al aplicar la 1.ª regla de Kirchhoff, obtenemos la misma expresión
que entonces, ecuación 18.25, excepto que ahora suprimiremos la dependencia
explícita de la carga e intensidad con el tiempo para simplificar la escritura:
q
E = IR1 + (18.33)
C
Como segunda malla utilizaremos la BDEFB, en la que se obtiene:
q
= I 2 R2 (18.34)
C
Sustituyendo (18.32) en (18.33) y seguidamente I2 a partir de (18.34), se
obtiene:
dq q dq 1 q q
EE + I 2 R1 + =
= + × R1 + (18.35)
dt C dt R2 C C
(18.36)
se obtiene:
(18.37)
62 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
donde:
R1 R × R2
R' = = 1 , τ s = R 'C (18.38)
1 + R1 R2 R1 + R2
por su parte, la diferencia de potencial entre las placas del condensador es:
(18.39)
(18.41)
(18.42)
es decir, igual a la diferencia de potencial final entre las placas del condensador.
64 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 18.14. Potencial entre las placas del condensador en función del tiempo, calculado
para diferentes valores de la resistencia de pérdidas R 2.
resultados experimentales, que resulta ser la correcta, la famosa pata de rana actuaba
como un simple detector y no como un generador de la corriente eléctrica.
Sin embargo, la “electricidad animal” existe, como consecuencia de las pro-
piedades de transporte de la membrana celular y de la diferencia de concentra-
ciones iónicas entre el citoplasma y el medio extracelular, como veremos en el
capítulo 19.
Pila de Volta
Ahondando en las causas de la generación de electricidad por contactos bime-
tálicos, Volta construyó en 1800 la primera “pila” eléctrica o batería. Una serie de
discos metálicos alternados (plata y zinc, por ejemplo) separados por un cartón
impregnado en una solución salina, tal como puede verse en la figura 18.15, consti-
tuye la “pila” de Volta. El origen del nombre resulta evidente.
Fig. 18.15. Pila de Volta, formada por una serie de discos metálicos alternados (plata y zinc)
separados por un cartón impregnado en una solución salina.
El descubrimiento de Volta aportó el primer procedimiento rutinario para la
generación de corriente eléctrica, contribuyendo de modo decisivo a todos los
desarrollos posteriores. En su honor, la unidad de potencial eléctrico recibe el
nombre de voltio.
Pilas y baterías
Las pilas y baterías actuales han evolucionado sustancialmente en los 200
años que han transcurrido desde Volta, pero continúan siendo “pilas”, es decir,
apilamientos semejantes a los presentes en la pila de Volta. Cada uno de los ele-
mentos básicos de tales apilamientos es una “célula electroquímica”. En ellas se
desarrollan reacciones de oxidación-reducción (redox) que liberan los electrones
que circulan por el circuito externo. Este movimiento de cargas se compensa por el
movimiento interno de iones en la batería, a través del electrolito. La diferencia de
potencial básica de una célula electroquímica depende de las reacciones redox de
66 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Ejercicio 18.2 La movilidad de los iones Na+ en agua es µ = 5×10 8 m2 s1 V1
¿Cuál es su velocidad de desplazamiento si se mueve bajo la acción de un
campo eléctrico E = 20 V/m?
Sol.: v = 10-6 m/s = 1 µm/s
Ejercicio 18.3 Una bombilla incandescente tiene una resistencia de 440 Ω.
Si se conecta a una diferencia de potencial de 220 V. ¿Qué intensidad circula
por ella?
Sol.: I = 0,5 A
Ejercicio 18.4 Un alambre de cobre, cuya resistividad es = ρ 1, 7 × 10−8 Ω m ,
tiene una longitud de 4 m, siendo su resistencia R = 0, 03 Ω . ¿Cuál es su radio?
Sol.: r = 0,85 mm
Ejercicio 18.5 Una fibra nerviosa (axón) se puede considerar como un cil
indro conductor de resistividad ρ axón ≈ 2 Ω m . Si su diámetro es de 20 µm y
tiene una longitud de 1 m. ¿Cuál es su resistencia?
Sol.: =
R 6, 4 × 109 Ω
Ejercicio 18.6 Un cable de un cierto metal tiene una resistencia R, siendo
su longitud L y su radio r. Debemos sustituir dicho cable por otro del mismo
material pero con un radio doble. ¿Qué longitud Lx debemos utilizar para
tener la misma resistencia?
Sol.: Lx = 4 L
Ejercicio 18.7 Para determinar la conductividad de una cierta disolución
utilizamos una celda electrolítica con electrodos de área igual a 1 cm2, sepa
rados entre sí 1 cm. Al aplicar una diferencia de potencial entre electrodos de
40 V, circula una corriente de 0,8 A. ¿Cuál es la conductividad?
Sol.: σ = 2 S/m
Ejercicio 18.8 A partir de los datos de tabla 18.2, calcúlese la conductividad
(a) del agua pura (pH = 7) y (b) de una solución 0,1 M de cloruro sódico,
considerando que éste se halla completamente disociado (electrolito fuerte).
Sol.: (a) σ ≈ 0,055 µS/cm (b) σ ≈ 1,26 S/m
Ejercicio 18.9 Una bombilla está fabricada mediante un hilo de tungsteno
de 0,004 mm de radio y 5 cm de longitud, cuya resistividad a 20 ºC es
ρ=20 5, 3 × 10−8 Ω m . Si la dependencia de la resistividad con la temperatura
puede describirse mediante una dependencia lineal (ecuación 18.12.b), con
1 dρ
coeficiente de variación térmica α = = 4, 5 × 10−3 K −1 y la temperatura de
ρ 0 dT
68 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 18.16.
Sol.: (11 4 ) R
Ejercicio 18.14 Sea el circuito representado en la figura 18.17. ¿Cuál es la
intensidad que circula por la resistencia de 1 Ω?
Corriente eléctrica 69
Fig. 18.17.
Sol.: 0,77 A
Ejercicio 18.15 Consideremos una batería de FEM = 5 V y resistencia interna
r = 0,2 Ω que se conecta a una resistencia R. Calcúlese la intensidad que cir
cula por el circuito y la diferencia de potencial entre los bornes de la batería
cuando la resistencia externa es: (a) R = 6 Ω, (b) R = 2 Ω.
Sol.: (a) I = 0,81 A, V = 4,84 V (96,8 % FEM) (b) I = 2,27 A, V = 4,55 V
(90,9 % FEM)
Ejercicio 18.16 Un condensador de 5 µF se conecta a una batería de 100 V a
través de una resistencia de 0,5 MΩ (figura 18.18). Calcúlese (a) el valor inicial
de la corriente eléctrica, I0 , inmediatamente después de cerrar el interruptor,
(b) la carga final qF que adquiere el condensador (c) la constante de tiempo τ
(d) el tiempo t necesario para que el condensador se cargue hasta la mitad de
su valor máximo.
Fig. 18.18.
Sol.: R = 10, 2 k Ω
Fig. 18.19.
Sol.: (a) I0 = 50 µA (b) I(∞) = 31 µA (c) τs = 0,75 s (d) VMax = 18,75 V (e) t =
0,08 s
18.9 Referencias
History of the battery en. wikipedia.org/wiki/History-of/the-battery
Goldschmid, A. Madl, P. & Yip, M. Electric organ discharge www.sbg.ac.at/
ipk/avstudio/pierofun/ray/eod.htm
Sabbatini, R.M.E. The discovery of bioelectricity. http://www.epub.org.br/cm/
n06/historia/bioelectr_i.htm
Capítulo 19. La membrana celular
y el impulso nervioso
19.1 Biopotenciales
19.1.1 Membrana celular e iones
Toda célula, desde las bacterias a las células de los animales multicelulares,
se mantiene “aislada” del exterior mediante una membrana celular, estructura
que aparece con las primeras células procariotas hace unos 3.500 millones
de años. La membrana celular (o más precisamente la membrana plasmática,
ya que otras membranas delimitan a su vez orgánulos intracelulares como el
núcleo, las mitocondrias, etc.) permite el paso de algunas sustancias mientras
impide el de otras y como consecuencia la composición iónica del citoplasma
es notablemente diferente del medio externo. Ya en las bacterias el citoplasma
se constituye como una zona con una concentración elevada de iones K+ (y
baja concentración de iones Ca2+) y, en los animales, el líquido extracelular
presenta una alta concentración de iones Na+ y Cl–, como en el agua marina.
Aunque existen diferencias en los valores precisos de las concentraciones de
iones para los distintos tipos de células, en todas ellas se detecta un exceso
de iones K+ y un defecto de iones Na+ y Cl– en el citoplasma (fig. 19.1). La
electroneutralidad, tanto del citoplasma como del líquido extracelular, está
garantizada por la presencia de otros aniones A‒.
Fig. 19.1. El citoplasma celular presenta un exceso de iones K+, mientras el fluido extrace-
lular tiene un exceso de iones Na+ y Cl–.
71
72 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 19.2. La membrana celular incorpora diferentes proteínas de canal que permiten el
intercambio selectivo de iones y moléculas con el exterior
La membrana celular y el impulso nervioso 73
D = K kB T (19.2)
k B 1, 38 × 10−23 JK −1 es la constante de Boltzmann.
donde =
Tan pronto como empieza la difusión se produce un desequilibrio de carga,
ya que el compartimento de la derecha se enriquece en iones K+ cargándose
positivamente. Esto da lugar a la aparición de una diferencia de potencial (∆V
≠ 0) susceptible de ser medida (fig. 19.3.b) y simultáneamente aparecen un
La membrana celular y el impulso nervioso 75
campo eléctrico y una fuerza electrostática neta sobre los iones K+ que tienden
a empujarlos hacia el compartimento de la izquierda. Esta fuerza electros-
tática da lugar a un flujo de iones (en sentido opuesto) cuya magnitud está
relacionada con la velocidad de arrastre va que adquieren los iones por la
acción del campo eléctrico:
(19.3)
dV
J el = − Kzenv (19.6)
dx
y despejando:
k BT dnv
dV = −
ze nv
iones neto hasta restablecer dicho equilibrio. El sentido del flujo podrá ocurrir
en una u otra dirección dependiendo de los correspondientes valores de con-
centración y potencial existentes.
Conviene insistir en este resultado, especialmente considerando las con-
centraciones iónicas existentes en el interior y exterior de una célula y el
correspondiente potencial de membrana. Si el potencial es igual al poten-
cial de reposo, no existe flujo neto de iones a través de la membrana, pero
si el potencial (o las concentraciones iónicas) se alteran se generará el flujo
correspondiente.
Estas consideraciones son particularmente importantes en conexión con
las células excitables (neuronas y células musculares). Cuando se excita una
célula, se produce una alteración del potencial que desencadena una serie
de mecanismos que provocan flujos iónicos, alterando los potenciales de la
membrana, y dando lugar al proceso del impulso nervioso, en forma de un
potencial de acción, que se estudiará en detalle en la sección 19.2.
Ejemplo. Potencial de membrana en células musculares de los mamíferos. En
la tabla 19.1 y gráficamente en la figura 19.4 se presentan a modo de ejemplo
las concentraciones de iones correspondientes a las células musculares de
los mamíferos.
Tabla 19.1. Concentración de iones en el citoplasma (ni) y externa (ne) para células
musculares esqueléticas de mamíferos. Las concentraciones están expresadas en mM
(1 mM = 10–3 mol/l = 1 mol/m3)
Conc. Conc.
Ion ne/ni
Extracelular Intracelular
Na+ 145 12 12
K+
4 155 0,026
>
Ca2+ 1,5 < 10-7
15.000
Cl‒ 123 4,2 30
Otros aniones
29 163 0,17
(A‒)
n
Vi = ± 26, 7 × ln e (mV) (19.7.c)
ni
donde el signo + corresponde a los cationes (q = +e) y el signo – a los
aniones (q = –e). Los resultados para los diferentes iones (Na+, K+ y Cl‒) se
presentan en la tabla 19.2.
Tabla 19.2 Potenciales de reposo
Ce = 1 µF/cm2 = 10–2 F/m2, por lo que será necesaria una densidad superficial
de carga:
σ=
Q CVi
= = C=
S S
eVi (1×10 ) × ( −98 × 10 ) = −9, 8 × 10
−2 −3 −4
C / m2
4 × π × (10−= ) 1, 26 ×10−9 m2
2
S= 4 × π × R 2 = 5
N=
K 155 × 6 × 1023 × 4, 4 × 10−15 =
3, 9 × 1011 iones
zeVe
A exp −
ne k BT ze (Vi − Ve )
= = exp
ni zeVi k BT
A exp −
B
k T
En esta ocasión esta relación ha sido obtenida sin más que aplicar la exis-
tencia de equilibrio térmico, y por tanto permite la generalización para el caso
más realista en que tengamos presentes varias especies iónicas, siempre que
estén en equilibrio térmico. Si consideramos el caso de interés biológico en
que los iones Na+, K+ y Cl‒ son los iones mayoritarios, obtendríamos la misma
relación para todas ellas:
La membrana celular y el impulso nervioso 81
[Cl ]i [ Na ]e [ K ]e e (Vi − Ve )
= = = exp (19.8)
[Cl ]e [ Na ]i [ K ]i k BT
Esta última expresión se conoce como equilibrio de Donnan o de Gibbs-
Donnan. Nótese que se utiliza la notación [X] para indicar la concentración
del ion X y que se ha sustituido la valencia correspondiente a cada ion (z(Na+)
= z(K+) = ‒ z(Cl‒) = 1). Debido a la valencia negativa del ion cloro y puesto que
ln ( x1 x2 ) = − ln ( x2 x1 ), el cociente de concentraciones de los iones Cl‒ aparece
invertido respecto al de los iones Na+ y K+.
Es evidente, por tanto, que para una situación de equilibrio el potencial
de membrana Vm = Vi – Ve debe ser único y la relación de concentraciones
iguales para el sodio y el potasio e inversa para el cloro. Los resultados expe-
rimentales analizados en el ejemplo anterior y presentados en las tablas 19.1
y 19.2 indican que la célula no se encuentra en equilibrio, ya que cada tipo de
ion requería un potencial de membrana diferente, siendo por tanto imposible
alcanzar el equilibrio simultáneo para todos los iones con las concentraciones
mencionadas. Si consideramos un valor típico del potencial de membrana
Vm = Vi – Ve ≈ – 90 mV, las concentraciones de equilibrio de los diferentes
iones pueden calcularse inmediatamente a partir de la ecuación de Gibbs-
Donnan.
[Cl ]i [ Na ]e [ K ]e eVm 1, 6 × 10−19 × 90 × 10−3
= = = exp = exp − = 0, 0345
[Cl ]e [ Na ]i [ K ]i k BT 1, 38 × 10−23 × 310
que podemos comparar con los correspondientes valores experimentales del
cociente de concentraciones entre el exterior y el interior de las células mus-
culares esqueléticas de los mamíferos.
Tabla 19.3. Cociente de concentraciones [X]e/[X]i de células musculares de mamíferos
Ion (X) Equilibrio (Gibbs-Donnan) Experimental
Na +
0,0345 12,1
K+
0,0345 0,0258
Cl– 1/0,0345 ≈ 29 29,3
[ D] L2T −1
[ p] = = = LT −1
[ ∆x ] L
84 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
i) Potencial de difusión
La difusión de sustancias con diferente permeabilidad a través de una mem-
brana genera un potencial estacionario, denominado potencial de difusión,
que constituye una generalización del potencial de Nernst. Conviene insistir
en que ahora obtenemos una situación estacionaria (sin cambio en el tiempo),
pero no de equilibrio.
Consideremos un ejemplo similar al planteado en la sección 1.2 al
derivar el potencial de Nernst, con dos disoluciones de KCl separadas
por una membrana. Sin embargo, a diferencia con aquella sección, supon-
dremos ahora que la membrana es permeable a ambos iones (K+ y Cl‒)
siendo sus permeabilidades, en general, diferentes, pK ≠ pCl. El ion más
permeable comenzará difundiéndose con mayor rapidez estableciéndose
una diferencia de potencial que, por un lado, frena su difusión y, por otro,
acelera la difusión del otro ion, de signo contrario. El resultado final es una
difusión conjunta, que mantiene una diferencia de potencial estacionaria
en la membrana. El flujo a través de la membrana se compone de un tér-
mino debido a la difusión Jdif, regido por el gradiente de concentraciones,
y de un término electrostático Jel debido a la diferencia de potencial entre
ambos lados, cuyas expresiones coinciden con las utilizadas en la sección
1.1 (ecuaciones 19.5 y 19.6).
Particularizando los correspondientes valores de concentración, valencia
y movilidad para ambos iones (ni, zi, Ki con i = K, Cl), los flujos totales de
potasio y cloro quedan expresados como:
dnK dV
= J dif
K
J total K
+ J elK = − K K k BT − K K z K enK (19.12.a)
dx dx
dnCl dV
= J dif
Cl
J total Cl
+ J elCl = − K Cl k BT − K Cl zCl enCl (19.12.b)
dx dx
86 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
nK = nCl = n (19.13)
por lo que la ecuación anterior puede escribirse como:
k BT zCl K Cl + z K K K dn
dV = −
e zCl2 K Cl + z K2 K K n
k BT zCl K Cl + z K K K ne
Vm= Vi − Ve = ln
e zCl2 K Cl + z K2 K K ni
k BT K K − K Cl ne
Vm = ln (19.14)
e K K + K Cl ni
K+, obtenidos para el axón del calamar, utilizado con frecuencia en este tipo
de experimentos debido a la facilidad de manipulación que ofrece gracias a
sus grandes dimensiones.
Fig. 19.7. Dependencia del potencial de membrana del axón gigante del calamar en función
de la concentración externa de iones K+ (representada en escala logarítmica). Los datos
experimentales (círculos) se ajustan adecuadamente a la ecuación de Nernst (línea recta) a
altas concentraciones. A bajas concentraciones es necesario incluir el efecto de la per-
meabilidad de otros iones por medio de la ecuación de Goldman-Hodgkin-Katz (GHK),
representada por la línea curva (con relación de permeabilidades pK:pNa:pCl = 1:0,04:0,05
en este caso). (Datos experimentales de Curtis, H.J. y Cole K.S., “Membrane resting and
action potentials from the squid giant axon”, J. Cell. Comp. Physiol., 19, 135-144 [1942]).
Se trata de una representación semilogarítmica, es decir, el eje de abscisas
representa en realidad el logaritmo de la concentración. Recuérdese también
que entre los logaritmos naturales (neperianos) y en base 10 existe la relación:
2,303 log x = ln x, por lo que la ecuación de Nernst, particularizando para el
ion potasio, puede expresarse como:
k BT [ K ]e
Vm = 2, 303 log (19.16)
e [K ]
i
siendo A = 2, 303
k BT
e
k T
y B = −2, 303 B log [ K ]i
e
( )
Puede observarse que los resultados experimentales concuerdan con las
predicciones de la ecuación de Nernst (línea discontinua), pero solo a concen-
traciones altas de K+. Para concentraciones bajas, hay una clara desviación de
las previsiones y el valor del potencial de reposo es menos negativo que dichas
predicciones. La razón de esta discrepancia estriba en que la hipótesis de que
dicho potencial está determinado por los iones K+ es correcta solo parcial-
mente. El resto de iones citoplasmáticos, en particular Na+ y Cl‒, también son
importantes. Aunque la permeabilidad del K+ es mayor, y por tanto dominante
a concentraciones suficientemente altas, a bajas concentraciones de K+, el
papel de los otros iones se hace imprescindible para explicar los resultados. Es
necesario por tanto utilizar la expresión general de la ecuación de Goldman-
Hodgkin-Katz (ecuación 19.15), cuyas predicciones se representan por la línea
continua en la figura 19.7, tomando una relación de permeabilidades pK:pNa:pCl
= 1:0,04:0,05, que se ajusta satisfactoriamente a los valores experimentales en
todo el rango de concentraciones.
iv) Permeabilidades relativas K/Na
Continuando con las predicciones de la ecuación GHK para las propiedades
de las células nerviosas, resulta particularmente útil visualizar los cambios en
el potencial de membrana cuando se producen variaciones en las permeabili-
dades de los iones Na+ y K+, lo que resulta fundamental para la comprensión
del potencial de acción y la transmisión de los impulsos nerviosos que se
estudiarán en la sección 19.2. En dicha situación, la permeabilidad de la mem-
brana celular al ion Cl‒ es muy inferior que a los iones Na+ y K+, y la ecuación
GHK puede simplificarse expresando el potencial de membrana en función de
la relación de permeabilidades Na-K.
k BT [ K ]e + ( pNa pK ) [ Na ]e
Vm = ln (19.17)
e [ K ]i + ( pNa pK ) [ Na ]i
En la figura 19.8 se representa el potencial de reposo en función de la
relación de permeabilidades pK /pNa, utilizando los valores de concentra-
ciones iónicas correspondientes a las células musculares de mamífero, que
se presentaron en la tabla 19.1. Puede observarse que el potencial de mem-
brana cambia drásticamente en función del valor de la relación de permea-
bilidades y que cuando domina la permeabilidad de alguno de los iones,
el potencial de membrana coincide con el potencial de Nernst para dicho
ion. Así, cuando domina la permeabilidad del ion potasio el potencial de
90 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
(19.18)
Fig. 19.9. La bomba Na+ - K+ provoca el flujo acoplado de iones Na+ del citosol al exterior
y de iones K+ en sentido opuesto. El aporte energético necesario se obtiene a partir de ATP.
La estequiometría del proceso es Na+:K+:ATP = 3:2:1.
El mantenimiento del gradiente de iones Na+ y K+ es una función esencial
para la célula, utilizándose en muchos casos este gradiente para el transporte
de otras sustancias a través de la membrana celular o, como veremos en la
siguiente sección, para activar señales eléctricas a través del sistema nervioso.
Por tanto, no es de extrañar que en el mantenimiento de dicho gradiente (o lo
que es lo mismo, en la operación de la bomba Na+-K+) se consuma una frac-
ción importante de todo el metabolismo. En algunos órganos especializados
(cerebro, riñones, corazón) el consumo energético para proporcionar ATP
suficiente para este fin representa entre el 30 % y el 90 % de todo el metabo-
lismo de estos órganos.
Particularmente importante resulta el equilibrio iónico en las células
del sistema nervioso. Gracias a él, los organismos son capaces de generar
“impulsos nerviosos”, proporcionando un sistema de información rápido para
la regulación y coordinación de diferentes actividades, tanto de procesos
internos como de respuesta a estímulos externos. Estos objetivos se consiguen
gracias a la apertura y cierre de determinados canales iónicos en la mem-
brana de las células nerviosas, cuyo comportamiento pasamos a estudiar en
la siguiente sección.
92 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 19.10. Representación de una célula nerviosa típica mostrando el cuerpo celular con el
núcleo, las dendritas y el axón, así como la conexión (sinapsis) con otra célula nerviosa.
El diámetro de los axones depende de su función específica, variando típi-
camente entre 2 µm y 20 µm, aunque pueden alcanzar valores muy superiores.
Así, el axón gigante del calamar (Loligo pealei), que controla el movimiento
del manto del animal, llega a tener una longitud de unos 30 cm y un diámetro
del orden de 1 mm. Ésto le convierte en sujeto idóneo para la investigación
experimental, facilitando la inserción de microelectrodos para la detección de
las variaciones de potencial y corriente eléctrica asociadas con los impulsos
nerviosos, habiendo sido utilizado en muchos experimentos clave en este
campo, en particular en aquellos desarrollados por Hodgkin y Huxley, que
condujeron al desarrollo del modelo del potencial de acción en la propagación
del impulso nervioso, por el que recibieron el premio Nobel de Fisiología y
Medicina en 1963.
94 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 19.11. El axón gigante del calamar (Loligo pealei), que controla el movimiento del
manto del animal, llega a tener una longitud de unos 30 cm y un diámetro del orden de
1 mm, es decir, unas 100 veces superior al diámetro de un axón de mamífero (φ ~ 10 μm).
En los vertebrados, los axones de algunas células nerviosas están recu-
biertos por una capa aislante, la mielina, que procede de las células gliales:
oligodendrocitos en el sistema nervioso central y células de Schwann en el
sistema nervioso periférico. Los oligodendrocitos emiten varias prolonga-
ciones, cada una de las cuales envuelve concéntricamente al axón, lo que
también hacen, de forma similar, las células de Schwann (fig. 19.12). El recu-
brimiento de mielina así formado no es continuo a lo largo del axón, sino que
está interrumpido por los nodos de Ranvier, cada uno de aproximadamente
1 µm de longitud, donde el axón está en contacto con el medio extrace-
lular. La distancia entre nodos de Ranvier puede oscilar entre 1 y 2 mm
dependiendo del tamaño del axón. La vaina de mielina generada por el
arrollamiento de las células gliales da lugar a un aumento del espesor del
recubrimiento del axoplasma, en torno a un factor 200, respecto al espesor
típico de la membrana celular (∼ 10 ‒2 µm). Esto afecta a las propiedades eléc-
tricas del axón, concretamente aumentando su resistencia y reduciendo su
capacidad eléctrica en aproximadamente ese mismo factor, lo que repercute
en las características de propagación del impulso nervioso, que se diferencia
muy notablemente en las fibras nerviosas con recubrimiento de mielina
(vertebrados) respecto a aquellas que carecen de este (invertebrados) como
veremos más adelante.
La membrana celular y el impulso nervioso 95
Fig. 19.13. Evolución temporal del potencial de membrana como respuesta a un estímulo
débil (I) y a un estímulo que sobrepasa el potencial umbral para el “disparo” del potencial
de acción (II).
El desarrollo del potencial de acción y su relación con los flujos iónicos a
través de la membrana se detalla en la figura 19.14. En dicha figura se han uti-
lizado valores del potencial de membrana correspondientes al axón gigante del
calamar. Los potenciales de membrana para otros axones pueden variar ligera-
mente, pero el comportamiento cualitativo del potencial de acción es similar.
Inicialmente el potencial de membrana del axón corresponde al potencial
de reposo cuyo valor se sitúa en torno a unos –65 mV, valor próximo, aunque
algo superior, al potencial de Nernst del K+ (VK ≈ –75 mV). Si se produce una
+
excitación que sobrepasa el valor del potencial umbral (Vumbral ~ –55 mV) se
activa la apertura de canales de Na+ en la membrana del axón, cuya permea-
bilidad (conductividad) a estos iones se incrementa en un valor superior a 103
(fig. 19.14.b). Como el potencial de membrana es negativo, se produce un flujo
de iones Na+ al interior, favoreciendo aún más el incremento del potencial de
membrana, que llega a cambiar de polaridad y tomar valores positivos. El valor
máximo alcanzado se encuentra en torno a unos +30 mV, relativamente próximo
al potencial de reposo del Na+ (VNa ≈ +67 mV), ya que su permeabilidad es ahora
+
dominante.
Al aproximarse el potencial de membrana al valor del potencial de Nernst
del sodio, el flujo de éste disminuye. Simultáneamente, la permeabilidad de
98 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
la membrana a este ion recupera los valores habituales (se cierran los canales
de Na+), mientras que se incrementa ahora (en un factor del orden de 30) la
permeabilidad de la membrana a los iones K+, debido a la apertura de otros
canales específicos para este ion. Como el axón está despolarizado (el inte-
rior está cargado positivamente), los iones potasio fluyen al exterior (fig.19.14.b)
y esto provoca la repolarización de la membrana que recupera un potencial
de membrana negativo. De hecho, durante la salida de iones K+ se alcanza un
potencial próximo al potencial de Nernst del K+, lo que supone una hiperpo
larización, es decir, un potencial de membrana algo más negativo que el de
reposo. Esto garantiza un periodo latente, ya que la proteína de canal pasa a un
estado “cerrado inactivo” que no permite la generación de un nuevo potencial
de acción. Este estado se mantiene hasta que se restablece el potencial de reposo
(con la intervención de la bomba Na+-K+), cambiando de nuevo la proteína a una
estructura cerrada pero activa, sensible de nuevo a nuevas perturbaciones. Este
comportamiento permite la transmisión del impulso en una dirección concreta
y evita que el impulso nervioso se propague “hacia atrás”.
Fig. 19.14. Etapas de desarrollo del potencial de acción y su relación con los flujos iónicos a
través de la membrana del axón. (Los valores numéricos corresponden al axón gigante del
calamar).
Considerando la duración de los distintos procesos que se suceden durante
el desarrollo del potencial de acción, podemos ver en la figura 19.14 que el
La membrana celular y el impulso nervioso 99
Fig. 19.15. La excitación de una neurona produce el disparo de un “tren” de pulsos de igual
amplitud. Los diferentes “mensajes” del sistema nervioso están codificados por medio de
cambios en la frecuencia de estos pulsos, lo que recuerda la transmisión de información de
tipo digital.
Observación. Neurotoxinas. Algunas de las sustancias más venenosas que se
conocen actúan sobre el sistema nervioso, bloqueando la apertura o cierre de
los canales iónicos, impidiendo por tanto el desarrollo del impulso nervioso.
Estas sustancias reciben el nombre de neurotoxinas.
100 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
20 ms–1, mientras para los nervios de mamíferos (con mielina) se han medido
velocidades de hasta 120 ms–1. Estas propiedades pueden estudiarse a partir
de un modelo sencillo de las características eléctricas del axón (resistencia y
capacidad) y su descripción por medio de un circuito eléctrico.
Fig. 19.17. Sección transversal del axón y su circuito eléctrico equivalente. A partir de las
características eléctricas asociadas al axón (Raxón, R mem y Cmem) puede calcularse el poten-
cial de membrana V(x,t) en función del tiempo t y de la distancia x al punto de excitación.
Si en un punto del axón (x = 0) se produce un potencial de acción (VPA),
esto constituye una alteración local de la carga y del potencial de membrana
que puede considerarse, desde el punto de vista eléctrico, como una batería
entre cuyos extremos se genera dicha diferencia de potencial (V0 = VPA). (Este
valor representa el potencial electrotónico, es decir, diferencias respecto al
valor del potencial de reposo). En el interior del axón se produce un flujo
de iones, que constituye una corriente eléctrica Iaxón, a la que el axoplasma
opone una cierta resistencia Raxón. Como resultado del flujo de iones se va
alterando el valor de la carga y del potencial de la membrana del axón V(x,t),
que se comporta como un condensador de capacidad Cmem. Se ha de tener en
cuenta también que la membrana no es un aislante perfecto, sino que incor-
pora un cierto número de canales iónicos por los que escapa parte de la carga,
La membrana celular y el impulso nervioso 103
Fig. 19.18. Las características eléctricas del axón se calculan suponiendo que tiene forma
cilíndrica, de sección uniforme a lo largo de toda su longitud, siendo su espesor e, en el
caso de axones sin mielina, muy inferior al radio r del axón.
La resistencia del axoplasma Raxón de un segmento de axón de longitud x
corresponde a la de un conductor cilíndrico y será:
104 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
x x
Raxón ρ=
= ρ axón 2 (19.19)
πr
axón
S axón
donde ρaxón es la resistividad del axoplasma, de radio r y sección Saxón = πr2.
Por lo que se refiere a la membrana del axón, que como se ha dicho es de
espesor muy inferior al radio del axón, su superficie Smem equivale a la de un
rectángulo (fig. 19.19) y es igual al producto del perímetro del axón (2πr) por
la longitud del segmento x, es decir:
S mem 2π r
Cmem ε=
= mem ε mem x (19.22)
e e
Fig. 19.20. La vaina de mielina en torno a los axones está constituida por una serie de capas
de membrana plasmática, sin apenas contribución del citoplasma de las células gliales.
El apilamiento de, por ejemplo, 200 capas de membrana plasmática equivale
a un aumento del espesor en dicho factor, por lo que la resistencia de la pared
del axón con mielina equivaldría a 200 veces la resistencia de una membrana
sin mielina y, análogamente, la capacidad equivaldría a una disminución en
un factor 200 respecto a la capacidad de la membrana sin mielina.
Para obtener de forma analítica los valores de la resistencia y capacidad
eléctricas de un axón con mielina podemos utilizar las mismas expresiones que
para un axón sin mielina, ecs. (19.19)-(19.22), utilizando ahora un valor medio
para el radio de la membrana. Tanto este radio medio (r m) como el espesor de
la vaina de mielina (e) pueden expresarse fácilmente en términos del diámetro
externo del axón (D) y del diámetro del axoplasma (d) (fig. 19.21.a).
106 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
e ρ mem 2( D − d )
=Rmem ρ= (19.25)
2π rm x 2π x D + d
mem
2π rm D+d
=Cmem ε= x ( 2πε m x ) (19.26)
2( D − d )
mem
e
4x 4x
Raxón ρ=
= ρ axón (19.27)
πd π D (d D)
axón 2 2 2
ρ
Rmem = mem ln (1 y ) (19.28)
2π x
1
Cmem = ( 2πε mem x ) (19.29)
ln (1 y )
Rmem 1 ρ mem D
2
=
Raxón 8 ρ axón
( y ln (1 y ) ) = A ( y ln (1 y ) )
2 2
(19.30)
x
Fig. 19.24. (a) Excitación del axón y detección del potencial electrotónico mediante la
inserción de electrodos a una cierta distancia. (b) Circuito equivalente del axón, donde las
magnitudes eléctricas son función de la distancia al punto de excitación
Las características del circuito equivalente se estudiaron en el capítulo 18,
verificándose que el potencial en los extremos del condensador varía en fun-
ción del tiempo V(t). Tanto su valor máximo como el tiempo característico de
carga dependen de los valores de las resistencias y de la capacidad, que, como
acabamos de ver en la sección anterior, varían con la longitud del segmento de
axón considerado, es decir, con la distancia x al punto de excitación. Por tanto,
el potencial electrotónico será función del tiempo y de la posición V(x,t).
Recordando los resultados de dicho capítulo (sección 6.3), podemos expresar
el valor del potencial electrotónico como:
La membrana celular y el impulso nervioso 113
R'
V ( x, t ) = V0 (
1− e
−t τ s
) (19.37)
Raxón
siendo:
Raxón × Rmem
R' = (19.38)
Raxón + Rmem
R'
τ s= R '× Cmem = τ 0 (19.39)
Raxón
y donde tanto Raxón como R mem y Cmem, y por tanto R’, τ0 y τs, dependen de la
distancia x al punto de excitación. V0 = VPA representa el valor de la excita-
ción inicial, es decir, el valor del potencial de acción, mientras τs representa
el tiempo característico de carga de la membrana que tiende a τ0 cuando las
pérdidas a través de la membrana son despreciables (R mem → ∞).
En la figura 19.25 se representa V(x,t)/V0 en función del tiempo, para diferentes
valores de la distancia al punto de excitación, para un axón de 5 µm de radio y
cuyos parámetros eléctricos (ρaxón, ρmem y Ce) corresponden a los valores típicos
de un axón sin recubrimiento de mielina, recogidos en la tabla 19.4. Como
puede verse en dicha figura, el potencial de membrana evoluciona, cualitativa-
mente, de forma similar, pero los valores del potencial son muy diferentes según
la distancia x considerada. En particular, se observa claramente que el valor
máximo que alcanza el potencial de membrana va disminuyendo al aumentar la
distancia al punto de excitación y, para los valores utilizados en la figura (axón
sin mielina), su valor decrece rápidamente para distancias del orden de unas
pocas décimas de milímetro. Resulta por tanto evidente que no es posible la
conducción del impulso nervioso, por medios pasivos, salvo a distancias muy
cortas. Para conseguir la conducción a largas distancias será necesario recurrir
a la regeneración del impulso, es decir, a la producción de un nuevo potencial de
acción en diferentes puntos a lo largo del axón.
114 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 19.25. V(x,t)/V0 para distancias del punto de excitación x = 0,1-0,5 mm, para un axón sin
mielina (cuyas características eléctricas corresponden a los datos de la tabla 19.3).
Además, puede verse en la figura 19.25 que el tiempo característico de carga
de la membrana τs depende de la distancia al punto de excitación. Para distan-
cias cortas τs crece a medida que aumenta x, es decir, al alejarnos del punto de
excitación no solo disminuye el potencial que puede alcanzar la membrana, sino
que aumenta el tiempo necesario para ello. Esto puede explicarse fácilmente
mediante el circuito equivalente del axón, ya que el tiempo característico de
variación del potencial está determinado por la constante de tiempo τs = R’Cmem
(ec. 19.39) que, inicialmente, crece con la distancia x. Por el contrario, cuando
la distancia es grande el tiempo de respuesta tiende a un valor constante e inde-
pendiente de la distancia (τs → ρmem εmem = constante).
Aunque las propiedades de los axones con mielina se estudiarán con detalle
más adelante, resulta ilustrativo realizar un examen comparativo, aunque sea
aproximado, de las propiedades de los axones con y sin mielina. Para esta
comparación, podemos considerar que el efecto del recubrimiento de mielina
equivale a aumentar el espesor de la membrana celular en un factor de unas 200
veces, lo que supone un aumento de la resistencia eléctrica de la membrana y
una disminución en la capacidad eléctrica en ese mismo factor, de acuerdo con
las ecuaciones (19.21) y (19.22). Para un axón de estas características se obtiene
una dependencia del potencial de membrana tal como se representa en la figura
19.26, calculado (a) para las mismas distancias representadas en la figura 19.25
para el axón sin mielina y (b) a distancias diez veces mayores.
Como puede observarse en la figura 19.26.a, para las distancias en las que
el potencial de membrana se atenuaba notablemente en axones sin mielina (x
= 0,1-0,5 mm), ahora el valor del potencial máximo es prácticamente igual al
La membrana celular y el impulso nervioso 115
valor del potencial de acción. Para axones con mielina la propagación no sufre
atenuación en estas distancias, lo que puede entenderse fácilmente como debido
al aumento de la resistencia de la membrana que aísla mucho mejor al axoplasma
del medio exterior. También se produce una disminución en el tiempo de carga
de la membrana, debida a la disminución en el valor de la capacidad de la mem-
brana. Para obtener una dependencia similar a la observada en axones sin mielina
debemos considerar distancias de propagación del orden de diez veces superior a
las anteriores (x = 15 mm), tal como se puede ver en la figura 19.26.b.
Fig. 19.26. V(x,t)/V0 para un axón con mielina, calculada para (a) distancias
x = 0,1-0,5 mm y (b) distancias entre x = 1-5 mm
116 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
ρ axón λ π r 2 = ρ mem e 2π r λ
ρ er
λSM = mem (19.42)
ρ axón 2
y a partir de las ecs. (19.27) y (19.28), para los axones con mielina (CM):
es decir:
ρ D2 2
λCM = mem ( y ln (1 y ) ) (19.43)
ρ axón 8
Diámetro Parámetro
Tipo de axón
axoplasma espacial (λ)
#1 Sin mielina 10 µm 0,35 mm
#2 Con mielina 10 µm 5,4 mm
Sin mielina
#3 ~ 1 mm 3,5 mm
(axón gigante)
118 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Rmem 1 ρ mem D
2
=
Raxón 8 ρ axón
( y ln (1 y ) ) = A ( y ln (1 y ) )
2 2
x
4x 2π x 1
τ s ≈ Raxón × Cmem = ρ axón × ε mem
2 2 ∝ 2
πD y ln (1 y ) y ln (1 y )
Fig. 19.28. El parámetro espacial λ, en un axón con mielina, se hace máximo para el
mismo valor y ≈ 0,61 del cociente entre el diámetro del axoplasma y el diámetro externo
del axón que hace máxima la relación R mem/Raxón (fig. 19.23). (Calculado a partir de la ec.
19.43 con ρmem = 107 Ωm, ρaxón = 2Ωm y D = 10 μm).
Observación. Circuito equivalente del axón. Modelo “continuo”. En un
axón real, la membrana deja escapar corriente y se va despolarizando de
forma continua en todos sus puntos. El circuito equivalente de la figura 19.24
es, por lo tanto, una aproximación en la que se promedia sobre una cierta
longitud x. Una aproximación más cercana a la realidad requeriría dividir
el segmento x en elementos diferenciales, para cada uno de los cuales es
válido el circuito equivalente (fig. 19.29). Cada elemento se carga a partir del
elemento anterior y las pérdidas a través de la membrana se traducen en que
el potencial de carga para cada elemento disminuye, por lo que el potencial
máximo alcanzado disminuye con la distancia. Tomando el límite en que la
longitud de cada elemento tienda a cero se puede calcular la variación del
potencial como función de la distancia al punto de despolarización inicial,
obteniéndose una expresión del tipo:
Fig. 19.29. Circuito equivalente del axón como conexión de circuitos elementales de lon-
gitud infinitesimal.
R'
tumbral ( L) = −τ s ( L ) × ln 1 − α (19.46)
Raxón
donde:
R R
τ s ( L=
) R '× Cmem R ' = axón mem (19.47)
Raxón + Rmem
122 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
1 1 e S mem 1
τ s (λ =
) R '×= Rmem × Cmem = ρ mem × ε mem = ρ memε mem
e 2
Cmem
2 2 S mem
ρ mem er
ρ axón 2 1 ed
vSM = = K SM (α ) × × (19.51)
ρ ε ε mem ρ axón ρ mem
− mem mem × ln (1 − 2α )
2
con K SM (α ) = −1 ln (1 − 2α )
Fig. 19.31. La distancia entre nodos de Ranvier L depende linealmente del diámetro del
axón D, encontrándose experimentalmente que la distancia internodal es aproximada-
mente 100 veces el valor del diámetro externo del axón (z = L/D ≈ 100).
A partir de las expresiones (19.27)-(19.29) que describen las caracterís-
ticas eléctricas de los axones con mielina, podemos expresar el cociente
entre la resistencia de la membrana y la resistencia del axoplasma para
la región internodal, de longitud L, en función de la relación z = L/D,
obteniéndose:
ρ mem
ln (1 y )
Rmem 2π L ρ y 2 ln (1 y ) 1
2
= = mem
z (19.52)
Raxón 4 L ρ axón 8
ρ axón 2 2
πD y
verificándose, para axones con mielina, que:
126 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
= = (10 ) ≈ 11
Raxón ρ axón 8 z 2 8
con lo que el tiempo necesario para alcanzar el valor del potencial umbral,
ec. (19.46), debido a la propagación a través de un internodo, es:
tumbral ( L) = −τ s ( L ) × ln (1 − α ) (19.53)
4L 2π L 8z 2
τ s ( L=
) R '× Cmem ≈ Raxón × Cmem = ρaxón 2 2 × ε mem = ( ρ axónε mem ) × 2 (19.54)
πD y ln (1 y ) y ln (1 y )
(19.55)
con K CM (α ) = −1 ln (1 − α )
Podemos ver, por tanto, el papel de la envoltura de mielina y, de nuevo,
la ventaja de un espesor óptimo de la vaina de mielina e/D ≈ 0,2 (una rela-
ción de diámetros y = d/D ≈ 0,61) que maximiza el producto y2 ln (1/y). Al
hacerlo, se minimiza el tiempo de carga de la membrana (ec. 19.54) y con
ello se maximiza la velocidad de propagación (ec. 19.55).
No es este argumento suficiente, sin embargo, para predecir la existencia
de una relación internodal constante z = L/D ≈ 100 en los axones con mie-
lina. En efecto, de acuerdo con la expresión (19.55), reducir la distancia
internodal (que es lo mismo que reducir z) aumentaría de forma monótona
la velocidad de propagación del impulso nervioso. Pero esto se realizaría
a costa de acortar el espacio de conducción pasiva, incrementando el con-
sumo energético que supone la regeneración del potencial de acción, por
lo que se ha de llegar a un compromiso entre velocidad de propagación y
energía consumida.
Por lo que se refiere a la dependencia con el diámetro del axón, se predice
una dependencia lineal, a diferencia del caso de axones sin mielina, donde la
velocidad variaba proporcionalmente a su raíz cuadrada (ec. 19.51).
La figura 19.32 muestra los resultados experimentales (círculos) de la
variación de la velocidad de propagación del impulso nervioso en función
del diámetro del axón, correspondiente a fibras nerviosas con mielina de
mamíferos. Como puede verse, la dependencia es lineal con el diámetro, en
acuerdo con la ec. (19.55), obteniéndose un buen ajuste experimental (línea
continua) utilizando un valor del potencial umbral α = V(L, t umbral)/V0 ≈ 0,17,
lo que supone un “factor de seguridad” Vmax /Vumbral entre 5 y 6, tal como se
ha comentado anteriormente. Las velocidades para las fibras nerviosas mie-
linadas son claramente superiores a las correspondientes a fibras carentes
de mielina. Por lo que se refiere al aumento de velocidad con el diámetro
128 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 19.34. El flujo de iones K+ y Na+ está regulado por la apertura de diferentes canales.
En el caso del K+ se supone la existencia de un único tipo de canal, cuya fracción abierta
se designa por n, mientras en el caso de los iones Na+ se supone la existencia de dos
tipos diferentes de canal: uno de apertura, “rápido”, y otro de activación y desactivación,
“lento”, cuyas fracciones abiertas respectivas se designan por m y h. La Figura representa
su evolución temporal de acuerdo con las ecuaciones (19.58).
Fig. 19.35. Evolución del potencial de membrana V(t) a partir de los datos de la figura
19.34 y las conductividades de los iones Na+ y K+.
Sin embargo, debe mencionarse que este modelo, aunque proporciona
una adecuada descripción cinética, no garantiza que las hipótesis del mismo
(por ejemplo, la existencia de una serie de cuatro puertas activadas en serie)
tengan una correspondencia absolutamente precisa en la realidad. La natura-
leza exacta de los canales iónicos y su secuencia de activación permanece aún
sin ser conocida en detalle, constituyendo este tema un área de investigación
activa en la actualidad.
Como resultado de estos estudios parece confirmarse que los diferentes
canales (proteínas de membrana) tienen únicamente dos estados: completa-
mente abiertos o cerrados. Los resultados del modelo de Hodgkin-Huxley,
incluyendo una apertura suave y gradual de los canales, deben entenderse por
tanto como una descripción basada en el comportamiento de un gran número
de ellos, que permite establecer valores promedio. Se admite también que, en
general, el estado “cerrado” admite dos variantes: cerrado pero susceptible
de apertura (“reposo”) o “inactivado”, que requiere una etapa previa de acti-
vación para pasar al estado de “reposo-cerrado”, en que ya es susceptible de
apertura ante el estímulo adecuado.
En cuanto a la estructura de los canales, se ha podido determinar la de
algunos de ellos. Por ejemplo, se ha identificado que los canales de Na+ están
formados por dos subunidades (α y β). La mayor de ellas (α), de aproximada-
mente 260 a 300 kilodalton, parece ser la principal responsable funcional del
canal, y su secuencia de aminoácidos ha sido determinada. Cuatro dominios
hidrófobos atraviesan la membrana, habilitando un canal central, cuya per-
meabilidad depende de cambios conformacionales activados por variaciones
134 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 19.36. Potencial de acción de una célula cardíaca ventricular, típico de la llamada
“respuesta rápida”.
Desde el punto de vista de los procesos iónicos en la membrana de las
células cardíacas, la despolarización rápida, asociada con la fase 0, se atribuye
a la apertura de canales rápidos de Na+ (compuertas m), similares a los de otras
células excitables. Sin embargo, la meseta característica (fase 2) se asocia
136 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 19.37. Potencial de acción típico del nodo sinoauricular o marcapasos natural del
corazón, denominado “de respuesta lenta”.
La membrana celular y el impulso nervioso 137
Fig. 19.38. La acción combinada del sistema nervioso simpático y parasimpático determina el
ritmo de activación del corazón normal en reposo, unos 60-80 latidos/minuto, aunque el ritmo
intrínseco de activación del nodo sinoauricular es de unos 100 latidos/minuto.
Desde el punto de vista de la propagación del potencial de acción, la pro-
gresión de la excitación del músculo cardíaco es mucho más rápida que su
repolarización, debido a la larga duración del potencial de acción. La activa-
ción eléctrica del corazón puede visualizarse, por tanto, como el avance de un
frente de despolarización, que deja tras de sí una amplia región despolarizada
138 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
(fig. 19.39). Sólo pasado un intervalo de tiempo largo (∼ 300 ms), se produce
la repolarización del músculo cardíaco, que puede describirse también como
un frente de onda diferenciado.
Fig. 19.39. Despolarización de una fibra muscular cardíaca, avanzando como un frente de
despolarización dejando atrás una amplia región despolarizada.
Sistema de conducción eléctrica del corazón
Desde el punto de vista macroscópico, la propagación de la actividad
eléctrica del corazón a través de sus diferentes elementos se representa
esquemáticamente en la figura 19.40. En la parte superior izquierda se repre-
senta el corazón, con sus elementos más característicos, y en la parte supe-
rior derecha, la forma del impulso eléctrico en cada una de las regiones del
corazón. El impulso cardíaco se genera en el nodo SA (marcapasos natural)
y su forma corresponde a la “respuesta lenta” representada en la curva (a).
Desde el nodo SA, el impulso se propaga, radialmente, a lo largo de las
aurículas, a una velocidad aproximada de 1 m/s. En el músculo cardíaco de
las aurículas el impulso eléctrico tiene la forma de un potencial de acción de
“tipo rápido”, como se indica en la curva (b) de la figura.
La transmisión del impulso eléctrico hacia los ventrículos se realiza segui-
damente a través del nodo auriculoventricular (AV), de unos 22 mm de largo
y 10 mm de ancho, localizado en el lado derecho de la separación interauri-
cular, tal como se indica en la figura. El nodo AV consta de varias regiones
diferenciadas por el tipo de potencial de acción que allí se desarrolla. En
algunos puntos el potencial de acción es de “tipo lento”, mientras en otros
La membrana celular y el impulso nervioso 139
es intermedio, dando lugar a una respuesta eléctrica de tipo mixto (curva c).
La disminución en la velocidad de conducción que se produce en el nodo AV
(0,05 m/s) provoca una cierta demora en la transmisión del impulso desde las
aurículas a los ventrículos y, por tanto, entre los comienzos de las sístoles
auriculares y ventriculares (y entre el comienzo de la zona P y el complejo
QRS en el electrocardiograma, como veremos posteriormente). Este retraso
permite un adecuado acompasamiento entre aurículas y ventrículos, facili-
tando el llenado de estos de forma completa con anterioridad a su sístole.
=
VII V ( PI ) − V ( BD) (19.59.b)
=
VIII V ( PI ) − V ( BI ) (19.59.c)
donde V(BD), V(BI) y V(PI) representan los valores del potencial eléctrico,
generados por el vector dipolar cardíaco, en el brazo derecho, brazo izquierdo
y pierna izquierda respectivamente. Estas diferencias de potencial se pueden
relacionar fácilmente con la magnitud y orientación del dipolo cardíaco. En
efecto, el potencial eléctrico creado por un dipolo, en un punto P cualquiera,
se puede expresar (sección 17.3.3) como:
p ⋅ ur
V ( P) = K e 2
r
siendo p = q d el momento dipolar y ur un vector unitario dirigido desde el
dipolo hacia el punto P, situado a una distancia r.
Fig. 19.42. Vectores unitarios uri dirigidos desde el centro del triángulo de Einthoven en la
dirección de los puntos BI (brazo izquierdo), BD (brazo derecho) y PI (pierna izquierda).
( )
− 3 2 j + (1 2 ) k
u BD = − cos 30º j + sen30º k = (19.60.b)
La membrana celular y el impulso nervioso 143
=u PI =u PI − k −k (19.60.c)
Y los potenciales estándar se pueden expresar como:
=
VI V ( BI ) − V
= ( BD) A p ( u BI − u BD ) (19.61.a)
=
VII V ( PI ) − V
= ( BD) A p ( u PI − u BD ) (19.61.b)
VIII = V ( PI ) − V ( BI ) = A p ( u PI − u BI ) (19.61.c)
( uPI − uBI ) = (− )
3 2 j − (3 2) k (19.62.c)
( −1 2 ) j − ( )
=
C III ( uPI − uBI ) 3= 3 2 k = −0, 5 j − 0, 866 k (19.64.c)
144 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
( ( ) () ( ) ( ) ()
VI =unitarios
Fig. 19.43. Los vectores VI A= 3VAI =
p3CA , =C3IIIA=yp 3CAIIII(=3están
IIp )
p yA() p y3dirigidos
) ( p y ) en la dirección de los lados
del triángulo de Einthoven.
Por tanto, los potenciales estándar Vi (i = I, II, III) se pueden expresar
finalmente como:
(
VI = A 3 p CI = A 3 ) ( )( p ) y (19.65.a)
( )
VII = A 3 p CII = ( A 3 ) ( +0, 5 p − 0, 866 p )
y z (19.65.b)
VIII = ( A 3) pC III = ( A 3 ) ( −0, 5 p − 0, 866 p )
y z (19.65.c)
es decir, son proporcionales
al producto escalar del vector dipolar cardíaco y
los vectores unitarios Ci y, por tanto, proporcionales a las componentes del
vector cardíaco paralelas a los lados del triángulo de Einthoven (fig. 19.44).
Los potenciales estándar son positivos cuando la componente del vector car-
díaco coincide con la dirección de Ci y negativos si la dirección es la opuesta.
Así, en la figura 19.44.a todos ellos son positivos, mientras en la figura 19.44.b,
con el vector cardíaco orientado de forma diferente, el potencial VI es nega-
tivo, manteniéndose VII y VIII positivos.
La membrana celular y el impulso nervioso 145
Fig. 19.44. Los potenciales estándar Vi (i = I, II, III) representan magnitudes proporcionales
a las componentes del vector cardíaco paralelas a los lados del triángulo de Einthoven, siendo
positivos o negativos dependiendo de si coinciden o no con el sentido deVlos ( )
I = vectores (
A 3 p CIi. =EnAla 3 )( p )
y
orientación (a) todos ellos son positivos, mientras en (b) el potencial VI es negativo.
Electrocardiograma
Como se ha indicado anteriormente, la actividad eléctrica del corazón
depende de la propagación del potencial de acción a través de los distintos
elementos del corazón, cuyas características quedan reflejadas en el ECG. Es
habitual la detección y registro de las tres derivaciones estándar en función
del tiempo, aunque es inmediato verificar que sólo dos valores resultan inde-
pendientes, quedando el tercero de ellos unívocamente determinado, ya que:
VI + VIII =
VII (19.66)
Fig. 19.45. La curva (a) representa el ECG de un corazón normal sano, mientras las curvas
(b)-(c) representan el ECG característico de diferentes anomalías. La curva (b) representa
un ECG característico de una taquicardia (intervalo PP más corto). La curva (c) corres-
ponde a un bloqueo AV de primer grado, apareciendo un retardo entre la onda P y el
complejo QRS. La curva (d) corresponde a un bloqueo AV de segundo grado, en el que la
señal eléctrica procedente de las aurículas no siempre estimula los ventrículos, por lo que
no siempre aparece el complejo QRS. La curva (e) muestra un ECG característico de la
fibrilación ventricular, en la que las contracciones bruscas y descoordinadas del corazón
resultan inoperantes para bombear la sangre. (Redibujado de Malvivuo J. y Plonsey R.,
“Bioelectromagnetism: principles and applications of bioelectric and biomagnetic fields”,
http://butler.cc.tut.fi/~malmivuo/bem/bembook/).
Como ejemplo, en la figura 19.45 se representan distintos electrocardio-
gramas, característicos de algunas anomalías comunes. La curva (a) repre-
senta un ECG normal, activado desde el marcapasos natural (nodo SA) y
observándose la onda P, seguida del complejo QRS y la onda T, con frecuencia
La membrana celular y el impulso nervioso 147
p y = VI ( A 3) (19.67.a)
V + VIII
pz = − II
1, 732
( A 3) (19.67.b)
148 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Sol.:
Ion Vi (mV)
Na +
+ 58
K+
–80
Ca 2+
+ 154
Cl –
–90
19.6 Referencias
Berne, R.M. y Levy, M.N. Fisiología. Ed. Médica Panamericana, 1986.
Curtis, H.J. y Cole, K.S. “Membrane resting and action potentials from the
squid giant axon”. J. Cell. Comp. Physiol., 19, 135-144 (1942)
Edmonds, B. W. Channels, Ions and Excitable Membranes: a historical pers
pective of the biophysics of excitability in neurons. http://apu.sfn.org/wrensite/
projects/patch_clamp/index.htm
Malvivuo, J. y Plonsey, R. Bioelectromagnetism: principles and applications
of bioelectric and biomagnetic fields. http://butler.cc.tut.fi/~malmivuo/bem/
bembook/
Mathews, Van Holde y Ahern. Bioquímica. AddisonWesley, 2002.
Patton, H.D.; Fuchs, A.F.; Hille, B.; Scher, A.M. and Steiner, R. (eds). Textbook
of physiology. W.B. Saunders company, 1989.
Vázquez, J. Biofísica: Principios fundamentales. EYPASA, 1993.
GoldmanHodkinKatz equations. www.bme.jhu.edu/courses/
20.1 Introducción
Nuestro primer conocimiento de las propiedades magnéticas proviene de
los imanes naturales. La capacidad para atraer objetos de hierro o el hecho de
atraer o repeler a otros imanes se manifiesta en algunos materiales presentes
en la naturaleza, como la magnetita (una variedad de óxido de hierro, Fe3O4), y
sus propiedades características eran ya conocidas por los chinos y los griegos
hace muchos siglos. También se conoce desde antiguo el hecho de que la Tierra
se comporta como un imán, provocando la orientación de objetos imantados,
lo que ha permitido el uso de la brújula como instrumento de orientación.
Los primeros intentos de cuantificar y describir las propiedades de los
imanes se basaron en el estudio de la interacción entre imanes naturales,
expresándose, de forma similar a la interacción electrostática, como resultado
de un “campo magnético” existente en aquellas regiones del espacio donde se
manifiestan fuerzas magnéticas. Su visualización experimental resulta relati-
vamente sencilla observando la orientación de pequeñas agujas (limaduras) de
hierro por efecto del campo, poniendo de manifiesto la dirección de las líneas
de fuerza del campo magnético.
Sin embargo, la comprensión del origen de los fenómenos magnéticos no
comenzó realmente hasta que en 1820 Oersted (1777-1851) descubrió que una
corriente eléctrica desviaba la aguja de una brújula. Posteriormente, avances
desarrollados durante los siglos XIX y XX han permitido la comprensión uni-
ficada de los fenómenos eléctricos y magnéticos, como resultado de la interac-
ción entre cargas, bien en reposo, o bien en movimiento. Estos avances se han
realizado gracias a las aportaciones de diversos investigadores, entre los que
destacan Faraday, Ampère, Gauss, Biot, Savart y por último Maxwell, quien
consiguió sintetizar las ecuaciones fundamentales del electromagnetismo, en
las cuatro ecuaciones que llevan su nombre.
153
154 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
θ =0 ⇒ F =0 (20.3)
θ = π 2 ⇒=
F F=
max q vB (20.4)
Magnetismo y campos electromagnéticos 155
Fig. 20.2. Fuerza ejercida sobre una carga eléctrica +q desplazándose en dirección perpen-
dicular a un campo magnético uniforme, dando como resultado una trayectoria circular, en
un plano perpendicular al campo.
La dirección de la fuerza es perpendicular a v y B , por lo que está con-
tenida en el plano del papel, siendo perpendicular a la velocidad. Para deter-
minar el sentido de la fuerza hay que tener en cuenta tanto la dirección del
producto vectorial
v × B como el signo de la carga. La dirección del producto
vectorial v × B está dirigida hacia la parte de arriba del papel y, al tratarse de
una carga positiva, el sentido de la fuerza coincide con dicha dirección. Si la
carga hubiese sido negativa el sentido habría sido el opuesto.
En cuanto al módulo de la fuerza, al ser la velocidad perpendicular al
campo (θ = π/2), será:
F = q v B sen (π 2 ) = q v B
y como el campo es uniforme, la fuerza tiene módulo constante.
En consecuencia, la fuerza magnética carece de componente tangencial (at
= dv/dt = 0) y la carga experimenta una aceleración perpendicular a la velo-
cidad, de módulo constante. Esto implica que la carga se moverá siguiendo
un movimiento circular uniforme, es decir, el campo magnético provoca el
cambio en la dirección del movimiento pero no cambia el módulo de la velo-
cidad. Por tanto, no cambia tampoco la energía cinética y el trabajo realizado
por las fuerzas magnéticas es igual a cero.
El radio de la trayectoria (R) se obtendrá igualando la aceleración debida a
la fuerza magnética a = F/m a la expresión de la aceleración normal:
q vB v2
=a = aN =
m R
Magnetismo y campos electromagnéticos 157
es decir,
mv
R= (20.5)
qB
1 qB
f= = (20.7)
T 2π m
Fig. 20.5. (a) Fuerzas magnéticas sobre una espira rectangular. (b) Vista superior de la
espira, mostrando el par de fuerzas resultante.
160 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Analizando las fuerzas que se ejercen sobre cada uno de los lados de la
espira, podemos ver que las fuerzas sobre los segmentos superior e inferior
(AB y CD en la figura) son iguales en módulo (FAB = FCD = I L1 B) y están
dirigidas verticalmente (fig. 20.5.a), aunque con sentidos opuestos. Por tanto,
se cancelan entre sí y no hay ningún efecto (siempre que la espira no sea
deformable). Por su parte, las fuerzas sobre los segmentos BC y DA también
son iguales en módulo (FBC = FDA = I L2 B) y llevan sentidos opuestos, pero
sus líneas de acción son diferentes, por lo que constituyen un par de fuerzas
que tiende a orientar la espira perpendicularmente al campo. El valor del
momento de las fuerzas es:
Γ =BA × FDA
cuyo módulo es:
Γ =( L1 ) × ( I L2 B ) × senθ =
I LL11 LL22 Bsen θ
senθ
y el desplazamiento:
dr = −( L1 2) dθ
U = − µ B cos θ = − µ ⋅ B (20.13)
que representa
la energía potencial de un dipolo magnético µ en un campo
magnético B , siendo θ el ángulo entre ellos.
Fig. 20.7. Campos eléctricos y magnéticos, perpendiculares entre sí. La partícula cargada
es acelerada por una diferencia de potencial V y los campos eléctrico y magnético se
regulan para anular su desviación, observada en una pantalla fluorescente, lo que se satis-
face para aquellas partículas cuya velocidad sea v = E/B.
La partícula de masa m y carga q se acelera, partiendo del reposo (v0 = 0),
mediante una diferencia de potencial V, adquiriendo una energía cinética:
1 2
mv = qV (20.15)
2
Seguidamente la partícula entra en una región del espacio donde coexisten
campos eléctricos y magnéticos perpendiculares entre sí, de forma que las
fuerzas eléctrica y magnética son de direcciones opuestas y perpendiculares a
la velocidad (fig. 20.7). Regulando la intensidad de los campos se consigue que
la magnitud de las fuerzas sea igual pero de sentido opuesto, en cuyo caso:
qv B = q E
Lo que se satisfará para aquellas partículas que lleven la velocidad:
v=E B (20.16)
que, por tanto, no sufren desviación alguna. Esta disposición de campos eléc-
tricos y magnéticos cruzados que se ha descrito puede utilizarse, por tanto,
como un selector de velocidades, ya que las partículas que lleven una velocidad
diferente a la expresada por la ec. (20.16) serán desviadas de su trayectoria.
164 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
( E B)
2
q v2
= = (20.17)
m 2V 2V
e 1, 6 × 10−19
= = 1, 7 × 1011 C / kg
me 9,1 × 10−31
del orden de la cifra publicada por Thomson. Aunque entonces se desconocían
los valores de la carga y masa del electrón, lo que sí resultaba patente era que
el valor q/m obtenido era muy superior al determinado para iones de hidró
geno, lo que indicaba que, o bien la carga implicada era mucho mayor, o bien la
masa era mucho menor que en el caso del hidrógeno. Estos resultados llevaron
a Thomson a considerar la existencia de partículas de tamaño mucho menor al
atómico y, como consecuencia, a pensar que los átomos eran divisibles y cons
tituidos por partículas cargadas de menor tamaño, derivando en el conocido
modelo de Thomson del átomo como aglomerado, más o menos uniforme, de
dichas partículas (que sería posteriormente revisado tras los experimentos de
Rutherford).
– Espectrómetro de masas
Un espectrómetro de masas consiste, básicamente, en un selector de velo-
cidades, tal como el que acabamos de describir, seguido por una región donde
existe un campo magnético uniforme. Las partículas cargadas entran perpen-
dicularmente a dicho campo magnético uniforme, por lo que describirán una
trayectoria semicircular (fig. 20.8).
Magnetismo y campos electromagnéticos 165
método fue desarrollado por W.F. Libby, recibiendo por ello el premio Nobel
de Química en 1960. En la actualidad, los sistemas de espectrometría de
masas, con aceleraciones de MV, permiten la detección de isótopos C14 con
una sensibilidad de 1 × 10 ‒14.
creado por un dipolo. Las líneas de campo son cerradas, saliendo por una de
las caras de la espira y entrando por la otra, sin que se pueda separar un “polo
magnético” del otro. La dirección del campo magnético puede obtenerse de
nuevo por medio de la “regla del sacacorchos”: si giramos un sacacorchos
siguiendo la dirección de la corriente, su sentido de avance coincide con la
dirección del campo.
Fig. 20.11. Campo magnético creado por una espira circular o “dipolo magnético”.
Aunque el cálculo del campo magnético para una posición del espacio
arbitraria es complicado, resulta más sencillo para puntos situados en el eje
de la espira. En ellos el campo está dirigido según el eje y el valor del campo,
a una distancia x de la espira, es igual a:
µ 2 IS
B( x) = 0 2 (20.22)
4π ( x + R2 )
3/ 2
donde I es la intensidad que circula por la espira y R es el radio, siendo
S = πR 2 su área. En el centro de la espira (x = 0) el campo resulta simple-
mente:
µ0 I
Bx = (20.23)
2R
(R + x2 )
32
≈ x
2 3
y por tanto:
170 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
µ0 IR 2 µ0 2 µ
=Bx = 4π 3 (20.24)
x
3
2x
20.3.4 Solenoide
Un solenoide es un arrollamiento coaxial de espiras de igual radio por las
que circula la misma intensidad, como se muestra en la figura 20.12. El campo
magnético del solenoide se obtendría sumando el campo creado por todas las
espiras y su valor, en un punto sobre el eje del solenoide, resulta ser:
µ0 IN
=B ( cosθ 2 − cosθ1 ) (20.25)
2L
donde L es la longitud total del solenoide, formado por el arrollamiento de N
espiras por las que circula una intensidad I, siendo θ1 y θ2 los ángulos subten-
didos por los extremos del solenoide desde el punto donde se evalúa el campo
(fig. 20.12.b).
Fig. 20.12. (a) Solenoide y (b) parámetros que intervienen en el cálculo del campo
magnético.
Para un solenoide de radio pequeño comparado con su longitud (R << L) y
para puntos en su interior, lejos de los extremos, se verifica que θ1 ≈ π y θ2 ≈ 0,
con lo que: cos θ2 ‒ cos θ1 ≈ 2 y por tanto
Magnetismo y campos electromagnéticos 171
µ0 IN
(interior del solenoide) B = (20.26)
L
Fig. 20.13. Campo magnético (normalizado) producido por dos solenoides de igual lon-
gitud L y diferente radio R: línea continua R/L = 0,01 y línea discontinua R/L = 0,1. Los
límites del solenoide corresponden a los valores x/L = ±0,5.
172 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
y puesto que B1 y dl2 son perpendiculares, el módulo de la fuerza será:
dF2 = I 2 dl2 B1
Por tanto, la fuerza por unidad de longitud que el conductor (1) ejerce
sobre el conductor (2) es, en módulo:
dF2 µ0 I1 I 2
= I=2 B1 (20.28.a)
dl2 2π R
Procediendo de forma análoga, se obtendría la misma expresión para la
fuerza que el conductor (2) ejerce sobre el (1).
dF1 µ0 I1 I 2
= I=1 B2 (20.28.b)
dl1 2π R
ecuaciones (20.29) aparezcan dos constantes (Ke y µ0), sólo podemos elegir
el valor de una de ellas y utilizarlo para definir una de las unidades (carga o
corriente). La otra constante, y el valor de la unidad de la magnitud restante,
quedan automáticamente determinadas.
La Conferencia General de Pesas y Medidas, en su novena reunión cele-
brada en 1948, decidió adoptar la intensidad de corriente eléctrica como mag-
nitud fundamental, adoptando la siguiente definición:
“El amperio es la intensidad de corriente eléctrica que, si se mantiene
constante en dos conductores rectilíneos paralelos de longitud infinita, de
sección transversal despreciable, y colocados a una distancia de 1 metro en el
vacío, produciría entre estos conductores una fuerza por unidad de longitud de
2 × 10 –7 N”.
Es evidente, a partir de la segunda de las ecuaciones (20.29), que esta defi-
nición equivale a adoptar para la permeabilidad magnética del vacío el valor
exacto:
μ0 = 4π × 10 –7 N A–2
Una vez definido el amperio, la unidad de carga, el culombio, se define
como la carga que fluye, en un segundo, por un conductor por el que circula la
corriente de un amperio. La constante Ke, que aparece en la ley de Coulomb,
se determina experimentalmente obteniéndose el valor:
K e ≈ 8, 987551788 × 10−9 N m 2 C −2 ≈ 9 × 10−9 N m 2 C −2
Aunque esta determinación experimental se podría realizar, a partir de la
ley de Coulomb, midiendo la fuerza entre dos cargas de valor conocido, su
valor se obtiene a partir de la velocidad de la luz c, con la que las constantes Ke
y µ0 están directamente relacionadas, como veremos más adelante, al hablar
de las ondas electromagnéticas.
Fig. 20.15. Una partícula de carga q y masa m moviéndose con velocidad v en una trayectoria
circular tiene un momento angular L = rmv y un momento magnético μ = (q/2m)L.
En realidad el cálculo del momento magnético de un átomo es complicado
y sólo puede ser descrito adecuadamente por medio de la mecánica cuántica,
demostrándose que el momento angular está cuantizado, es decir, no puede
tomar valores continuos, sino únicamente múltiplos enteros de un valor ele-
mental que, de acuerdo con la hipótesis de Bohr (capítulo 23), resulta ser igual
a ħ = h/2π, siendo h la constante de Planck (ħ = 1,055 × 10 ‒34 J s):
L = l l= 0, ± 1, ± 2,...
q q
=µ = L l l= 0, ± 1, ± 2,... (20.31)
2m 2m
e 1, 6 × 10−19 × 1, 05 × 10−34
µB
= = = 9, 27 × 10−24 Am 2 (20.32)
2me 2 × 9,1 × 10−31
Sería necesario considerar, además, otras contribuciones al momento mag-
nético debidas al momento angular intrínseco o spin, pero, sin necesidad de
entrar en una descripción rigurosa que sobrepasa los objetivos de este texto,
podemos considerar que el valor del momento magnético típico de un átomo
es del orden del magnetón de Bohr.
El hecho experimental de que la materia no presenta (salvo los imanes
permanentes) un momento magnético macroscópico, se debe simplemente al
hecho de que los momentos magnéticos de las órbitas electrónicas se hallan
normalmente orientados aleatoriamente, cancelándose al sumarlos. Esto hace
que el momento magnético atómico de la mayoría de las sustancias sea nulo.
Sin embargo, si consideramos los efectos de un campo magnético externo sobre
los átomos, deberíamos considerar la distorsión que se produce en el movi-
miento de los electrones debido a las fuerzas magnéticas. Se puede demostrar
que este efecto provoca una cierta imanación macroscópica del material, que
resulta ser de sentido opuesto al campo aplicado. Este fenómeno se conoce
como diamagnetismo y la imanación provocada es, en general, muy débil.
Como se ha indicado, la mayoría de las sustancias tienen un momento mag-
nético atómico nulo, siendo por tanto diamagnéticas.
Sin embargo, algunas sustancias presentan un momento magnético ató-
mico no nulo, comportándose de forma diferente a las diamagnéticas. En pre-
sencia de un campo magnético externo, éste tiende a orientar los momentos
magnéticos permanentes paralelamente al campo, tal como hemos visto en la
sección 2.3, originándose así una magnetización macroscópica que produce
un campo magnético adicional que se suma al externo. Este comportamiento
se denomina paramagnetismo.
Por último, existe una tercera clase de comportamiento magnético, el ferro
magnetismo, característico de aquellas sustancias que exhiben una magneti-
zación permanente. Su origen procede de la interacción entre los momentos
magnéticos de sus átomos que favorece una alineación de los mismos, sin
necesidad de la aplicación de un campo externo.
Si un fragmento de material ferromagnético tiene N átomos y todos ellos
estuvieran orientados de forma que sus momentos magnéticos se sumasen en
la misma dirección, el valor del momento magnético total de dicho fragmento
de material (por ejemplo, una barra de magnetita) sería:
µtotal = N µ (20.33)
Magnetismo y campos electromagnéticos 177
20.6 Biomagnetismo
20.6.1 Campo magnético terrestre
Aunque la utilización de la brújula se remonta hasta hace más de 22 siglos,
los estudios sistemáticos del campo magnético terrestre no se consolidan hasta
1600, cuando William Gilbert publicó una recopilación de los conocimientos
existentes sobre el tema en el libro De Magnete, es decir, Sobre los imanes.
Desde entonces, se vienen trazando mapas que indican la dirección y la fuerza
del campo magnético en los distintos puntos de la superficie terrestre para ser
empleados en la navegación marítima, datos que en la actualidad se han visto
complementados con prospecciones realizadas desde el espacio (por ejemplo,
el satélite MAGSAT, lanzado al espacio en 1980, o los más recientemente
lanzados Oersted (1999), CHAMP y SAC-C (2000), que han permitido la
recopilación de gran cantidad de información).
El campo magnético terrestre puede considerarse, de forma aproximada,
como un campo magnético de tipo dipolar, es decir, sería similar al campo
creado por una barra imantada o por un conductor eléctrico en forma de
espira, situado en el plano del ecuador y orientado aproximadamente según el
eje nortesur (fig. 20.16), aunque, en realidad, el campo magnético terrestre es
más complejo: su dirección está inclinada unos δ ≈ 11 grados respecto al eje
178 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 20.17. El magma que emerge de las capas profundas se solidifica reteniendo la orienta-
ción magnética del campo magnético existente en dicho momento. Las rocas así formadas
se desplazan, debido a la deriva de las placas continentales, dejando paso a nuevos flujos de
magma que van formando diferentes bandas que constituyen un archivo paleomagnético.
El registro magnético revela la existencia de cambios en la orientación
del campo magnético, que permanece estable durante periodos relativa-
mente largos, aunque salpicados por “episodios” de corta duración, en los
que se producen inversiones adicionales. Durante los últimos diez millones
de años, el campo magnético terrestre ha cambiado de polaridad aproxima-
damente cada 500.000 años y durante los últimos 90 millones de años, la
frecuencia de las inversiones ha ido aumentando progresivamente. Los estu-
dios de lavas, cuyas edades se determinaron por métodos radiométricos,
han dado por resultado una clasificación cronológica y catalogación de los
cambios de polaridad ocurridos en el pasado, que permiten su utilización
para la datación precisa de fenómenos coetáneos (datación geomagnética)
(fig. 20.18). Aunque no se puede predecir exactamente cuándo ocurrirá la
siguiente inversión, las mediciones recientes indican una reducción de más
del 5 % en la intensidad del campo magnético en los últimos años. Si este
Magnetismo y campos electromagnéticos 181
Fig. 20.19. Las bacterias magnetotácticas incorporan cristales de magnetita, en los magne-
tosomas, permitiéndoles orientarse en el campo magnético terrestre.
Para evaluar los posibles efectos de los campos magnéticos de origen antro-
pogénico debemos recordar que, tal como hemos visto en este capítulo, las
fuerzas magnéticas sobre partículas cargadas son proporcionales a la inten-
sidad de los campos, y que ésta tiene una dependencia con la distancia dife-
rente según la geometría de la corriente que genera el campo. Dos geometrías
típicas corresponden a la de un conductor rectilíneo, tal como los hilos con-
ductores de distribución eléctrica, y a la de espiras (o solenoides) presentes en
la mayoría de máquinas con motores eléctricos, como ocurre en la mayoría de
electrodomésticos. Ambas geometrías han sido cuantificadas en las secciones
anteriores. A partir de dichas ecuaciones podemos hacer alguna estimación
de los campos producidos y de su magnitud comparada con el campo mag-
nético terrestre, campo al que los seres vivos han estado permanentemente
sometidos (aunque con fluctuaciones) y que es sensato pensar que constituye
un límite de seguridad razonable.
La geometría de tipo rectilíneo correspondería a los tendidos eléctricos, y
su dependencia con la distancia sería la correspondiente a la ecuación (20.21)
donde sustituyendo el valor de µ0, se obtendría:
I
B fuente líneal = 2 × 10−7 × (20.35)
R
µ I 1 1 µ I 1 1 µ0 I d
= B1 − B2 = 0 − = 0 −
B ≈ 2 (20.36)
2π r1 r2 2π r1 r1 + d 2π r
Como vemos, el campo magnético se ha reducido en un factor d/r, resul-
tando además en una más rápida disminución de su valor con la distancia a los
conductores, que pasa de ser una dependencia inversamente proporcional a la
distancia a otra inversamente proporcional al cuadrado de la misma.
Fig. 20.20. Campo magnético creado por dos corrientes paralelas próximas (d << r i), de
igual intensidad pero de sentido contrario.
Las máquinas eléctricas, y los electrodomésticos en particular, incorporan
espiras y solenoides, por lo que el campo magnético decrece más rápidamente
con la distancia. De acuerdo con la ecuación (20.24), el campo magnético de
una espira circular depende con la distancia como:
1
Bespiras ∝
x3
Fig. 20.21. Dependencia con la distancia de algunos campos magnéticos de origen antro-
pogénico, tales como los debidos a bombillas y fluorescentes, o los debidos a líneas de
distribución eléctrica de alta y media tensión. Se incluyen, como valores de referencia, el
valor del campo magnético terrestre (Bterrestre ≈ 50 μT), así como el campo de fondo pro-
medio debido al cableado doméstico, Bfondo ≈ 0,05 μT.
= 1 T × m2
1 Wb
Fig. 20.22. Flujo magnético a través de una superficie (a) plana, (b) curva.
Para una superficie abierta el flujo magnético a través de ella puede tomar,
en general, cualquier valor, pero cuando se trata de una superficie cerrada,
el flujo del campo magnético es igual a cero. En efecto, las líneas de campo
magnético son cerradas y el “flujo saliente” es igual al “flujo entrante” (salen
de la superficie el mismo número de líneas de campo que entran), por lo que
el flujo total a través de la superficie cerrada es nulo. En el caso del campo
magnético no existe el equivalente a las cargas eléctricas donde las líneas de
campo nacen o terminan, siendo las líneas de campo siempre cerradas, sin
que se pueda separar un “polo magnético” del otro. Por tanto, puede enun-
ciarse la ley de Gauss para el campo magnético indicando que: el flujo de
campo magnético a través de cualquier superficie cerrada es igual a cero.
188 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
ΦB = ∫Superficie Φ cosθθ
ΦBB== BBd⋅⋅SS ===BB0SScos
cerrada
(20.39)
Ley de Faraday
La conexión entre los campos eléctrico y magnético fue establecida por
vez primera por Michael Faraday (1791-1867) al demostrar que un campo
magnético variable genera una corriente eléctrica en un conductor próximo.
Este resultado es de fácil verificación experimental, sin más que acercar un
imán a un circuito conectado a un medidor de corriente (fig. 20.23). Si el
imán está en reposo el detector no señala paso de corriente, pero al acercar o
alejar el imán se produce una corriente eléctrica en el circuito, lo que indica la
aparición (inducción) de una fuerza electromotriz E, y por tanto de un campo
eléctrico.
dΦB
E ∝ (20.40)
dt
La variación del flujo magnético puede obtenerse de muchas maneras:
puede variarse la magnitud del campo magnético, su dirección, la orientación
del circuito o incluso su geometría. En todos los casos, independientemente
del procedimiento utilizado, se verifica que la magnitud de la fuerza electro-
motriz inducida es proporcional a la velocidad de la variación del flujo, tal
como expresa la ley de Faraday.
Magnetismo y campos electromagnéticos 189
Ley de Lenz
El sentido de la fuerza electromotriz inducida puede obtenerse a partir de
la ley enunciada por H.F.E. Lenz (1804-1865), según la cual la fuerza elec-
tromotriz y la corriente inducidas son tales que sus efectos se oponen a la
variación de flujo que las origina. Incorporando la indicación del sentido de
la fuerza electromotriz inducida (ley de Lenz), la ley de Faraday puede expre-
sarse como:
dΦB
E =− (20.41)
dt
dΦB
E= − ω B S sen (ω t ) = E00sen
= sen(ω t)
(ωt) (20.43)
dt
µ0 I
B= (20.44)
2π r
Expresión que, como puede comprobarse, tiene una gran similitud formal
con la ley de Faraday (ecuación 20.41).
dQ ( t )
I (t ) =
dt
El campo eléctrico entre las placas del condensador será:
Q (t ) S
E (t ) =
ε0
donde S es el área de las placas y ε0 la permitividad dieléctrica del vacío (capí
tulo 18). Al variar la carga del condensador en función del tiempo Q(t), el flujo
del campo eléctrico entre las placas también será dependiente del tiempo:
Q (t )
Φ E (t ) = E (t ) ⋅ S =
ε0
y, por tanto, la corriente de desplazamiento entre las placas, definida por la
ec. (20.45), es:
d Φ E dQ ( t )
=I d ε=
0 =I
dt dt
es decir, aunque entre las placas del condensador no hay movimiento
de cargas, hay un campo eléctrico que varía en función del tiempo y la
“corriente eléctrica de desplazamiento” Id , definida por la ecuación (20.45),
es igual a la corriente eléctrica I (desplazamiento de carga) que circula por
el circuito.
1
c= (20.46)
ε 0 µ0
donde ε0 y μ0 son, respectivamente, la permitividad dieléctrica y la
permeabilidad magnética del vacío ya introducidas en los capítulos anteriores.
Teniendo en cuenta sus valores respectivos:
1
µ= 4π × 10−7 NA−2 = K e ≈ 9 × 109 N m 2 A−2 s −2
4πε 0
0
1 4π K e 9 × 109
=c = ≈ = 9 × 1016 = 3 × 108 ms −1
ε 0 µ0 µ0 10−7
1
=
Ke = 10−7 c 2 = 8, 98755 ⋅⋅⋅×109 Nm 2 A−2 s −2 ≈ 9 × 109 Nm 2 A−2 s −2
4πε 0
con lo que quedan finalmente justificados los valores utilizados para estas
constantes en el capítulo 18.
Sol.: (a) v = 4,2 × 107 ms‒1 (b) a = 7,4 × 1013 ms‒2 (c) R = 24 m (d) d ≈ 0,21 mm
196 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Sol.: = 1, 39 × 10−8
Fmagnética Felectrostática
µ 7, 85 × 10−3 Am −2
Sol.: (a) = (b) Γ =5, 55 × 10−8 Nm
Ejercicio 20.8 Consideremos un selector de velocidades en el que existe un
campo magnético de 0,5 T y un campo eléctrico perpendicular, debido a la
diferencia de potencial V que se aplica entre dos placas paralelas, separadas
una distancia d = 2 mm. Calcúlese la diferencia de potencial necesaria para
seleccionar partículas moviéndose con una velocidad v = 105 ms-1.
Sol.: V = 100 V
Ejercicio 20.9 Se utiliza el selector de velocidades del ejercicio anterior como
parte de un espectrómetro de masas para seleccionar una mezcla de cationes
monovalentes (q = +e) de CO2 , formados a partir de los isótopos estables
del carbono (C12 y C13) y el isótopo radiactivo C14. Tras el selector, la mezcla
de iones llega a una región donde se aplica un campo magnético B’= 0,1 T,
perpendicularmente a su velocidad (fig. 20.8), que les hace describir una tra
yectoria semicircular e impactar sobre una pantalla. ¿Cuál es la separación
∆ entre los puntos de impacto de los diferentes isótopos?
Magnetismo y campos electromagnéticos 197
Sol.: B = 10 ‒10 T
Ejercicio 20.12 Calcúlese el campo magnético creado a 1 m de distancia de
un conductor de uso doméstico, por el que circule una corriente I ≈ 1 A.
Sol.: B = 2×10 –7 T
Ejercicio 20.13 Calcúlese el campo magnético creado a una distancia de 10
m por una línea de alta tensión, por la que circulen 1.000 A.
Sol.: B = 2×10 –5 T
Ejercicio 20.14 Calcúlese el campo magnético en puntos situados sobre el
eje de una espira, de radio R = 2 cm, por la que circula una corriente I = 3
A: (a) en el centro de la espira. (b) A una distancia del centro igual al radio
de la espira.
Sol.: (a) B (0) = 9,42 × 10 –5 T (b) B (R) = 3,33 × 10 –5 T = 0,35 B (0)
Ejercicio 20.15 Si suponemos que el campo magnético terrestre es debido a
la corriente de una “espira equivalente”, contenida en el plano del ecuador
y cuyo radio es igual al radio del núcleo (RN = 3.500 km) (a) ¿Cuál debe ser
198 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 20.28.
Magnetismo y campos electromagnéticos 199
Sol.: h = 6,8 mm
Ejercicio 20.19 Si en un circuito como el del ejercicio anterior, se alejan
todos los conductores lo suficiente como para despreciar su campo magné
tico, dejando el tramo EF móvil (figura 20.29), ¿cuál debe ser la corriente
mínima que circule para conseguir mantener equilibrado dicho segmento
horizontal por la fuerza magnética debida al campo magnético terrestre,
cuyas componentes horizontal y vertical son: BH ≈ 10 ‒5 T y BV ≈ 3 × 10 ‒5 T
respectivamente.
Fig. 20.29.
Sol.: I ≈ 2.560 A
Ejercicio 20.20 El protón tiene un momento magnético debido al spin que se
puede expresar como: μp = γ μN , donde
e µ
µN
= ≈ B ≈ 5, 04 × 10−27 Am 2
2m p 1840
es el “magnetón nuclear”, y donde γ ≈ 2,79 para el protón. Calcúlese: (a) El
valor del momento magnético del protón. (b) La diferencia de energía ΔE
entre un protón orientado paralelamente o antiparalelamente a un campo
magnético B = 1,5 T. (c) Si dicha energía se suministra mediante fotones de
energía E = hf (véase el capítulo 21), ¿cuál es la frecuencia f de resonancia?
(Nota: El cuerpo humano está constituido en gran parte por agua y grasa,
teniendo ambos un contenido elevado de átomos de hidrógeno. En conjunto,
más del 60 % de los átomos del cuerpo humano son átomos de hidrógeno. Tal
como se indica en este ejercicio, los núcleos de hidrógeno pueden ser orien
tados en un campo magnético, y forzados a cambiar de orientación mediante
la absorción de ondas de radiofrecuencia f ≈ 108 Hz (véase el capítulo 22).
Éste es el fundamento físico de las técnicas de resonancia magnética nuclear,
utilizadas como método de análisis físico y químico. Estas técnicas, poten
ciadas con la capacidad actual de tratamiento digital de datos, permiten la
reconstrucción de imágenes del cuerpo humano, con múltiples aplicaciones
en medicina, lo que se denomina “Imagen por Resonancia Magnética” o
IRM. Por razones más sociológicas que científicas, se tiende a eliminar la
utilización del término “nuclear”, procedente tan solo del hecho de utilizar
las propiedades magnéticas del núcleo (de los átomos de hidrógeno, y de
200 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 20.30.
Sol.: (a) ΦB = 0 Wb (b) ΦB = 2 Wb (c) ΦB = 0 Wb (d) ΦB = 1,73 Wb
(e) ΦB = 1 Wb
Magnetismo y campos electromagnéticos 201
Fig. 20.31.
Sol.: (a) ΦB = 0 Wb (b) ΦB = 0 Wb
Ejercicio 20.23 Por un conductor rectilíneo indefinido circula una corriente
I = 2 A. Una espira rectangular ABCD, de lados L1 y L2, se sitúa a una
distancia x del conductor, con dos de sus lados paralelos a él, tal como se
muestra en la figura 20.32. Calcúlese: (a) la expresión del flujo magnético a
través de la espira, en función de la distancia x, si L2 es de longitud infinite-
simal L2 = dx, (b) el valor del flujo si la distancia x = 1 cm, siendo L1 = 10 cm
y L2 = 2 cm.
Fig. 20.32.
µ0 IL1 dx
Sol.: (a) Φ B = (b) Φ= 4, 4 × 10−8 Wb
2π x
B
202 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Ejercicio 20.24 Una espira circular de radio R = 0,1 m tiene una resis
tencia de 2 Ω. La espira se encuentra en el plano del papel, perpendicular
a un campo magnético uniforme que se dirige hacia el lector. Inicialmente
el módulo del campo magnético es B = 5 × 10 ‒2 T y decrece con el tiempo a
ritmo constante de 10 ‒3 T/s. Calcúlese:
a) El flujo del campo magnético en el instante inicial
b) La FEM inducida
c) La corriente que circula por la espira
d) El sentido de la corriente
Sol.: (a) ΦB = 1,57 × 10 ‒4 Wb (b) =
E 3,14 × 10−5 V (c) =I 1, 57 × 10−5 A
(d) Antihorario
Ejercicio 20.25 Una espira rectangular de lados a = 2 cm y b = 10 cm se
mueve con velocidad uniforme v = 2 ms–1, penetrando en una región donde
existe un campo magnético uniforme, perpendicular al papel y dirigido hacia
el lector, de módulo B = 1,5 T (fig. 20.33). Calcúlese (a) la expresión del
flujo a través de la espira en función de la distancia x y del tiempo t (para
0 < x < b), (b) la FEM inducida, (c) la intensidad que circula por la espira si
su resistencia es de 0,3 Ω, (d) el sentido de la corriente.
Fig. 20.33.
Sol.: (a) Φ
= B = Bavt (b) E = 6 × 10−2 V
Bax (c) I = 0, 2 A (d) Horario
Ejercicio 20.26 Un generador de corriente alterna, tal como el esquemati
zado en la figura 20.25, consta de N espiras, cada una de ellas con un área
S = 0,5 m2. Las espiras giran en un campo magnético uniforme de módulo B
= 1 × 10 ‒2 T, con un periodo T = 0,1 s, generándose una FEM alterna de 220
V. Calcúlese el número de espiras.
Magnetismo y campos electromagnéticos 203
Sol.: N = 700
20.10 Referencias
Aguilar Gutiérrez, M. “Bioelectromagnetismo: campos eléctricos y magné-
ticos y seres vivos”. Colección Textos Universitarios, n.º 32. CSIC, Madrid,
2001.
Creagh, D.C. y Bradley, D.A. Radiation in art and archeometry. Elsevier,
2000.
Grupo Pandora S.A. Campos eléctricos y magnéticos de 50 Hz. UNESA, 1998.
National Institute of Standards and Technology (NIST). http://physics.nist.
gov/cuu/Units/index.html
Salisbury, F.B. y Ross, C.W. Fisiología de las plantas 2. Bioquímica vegetal.
Ed. Paraninfo, 2000.
Stern, D.P. “A Millennium of Geomagnetism”. Reviews of Geophysics, 40
(3), 1-30, 2002.
Capítulo 21. Ondas: luz y sonido
205
206 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 21.2. Onda unidimensional debida a la oscilación de una cuerda en la dirección del
eje Y que se propaga según el eje X.
La situación representada en la figura 21.2 es característica: la perturba-
ción (es decir, el movimiento de la mano) es periódica y en su propagación
se genera una “onda”, por lo que se habla de movimiento ondulatorio. Es
importante distinguir entre la dirección de propagación (eje X en la figura)
y la dirección de la perturbación, es decir, de la oscilación de la cuerda (eje
Y en la figura). El ejemplo de la figura 21.2 es una onda transversal, en la
que la dirección de la perturbación es perpendicular a la dirección de propa-
gación. La luz es también una onda transversal, ya que los campos eléctricos
y magnéticos que se propagan son perpendiculares a la dirección de
propagación. En el caso de ondas transversales, la dirección de oscilación,
perpendicular a la dirección de propagación, determina la polarización de la
onda, lo que se verá con más detalle al hablar de la luz en la sección 4.2.
La figura 21.3 ilustra una onda longitudinal. La perturbación en este caso
son compresiones y expansiones de un muelle que se producen en la misma
dirección en que se propaga la onda. El sonido es otro ejemplo de onda lon-
gitudinal, muy similar al caso del muelle, donde lo que se propaga son com-
presiones y expansiones (rarefacciones) del aire (sección 4.1), provocadas por
algún objeto vibrante, como un diapasón o la membrana de un altavoz.
(21.1)
Fig. 21.4. Onda armónica como: (a) variación periódica en función del tiempo para una posi-
ción fija x0, (b) variación periódica en función de la posición en un instante t0 determinado.
210 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
2π
T= (21.3)
ω
1 ω
f= = (21.4)
T 2π
x t
y ( x, t ) A sen 2π −
= (21.6)
λ T
=y ( x, t ) A sen k ( x − v t ) (21.7)
donde longitud de onda, periodo o velocidad de propagación aparecen ahora
de forma explícita.
Fig. 21.5. La frecuencia y amplitud de una onda están determinadas por su fuente, mientras
la velocidad (y longitud de onda) dependen a su vez del medio de propagación. En el caso de
la luz y el sonido, en la detección se genera una cierta sensación fisiológica asociada a cada
frecuencia: el color en el caso de la luz, y el tono (grave o agudo) para el sonido.
el capítulo 23) las que aportan dicha energía, mientras en el caso del sonido es
también el emisor, ya sea un altavoz o el aparato fonador humano, quien rea-
liza el aporte energético. Esta energía se transmite con la onda, propagándose
con una cierta velocidad y con una cierta distribución espacial.
La magnitud utilizada para caracterizar la energía asociada a una onda
es la intensidad o energía que atraviesa la unidad de área perpendicular a la
dirección de propagación por unidad de tiempo.
(21.8)
Esta energía se transmite con la onda, por lo que, para una onda armónica,
la intensidad resulta ser proporcional al cuadrado de la amplitud:
I ∝ ( Amplitud )
2
(21.9)
Ondas tridimensionales
En las ondas en cuerdas y muelles, descritas con anterioridad, la pertur-
bación estaba localizada en la propia cuerda o muelle, propagándose en una
única dirección: se trataba de ondas unidimensionales.
De modo más general, las ondas pueden propagarse en dos y tres dimen-
siones. El primer caso correspondería, por ejemplo, a las ondas en la superficie
214 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 21.6. Representación del frente de ondas (línea continua) y de los rayos (línea discon-
tinua) para la propagación de ondas (a) esféricas y (b) planas.
En la figura 21.6 se representan de forma esquemática ondas: (a) esféricas
y (b) planas. Las líneas continuas indican los frentes de onda, es decir, puntos
del espacio con igual estado de vibración y por tanto la misma fase. Las líneas
de trazos con flechas representan los rayos que, tal como se observa en la
figura, son perpendiculares a los frentes de onda y coinciden con la dirección
de propagación del frente de ondas y de la energía. En muchas ocasiones los
rayos se utilizan como única representación de la propagación de una onda,
Ondas: luz y sonido 215
y, por tanto:
216 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
2
r 1
I I0 × 0 ∝ 2
= (21.12)
r r
es decir, la intensidad de una onda esférica disminuye con el cuadrado de
la distancia al punto emisor, lo que se conoce como “ley del cuadrado de la
distancia”. Nótese que esta disminución de la intensidad no supone pérdida
alguna de energía, sino un reparto de la misma energía en una superficie
esférica cada vez mayor, ya que el producto de la intensidad por la superficie
permanece constante.
Fig. 21.7. En una onda esférica la energía se reparte en una superficie cada vez mayor a
medida que aumenta la distancia a la fuente, es decir, el radio r del frente de onda. En con-
secuencia, la intensidad es inversamente proporcional al cuadrado de r. La energía total,
producto de la intensidad por la superficie, permanece constante.
Como consecuencia, la amplitud de las ondas esféricas no es constante.
Para garantizar que se conserve la energía total, a pesar del aumento de la
superficie del frente de onda, teniendo en cuenta las ecuaciones (21.9) y (21.12),
se ha de verificar que:
1
I ∝ ( Amplitud ) ∝
2
(21.13)
r2
es decir:
1
Amplitud ∝ (21.14)
r
por lo que la expresión para una onda esférica U(r, t) adopta la forma:
A
U ( r , t ) = sen ( k r − ω t ) (21.15)
r
siendo r la distancia del frente de onda al punto emisor. Las magnitudes ω y k
tienen el significado habitual.
Ondas: luz y sonido 217
A
2
U ( r , t ) = sen ( k r − ω t ) r 1
Esférica I I0 × 0 ∝ 2
=
r r r
Plana U ( x, t ) Asen ( kx − ωt )
= I = I0
Fig. 21.8. Cuando una onda se propaga en un medio absorbente se atenúa, exponencialmente,
con la distancia recorrida.
La absorción (o la dispersión) tiene un origen microscópico relacionado
con las características de la interacción entre la onda incidente y los constitu-
yentes (átomos y moléculas) del medio de propagación, por lo que el coeficiente
de absorción (extinción) es proporcional a la concentración de elementos absor-
bentes (dispersores).
α =σ n (21.17)
Fig. 21.9. Sección eficaz de absorción del ozono en función de la longitud de onda.
En el caso particular de la luz solar, además de esta intensa absorción debida
al ozono, otras moléculas presentes en la atmósfera dan lugar a absorciones en
diferentes regiones del espectro visible, con lo que el espectro solar en la super-
ficie terrestre, comparado con el espectro solar medido fuera de la atmósfera,
muestra una pérdida de energía en dichas longitudes de onda (fig. 21.10).
Fig. 21.10. Espectro solar, antes y después de atravesar la atmósfera. Este último presenta
varias “bandas de absorción” características de diferentes componentes atmosféricos.
220 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
1
I Rayleigh ∝ (21.18)
λ4
Fig. 21.11. Las características de la dispersión de la luz solar dependen del tamaño de los
centros dispersores, dando lugar a diferentes coloraciones.
Observación. Absorción de los mares: efecto sobre la fotosíntesis. Cuando
la luz solar atraviesa la atmósfera y llega a la superficie terrestre, se
encuentra principalmente agua, ya que aproximadamente el 70 % de la
superficie terrestre está cubierta por los mares. Y aunque uno tendería a
pensar que el agua es transparente, la presencia de multitud de compo
nentes disueltos o en suspensión provoca una fuerte atenuación de la luz
solar, que apenas alcanza una mínima fracción del espesor (profundidad)
de los mares.
La figura 22.12 presenta la profundidad de penetración de la luz solar en
función de la longitud de onda, entendiéndose por tal la profundidad donde
la intensidad es igual al 1 % de la intensidad en la superficie. La curva
inferior corresponde a aguas claras del océano Atlántico, mientras la curva
superior corresponde a aguas costeras, donde existe una mayor atenuación.
La profundidad de penetración define aproximadamente la zona en que es
posible mantener la fotosíntesis (zona fotópica) y que, como puede verse,
apenas supera el centenar de metros.
222 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 21.13. Ondas acústicas no armónicas, correspondientes a las ondas asociadas con la nota
“la” central, emitidas por diferentes instrumentos musicales. El periodo es T = 2,27 ms, que
corresponde a una frecuencia f = 440 Hz.
Sin embargo, a pesar de su complejidad, estas ondas pueden ser descritas
como suma de funciones armónicas, eligiendo convenientemente su fre-
cuencia, amplitud y fase. Este hecho es la base del llamado análisis de Fourier,
debido al matemático y físico francés J. Fourier (1768-1830), según el cual si
y(t) es una función periódica de periodo T (y frecuencia f = 1/T), puede expre-
sarse como suma de funciones armónicas:
(21.19)
2π
ω1= ω= 2π f = (21.20)
T
y las restantes componentes, que se denominan armónicos, tienen la fre-
cuencia múltiplo entero de la fundamental:
ωn = nω (21.21)
La amplitud An y fase φn de cada armónico pueden ser calculadas, para
cualquier función periódica y(t), mediante las técnicas matemáticas cono-
cidas como análisis de Fourier, que pueden encontrarse en textos de Física
o Matemáticas más avanzados. Aquí nos limitaremos a ilustrar este procedi-
miento, de forma gráfica, para un ejemplo concreto.
224 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 21.14. Primeros armónicos del análisis de Fourier de una onda cuadrada. En la figura
se representan los cuatro primeros armónicos de orden impar: ωn = ω, 3ω, 5ω y 7ω, cuya
suma (parte superior) proporciona ya una aproximación aceptable a la “onda cuadrada”.
Si se realizase el análisis de Fourier correspondiente a las ondas acústicas
representadas en la figura 21.13 (lo que excede los objetivos de este texto),
se podría comprobar que las amplitudes y fases que se deberían sumar para
cada instrumento serían diferentes. Aunque la nota interpretada por todos
los instrumentos tiene el mismo tono (frecuencia fundamental), la diferente
mezcla de armónicos, con diferentes amplitudes (energías) en cada uno de
ellos, hace que los instrumentos suenen con diferente cualidad de sonido o
timbre.
En el ejemplo anterior se ha utilizado una función de una sola variable,
pero el procedimiento se generaliza fácilmente al caso de ondas cualesquiera
Ondas: luz y sonido 225
(21.22)
21.4.1 Sonido
Naturaleza del sonido
Cuando un cuerpo vibra (la membrana de un altavoz, la cuerda de una gui-
tarra) produce el desplazamiento de las moléculas de aire próximas a él, que
a su vez chocan con las moléculas vecinas y éstas con las suyas. Esto provoca
cambios en la densidad y presión del aire, que se propagan como una onda
longitudinal que constituye una onda acústica (fig. 21.15).
226 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
p0 = ρ ω v ∆x0 (21.24)
siendo ρ la densidad del aire, v la velocidad de propagación y ∆x0 la amplitud
máxima del desplazamiento de las moléculas del aire.
La intensidad de una onda acústica está relacionada con dicha presión
máxima p0, con la densidad del medio ρ y con la velocidad de propagación v,
pudiendo demostrarse que la intensidad es:
1 p02
I= (21.25)
2 ρv
altas como hacia bajas frecuencias. Puede comprobarse en la figura que para
que un sonido de 100 Hz sea detectado ha de tener una intensidad 1.000 veces
superior aproximadamente que si su frecuencia fuese de 1.000 Hz.
Fig. 21.17. El rango de frecuencias audibles por el hombre se extiende típicamente entre
20 Hz y 20 kHz. La sensibilidad es máxima para sonidos de frecuencia en torno a 2-4 kHz,
donde se detectan variaciones de presión inferiores a 20 μPa o intensidades de 10 –12 W m–2,
que se toma como referencia para la escala de sonoridad (dB).
Aunque nuestra descripción intenta dar cuenta de las propiedades físicas
subyacentes, es hora de recordar que el sonido corresponde a una percepción
y por tanto depende de la “interpretación” que el cerebro hace de las ondas
acústicas. Por ello se utiliza el concepto de sensación sonora o sonoridad β
para describir la sensación psicológica de nivel de intensidad sonora. Aunque
hay una relación directa entre la intensidad del sonido y la percepción de
sonoridad, esta relación no es lineal, sino que el incremento de la sensación
sonora ∆β es proporcional al incremento relativo de la intensidad, es decir,
considerando incrementos infinitesimales:
dI
dβ =
I
y por lo tanto:
I
β = k log
I0
donde k es una constante de proporcionalidad e I0 una intensidad de refe-
rencia. Se conviene en tomar como intensidad de referencia I0 un valor igual
al umbral de audición (I0 = 10 –12 W m–2) y adoptar el valor k = 10, con lo que
el nivel de sonoridad (β) de una onda acústica de intensidad I se expresa en
decibelios (dB) como:
Ondas: luz y sonido 229
I
β ( dB=
) 10 × log (21.26)
I0
( p=
0 ) dolor 2I ρ v
= 2 × 1 × 1 × 340 ≈ 26 Pa
10
La tabla 21.2 indica diferentes niveles de sonoridad y su relación con
fenómenos cotidianos.
Tabla 21.2 Sonoridades en la vida cotidiana
β (dB) Fuente
–20 Movimiento browniano del aire (sin viento)
0 Umbral de audición
10 Respiración normal
20 Rumor de hojas
30 Cuchicheo
40 Voz normal
50 Ventilador
60 Conversación normal
70 Tráfico denso
80 Radio/TV volumen alto
90 Motocicleta
100 Concierto rock
110 Sirena de ambulancia
120 Umbral de dolor
i) Aire
En el caso del sonido propiamente dicho, la propagación se produce en el
aire, que puede ser tratado adecuadamente como un gas ideal, y utilizar para
su descripción las ecuaciones estudiadas en los capítulos 8 y 9. En particular,
las compresiones y dilataciones que se producen durante la propagación del
sonido son suficientemente rápidas como para que no se produzca transfe
rencia de calor y, por tanto, su descripción puede hacerse a partir de las ecua-
ciones correspondientes a las transformaciones adiabáticas allí estudiadas. A
partir de ellas, se demuestra que la velocidad del sonido en el aire es:
Bad γ RT 1, 4 × 8, 314 × T
v= = = ≈ 20, 05 T (21.28)
ρ 28, 95 × 10−3
sonido
M
B 2, 25 × 109
=
vsonido = = 1.500 ms −1
ρ 10 3
iii) Sólidos
Debido a la mayor fuerza de ligadura entre sus moléculas, la propaga-
ción de las ondas acústicas se realiza con mayor facilidad en sólidos que en
líquidos o gases. No sólo lo hacen con menor atenuación, sino que la velo-
cidad de propagación es claramente superior. En la tabla 21.3 se resumen los
valores correspondientes a algunos materiales sólidos
Tabla 21.3 Velocidad del sonido en algunos materiales sólidos
Módulo de Young, Velocidad
Material Densidad, ρ (ms –1)
E (Nm–2) (ms –1)
Aluminio 2,7 × 103 7 × 1010 5.092
Hierro 7,9 × 103 20 × 1010 5.032
Hueso 1,9 × 103 2 × 1010 3.200
Sin embargo, la descripción anterior es solo aproximada. En un sólido
cristalino las propiedades elásticas dependen de la dirección cristalográ-
fica, y, por tanto, también la velocidad de propagación de las ondas acústicas
depende de la dirección. En un material macroscópico, formado en general
por muestras policristalinas, la velocidad medida es un promedio de las que
corresponden a las diferentes orientaciones. Además, como se ha indicado
con anterioridad (sección 21.2) y a diferencia de con los fluidos, en los mate-
riales sólidos pueden transmitirse también ondas transversales. La velocidad
de propagación de las ondas transversales vT es inferior a la velocidad de las
ondas longitudinales vL, como puede comprobarse con algunos valores expe-
rimentales recogidos en la tabla 21.4.
Tabla 21.4 Comparación entre las velocidades de propagación de ondas acústicas lon-
gitudinales vL y transversales vT en algunos sólidos
Material Ondas longitudinales Ondas transversales
vL (ms –1) vT (ms –1)
Aluminio 6.420 3.040
Hierro 5.790 3.100
Corteza terrestre (ondas sísmicas) 3.500 1.400
Observación. Sonidos de origen fisiológico: aplicación en medicina.
Muchas de las actividades del cuerpo humano producen ondas acústicas, en
su mayor parte de baja frecuencia, que transmiten información sobre los pro
cesos y órganos que originan dichas ondas. La auscultación o escucha de los
sonidos de origen fisiológico constituye un método de diagnóstico utilizado
habitualmente y el estetoscopio, que actúa como amplificador de las ondas
acústicas y es utilizado para facilitar la auscultación, constituye probable
mente el icono más emblemático de la medicina.
Ondas: luz y sonido 233
Fig. 21.18. Ecografía de: 1.-Hígado (lóbulo hepático derecho) y riñón derecho normales
2.- Hígado (lóbulo hepático izquierdo). Páncreas. Vena esplénica. Arteria mesentérica
superior (corte transversal). Aorta y vena cava (corte transversal) 3.- Hígado (lóbulo hepá-
tico derecho). Vesícula biliar. Vena porta. Vena cava inferior. 4.- Bazo y riñón izquierdo
(Imágenes cortesía de los doctores José María Segura y José Manuel Suárez de Parga, del
Hospital Universitario La Paz, UAM).
21.4.2 Luz
Naturaleza
Como indicamos en el capítulo 20, las leyes del electromagnetismo con-
ducen a una interrelación estrecha entre campos eléctricos y magnéticos,
siendo una de las consecuencias más importantes de esta relación la exis-
tencia de ondas electromagnéticas.
Las ondas electromagnéticas se producen cuando se aceleran cargas eléc-
tricas, o se tienen intensidades de corriente variables en el tiempo, por ejemplo
a partir del campo creado por un dipolo eléctrico oscilante (fig. 21.19).
236 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
1
v= (21.30)
εµ
c 1 ε 0 µ0 ε µ ε
n= = = ≈ = κ (21.31)
v 1 εµ ε 0 µ0 ε0
v c n c f λ0
λ= = = = (21.32)
f f n n
I = α c ε 0 E02 (21.33)
donde c representa la velocidad de la luz, ε0 la permitividad dieléctrica del
vacío y α un coeficiente, del orden de la unidad, que depende del estado de
polarización de la luz (α = ½ para luz linealmente polarizada y α = 1 para luz
circularmente polarizada o para luz natural no-polarizada).
Se asocian la energía y los efectos que la luz tiene sobre muchas sustancias,
tales como las reacciones fotoquímicas que provoca (fotosíntesis, eritema o
enrojecimiento de la piel, activación de los fotopigmentos de la retina, etc.),
con la energía del campo eléctrico de la onda. Sin embargo, como se verá en el
capítulo 23, la descripción de la interacción de las ondas electromagnéticas con
la materia necesita, en la mayoría de los casos, acudir a una descripción basada
en la mecánica cuántica donde se pone de manifiesto el carácter discreto (cuan-
tificado) de la energía de las ondas. Según esta descripción, las ondas elec-
tromagnéticas equivaldrían a un flujo de fotones o “cuantos” de energía. La
energía E de cada fotón es proporcional a la frecuencia f de la onda:
hc
=
E h=
f (21.34)
λ
Ondas: luz y sonido 239
Fig. 21.20. Espectro electromagnético, indicando los diferentes rangos en que se clasifica,
dependiendo del intervalo de frecuencias o longitudes de onda. También se incluye una
indicación del proceso físico implicado en su generación y detección.
Como puede verse en la figura, la frecuencia f de las ondas electromagnéticas
puede variar desde unos pocos hercios hasta frecuencias tan altas como 1022 Hz
(rayos γ). El rango de variación en frecuencias se traduce automáticamente
en un rango igual de amplio para las longitudes de onda (λ = c/ f), que varían
desde dimensiones del orden del núcleo atómico para rayos γ, hasta longitudes
240 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
de cientos de kilómetros, para las ondas de radio, y mayores aún para las fre-
cuencias más bajas. Estas diferencias en longitud de onda tienen importancia
decisiva en las propiedades de propagación, en relación con la existencia (o no)
de fenómenos de difracción (que estudiaremos en la sección 21.7) que se pro-
ducen cuando las ondas encuentran obstáculos de dimensiones comparables a su
longitud de onda.
Las ondas electromagnéticas se clasifican, tal como se especifica en la figura
21.20, en intervalos de frecuencias que se denominan, de menor a mayor fre-
cuencia: radiofrecuencia, microondas, infrarrojo, visible, ultravioleta, rayos X y
rayos γ, cuyas características revisamos seguidamente.
Radiofrecuencia
Las ondas de radiofrecuencia ocupan el rango de frecuencias más bajas,
extendiéndose hasta aproximadamente 1 GHz = 109 Hz. Son las utilizadas para
transmitir información por las emisoras de radio y TV, y son producidas (y
detectadas) por circuitos eléctricos macroscópicos, como las antenas. Dentro de
las emisiones de TV podemos mencionar las realizadas en UHF (Ultra High
Frequency) de frecuencia comprendida entre 300 MHz y 3 GHz (0,1 m < λ <
1 m) y en VHF (Very High Frequency), cuya frecuencia se encuentra entre 30
MHz y 300 MHz (1 m < λ < 10 m). Por lo que se refiere a las radiofrecuencias
utilizadas en la radio, las emisiones en AM (modulación de amplitud) se rea-
lizan con frecuencias entre 0,5 MHz y 1 MHz (300 m < λ < 600 m), mientras
las utilizadas para las emisiones de radio FM (frecuencia modulada) se hacen a
frecuencias próximas a 100 MHz (λ ≈ 3 m).
Microondas
Las microondas son ondas electromagnéticas de longitud de onda desde
décimas de milímetro hasta unos pocos centímetros. En esta región se encuen-
tran las ondas de RADAR (RAdio Detection And Ranging), cuya utilización
viene favorecida por el hecho de que la troposfera es transparente a las ondas
electromagnéticas de esta longitud de onda, que no se ven afectadas apenas por la
niebla o lluvia, y permiten la exploración y comunicación a través de la misma.
Aunque las microondas se producen habitualmente por medio de disposi-
tivos de tipo eléctrico, también se producen en algunos procesos atómicos,
tales como los que generan las emisiones de los átomos de cesio que se utilizan
actualmente para definir el patrón de tiempo, que corresponden a una frecuencia
= f 9,19263177 × 109 Hz.
También pertenecen al rango espectral de las microondas las ondas elec-
tromagnéticas usadas en los hornos del mismo nombre. Muchos de ellos
Ondas: luz y sonido 241
c 3 × 108
λ= = ≈ 12 cm
f 2, 5 × 109
T 2, 9 × 10−3
λ=
2, 9 × 10−3
λ= ≈ 10 µ m
300
242 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 21.21. El poder de penetración a través de los tejidos orgánicos permite la utili-
zación de los rayos X para la obtención de imágenes (radiografías) distinguiendo los
materiales más absorbentes, como huesos o implantes, de los tejidos blandos menos
absorbentes. (Imágenes cortesía de los doctores Fernández Baíllo y Munuera. Servicio de
Traumatología. Hospital Universitario La Paz, UAM).
Rayos γ
Por último, los rayos γ tienen la menor longitud de onda (λ ≤ 10−12 m ) y la
mayor energía (E = hf > MeV) del espectro electromagnético, coincidentes
con las dimensiones y energías propias de los núcleos atómicos, ya que se
originan en procesos nucleares. Los efectos biológicos de la radiación γ se
verán en el capítulo 23.
Ondas electromagnéticas monocromáticas planas
El caso más sencillo de ondas electromagnéticas son las ondas monocro-
máticas planas, es decir, campos eléctricos y magnéticos que varían como
ondas armónicas con frecuencia bien definida:
=
E ( x, t ) E0 sen ( k x − ω t ) (21.35a)
=
B ( x, t ) B0 sen ( k x − ω t ) (21.35b)
donde se ha supuesto propagación en la dirección del eje X, tal como se
representa en la figura 21.22. Como en toda onda armónica, el estado de osci-
lación de los campos está determinado por la fase: φ (x, t) = (kx ‒ ωt), donde
π f 2π T y k = 2π λ , siendo T el periodo y λ la longitud de onda. E0
ω 2=
=
y B0 son las amplitudes correspondientes a los campos eléctrico y magnético
respectivamente.
Ondas: luz y sonido 245
Fig. 21.23. (a) Rotación del campo eléctrico de una onda circularmente polarizada dex-
trógira o a derechas (se supone que la onda viaja hacia el lector). (b) Si el campo eléctrico,
además de rotar, varía en amplitud, parece describir una elipse, por lo que la onda se deno-
mina elípticamente polarizada.
La luz natural, en general, no está polarizada. La orientación del campo
eléctrico no sigue un patrón regular, sino que varía de forma aleatoria tan
rápidamente que no es posible distinguir su polarización, lo que se suele
denominar como luz natural o luz no polarizada. Sin embargo, es posible
Ondas: luz y sonido 247
I = I 0 cos 2 θ (21.37)
248 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 21.24. Esquema de un sistema experimental para análisis de luz polarizada, mediante
dos polarizadores (polarizador y analizador), cuyos ejes de polarización forman un ángulo θ.
Observación. Actividad óptica. Una propiedad importante asociada con la
polarización de la luz es la actividad óptica. Algunas sustancias, denomi
nadas ópticamente activas, producen una desviación del plano de polariza
ción de la luz que pasa a través de ellas. Si el plano se desvía en la dirección
de las agujas del reloj se denominan dextrógiras, y en el caso opuesto, levó
giras, adoptando el punto de vista de un observador que viese acercarse
hacia él las ondas.
Aunque el fenómeno de la actividad óptica es complejo, y su explicación
excede los objetivos de este texto, sí se puede indicar que está relacionado con
la existencia de moléculas, o agregados más complejos, con alguna asimetría
intrínseca, presentando dos estructuras idénticas que sólo se diferencian en
que una es la imagen especular de la otra (“enantiómeros”). La mayoría de
estas sustancias se encuentran en la naturaleza mezcladas, con proporciones
iguales del compuesto dextrógiro y levógiro, dando lugar a mezclas ópti
camente inactivas (“mezcla racémica”). Sin embargo, los organismos vivos
sintetizan, en algunos casos, una de las posibles orientaciones de alguno
Ondas: luz y sonido 249
El análisis de estos fenómenos supone, por tanto, conocer las dos nuevas
ondas generadas: en primer lugar, cuál es la dirección de las ondas reflejadas
y transmitidas y, en segundo lugar, en qué proporción se reparte la energía
incidente entre ellas. Para ello, como hemos indicado con anterioridad, des-
cribiremos la onda mediante rayos, que indican la dirección de propagación
de la energía y son perpendiculares a los frentes de onda.
Consideremos (fig. 21.25) una onda plana que incide sobre una superficie
(también plana) que separa dos medios (1) y (2). El rayo incidente y la normal
a la superficie de separación determinan un plano que recibe el nombre de
plano de incidencia. Una primera propiedad importante en los procesos de
reflexión y refracción de ondas (tanto acústicas como electromagnéticas) es
que los rayos reflejado y transmitido están contenidos también en el plano de
incidencia (fig. 21.25.a). Para indicar su dirección se utilizan los ángulos de
incidencia, reflexión y refracción, que son los ángulos formados por dichos
rayos con la normal a la superficie de discontinuidad, tal como se representa
en la figura 21.15.b.
Ondas: luz y sonido 251
Fig. 21.25. (a) El plano de incidencia, definido por el rayo incidente y la normal a la super-
ficie de separación entre dos medios de propagación diferentes, contiene también los rayos
reflejado y transmitido. (b) La dirección de propagación de los diferentes rayos se define
por medio de los ángulos que forman con la normal a la superficie frontera entre ambos
medios: los ángulos de incidencia θi, reflexión θr y refracción θt
21.5.2 Reflexión
La dirección de las ondas reflejadas en una superficie plana está indicada
por la llamada ley de la reflexión: El ángulo de reflexión θr es igual al ángulo
de incidencia θi.
θi = θr (21.38)
En esta igualdad los ángulos se toman en valor absoluto, estando los rayos
incidente y reflejado en lados opuestos de la normal, tal como se han repre-
sentado en la figura 21.25.b.
seno del ángulo que forma el rayo con la normal a la superficie de separación
entre ambos medios permanece constante:
n1 sen θi = n2 sen θt (21.39)
donde n1 y n2 son los índices de refracción de los medios inicial y final y θi y θt
son los ángulos de incidencia y de refracción (transmitido), respectivamente.
La ley de Snell puede escribirse alternativamente, en función de las veloci-
dades de propagación en los dos medios, v1 y v2, como:
sen θi sen θt
= (21.40)
v1 v2
Resulta evidente, a partir de la ley de Snell, que cuando el rayo incide per-
pendicularmente a la superficie de separación entre los dos medios, el rayo no
sufre desviación alguna, es decir, en este caso:
θi = 0 ⇔ θt = 0
Para cualquier otro valor del ángulo de incidencia, el rayo transmitido se
desvía respecto a la dirección de incidencia. Es fácil ver, a partir de la ley de
Snell, que cuando la luz pasa de un medio de índice de refracción n1 a otro
medio con índice de refracción mayor (n2 > n1), el rayo se acerca a la normal (θt
< θi) (fig. 21.26.a). Éste sería el caso habitual de un rayo que incida, procedente
del aire, sobre otro medio diferente. En el aire la velocidad de propagación es
muy próxima al valor del vacío y el índice de refracción es, por tanto, muy
próximo a la unidad (n1 = naire ≈ 1), mientras que para cualquier otro medio
el índice de refracción es superior a la unidad. Por el contrario, cuando la luz
pasa desde un medio a otro con índice de refracción inferior (n2 < n1) el rayo
se aleja de la normal (θt > θi) (fig. 21.26.b).
Fig. 21.26. Refracción de la luz: (a) cuando la luz pasa de un medio de índice de refracción
n1 a otro medio con índice de refracción mayor (n 2 > n1) el rayo se acerca a la normal
(θt < θi), (b) cuando la luz pasa desde un medio a otro con índice de refracción inferior
(n2 < n1) el rayo se aleja de la normal (θt > θi).
Ondas: luz y sonido 253
Fig. 21.28. En las gotas de lluvia, la luz se refracta al entrar, sufre una reflexión en la parte
posterior de la gota y reemerge hacia delante, formando un ángulo de aproximadamente
42º con la dirección inicial. Los efectos dispersivos en las sucesivas refracciones dan lugar
a la separación angular de los colores que vemos en el arco iris.
La dispersión resulta perjudicial cuando ocurre en lentes e instrumentos
ópticos, ya que da lugar a la formación de imágenes ligeramente diferentes
para cada color, lo que se denomina “aberración cromática”, y en los instru-
mentos ópticos de precisión debe ser cuidadosamente corregida utilizando
combinaciones adecuadas de lentes.
Reflexión total interna
Como hemos visto más arriba, cuando la luz pasa a un segundo medio
de índice de refracción inferior al del primero, el rayo se aleja de la normal.
Cuanto mayor es el ángulo de incidencia mayor es el ángulo de refracción
y existe un cierto ángulo para el que el rayo “refractado” es paralelo a
la superficie de separación (fig. 21.29). Este ángulo recibe el nombre de
ángulo límite de reflexión total (θL) y para ángulos mayores no existe
rayo transmitido, sino únicamente reflejado, ya que la ley de Snell carece
de solución, puesto que la función seno no puede tomar valores mayores
que uno.
Ondas: luz y sonido 255
Fig. 21.29. Cuando la luz pasa a un segundo medio de índice de refracción inferior al
del primero, n 2 < n1, el rayo se aleja de la normal (a), aumentando el ángulo de refracción
al aumentar el ángulo de incidencia (b). Existe un cierto ángulo de incidencia, llamado
ángulo límite de reflexión total (θL), para el que el rayo “refractado” es paralelo a la super-
ficie de separación (c). Para ángulos de incidencia mayores (d) no existe rayo transmitido,
sino únicamente reflejado.
Para calcular el ángulo límite de reflexión total basta aplicar la ley de Snell,
imponiendo la condición que acabamos de indicar:
θi = θ L ⇔ θt = 90º ⇒ sen θt = 1
n n
sen θ L = 2 sen θt = 2 (21.42)
n1 n1
En la reflexión total se consigue un 100 % de luz reflejada, por lo que este
fenómeno se aprovecha en los prismas de reflexión total, utilizados para des-
viar la trayectoria de la luz sin introducir pérdidas de intensidad, superando
lo que se puede alcanzar con los mejores espejos,
Otro ejemplo de reflexión total lo constituyen las fibras ópticas. Una fibra
óptica se puede describir de un modo simplificado como una fibra muy delgada
(10100 µm), flexible, fabricada de un material altamente transparente (vidrio
o plástico), que actúa como medio transmisor de luz que se acopla en uno de
sus extremos y se guía hasta el extremo opuesto. La luz en el interior de la
fibra sufre reflexión total, propagándose sin pérdidas a lo largo de grandes dis-
tancias. De hecho, en la actualidad se fabrican fibras con atenuación inferior a
1 dB/km, lo que permite su aplicación para comunicaciones ópticas, transmitién-
dose información por medio de la luz a distancias de cientos de kilómetros.
Las fibras ópticas se utilizan también en aplicaciones biomédicas, ya
que se pueden utilizar para enviar luz a órganos internos (sistema digestivo,
256 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 21.30. El aire en contacto con una superficie caliente tiene un índice de refracción
inferior al aire de las capas superiores más frías. En consecuencia, los rayos de luz sufren
una “reflexión total”, pareciendo que proceden de una reflexión en una superficie de agua
inexistente.
I reflejada
R= (21.44)
I incidente
I transmitida
T= (21.45)
I incidente
260 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
R+T=1 (21.46)
Ondas electromagnéticas
Como se ha indicado, los valores de la reflectancia y transmitancia
dependen del ángulo de incidencia y de las propiedades de los dos medios
que, para el caso de ondas electromagnéticas, quedan descritas por los índices
de refracción. A partir de las ecuaciones del electromagnetismo se pueden
obtener las expresiones explícitas para la reflectancia y transmitancia, que el
lector interesado puede encontrar en textos de óptica.
A modo ilustrativo, en la figura 21.32 se presenta su dependencia en fun-
ción del ángulo de incidencia, para un ejemplo típico correspondiente a una
superficie de separación entre aire y vidrio (nvidrio ≈ 1,5). Se han representado
los resultados correspondientes a ondas linealmente polarizadas con el campo
eléctrico contenido en el plano de incidencia () o perpendicular a él (⊥), para
mostrar que transmitancia y reflectancia dependen de la dirección de polari
zación de las ondas, aunque la diferencia no es muy grande.
Para luz incidente perpendicular a la superficie de separación entre los dos
medios (θi = 0) no hay diferencia entre las dos polarizaciones y se demuestra
que la reflectancia es:
2
n −n
R= 1 2 (21.47)
n1 + n2
Fig. 21.32. Reflectancia y transmitancia de la luz, en función del ángulo de incidencia, en una
frontera entre aire y vidrio. Para incidencia perpendicular sobre la superficie (θi = 0º), la reflec-
tancia es baja (R ≈ 4 %), aumentando con el ángulo hasta alcanzar valores altos (R ≈ 100 %)
a incidencia rasante (θi ≈ 90º). Existe un ángulo, llamado ángulo de Brewster, para el que la luz
polarizada paralela al plano de incidencia no se refleja (R││ = 0), por lo que la luz reflejada está
polarizada con el campo eléctrico perpendicular al plano de incidencia.
262 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Ondas acústicas
En el caso de las ondas acústicas, la magnitud que determina el valor de
las intensidades reflejada y transmitida es la impedancia acústica Z, definida
como el producto de la densidad del material ρ por la velocidad de propaga-
ción de las ondas v.
Z=ρV (21.48)
La reflectancia en la frontera entre dos materiales se expresaría ahora
en función de la impedancia acústica de los dos medios (Z1, Z2). Para
incidencia normal se obtiene una relación semejante al caso de ondas
electromagnéticas:
2
Z − Z2
R= 1 (21.49)
Z1 + Z 2
y la transmitancia, por conservación de la energía: T = 1 – R.
De nuevo, cuanto mayor sea la diferencia entre los dos medios (entre sus
impedancias), mayor es la energía reflejada.
Si consideramos el caso importante de la reflectancia y transmitancia, a inci-
dencia normal, para una superficie de separación entre aire y agua, cuyas den-
sidades y velocidades de propagación son: ρaire ≈ 1,3 kg m‒3, ρagua ≈ 1 × 103 kg m‒3,
vaire ≈ 340 m s‒1 y vagua ≈ 1.500 m s‒1, obtenemos para las impedancias acús-
ticas respectivas los valores:
El sonido procedente del aire se propaga muy mal hacia el agua, refleján-
dose prácticamente la totalidad de la energía (99,88 %), como hemos compro-
bado todos cuando sumergimos la cabeza al bucear y dejamos de percibir los
sonidos exteriores.
Observación. Ecolocalización y ecografía. Dos importantes aplicaciones
de la reflexión de ondas acústicas son la ecolocalización y la ecografía. En
Ondas: luz y sonido 263
R= = = = ( 0, 05 ) = 0, 0025
2
3
ρ1 + ρ 2 (1,1 + 1) ×10 2,1
21.6 Interferencia
δ
y ( x, t ) = 2 A cos sen ( k x − =
ω t + δ 2 ) AT sen ( k x − ω t + δ 2 ) (21.51)
2
es decir, se obtiene una onda, también armónica, con la misma frecuencia que
las ondas que se superponen, pero con una amplitud (AT) que depende de la
diferencia de fase δ:
δ
AT = 2 A cos (21.52)
2
Esta amplitud puede tomar cualquier valor entre 0 y 2A, dependiendo del
valor de δ, tal como avanzábamos en las líneas iniciales de esta sección.
La amplitud máxima (2A) se obtiene cuando las ondas están en fase.
δ δ
cos = ±1 ⇒ = mπ ⇒ δ = 2π m con m= 0, ± 1, ± 2, (21.53)
2 2
δ δ π
cos = 0 ⇒ = ( 2m + 1) δ
⇒= ( 2m + 1) π (21.54)
2 2 2
El desfase δ entre las dos ondas puede ser debido a un desfase espacial
(las ondas no se originan en el mismo punto) o a un desfase temporal (no
comienzan en el mismo instante), por lo que es conveniente expresar tam-
bién las condiciones interferenciales en términos de estos desfases espacial
( ∆x = δ k ) o temporal ( ∆t = δ ω ), resultando:
266 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
λ
= ∆x ( 2m + 1)
Mínimos: ( AT = 0 )
2 m= 0, ± 1, ± 2, (21.56)
= T
∆t ( 2m + 1)
2
Fig. 21.35. La diferencia de fase con que las ondas generadas por dos fuentes puntuales A
y B llegan a un punto P depende de las distancias entre las fuentes y dicho punto.
El resultado es totalmente análogo al detallado anteriormente y las con-
diciones de interferencia, constructiva o destructiva, se pueden reescribir en
función de esta diferencia de caminos:
mλ
Máximos: r2 − r1 = m= 0, ± 1, ± 2, (21.57)
λ
( 2m + 1)
Mínimos: r2 − r1 = m= 0, ± 1, ± 2, (21.58)
2
Por tanto, en la región del espacio donde se produce la superposición de
ondas, tiene lugar una distribución espacial de interferencias, dependiente de
la diferencia de fase existente en cada punto, que viene determinada por la
diferencia de caminos a las fuentes y que, en general, puede ser complicada.
Esta distribución espacial de amplitudes (e intensidades) es característica fun-
damental de los fenómenos interferenciales.
Nótese que, de acuerdo con las ecuaciones (21.57-58), la variación en la
diferencia de caminos entre máximos (o mínimos) sucesivos es igual a la
longitud de onda:
λ
∆rm +1 − ∆rm = (21.59)
Por tanto, la distribución espacial de máximos y mínimos en un proceso
interferencial proporciona información sobre cuál es el valor de la longitud
de onda. Conocida la geometría de las fuentes y los puntos de observación
se puede calcular, en general, la forma precisa de la dependencia anterior y, a
partir de ella, medir longitudes de onda.
21.7 Difracción
Cuando hemos descrito la propagación de una onda en el espacio libre
(sección 21.3), hemos utilizado de forma complementaria la doble represen-
tación de dicha onda como un conjunto de frentes de onda y de rayos. Sin
embargo, cuando una onda encuentra un obstáculo en su camino, estas dos
descripciones no son equivalentes. Los rayos (propagación rectilínea) debe-
rían ser detenidos por el obstáculo, mientras que las ondas tienen la posibi-
lidad de bordearlo (propagación no rectilínea).
Cuando una onda se aparta de la propagación rectilínea al encontrarse con
un obstáculo y tiende a rodearlo, decimos que se produce difracción. Aunque
este fenómeno ocurre siempre, su magnitud depende de la relación entre la
longitud de onda y el obstáculo, por lo que luz y sonido parecen comportarse
de forma diferente. Si colocamos nuestra mano delante de la boca (sin taparla
por completo, digamos que a unos 10 cm delante de ella), esto no impide que
el sonido llegue a nuestros interlocutores. Sin embargo, si se procede de forma
similar, tapando la parte frontal del haz luminoso procedente de una linterna,
impediremos que su luz se propague.
La razón de estas diferencias estriba en las diferencias en longitud de onda.
Como las longitudes de onda del sonido están comprendidas entre algunos
centímetros hasta varios metros, resultan comparables con el tamaño de los
obstáculos (la mano del ejemplo anterior, puertas, ventanas, etc.) y la difrac-
ción del sonido es un fenómeno común en nuestra vida diaria. En cambio, la
longitud de onda de la luz visible es del orden de 5 × 10 ‒7 m, es decir, mucho
Ondas: luz y sonido 271
puede verse, consta de un anillo central principal y una serie de anillos secun-
darios de intensidad decreciente.
Fig. 21.36. Figura de difracción producida por un orificio circular de 0,4 mm de diámetro,
cuando se ilumina con la luz azul de un láser de Ar (λ = 488,0 nm). Como puede verse,
consta de un anillo central principal y una serie de anillos secundarios de intensidad
decreciente. (Imagen cortesía de Eugenio Cantelar, Departamento de Física de Materiales,
UAM).
El cálculo detallado de la distribución de intensidad en la imagen es posible
en este caso, gracias a la geometría sencilla del problema, demostrándose que
tiene la forma representada en la figura 21.37, donde se representa la inten-
sidad en función de la variable u = k R senθ , siendo k = 2π λ el número de
onda, R el radio de la abertura circular y θ el ángulo con el eje. Esta función
se denomina función de Airy en honor del astrónomo británico Sir G.B. Airy
(1801-1892), quien fue el primero en calcularla.
Fig. 21.37. Geometría y variables de interés en la difracción por una abertura circular de
radio R. La distribución de intensidad consiste en una serie de anillos, cuya intensidad varía
en función del ángulo θ. A la derecha se representa la distribución de intensidad (función de
Airy). El radio angular del disco central corresponde a u = 3,83, es decir: θ ≈ 1,22 λ/D.
Ondas: luz y sonido 273
Fig. 21.38. (a) Si se desprecian los efectos difraccionales, dos objetos puntuales O1 y O2
dan lugar a dos imágenes también puntuales O’1 y O’2. (b) Considerando los efectos difrac-
cionales, las imágenes son en realidad dos “manchas de Airy” que se percibirán separadas
o no dependiendo de su tamaño (radio del primer máximo de difracción) y de la separación
angular θ con que se observen.
Fig. 21.39. Superposición de las imágenes (manchas de Airy) de dos objetos puntuales: (a)
Si la separación angular es pequeña las dos imágenes aparecen confundidas. (b) La sepa-
ración angular mínima para considerar dos imágenes suficientemente separadas es aquella
en la que el máximo de una de ellas coincide con el primer mínimo del patrón de difrac-
ción de la otra imagen (criterio de Rayleigh). Esta separación angular es, por tanto,
u = 3,83 o θ ≈ 1,22 λ/D.
Observación. Difracción de la luz por estructuras periódicas (redes de
difracción): cristales y estructuras biológicas. Existen en la naturaleza
muchas situaciones en las que se produce difracción por estructuras que se
repiten con una cierta periodicidad, como por ejemplo los átomos o molé
culas ordenados espacialmente formando las diferentes estructuras crista
linas. Estas estructuras periódicas constituyen lo que se denomina una red
de difracción.
Cuando iluminamos una red de difracción (léase, una estructura perió
dica), con luz monocromática de longitud de onda λ, se observa que aparecen
haces de luz difractada preferentemente en determinadas direcciones. Esto
es debido a que, en esas direcciones particulares, las ondas procedentes de
las distintas aberturas se superponen en fase, dando lugar a un máximo de
intensidad. Aunque la forma precisa de la distribución de intensidades de la
luz difractada depende de diferentes características de la red (dimensiones
Ondas: luz y sonido 277
Fig. 21.41. Reflexión de ondas sonoras incluyendo efectos difraccionales. (a) Para objetos
de tamaño superior a la longitud de onda se produce una reflexión nítida, mientras que
(b) para objetos de tamaño comparable a la longitud de onda, la luz se difracta sin definir
“sombras” nítidas.
Localización acústica
La localización de la dirección de procedencia de una onda sonora es
algo que realizamos de forma inconsciente pero, en realidad, se trata de un
fenómeno complejo donde intervienen diversos factores, entre ellos efectos
difraccionales. El proceso de localización es biaural, es decir, en él inter-
vienen simultáneamente ambos oídos, de forma que, debido a su separación
espacial, existen diferencias en la percepción de cada uno de ellos que per-
miten determinar la dirección de procedencia del sonido. La posición de la
fuente sonora afecta a dos magnitudes: el tiempo de llegada y la intensidad de
la onda en cada oído.
Cuando llega una onda sonora, procedente de una fuente que forma un
ángulo θ respecto a la dirección frontal (fig. 21.42), existe una cierta dife
rencia de camino hasta alcanzar cada oído y, por tanto, una diferencia de
tiempo en su percepción. Si el sonido procede de la derecha llegará antes
al oído derecho, mientras que si procede del lado izquierdo será dicho
oído quien lo reciba en primer lugar. Por otra parte, la intensidad también
depende de la dirección de procedencia del sonido, siendo mayor en el oído
más cercano a la fuente.
Ondas: luz y sonido 281
Fig. 21.43. Diferencia de intensidad percibida por cada oído o diferencia de intensidad
interaural (DII), debida a la sombra proyectada por la cabeza, en función del ángulo de
procedencia del sonido. A alta frecuencia, la diferencia de intensidades puede llegar a ser
de ±20 dB, mientras que a baja frecuencia las diferencias desaparecen, debido a efectos
difraccionales.
282 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Esto es debido a que las sombras sobre los oídos serán definidas única-
mente cuando podamos despreciar los efectos difraccionales, de forma que
a frecuencias altas se producen las mencionadas variaciones de ±20 dB. A
medida que disminuye la frecuencia, es decir, aumenta la longitud de onda,
aumenta la difracción y las ondas acústicas “bordean” la cabeza sin que se
detecten apenas diferencias de intensidad en ambos oídos. En consecuencia,
este procedimiento de identificación de la dirección de procedencia del sonido
se puede considerar efectivo mientras la longitud de onda sea inferior a las
dimensiones de la cabeza, cuyo diámetro d es de unos 20 cm, lo que resulta
en un valor mínimo para la frecuencia del sonido cuya dirección podemos
identificar a través de la DII.
v v 340
λ= <d ⇒ f > ≈ ≈ 1.700 Hz
f d 0, 2
d senθ 0, 2 × 1
=∆t = ≈ 600 µ s
v 340
Es decir, cuando el sonido procede de la derecha, el oído derecho lo per-
cibe unos 600 µs antes que el oído izquierdo, y viceversa. Las diferencias
perceptibles son, por tanto, inferiores a ±600 µs (fig. 21.44), pequeñas pero
suficientes para su procesado por nuestro sistema sensorial.
Ondas: luz y sonido 283
Fig. 21.44. Diferencia del tiempo de llegada del sonido a cada oído o diferencia de tiempo
interaural (DTI), en función de la orientación de la fuente sonora.
La diferencia en los tiempos de llegada implica una diferencia de fase ∆ϕ
entre las ondas que llegan a los dos oídos, de forma que en uno de ellos se
puede percibir un máximo de presión y en el otro un mínimo. La relación entre
la diferencia de fase ∆ϕ y el retraso ∆t entre la llegada a ambos oídos es:
Δφ = ω × Δt = 2π f Δt
siendo f la frecuencia de la onda sonora. Si imponemos la condición de que el
desfase sea inferior a 2π, para evitar ambigüedades, esto marca un límite en
el rango de frecuencias en el que nuestro sistema sensorial puede utilizar este
procedimiento de localización del origen de la fuente sonora. En efecto,
Δφ = 2π f Δt < 2π
lo que implica:
1
f<
∆t
y haciendo uso del retraso máximo calculado anteriormente ( ∆t ≈ 600 µ s ), se
obtiene:
1
f < ≈ 1.600 Hz
600 × 10−6
En resumen, aunque estos cálculos sean únicamente orientativos,
podemos considerar que existen dos procesos diferentes para la identificación
de la dirección de procedencia de un sonido, que operan alternativamente
dependiendo del rango de frecuencias de las ondas acústicas: las diferencias
de intensidad (DII) y las diferencias de tiempo interaurales (DTI). Para ondas
284 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 21.45. Dos frentes de onda sucesivos están a una distancia λ y llegan al receptor con
un intervalo de tiempo T, cuando el emisor y el receptor están en reposo.
Sin embargo, cuando el receptor y el emisor están en movimiento rela-
tivo, aparecen diferencias entre la frecuencia de emisión y la percibida por el
receptor. Supongamos en primer lugar que el receptor permanece en reposo
y el emisor está en movimiento, con velocidad vE. La frecuencia percibida
por el receptor cambia respecto a la percibida en estado de reposo, ya que
los frentes de onda sucesivos son emitidos desde posiciones diferentes: más
próximas si el receptor se acerca y más separadas si se aleja, tal como se
representa en la figura 21.46. Si el receptor está a la izquierda de la figura (R1)
percibirá una longitud de onda menor λ1, mientras que si está a la derecha (R 2)
la longitud de onda percibida λ2 será mayor.
El frente de ondas (1), emitido por el emisor a una cierta distancia D del
receptor, tardará en alcanzarle un tiempo t1 = D/v. El frente (2) se emitirá al
cabo de un tiempo T, en el que el emisor habrá recorrido una distancia vET,
por lo que la distancia que ha de recorrer hasta alcanzar al receptor será: D
± vET, donde el signo “+” es el adecuado cuando el emisor se aleja y el signo
“–” cuando se acerca. Por tanto, el tiempo transcurrido hasta que el segundo
frente alcanza al receptor será: t2 = T+ (D ± vET)/v.
El periodo T’ que percibe el receptor será la diferencia entre la llegada de
los dos frentes de onda, es decir:
D ± vE T D v v±v
T =' t2 −=
t1 T + − =T ± E T =E T
v v v v
y la frecuencia percibida:
286 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
1 v 1 v
f= = = f (21.62)
T ' v ± vE T v ± vE
R
Fig. 21.46. Si el emisor está en movimiento, la frecuencia percibida por el receptor cambia
respecto al valor en reposo. Cuando el emisor se acerca, la longitud de onda disminuye, es
decir, la frecuencia aumenta y el sonido parece más agudo. Por el contrario, si el receptor
se aleja, la longitud de onda aumenta, la frecuencia disminuye y el sonido parece más
grave.
De forma similar se puede analizar el fenómeno cuando el emisor está en
reposo y es el receptor quien está en movimiento, con velocidad vR. Sin detallar
el cálculo, se demuestra que la frecuencia percibida por el receptor es:
v ± vR
fR = f (21.63)
v
v
∆f= f R − f ≈ − E , R f (21.65)
v
donde vE,R es la velocidad relativa del emisor respecto al receptor: positiva
cuando ambos se alejan (∆f < 0) y negativa cuando se aproximan ((∆f > 0).
En medicina, el efecto Doppler se utiliza para obtener información sobre la
velocidad de fluidos orgánicos, como el flujo sanguíneo. Si se envía una onda
(ultrasonidos, por ejemplo) y se detecta la onda reflejada, el cambio de fre-
cuencia proporciona información sobre su estado de movimiento. Combinado
con técnicas digitales es posible transformar esta información en imágenes,
permitiendo visualizar y diferenciar flujos laminares o turbulentos en dife
rentes vasos sanguíneos o el corazón, lo que permite diagnosticar posibles
anomalías circulatorias.
Fig. 21.47. Los huesecillos del oído medio: martillo, yunque y estribo conectan, de forma
articulada, el tímpano con la cóclea (oído interno).
En su conjunto, el sistema martillo-yunque-estribo actúa como un sis-
tema de palancas que permiten el acoplamiento mecánico entre las oscila-
ciones acústicas en el aire, procedentes del oído externo, y las ondas en los
fluidos contenidos en el oído interno. En este acoplamiento se produce una
Ondas: luz y sonido 289
Fig. 21.48. Diagrama simplificado de los huesos del oído medio. La relación de fuerzas y
brazos de palanca entre el tímpano (1) y el oído interno (2) incrementa la presión en éste en
un factor cercano a 20.
Por un lado, la relación de brazos de palanca entre yunque y estribo incre-
menta la fuerza, en la base del estribo, en un factor:
L1
F2 = F1
L2
por otro lado, las presiones pi dependen de las superficies Si sobre las que
actúa cada fuerza:
Fi
pi =
Si
por lo que la relación entre la presión transmitida al oído interno p2, frente a
la presión en el oído externo p1, es:
p2 F2 S 2 F2 S1 L1 S1
= = × =×
p1 F1 S1 F1 S 2 L2 S 2
Fig. 21.52. Esquema del órgano de Corti, mostrando las células ciliadas y la membrana
tectorial, cuyo desplazamiento relativo activa las células ciliadas generando las señales
nerviosas auditivas.
Sol.: (a) A = 0,05 m (b) k = π m‒1 (c) ω = 2π rad s‒1 (d) λ = 2m (e) f = 1 Hz
(f) T = 1 s (g) v = 2 ms‒1
Ejercicio 21.2 Un fragmento de madera que flota en el mar oscila vertical
mente, debido a las olas, completando 10 oscilaciones en 50 s, siendo la dis
tancia entre el punto más alto y el más bajo de 2 m. Por otro lado, observando
las crestas de las olas, se puede estimar que la distancia entre ellas es de 10 m.
Calcúlese: (a) el periodo T, (b) la longitud de onda λ, (c) la amplitud A, (d) la
frecuencia f, (e) la velocidad de propagación v; (f) escríbase la ecuación que
describe el movimiento ondulatorio y(x,t).
Sol.: (a) T = 5 s (b) λ = 10 m (c) A = 1 m (d) f = 0,2 Hz (e) v = 2 ms–1
294 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
x t
=
(d) y ( x, t ) sen 2 π −
10 5
Sol.: λ1 = 17 m, λ2 = 17 mm, λ0 = 11 cm
Ejercicio 21.4 El ojo humano percibe ondas electromagnéticas (luz) de fre
cuencias comprendidas entre f1 = 3,8 × 1014 Hz (rojo) y f 2 = 7,7 × 1014 Hz
(azul), con un máximo de sensibilidad en torno a f 0 = 5,4 × 1014 Hz (verde).
Sabiendo que la velocidad de propagación de la luz en el aire es de aproxi
madamente 300.000 km s–1, calcúlense las longitudes de onda correspon
dientes a dichas frecuencias.
2, 3 × D.O.
Sol.: α ≈
x
Ejercicio 21.28 Calcúlese el ángulo límite de reflexión total (θL ) para luz que
pase del agua (n = 1,33) al aire.
Sol.: θL = 48,75º
Ejercicio 21.29 En un sistema de comunicaciones ópticas se utiliza una fibra
óptica para enviar una señal a 3 km de distancia. Si a la entrada en la fibra
óptica la potencia de la señal es igual a 100 mW, y la atenuación de la fibra es
de 0,5 dB/km, ¿qué intensidad Ie de luz emerge al otro extremo de la fibra?
Sol.: Ie = 71 mW
Ejercicio 21.30 ¿Cuál es la reflectancia y transmitancia para una superficie
aire-vidrio a incidencia normal (θi = 0)? Tómense los valores de índice de
refracción correspondientes al aire (n1 ≈ 1) y vidrio (n2 ≈ 1,5).
Sol.: R = 4 %, T = 96 %
Ejercicio 21.31 La separación angular entre los colores azul (λ1 = 0,4 µm) y
rojo (λ2 = 0,7 µm) de un haz de luz solar difractado, a primer orden, por un
CD es de 10º, calcúlese la separación d entre los surcos del CD.
Sol.: d ≈ 1,7 µm
Ejercicio 21.32 Un vehículo que circula a 90 km/h se cruza con un coche
de policía, que viaja en sentido contrario a 120 km/h. Si la frecuencia de la
sirena del coche de policía es f = 500 Hz, ¿qué frecuencia percibe el con
ductor del vehículo (a) cuando se aproxima y (b) cuando se aleja, después de
cruzarse con el coche de policía? (Vsonido = 340 m/s).
Sol.: (a) faprox = 595,1 Hz (b) falej = 421,9 Hz
21.11 Referencias
Berne, R.M. y Levy, M.N. Fisiología. Ed. Médica Panamericana, 1986.
Cameron, J.R. y Skofronic, J.G. Medical Physics. John Wiliey and Sons, 1978.
Ondas: luz y sonido 299
Fig. 22.1. Ojo primitivo formado por un cierto número de células fotorreceptoras prote-
gidas por una cápsula protectora. Estos orgánulos han evolucionado de forma indepen-
diente al menos 40 veces en los diferentes Fila.
301
302 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 22.2. Ojo tipo “cámara oscura” (Nautilus). Al reducir la abertura de entrada, los rayos
procedentes de los distintos puntos del objeto inciden separadamente sobre la retina, for-
mando en ella una imagen del objeto.
Esta sencilla solución (tipo “cámara oscura”) ha sido desarrollada en
diversos organismos (algunos organismos inferiores con tamaños de ojo
pequeños, típicamente del orden de los 100 mm), destacando el caso del
Nautilus, en el que el ojo tiene casi 1 cm de diámetro y la abertura de entrada
es variable, pudiendo cambiarse a voluntad, desde 0,4 a 2,8 mm. Al reducirse
la abertura en comparación con el diámetro del ojo, la definición en la retina
mejora, pudiendo distinguirse (resolverse) objetos con una separación angular
del orden de 10º. Aun así, esta resolución es pobre comparada con la que se
alcanza introduciendo algún tipo de lente.
El principal problema de la solución tipo “cámara oscura” es que al reducir
el diámetro de la abertura para mejorar la resolución se pierde intensidad de
iluminación, ya que la intensidad que se recibe es proporcional al área de
304 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
entrada. Incluso con la abertura máxima del Nautilus (2,8 mm) la imagen
es 6 veces más oscura que en los ojos con lentes, como en los ojos de los
peces o los pulpos. Teniendo en cuenta que la activación de los fotorrecep-
tores requiere de una cierta intensidad luminosa, el diámetro de la abertura
no puede reducirse excesivamente, lo que implica que la capacidad de defini
ción de las imágenes por este tipo de ojos no es demasiado buena. De hecho,
algunos autores se sorprenden de encontrar este ojo tan poco desarrollado,
cuando en multitud de especies se ha producido la evolución hacia formas
más complejas que incorporan algún tipo de lente.
La “cámara oscura” o “cámara de agujero” es, por otra parte, un dispo-
sitivo que puede construirse fácilmente (por ejemplo, con una caja ennegre-
cida en su interior y una película fotográfica en el fondo) y utilizarse para
realizar fotografías. Para obtener definición adecuada es necesario reducir
mucho la abertura (diámetro inferior a 1 mm) reduciendo en consecuencia la
iluminación de la película, por lo que es necesario utilizar tiempos de exposi-
ción notablemente largos. La cámara no sirve para captar imágenes en movi-
miento, pero sí puede utilizarse para fotografiar objetos estáticos. Existe, sin
embargo, una ventaja en este tipo de cámara, ya que, al no utilizar ninguna
lente, todo el campo visual está enfocado, desde los objetos más alejados a los
más cercanos.
Si, a pesar de la reducción en la intensidad, se procede a reducir el tamaño
de la abertura a fin de aumentar la resolución, este proceso no se puede con-
tinuar de forma ilimitada, ya que a partir de un cierto tamaño, los efectos
debidos a la difracción de la luz no pueden ignorarse, y la resolución se pierde,
tal como se comentará al final del capítulo. Existe por tanto un tamaño de
abertura óptimo (del orden de 0,5 mm) que maximiza la resolución.
isótropo es rectilínea y que, al llegar a la frontera entre dos medios, una parte
se refleja y otra se transmite. La dirección del rayo transmitido viene deter-
minada por la ley de Snell: n sen θ = n' sen θ', donde n y n’ son los índices de
refracción del primer y segundo medio, respectivamente, y θ y θ' los ángulos
de incidencia y refracción. Recordemos (sección 21.5.3) que, cuando la luz
pasa a un medio con índice de refracción más elevado (n’ > n), el rayo se
acerca a la normal (y viceversa), y que cuanto mayor es el cambio de índice
entre los dos medios, mayor es la desviación que experimenta el rayo respecto
a su dirección inicial.
Considerando esto se puede conseguir, en principio, que todos los rayos
que salen de un punto objeto O, en el medio de índice n, se refracten en la
superficie de separación con el medio de índice n’, y converjan para dar un
punto imagen O’ (fig. 22.3).
Fig. 22.3. Objeto como conjunto de “puntos emisores” e imagen como conjunto de “puntos
imagen” donde confluyen los rayos procedentes del objeto, una vez refractados por el
sistema óptico.
Si la superficie de separación entre los dos medios tiene forma esférica
(dioptrio esférico) y los rayos que inciden sobre ella forman ángulos pequeños
con el eje óptico (aproximación paraxial), entonces los ángulos de incidencia
y refracción son también pequeños y se puede demostrar que, en efecto, todos
los rayos que salen del objeto y se refractan en el dioptrio se cortan en el
mismo punto O’, que constituye, por tanto, la imagen del punto O.
En la figura 22.4 se representa un corte transversal de la superficie esfé-
rica, que pasa por el centro de curvatura C y por un punto objeto O. La línea
OC, que es un eje de simetría del sistema, se denomina eje óptico y el punto
de intersección S se denomina vértice del dioptrio.
306 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Un rayo OS que, procedente del objeto, sigue la dirección del eje óptico
incide perpendicularmente sobre la superficie de separación, por lo que no
sufre desviación (θ = θ' = 0). Un segundo rayo OIO’ que sale del objeto O se
refracta al llegar a la superficie en I y corta al primer rayo en O’. La dirección
normal a la superficie de separación, en el punto I, es la línea CI que une
dicho punto con el centro de curvatura de la superficie esférica. Los ángulos
de incidencia θ y refracción θ', formados entre el rayo OO’ y la normal, se
representan en la figura.
Fig. 22.4. Dos medios transparentes de índices de refracción n y n’, separados entre sí por
una superficie esférica, se denominan dioptrio esférico. El punto objeto O tiene su imagen
en el punto O’, donde se produce la intersección de los rayos refractados por el dioptrio.
Para obtener, analíticamente, la posición de la imagen se utiliza como sistema de referencia
un sistema cartesiano con origen en el vértice del dioptrio S.
La posición del punto O’, correspondiente al punto de corte del rayo refrac-
tado con el eje, se puede determinar a partir de la ley de Snell en el punto I y
de las relaciones trigonométricas de la figura 22.4 y la posición de la imagen
queda determinada por la relación:
1 1 1 1
n −= n ' − (22.1a)
r a r a'
denominada invariante de Abbe, que se puede expresar también como:
n ' n n '− n
− = (22.1b)
a' a r
n'
f '= ×r (22.3)
n '− 1
Fig. 22.5. El ojo humano, como sistema óptico simplificado, se puede asimilar a un diop-
trio esférico de 2,5 cm de diámetro. La refracción se produce principalmente en la inter-
fase aire-córnea. Un rayo que penetre perpendicularmente a la córnea no sufre refracción,
pasando por su centro de curvatura (C), situado a unos 7 mm de la córnea, y su prolonga-
ción hasta la retina define la imagen del objeto.
Estructura del ojo humano
La figura 22.6 presenta un esquema más realista del ojo humano, donde
se detallan los distintos medios y superficies que lo componen, en lugar de
simplificarlo como un único dioptrio. Su forma es, en efecto, aproximada-
mente esférica, de unos 25 mm de diámetro. La capa más externa (esclerótica)
es una cubierta protectora. Su parte anterior, la córnea, es transparente y su
radio de curvatura algo menor (r >> 7 mm), siendo su índice de refracción
nc ≈ 1,376. El interior de la esclerótica está recubierto por una membrana
oscura, la coroides, que actúa tanto como absorbente de la luz difundida (no
focalizada) como de refrigerante, absorbiendo el calor depositado por la radia-
ción en el ojo y liberándolo al exterior a través del flujo sanguíneo, gracias a
su alta vascularización. La cantidad de luz que entra al interior del ojo está
regulada por el iris, estructura muscular que define la pupila de entrada, y
cuyo diámetro puede variar entre 2 mm, en condiciones de alta iluminación, a
unos 8 mm en condiciones de baja iluminación. La capa más interna del globo
ocular está constituida por la retina, quien incorpora las células fotosensibles
(conos y bastones).
La luz que atraviesa la córnea pasa a través de un fluido transparente lla-
mado humor acuoso (nha ≈ 1,336), que llena el espacio entre la córnea y el cris-
talino, estructura en forma de lente a la que nos referiremos más adelante. Por
La visión y los instrumentos ópticos 309
último, se encuentra el humor vítreo (nhv ≈ 1,337), que llena el espacio interior
entre el cristalino y la retina. En la retina se encuentran los fotorreceptores,
que tienen una disposición irregular sobre ella. En particular, cerca del centro
de la retina hay una pequeña depresión, conocida como la mancha amarilla o
mácula, en la que hay una región, de alrededor de 0,3 mm de diámetro, lla-
mada fóvea centralis, con alta concentración de conos, constituyendo la zona
de alta resolución de detección. La señal óptica es finalmente transformada
en impulsos nerviosos, que son transportados hasta el nervio óptico. El punto
de salida del nervio óptico no contiene fotorreceptores, por lo que es un área
insensible a la luz que recibe el nombre de punto ciego.
Fig. 22.7. Ojo normal y acomodación (a)-(c) y defectos visuales y su corrección (d)-(g).
Los fotorreceptores de la retina
La detección de la luz y su transformación en impulso nervioso se realiza
en la capa más interna del ojo, la retina. Su estructura es compleja y consta de
varias subcapas con diferentes células especializadas (fig. 22.8). La retina de
los vertebrados (y de algunos moluscos y arácnidos) está en disposición inver-
tida, ya que las células sensoras primarias se encuentran en dirección opuesta
a la de la luz incidente. La disposición contraria es la disposición más común
en los invertebrados. Una consecuencia de la disposición de retina invertida
es que la luz debe atravesar el resto de los componentes (esencialmente células
nerviosas) de la retina antes de incidir sobre las células fotosensibles y, en
La visión y los instrumentos ópticos 313
nrel
f '= r (22.4)
2 (nrel − 1)
La visión y los instrumentos ópticos 317
Fig. 22.10. Modelo simplificado de la secuencia de evolución del ojo desde un conjunto de
células fotosensibles (a) hasta un ojo con lente (d).
La segunda dificultad, el tiempo de evolución necesario, queda también
resuelta satisfactoriamente. En primer lugar, se puede calcular el número de
pasos necesarios para provocar un determinado cambio estructural, consi-
derando que cada “paso” supone un cambio del 1 %. (Por ejemplo, para
duplicar una cierta longitud en pasos de 1 % harían falta 70 pasos, ya que
1,0170 ~ 2). A través de los diferentes cambios estructurales propuestos, la
evolución del ojo requeriría unos 1.830 pasos. La estimación del número de
generaciones necesarias para hacer posible estos cambios, incluso basada en
un escenario desfavorable, arrojaría una cifra de unas 364.000 generaciones.
Suponiendo un lapso de tiempo del orden de un año para cada generación, se
llega finalmente a la conclusión de que la evolución completa del ojo, desde
un simple conjunto de células fotosensibles hasta un ojo plenamente desa-
rrollado, puede producirse en un periodo de tiempo de unos 364.000 años. La
primera evidencia fósil de animales con ojos se remonta al Cámbrico, hace
unos 550 millones de años, por lo que parece que el ojo ha tenido tiempo para
evolucionar, no una, sino unas 1.500 veces. O dicho de otra forma, en palabras
320 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
1 1 n 1 1
− = − 1 − (22.5)
a ' a ne r1 r2
Fig. 22.11. En una lente delgada, cuyo espesor es pequeño comparado con los radios de
curvatura, se utiliza como sistema de referencia un sistema cartesiano con origen en el
centro de la lente.
La visión y los instrumentos ópticos 321
Si sobre la lente inciden rayos paralelos al eje óptico, estos forman la imagen
en un punto llamado foco imagen (F’). Existe también un punto (foco objeto,
F) tal que los rayos que pasan por él emergen del sistema óptico paralelos al
eje óptico. Las distancias desde el centro de la lente (O) a los focos objeto (OF)
e imagen (OF’) se llaman distancia focal objeto (f) e imagen (f’), respectiva-
mente. Cuando a ambos lados de la lente hay índices de refracción iguales, se
verifica que ambas distancias son iguales pero de signos contrarios:
f = −f '
Fig. 22.12. Si un haz de rayos incidente, paralelo al eje, converge realmente en el foco
imagen, se dice que la lente es convergente. (a) Si a la salida de la lente los rayos son
divergentes, siendo su prolongación la que se corta en el foco, éste se denomina virtual y la
lente se denomina divergente. (Nótese que un observador, a la derecha de la lente, vería los
rayos como procedentes del foco virtual).
La inversa de la distancia focal imagen se llama potencia de la lente (ϕ'),
y es una medida de su poder refractor. Cuando la distancia focal se mide en
metros, la potencia se mide en m-1 o dioptrías, que es la unidad utilizada habi-
tualmente para indicar las características ópticas de las lentes (por ejemplo,
en las gafas). Así, si unas gafas utilizan lentes de potencia ϕ' = 0,5 dioptrías,
esto significa que:
322 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
1
φ''
φ= = 0, 5 dioptrías = 0, 5 m −1
f'
1 n 1 1
φ''
φ= = − 1 − (22.6.a)
f ' ne r1 r2
1 1 1
φ''
φ= = ( n − 1) − (22.6.b)
f' r1 r2
Fig. 22.13. Obtención gráfica de la imagen formada por una lente delgada.
El cociente entre el tamaño de la imagen (y’) y el del objeto (y) se llama
aumento lateral (β' = y'/ y), estando determinado por las características de la
lente y por la posición del objeto (e imagen), pudiendo calcularse a partir de
los triángulos MNO y M'N'O de la figura 22.13. Dichos triángulos son seme-
jantes, por ser rectángulos y opuestos por el vértice en O, siendo por tanto los
tres ángulos iguales. De la relación de semejanza se obtiene:
y' a'
β=' = (22.8)
y a
22.4.2 Microscopio
Lupa o microscopio simple
El tamaño aparente de un objeto, observado a simple vista, viene deter-
minado por el tamaño de la imagen formada en la retina. Por ello, cuando
deseamos mejorar nuestra visión de un objeto, lo acercamos a nosotros a fin
de ampliar dicha imagen (fig. 22.14). Sin embargo, ya se ha comentado que
tenemos un límite para ello, debido a que a partir de cierta distancia no es
posible acomodar la vista para enfocar un objeto excesivamente cercano,
encontrándose el punto próximo a unos 25 cm, para el ojo normal. Esto limita
automáticamente nuestra capacidad de distinguir los detalles de un objeto.
La visión y los instrumentos ópticos 325
Fig. 22.14. El tamaño de la imagen formada en la retina depende de la posición del objeto.
El punto próximo (│a│≈ 25 cm) es la mínima distancia a la que el ojo puede acomodarse
formando una imagen nítida sobre la retina.
La forma más sencilla de mejorar nuestra observación es la utilización de
una lupa o microscopio simple (fig. 22.15). Para ello, lo que hacemos es situar
el objeto aproximadamente en el foco objeto de una lente positiva de distancia
focal corta. Al colocar el objeto en el foco, los rayos que salen de la lente
son paralelos, y pueden ser focalizados por el ojo como si se tratase de un
objeto lejano. De esta forma las limitaciones impuestas por el punto próximo
desaparecen.
Fig. 22.15. Esquema del funcionamiento de una lupa, con el objeto en su foco.
El tamaño de la imagen, y tamaño aparente del objeto, viene ahora deter-
minado por el ángulo:
y y'
θ≈ ≈ (22.9)
f ' ( 2, 5 − 0, 7 ) cm
y haciendo la distancia focal pequeña, este ángulo puede ser grande. La lupa
se suele caracterizar por su aumento angular M, que compara el ángulo ante-
rior con el ángulo con que se vería el objeto situado en el punto próximo (figs.
22.14-15).
326 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
θ y f' 25
=
M ≈ ≈ (22.10)
θ 0 y 25 cm f '(cm)
Por ejemplo, para una lupa que incorpora una lente de potencia ϕ’ = 10
dioptrías = 10 m–1, su distancia focal es:
1
=
f' = m 10 cm
10
que suele expresarse como x 2,5. La imagen en la retina es unas 2,5 veces más
grande vista a través de la lupa que con el ojo desnudo.
El aumento angular normal para una lupa simple, de tamaño razonable, es
x 2 – x 3, aunque con diseños más complejos pueden alcanzarse aumentos de
x 10 e incluso x 20. Para sobrepasar este límite es necesario acudir al micros-
copio propiamente dicho, o microscopio compuesto.
Microscopio compuesto
La figura 22.16 muestra un esquema simplificado de un microscopio. Está for-
mado por un objetivo (parte cercana al objeto) y un ocular (parte cercana al ojo).
En la figura se han representado como si ambos fuesen lentes delgadas simples,
aunque en los microscopios habituales, tanto uno como otro están formados por
conjuntos de varias lentes, cuidadosamente diseñadas para evitar aberraciones.
El objetivo del microscopio forma una primera imagen intermedia (y’i en
la figura), actuando seguidamente el ocular como una lupa, utilizando como
objeto la imagen intermedia. Tal como indicábamos en el apartado anterior,
para que la observación ocular se realice adecuadamente la posición de la
imagen intermedia debe coincidir con el foco objeto del ocular.
El microscopio se construye de forma que la distancia t entre el foco
imagen del objetivo (F’ob) y el foco objeto del ocular (Foc) (llamada longitud
del tubo) permanezca fija. El mecanismo de enfoque consiste en acercar o
alejar el conjunto hasta que la imagen intermedia se forme en el foco del
ocular, momento en que se observará correctamente.
La visión y los instrumentos ópticos 327
λ 0, 4 × 10−6
θ ≈ 1, 22 ≈ 1, 22 ≈ 2, 4 × 10−4 rad ≈ 0, 014 º ≈ 0, 84 '
D 2 × 10−3
λ0
y ' ≈ 0, 61 (22.14)
n ' sen σ '
t
=y ' β=
' y − y (22.16)
f'
obj
332 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
y' t β'
θ'
= = y = y (22.17)
f 'oc f 'obj f 'oc f 'oc
oc
f '
Es decir, el microscopio óptico alcanza como máximo unos 1.000 aumentos
y un poder de resolución de 0,2-0,3 µm.
Más allá del límite de resolución por difracción
El límite de las 0,2 µm para el microscopio óptico deja fuera de su alcance
la observación de las estructuras subcelulares (núcleo, mitocondrias, etc.).
La única forma de superar los límites calculados en la sección precedente
(ymin ≈ 0,61 λ0/AN) es utilizar luz con una menor longitud de onda que la luz
visible.
Si utilizamos luz ultravioleta (λ0 ≈ 0,35 µm), el factor en el tamaño mínimo
de un objeto resoluble que se consigue es de aproximadamente un factor
λUV/ λvis = 35/50 = 0,7. Como inconvenientes deberíamos mencionar que las
lentes utilizadas no pueden ser de vidrio (que absorbe el UV), sino de cuarzo.
Además, el UV debe detectarse mediante vídeos o CCD sensibles al UV y no
a simple vista. Todo ello supone un encarecimiento del equipo, a cambio de
una mejora limitada en la resolución. El principal cambio en este sentido, tanto
cualitativo como cuantitativo, se consigue con el microscopio electrónico.
Como veremos en el capítulo siguiente, la aparición de la Física Cuántica
puso de manifiesto que todos los corpúsculos con dimensiones subatómicas
están caracterizados también por propiedades ondulatorias. La luz, que en
Física clásica se describía como una onda electromagnética, en determinados
casos se comporta como partículas (fotones) y a su vez, las partículas (elec-
trones, por ejemplo) se comportan como ondas cuya longitud de onda depende
de su momento lineal (p = mv) o, lo que es igual, de su energía (E = p2/2m).
Dicha dependencia se expresa a través de la relación de Broglie:
La visión y los instrumentos ópticos 333
λ h=
= p h 2mE (22.18)
Fig. 22.24. (Arriba) Esquema simplificado de la técnica de contraste de fase: cuando la luz
atraviesa un objeto, transparente, pero de índice de refracción n ≠ 1, las ondas sufren un
desfase que, por métodos interferenciales, se puede transformar en diferencias de inten-
sidad, fácilmente observables. (Abajo) Microfotografías de contraste de fase de células
HeLa vivas (Imágen cortesía de Magdalena Cañete, Departamento de Biología, UAM).
22.6 Referencias
Berne, R.M. y Levy, M.N. Fisiología. Ed. Médica Panamericana, 1986.
Darwin, Ch. El origen de las especies ilustrado. Ediciones del Serbal, S.A.,
1983.
Dawkins, R. “The eye in a twinkling”. Nature, 368, 690-691 (1994).
Doolittle, R.F. “More molecular opportunism”. Nature, 336, 18 (1988).
Fernald, R.D. “The Evolution of Eyes”. http://www.karger.com/gazette/64/fernald/
Gordon, J. M. Spherical gradient-index lenses as perfect imaging and
maximum power transfer devices”. Appl. Optics 39, 3825 –3832 (2000).
Land, M. F. “Visual acuity in insects”. Annu. Rev. Entomol. 42, 147-177
(1997).
Land, M.F. y Fernald, R.D. “The evolution of eyes”. Annu. Rev. Neurosci. 15,
1-29 (1992).
Nilsson, D.E. “From cornea to retinal image in invertebrate eyes”. Trends in
Neuroscience, 13, 55-64 (1990).
La visión y los instrumentos ópticos 343
345
346 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 23.1. Superficie de un cristal de rutenio en la que los átomos forman una estructura
ordenada con simetría hexagonal. La imagen ha sido obtenida con un microscopio de efecto
túnel (Cortesía de R. Miranda, Departamento de Física de la Materia Condensada, UAM).
Así, un hierro al rojo emite, sobre todo, radiación en la zona del espectro
del infrarrojo, aunque también emite en el visible, sobre todo en la región del
rojo. Si la temperatura aumenta, la radiación dominante se va despla
zando hacia frecuencias más elevadas y va tomando un color más amari-
llento y hasta azulado. La superficie del Sol está a unos 6.000 K y la radiación
emitida a esa temperatura está predominantemente en la región del visible; de
ahí su color amarillento. Una estrella cuya superficie esté a 20.000 K emitirá
una luz más energética, en la región del azul, como es el caso de las gigantes
azules, mientras que la superficie de una enana roja está a unos 3.000 K de
temperatura y la luz emitida es rojiza.
Fig. 23.3. Radiación emitida por un cuerpo a 5.000 K, 6.000 K y 7.000 K. Nótese que la
intensidad luminosa total (igual a la superficie debajo de cada curva) crece fuertemente
con la temperatura. El máximo de la radiación emitida se encuentra, en los tres casos, en
la zona del visible, pero situada en el rojo para los 5.000 K y en el azul-violeta para los
7.000 K. La superficie del Sol se encuentra a unos 6.000 K.
348 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
c
donde Eγ es la energía de un fotón de luz de frecuencia f = , siendo c la
λ
velocidad de propagación y λ su longitud de onda. Por su parte, h es una
constante, la llamada constante de Planck, con dimensiones de energía multi-
plicado por tiempo (que son las dimensiones del momento angular). Su valor
se extrajo de los datos experimentales existentes sobre la radiación del cuerpo
negro y el llamado efecto fotoeléctrico, que es el fenómeno cuyas propiedades
explicó Einstein con ayuda de su hipótesis corpuscular:
h 6, 63 ×10−34 J ⋅ s
un radio del orden de 1 fermi (10 ‒15 m). El núcleo debe estar cargado, por
lo tanto, positivamente y los electrones parecen estar orbitando alrededor
del núcleo de la misma forma que los planetas alrededor del Sol, sólo que
la interacción responsable de la fuerza atractiva no es la gravitación sino el
electromagnetismo.
Más adelante se descubrió que el núcleo no es un sistema simple, sino
que está compuesto por la agregación de partículas de dos clases: protones y
neutrones. Los protones tienen una masa igual a unas 1.840 veces la masa del
electrón y una carga igual y de signo contrario a la del electrón, mientras que
los neutrones no tienen carga y son ligeramente más pesados que los protones.
Así, puesto que el átomo es eléctricamente neutro, el número de protones
en el núcleo determina el número de electrones de la corteza, su número
atómico y, en consecuencia, las propiedades químicas del átomo, mientras
que la suma de neutrones y protones, el llamado número másico, determina la
masa total del átomo. Se llama nucleones a los protones y neutrones indistin-
tamente, dado que sus propiedades, excepto la carga eléctrica, son muy pare-
cidas. Así, el número másico es igual al número de nucleones en el núcleo.
1 eV = 1, 60 ×10−19 J
por lo que:
1, 60 ×10−19 J
1 eV / c 2 ≈ 0,18 × 10−35 kg
(3 ×10 ) ( m / s )
8 2 2
Por otro lado, era ya conocida en ese tiempo la estructura de los espectros
atómicos, es decir, la composición de la radiación electromagnética emitida
por los distintos elementos químicos cuando son excitados térmica, óptica o
eléctricamente. Cuando se analiza la radiación emitida no surge un espectro
continuo, sino que aparecen una serie de emisiones discontinuas corres
pondientes a longitudes de onda bien definidas, es decir, una superposición
de ondas monocromáticas muy difícil de entender e interpretar según las teo-
rías clásicas, pero con regularidades que fueron encontradas empíricamente.
1 4 1 1
= −
λ λ0 4 n 2
λ0 ≈ 3.650 Å
1 n12 1 1
= −
λ λ0 n12 n22
con n1, n2 enteros positivos y n1 < n2, que se describen en los ejercicios 7 y 8
de este capítulo, así como series similares para otros átomos. Esta estructura
en forma de emisiones discretas no tiene explicación en el marco de la Física
Clásica.
v2 e2
m = Ke 2 (23.3)
R R
1
donde K e = (ver el capítulo 17). De la ecuación (23.3) se puede despejar
4πε 0
v2 y sustituirlo en la expresión de la energía total:
1 2 e2 1 e2 e2 1 e2
E= mv − K e = K e − K e = − K e (23.4)
2 R 2 R R 2 R
Por otra parte, la hipótesis de Bohr es que el electrón gira alrededor del
núcleo de forma estable, sin emitir energía electromagnética, cuando se
mueve en órbitas llamadas estacionarias, caracterizadas por la propiedad
h
de que su momento angular es un múltiplo entero de = , siendo h la
constante de Planck ( = 1, 055 ×10−34 JJ ·⋅ s): 2π
L = pR = mvR = n (23.5)
2
e2 v 2 m n n2 2
Ke = m = =
R2 R R mR mR 3
mK e2 e 4 1
E=− (23.6)
2 2 n 2
La hipótesis de cuantificación de Bohr implica que sólo un conjunto dis-
creto de órbitas están permitidas, con energías que son iguales a una cons-
tante dividida por n2, y los radios de esas órbitas también están cuantificados
variando proporcionalmente al cuadrado de ese mismo número n. Se llama
nivel fundamental a aquel que tiene la energía más pequeña (más nega
tiva) y corresponde, por tanto, al valor n = 1. En este nivel, el radio de la órbita
es también el mínimo posible. Llamando RB (radio de Bohr) y E0 al radio y
la energía del estado fundamental, respectivamente, podemos encontrar los
valores numéricos predichos:
Rn = RB n 2
1
En = − E0 (23.7)
n2
El modelo de Bohr predice, así, que el diámetro de un átomo de hidró
geno es del orden de 10 ‒10 m, mucho mayor que el del núcleo, y la energía
de ligadura del estado fundamental es de 13,6 eV. Nótese que ambos
356 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
1 1
Eγ = hf = En − En = E0 2 − 2
n1 n2
2 1
es decir:
1 f E0 1 1
= = −
λ c hc n12 n22
1 E0 1 1 4 1 1
= − = −
λBalmer hc 4 n22 λ0 4 n22
2π R = nλ
λ
R=n (23.8)
2π
y de la condición de cuantificación de Bohr (23.5):
1 (1,h055 ×10 )
−34 2
2
R=
E0n= ==n = 21, 7 ×10−19 J =
2mRB 2 × 9,11×10 × ( 0,53 × 10 )
p 2
2π p −31 −10 2
Fig. 23.6. (a) Difracción de rayos X por una muestra de silicio policristalino. (Cortesía de
Ramón Fernández Ruiz, SIDI, UAM). (b) Difracción de electrones por una muestra de
Cu1,75S, a la izquierda y Cu2S, a la derecha. (Cortesía de Eduardo Elizalde, Departamento
de Física Aplicada, UAM). Ambas figuras, junto con la 21.36 realizada a partir de luz
visible de 488 nm de longitud de onda (azul), tienen esencialmente la misma estructura.
Todas las partículas, por lo tanto, tienen un doble carácter, lo que se ha
dado en llamar dualidad ondacorpúsculo, de forma inseparable, aunque, en
función de la situación experimental, se pone de manifiesto uno u otro perfil.
Debe entenderse que cualquier partícula, ya sea microscópica o macroscópica,
tiene ese doble carácter de onda y partícula, pero en general sólo se traduce en
fenómenos observables cuando las magnitudes que entran en el problema son
del orden de la constante de Planck.
Ejemplo. Un electrón situado en el nivel fundamental del átomo de hidró
geno tiene un momento:
p = mv =
RB
h
λ= = 2π RB ≈ 3,3 Å
p
Fig. 23.7. Estructura de los niveles de energía de un electrón confinado en una caja unidimen-
sional de 1 angstrom de anchura, a la izquierda, y en un átomo de hidrógeno, a la derecha.
Ejemplo. Si un electrón está confinado en un volumen cuya dimensión lineal es
el diámetro de un átomo, es decir, 1 Å, la energía típica EA (estado fundamental,
n = 1) será, de acuerdo con la expresión (23.10):
EA =
( 6, 63 ×10 )−34 2
= 0, 6 ×10−17 J ≈ 37 eV
8 × 9,1×10 × (10 )
−31 −10 2
Este valor no coincide con la energía del estado fundamental del átomo de
hidrógeno (13,6 eV) porque es la atracción culombiana la que mantiene al elec
trón ligado y no la existencia de “paredes” rígidas, pero sí que nos da su orden
de magnitud. De ahí que pueda esperarse que los fotones emitidos por desexcita
ción de electrones atómicos tengan energías del orden de electronvoltios.
Si ahora consideramos un nucleón (protón o neutrón), la energía típica EN
de enlace en un núcleo atómico del tamaño de 2 fermi (2 × 10‒15 m) puede cal
cularse a partir de la anterior:
me L2at 1
EN = E A = E A ≈ 1, 4 ×106 E A
mN Lnucl 1.800 × ( 2 ×10−5 )
2 2
Es decir, que si las energías típcas de los electrones en los átomos son del orden
de electronvoltios, las de los nucleones en el núcleo son del orden de millones
de electronvoltios (MeV) debido a la pequeña dimensión del confinamiento. Así,
Átomos, núcleos y radiactividad 361
hc 6, 63 ×10−34 × 3 × 108
λ= = −19
≈ 1, 2 × 10−12 m = 0, 012 Å
E 10 × 1, 6 × 10
6
muy pequeñas en comparación con las de la luz visible e incluso las de la radia
ción ultravioleta y rayos X. Se trata de fotones muy energéticos conocidos como
rayos gamma.
Fig.23.8. (a) Clásicamente, una partícula que incide sobre la barrera de potencial desde la
izquierda con una energía E < U0 rebota y acaba moviéndose en dirección contraria con la
misma energía cinética. Cuánticamente, debido a las propiedades ondulatorias de la partícula,
existe una probabilidad no nula de que aparezca al otro lado de la barrera y se mueva hacia
la derecha. La probabilidad disminuye exponencialmente con la anchura de la barrera. (b)
Densidad de probabilidad de presencia de una partícula que incide sobre la barrera de poten-
cial desde la izquierda con una energía E < U0. Nótese que es distinta de cero al otro lado de
la barrera. Cuanto más ancha sea ésta, mayor será el decrecimiento exponencial y menor será
el valor de la probabilidad de que la partícula la atraviese.
364 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 23.9. Energía potencial de una partícula alfa en un núcleo pesado en función de la
distancia r a su centro. Para distancias menores que el radio nuclear R, la interacción es
atractiva debido a la existencia de la interacción nuclear fuerte. Para distancias superiores
a R, la interacción es repulsiva debido a la repulsión electrostática. En el U238 uno de los
niveles de energía de la partícula alfa es de 4,2 MeV.
Veamos ahora cómo puede explicarse la existencia de una molécula de
hidrógeno. Un átomo de hidrógeno es un electrón que se mantiene ligado a
un protón por efecto de la interacción electrostática. Si un segundo protón se
acerca, la curva de la energía potencial se modifica, de forma que hay ahora
dos mínimos, uno en las cercanías de cada protón. Pero el electrón que forma
parte del átomo alrededor del protón número 1 no puede nunca moverse hasta
las cercanías del protón 2 porque hay una barrera de potencial, como la que se
muestra en la figura 23.10, que se lo impide. Cuánticamente, sin embargo, hay
una cierta probabilidad de que el electrón atraviese la barrera y se localice en
las cercanías del segundo protón. En realidad, existe un estado, en el que el
electrón tiene la misma probabilidad de estar en cada uno de los dos sitios
(está deslocalizado), cuya energía es menor que si permanece formando
un átomo con uno de los protones, es decir, es un estado más estable.
Cuando la distancia entre los protones es suficientemente pequeña como para
que la probabilidad de atravesar la barrera sea significativa, el electrón se des-
localiza y se forma una molécula de hidrógeno (ionizada si sólo hay un elec-
trón), más estable que los dos átomos separados. Éste es el origen del enlace
químico, un fenómeno inexplicable en el marco de la Física Clásica.
366 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
E = me c 2 + m p c 2
E = me c 2 + m p c 2 − U enlace
que es una fracción ya importante de la masa del núcleo, del orden del 0,76 %.
La energía de enlace por nucleón será, para este caso:
28,3
U enlace / nucleo
nucleón′n =
= 7,1Mev
MeV
4
Este valor representa la energía que hay que gastar para extraer un
nucleón del núcleo de helio. Las masas de los núcleos no son, por lo tanto,
un múltiplo exacto de la masa del protón, debido, por una parte, a la pequeña
diferencia de masa entre protón y neutrón y, por otra, a la energía de enlace.
Para comparar las masas de los átomos entre sí, teniendo en cuenta estos
efectos, se define la llamada unidad de masa atómica, u.m.a., como la doceava
parte de la masa de un átomo de carbono 12. Es decir, por definición, este
átomo tiene una masa igual a 12 u.m.a.
A partir de la masa del átomo de carbono 12 se puede calcular la equiva-
lencia de una u.m.a. en términos de otras unidades. Según el National Institute
of Standards and Technology, esta equivalencia es:
A= Z +N
Un nucleido es una especie nuclear caracterizada por un par de números
A y Z, mientras que llamamos isótopos a los átomos cuyo núcleo tiene el
mismo número de protones (número atómico), lo que garantiza que sus pro-
piedades químicas son idénticas, pero difieren en el número de neutrones (y,
por lo tanto, en el número másico), que hace que su masa sea diferente. Los
distintos átomos existentes se designan con un símbolo que indica su natura-
leza química y un número que indica su número másico. Así, hay dos isótopos
estables del carbono, ambos con 6 protones pero con 6 y 7 neutrones:
C12 con una abundancia del 98,9 %
C13 con una abundancia del 11,1 %
Para Z > 83 no hay nucleidos estables, ya que incluso los isótopos más
estables de estos elementos pesados se desintegran emitiendo una partícula α,
aunque algunos tienen una vida media muy larga y por eso existen en la natu-
raleza. Los núcleos inestables acaban por desintegrarse en otros distintos que
pueden ser, a su vez, inestables, en cuyo caso continúa la cadena de desinte-
graciones hasta llegar a un conjunto de núcleos finales estables. A los isótopos
inestables se les llama también radiactivos, y a los nucleidos inestables se les
llama radionucleidos, porque, en su desintegración, emiten distintas clases de
partículas o radiación electromagnética.
minutos tras el big bang. La compresión gravitatoria calienta el gas hasta que
en su centro se llega a temperaturas superiores a los diez millones de grados
y empiezan a producirse reacciones de fusión nuclear que generan energía
radiante. La radiación emitida desde el centro de la estrella, convertida en un
enorme reactor de fusión, tiende a expandir las capas externas, llegándose
al equilibrio cuando esta presión de la radiación hacia fuera compensa
exactamente la tendencia a seguir comprimiéndose por gravedad. En ese
estado está nuestro Sol desde hace unos 4.500 a millones de años y se man-
tendrá en él durante otros 5.000 millones de años, por lo menos.
La reacción de fusión básica en el Sol, y en la mayoría de las estrellas, es la
conversión de hidrógeno en helio a través de una serie de pasos intermedios.
El resultado final es la transformación:
4 × H1 → He4 + Energía (23.11)
En realidad, cuatro núcleos de hidrógeno (cuatro protones) se convierten
en un núcleo de helio más dos positrones (antipartículas de los electrones, con
su misma masa y con carga positiva) y dos neutrinos:
4 p → Núcleo de Helio + 2e+ + 2ve
Los dos positrones interaccionan con dos electrones aniquilándose y convir-
tiendo la masa de estas cuatro partículas en energía radiante, y los neutrinos, que
tienen una masa inapreciable, escapan llevándose, en forma de energía cinética,
una parte de la energía generada. En total es como si cuatro átomos de hidró-
geno, contando sus electrones, se hubieran transformado en un átomo de helio,
que tiene sólo dos electrones, debiéndose toda la energía producida (radiación y
neutrinos) a la diferencia de masa entre el átomo final y los átomos inciales:
kWh
Átomos, núcleos y radiactividad 375
Si consideramos un gasto promedio por hogar de unos 500 kWh por mes,
la energía generada en la fusión de un gramo de hidrógeno serviría para
satisfacer las necesidades energéticas de un hogar medio durante cerca de 30
años.
La fusión nuclear desprende energía cuando se funden núcleos ligeros para
dar lugar a núcleos más pesados, siempre que nos encontremos a la izquierda
del máximo de la figura 23.11. Por el contrario, cuando se trata de sintetizar
núcleos más pesados que el hierro, es preciso aportar energía porque la masa
del núcleo final es superior a la suma de las masas de los núcleos iniciales. Por
esta razón, incluso en las estrellas más masivas, los procesos de fusión que
generan energía y las mantienen como astros radiantes llegan sólo hasta la
síntesis del hierro. Así, cuando una de estas estrellas llega al final de su vida
contiene únicamente hierro y elementos más ligeros. Pero en el momento de su
explosión como supernova, cuando se ponen en juego energías gigantescas, se
producen algunas reacciones de fusión entre núcleos pesados, que consumen
energía en lugar de liberarla, y pueden sintetizar el resto de los elementos de
la tabla periódica. Todo el plomo, la plata, el cobre o el uranio existentes se
han sintetizado en esos momentos catastróficos del final de estrellas mucho
más masivas que el Sol. Por su parte, las estrellas de masa comparable a la del
Sol sólo fabrican helio a partir del hidrógeno y no explosionan en forma de
supernovas, por lo que no contribuyen a “enriquecer” la composición química
del Universo.
Fig. 23.12. Reacción de fisión en la que un neutrón induce la ruptura de un núcleo pesado
en dos fragmentos de tamaño intermedio y algunos neutrones.
Teniendo en cuenta que los núcleos de U235 pueden romperse de muchas
formas distintas, y la variedad de nucleidos producidos en las distintas cadenas
de desintegración de los fragmentos radiactivos, pueden encontrarse del orden
de 200 nucleidos diferentes en la fisión del uranio, casi todos radiactivos, y,
entre ellos, algunos elementos no existentes en la naturaleza, como ocurre con
el tecnecio (Z = 43), que no tiene ningún isótopo estable. Desde el punto de
vista de su composición atómica, el objeto más complejo que existe sobre la
Tierra es, probablemente, una barra de combustible nuclear usado.
Una reacción típica de fisión es la siguiente:
enlace por nucleón en el uranio es del orden de 7,6 MeV, mientras que en
los núcleos cuyo número másico se sitúa alrededor de 100 es del orden de
0,8 0,9
8,4 8,5 MeV, así que cuando un nucleón pasa de estar ligado en un núcleo
0,8 0,9
de uranio a estarlo en uno de masa intermedia libera 0,8 0,9 MeV. Como
esto ocurre para 235 nucleones o cifra similar, la energía total generada es
(0,8 ‒ 0,9) × 235 = 188
0,8 0,9
211 MeV.
200
Esta energía supone aproximadamente un 0,09 % ( ×100 ) de la
219.000
masa del núcleo inicial de U235. Es, por lo tanto, una forma menos eficiente de
obtener energía que la fusión nuclear, cuyo rendimiento era de un 0,7 % en
masa. La fisión de un gramo de U235 produce así la octava parte de la energía
generada en la fusión de un gramo de helio, es decir, unos 22.000 kWh. Como
el U235 representa únicamente un 0,7 % del uranio natural, un gramo de este
metal generaría por fisión alrededor de 155 kWh si todo su contenido en U235
hubiera fisionado. Normalmente queda en el combustible usado una cuarta
parte, aproximadamente, de este isótopo sin fisionar, por lo que la energía
efectiva es del orden de 120 kWh por gramo de uranio natural.
Observación. Puede compararse esta cifra de 120 kWh por gramo de uranio
natural con la equivalente para los combustibles convencionales: 0,013 kWh
por gramo de petróleo, 0,011 kWh por gramo de gas natural y entre 0,004 kWh
y 0,008 kWh por gramo de carbón.
Nótese que cuando un núcleo de U235 se rompe, la energía que libera
es la que se acumuló en el momento de su formación como consecuencia
de la explosión de una estrella muy masiva al final de su vida como astro
radiante.
En la mayoría de los reactores nucleares, el material moderador, que
absorbe la energía de los neutrones rápidos emitidos en las fisiones, es agua.
También el refrigerante es agua. La energía cinética de los fragmentos de
fisión se transforma en calor en el combustible y en el agua. Este calor puede
ser extraído del reactor y convertido en otras formas de energía, en particular
en electricidad, mediante intercambiadores, turbinas y demás dispositivos
similares a los que existen en una central térmica ordinaria. A partir de la
conversión de la energía cinética de neutrones y fragmentos de fisión en calor,
un reactor nuclear se comporta como una máquina térmica de las estudiadas
en el capítulo 10.
Átomos, núcleos y radiactividad 379
23.3 Radiactividad
Se conocen miles de nucleidos, en su gran mayoría inestables, con vidas
medias que oscilan entre minúsculas fracciones de segundo hasta miles de
millones de años. Sólo existen de forma permanente en la naturaleza unos
pocos centenares que son estables, más dos isótopos del uranio, uno del torio y
algunos otros de elementos menos pesados, que tienen vidas medias de mag-
nitud astronómica.
En las cadenas de desintegración natural de los nucleidos inestables y en
los procesos de fisión inducida aparecen isótopos de vida corta que se van des-
integrando hasta llegar a nucleidos estables. La acción de los rayos cósmicos
sobre la superficie terrestre crea también algunos nucleidos inestables. Todos
ellos emiten partículas o energía, siendo la radiactividad el resultado de estas
emisiones. Atendiendo a su naturaleza, la radiactividad puede clasificarse en
tres grandes grupos que reciben el nombre de alfa, beta y gamma.
probabilidad de que emitan una partícula alfa es tan pequeña que sus vidas
medias son de miles de millones de años. En el caso del isótopo más estable
del uranio, su desintegración es:
U 92238 → Th90234 + α
Como se ve, la diferencia entre el núcleo padre y el hijo debe ser de 4
unidades en el número másico y de 2 unidades en la carga. La diferencia de
masas entre el núcleo inicial y los productos de su desintegración se convierte
esencialmente en energía cinética de la partícula alfa emitida.
Z A → ( Z + 1) A + e − +ν (23.13)
Es decir, un núcleo con Z protones y A ‒ Z neutrones se convierte en otro
con Z + 1 protones y A ‒ Z ‒ 1 neutrones emitiendo un electrón y un neutrino
(en realidad un antineutrino, pero a los efectos que estamos aquí considerando
su naturaleza es indiferente). Un ejemplo es:
C14 → N 14 + e − +ν
El carbono 14 es un isótopo inestable con 6 protones (por eso es carbono)
y 8 neutrones, importante para la datación de restos arqueológicos. Este radio-
nucleido, con un exceso de neutrones respecto de los que debería tener para
ser estable, se desintegra en el isótopo más abundante del nitrógeno, con 7
protones y 7 neutrones, junto con un electrón y un antineutrino. La diferencia
de masas entre el núcleo inicial y las partículas finales se convierte en energía
cinética que se reparten el antineutrino y el electrón. A los electrones se les
llamó radiación beta cuando fueron descubiertos y de ahí que a este tipo de
radiactividad se la conozca con ese nombre.
Nótese que en este tipo de desintegración el número de nucleones de los
nucleidos “padre” e “hijo” permanece constante, pero la carga de este
último aumenta en una unidad para compensar la carga negativa del elec
trón emitido. En realidad, todo este tipo de desintegraciones puede conside-
rarse como el resultado de la desintegración de uno de los neutrones del núcleo
que corresponde al proceso general (23.13), con Z = 0 y A = 1:
Átomos, núcleos y radiactividad 381
n → p + e− +ν
Z A → ( Z − 1) + e + +ν
A
N 13 → C13 + e + +ν
23.3.4 Semiperiodo
A partir de las leyes de la Física Cuántica es imposible predecir cuándo
un núcleo radiactivo va a desintegrarse. Lo único que puede saberse es la
probabilidad de que lo haga, lo que se traduce, para un conjunto de muchos
núcleos, en que una cierta fracción de ellos se habrá desintegrado en un cierto
periodo de tiempo. Esta fracción es constante, independiente del número de
núcleos que se han desintegrado anteriormente, de forma que si llamamos
N (t) al número de núcleos de una cierta especie radiactiva en el instante t, su
variación dN será proporcional a la probabilidad, λ, de que uno de ellos se des-
integre en la unidad de tiempo, al número de núcleos de partida y al intervalo
de tiempo transcurrido:
dN = −λ N (t )dt
382 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
N ( t ) = N 0 e − λt (23.14)
t
1 τ
t
−0,693
N ( t ) = N0e τ
= N0
2
Ejemplo. El tritio (H3) tiene una semivida de 12,3 años. En los ensayos de
explosiones nucleares en la atmósfera se liberó una cierta cantidad de este
isótopo. Si el último de estos ensayos tuvo lugar en 1969, podemos calcular
la fracción de tritio que aún quedará de la última explosión 40 años después,
es decir, en 2009:
40 3,25
N −0,693
12,3 1
=e = = 0,105
N0 2
Átomos, núcleos y radiactividad 383
la masa de dicho isótopo para llegar a un curio. En 238 gramos de U238, que
es un mol de esta sustancia, hay un número de átomos igual al número de
Avogadro. Por lo tanto, un gramo de U238, cuya semivida es de 4.500 millones
de años, tiene una actividad:
0, 693 6, 02 × 1023
A= = 1, 24 × 104 Bq
4,5 × 10 × 365 × 24 × 3.600
9
238
que equivalen a 1,24 × 104 / 3,7 × 106 = 0,33 × 10 ‒6 curios, por lo tanto, son
necesarias tres toneladas de uranio 238 para tener la misma actividad que un
gramo de radio.
Datación por medio de isótopos radiactivos
Hay isótopos radiactivos de vida corta y media que se están produciendo
continuamente por efecto de los rayos cósmicos. El ejemplo más sobresaliente
es el carbono 14, producto de la interacción de un neutrón con un núcleo de
nitrógeno de la atmósfera:
N 14 + n → C14 + p
El carbono 14 se combina rápidamente con el oxígeno para dar dióxido
de carbono, que permanece en la atmósfera y entra en la cadena biológica a
través de la fotosíntesis. Su vida media es de 5.730 años y se va desintegrando
al tiempo que se regenera por la acción del flujo constante de rayos cósmicos
sobre la Tierra. El equilibrio se alcanza cuando se desintegran en un segundo
la misma cantidad de núcleos que se generan, lo que ocurre con una propor-
ción de C14 sobre C12 igual a 1,3 × 10 ‒12, que es la que se observa en el carbono
atmosférico.
Ahora bien, las plantas incorporan el dióxido de carbono y lo utilizan en
la síntesis de las moléculas orgánicas que luego entran en toda la cadena tró-
fica, por lo que el isótopo de carbono así creado se difunde con gran rapidez
por toda la biosfera. La actividad metabólica procesa y degrada la materia
orgánica, de forma que el carbono que contiene vuelve a la atmósfera y se
recicla continuamente. Como todos estos intercambios ocurren en periodos de
tiempo mucho menores que la semivida del C14, resulta que la proporción de
este isótopo en los seres vivos es aproximadamente la misma que en la atmós-
fera. Pero cuando un organismo muere deja de renovar el carbono de sus
moléculas y la cantidad de carbono 14 que contiene empieza a disminuir
a medida que pasa el tiempo y se desintegra.
Átomos, núcleos y radiactividad 385
C614 → N 714 + e − +ν
El electrón posee, por término medio, una energía cinética de 160 keV y
es la detección de estos electrones de alta energía, característicos de la des-
integración del C14, la que sirve para estimar la actividad y, de ahí, el número
de núcleos de este isótopo presentes en la muestra. Comparando ahora la pro-
porción de C14 medida con la de equilibrio en la atmósfera se puede calcular
el tiempo que ha pasado desde que ese material estaba en un ser vivo hasta
ahora. De la expresión (23.16) podemos despejar el tiempo transcurrido para
que una muestra que contenía N0 átomos radiactivos tenga una actividad A:
τ 0, 693 × N 0
t= ln
0, 693 A ×τ
τ 0, 693 × N A × f
t= ln (23.18)
0, 693 A ×τ
Fig. 23.14. Diagrama en el que se representa la actividad específica del carbono 14 de una
muestra en función del tiempo transcurrido desde que la muestra pertenecía a un ser vivo.
Las muestras de la figura provienen de restos arqueológicos del antiguo Egipto cuya edad
se conoce por otros métodos. La curva es la predicción calculada a partir de la actividad
del carbono 14 de una muestra orgánica actual (t = 0) y una semivida del carbono 14 de
5.720 años. Arnold y Libby (1949).
Para periodos de tiempo más largos pueden usarse otros isótopos radiac-
tivos de vida media más larga. Lo que se mide normalmente, en este caso, es
la concentración de algunos de los núcleos “hijo” procedentes de la cadena
de desintregraciones de los nucleidos iniciales y poco frecuentes de forma
natural. Así, el producto final de la desintegración del U238 es el Pb206, y el del
Átomos, núcleos y radiactividad 387
E = 2, 0 MeV 840 1, 00
Como se ve en la figura 23.15, los rayos gamma de alta energía son muy
penetrantes en el tejido corporal, mientras que el plomo es un material pro-
tector eficaz. Este hecho no es una sorpresa, ya que sabemos que los rayos X,
de menor energía, tienen poder de penetración suficiente como para atravesar
los tejidos y los órganos con una atenuación que depende de su densidad; de
ahí que sirvan para conocer la estructura interna del cuerpo. Los efectos de
la radiación gamma son similares a los de la radiación beta, puesto que su
capacidad ionizadora se produce a través de los electrones a los que transfiere
energía.
390 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Energía depositada
La actividad de un material radiactivo, tal y como la definimos en la sec-
ción 3.4 de este capítulo, es una característica intrínseca, independiente de
sus efectos sobre el cuerpo irradiado. Estos efectos, por su parte, dependen
de la energía depositada por la radiación durante su permanencia en el orga-
nismo. La unidad de medida de energía depositada por la radiación ionizante
en las múltiples interacciones con los átomos del cuerpo sobre el que incide
es el rad (radiation absorbed dose) y equivale a 10 ‒2 julios por kilogramo de
material absorbente. Se trata de energía neta depositada, de forma que en
el caso de los rayos gamma o de los rayos X cuenta únicamente la parte de
radiación que no atraviesa el cuerpo. Un múltiplo de esta unidad es el gray
(Gy), equivalente a 100 rad y, por lo tanto, a 1 julio por kilogramo de material
absorbente.
Los efectos biológicos de la radiación dependen, desde luego, de la energía
depositada, pero también del tipo de radiación absorbida. Como ya hemos
visto, cada uno de ellos actúa de forma distinta, por lo que se les asigna un
parámetro llamado eficacia biológica relativa (EBR) o factor de ponderación
wR, que sirve para comparar los distintos efectos que producen cantidades
idénticas de energía absorbida según el tipo de radiación. La EBR depende de
la energía de las partículas incidentes y de la transferencia lineal de energía,
que, como sabemos, es muy grande para partículas alfa, algo menor para neu-
trones y protones y mucho menor para electrones y fotones.
La EBR de un tipo de radiación se define como el cociente entre la dosis,
expresada en rad, de rayos X (de 250 keV de energía) y la de la radiación del
tipo considerado que produzca el mismo efecto biológico. De la definición se
sigue que la EBR de los rayos X, rayos gamma o electrones de 250 keV es 1, y
su valor prácticamente no varía con la energía. En la tabla 23.5 pueden verse
los valores de wR asociados a los distintos tipos de radiación.
Tabla 23.5. Eficacia biológica relativa de la radiación ionizante
Tipo de radiación ionizante EBR (factor de ponderación ωR)
Fotones (rayos X y rayos gamma) 1
Electrones y muomes 1
Neutrones con energía entre 10 keV y 20 MeV 10 a 20
Neutrones con otras energías 5
Protones 5
Partículas alfa, fragmentos de fisión o núcleos pesados 20
392 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
DTD(en
T (enrem Sv)) = ∑wR × dT , R ((en
rem ooSv enrad
radoGy
o Gy)
) (23.20)
R
Fig. 23.16. Dosis equivalente de radiación por unidad de tiempo en función de la altura
para distintos tipos de radiación cósmica.
A unos 10 km sobre la superficie, que es la altura de crucero de un
avión de línea, la radiación cósmica es entre 50 y 100 veces superior a la
registrada al nivel del mar, y aumenta en un factor 2 suplementario para
aviones supersónicos que vuelen a unos 18 km de altura. La tasa de dosis
media de radiación a nivel del mar debida a los rayos cósmicos es del orden
de 0,4 mSv/a, equivalente a 0,05 μSv/h. Para absorber esta dosis anual en
superficie es suficiente con unos cuatro a siete días de vuelo en un avión de
línea y del orden de un día en la Estación Espacial Internacional, que orbita a
unos 400 km de altura.
Otra fuente natural de radiación ionizante es la que procede de los mate-
riales radiactivos. Algunos de ellos están en las rocas, especialmente en el
granito, pero otros están presentes en la comida que ingerimos y, por lo tanto,
en nuestro cuerpo. Una persona de 70 kg de peso, por ejemplo, contiene unos
14 mg de un isótopo radiactivo del potasio, el K40, que es el que más contri-
buye a este tipo de radiactividad. Así, el fondo radiactivo natural aumenta
cuando nos situamos cerca de masas graníticas y en medio de una multitud.
La suma de las emisiones procedentes de los materiales naturales radiactivos
produce una tasa de dosis media del orden de 0,5 mSv/a.
El tercer componente de la radiactividad natural es la progenie del gas
radón. El isótopo Rn222 de este gas noble aparece en la cadena de desintegra-
ciones del U238, como puede verse en el apéndice de este capítulo, a partir de la
Átomos, núcleos y radiactividad 395
desintegración alfa del Ra226, y tiene un semiperiodo de 3,8 días. Al ser un gas,
se difunde por la atmósfera y puede desplazarse a grandes distancias antes de
desintegrarse en otros elementos radiactivos sólidos, tal y como puede verse
en ese mismo apéndice. Éstos se depositan en las partículas en suspensión en
el aire, el suelo y las plantas, y pueden ser inhalados o ingeridos. El propio
gas respirado da lugar en los pulmones a algunos de estos isótopos sólidos,
que pasan a la sangre y pueden alojarse en los tejidos. La tasa de dosis media
por persona debida al gas radón es del orden de 0, 6 1, 1,00 mSv
mSv/a
/ ay está muy
concentrada en los pulmones. En total, la tasa de dosis absorbida por persona
debida a estas tres fuentes naturales es del orden de 1,5 mSv/a (o, lo que es
lo mismo, 0,17 μSv/h), con variaciones considerables entre localizaciones que
difieren en altitud y composición química del terreno.
Fuentes artificiales
Las fuentes artificiales son de tres clases: de origen médico, militar e indus-
trial. Desde que se generalizaron la radioterapia, las exploraciones con rayos
X y los isótopos radiactivos como trazadores para diagnosis, existe una cierta
dosis de radiación procedente de estas fuentes, muy variable según el uso o la
cercanía a estos instrumentos. La tasa de dosis promediada sobre la población
de los países occidentales es del orden de 0,5 mSv/a, pero simplemente tres
o cuatro radiografías de pecho suponen una dosis equivalente a 1 mSv. Las
explosiones nucleares en la atmósfera, aunque cesaron a partir de finales de los
años setenta, han dejado un resto de polvo radiactivo en suspensión que supone
hoy unos 0,005 mSv/a por persona, mientras que el conjunto de las centrales
nucleares en funcionamiento añaden una cantidad imperceptible, del orden de
0,0002 mSv/a. El accidente de Chernóbil, ocurrido en 1986, supone una tasa de
dosis, promediada para el conjunto de la población, de 0,002 mSv/a.
En consecuencia, la tasa de dosis equivalente total supone, en promedio,
unos 2 mSv/a por persona, unos 2,4 mSv/a (unos 0,27 μSv/h) en Europa
occidental, la mayoría procedente de fuentes naturales y aplicaciones
médicas. En las zonas más contaminadas por el accidente de Chernóbil de
Rusia, Bielorrusia y Ucrania, la radiación ambiente media asciende a unos
6 mSv a 11 mSv por persona y año.
La radiación absorbida en los tratamientos de radioterapia contra el cáncer
es muy superior, de centenares de mSv por sesión, con efectos sobre los
tumores que se pretende destruir y también con efectos secundarios visibles
en forma de cambios en la sangre, vómitos, pérdidas de pelo y otros. Una
dosis instantánea por encima de los 5 6 Sv
Sv es letal, aunque no lo es si se
reparte en el tiempo y se dirige hacia una parte específica del organismo,
como ocurre en los tratamientos contra el cáncer.
396 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
visibles sus efectos al cabo de uno o dos meses. A dosis más altas, desde los
500 rad a los 1.500 rad, se añaden los daños producidos en la mucosa intes-
tinal apareciendo sus efectos más rápidamente, al cabo de 10 a 20 días. Para
dosis todavía más altas, resulta afectado también el sistema nervioso central y
sus efectos aparecen en tan solo 1 a 5 días. En todo caso, una dosis del orden
500 rad en ausencia de cuidados médicos produce ya la muerte del 50 % de
los afectados.
Efectos estocásticos
Como ya hemos visto, estos efectos aparecen cuando se daña algún punto
esencial en las cadenas de ADN de una o unas pocas células. Su manifestación
clínica son los cánceres o las anomalías hereditarias, dependiendo de que se
trate de células somáticas o germinales. La probabilidad de que se produzcan
este tipo de efectos depende de la dosis absorbida, pero no la gravedad de las
patologías, que pueden derivarse de un daño puntual generado por una dosis
ínfima de radiación. Dado que hay un fondo natural de radiación y mutaciones
que se producen fortuitamente o debidas a otro tipo de causas, es imposible en
cada caso particular distinguir los cánceres o anomalías hereditarias causados
por la radiación ionizante de los que aparecen por la acción de otros agentes
mutagénicos o de forma espontánea. De ahí que sólo sea posible establecer
estadísticamente la correlación causaefecto analizando el exceso de pato
logías aparecidas en una población cuando está sometida a una cierta dosis
de radiación superior a la natural.
La carcinogénesis se inicia siempre a partir de un conjunto de mutaciones
del genoma celular que trastornan su ciclo normal e inducen su crecimiento
y proliferación desordenada. Las mutaciones deben, en particular, afectar a
ciertas clases de genes, llamados proto-oncogenes, que, al ser activados, se
convierten en oncogenes, y a otros llamados anti-oncogenes o supresores
de tumores, que deben ser inactivados. Estas mutaciones pueden aparecer
de forma espontánea, o bien inducidas por agentes químicos, virus u otras
causas, entre las que se encuentran las radiaciones ionizantes.
El periodo de latencia típico de la inducción de una leucemia por efecto de
la radiación ionizante es de unos 8 años, y en ningún caso menor de 2 años.
Para tumores sólidos, tanto el periodo de latencia promedio como el mínimo
es del orden de 2 a 3 veces superior al de las leucemias.
La probabilidad de que aparezcan tumores depende de la dosis absorbida
y también de la EBR, por lo que el parámetro relevante es la dosis equiva-
lente, medida en rem o en Sievert. Además de la naturaleza de la radiación,
es también relevante el tipo de tejido, no contribuyendo todos ellos por igual
Átomos, núcleos y radiactividad 401
D(enrem
D (en Sv)== ∑wT × DT
rem ooSv)
T
DD (enrem
(en Sv)) = ∑wT × ∑wR × dT , R ((en
rem ooSv enrad
radoGy )
o Gy)
T R
Fig. 23.17. (a) La imagen clásica de una radiografía es la proyección sobre un plano de la
distribución interna de los tejidos de distinta densidad. (b) En la tomografía axial compute-
rizada (TAC) se exploran “rodajas” de una parte del cuerpo mediante un fino haz de rayos
X que gira alrededor del eje del cuerpo en la zona que se pretende explorar. El sistema
informático reconstruye la imagen tridimensional.
Muchos isótopos radiactivos son aborbidos por el organismo e incorpo-
rados a las distintas moléculas orgánicas como si fueran isótopos estables,
dado que las propiedades químicas son idénticas. Pero su desintegración deja
un rastro que puede seguirse con instrumentos de detección adecuados. Así,
el Fe59 se incorpora a la hemoglobina como si fuera hierro común, pero anali-
zando la radiación emitida por la sangre en distintos instantes de tiempo y
en diferentes lugares del cuerpo puede seguirse el ciclo de renovación de los
glóbulos rojos y la circulación del hierro por el organismo. Su semivida es de
44,5 días, por lo que permanece con una actividad detectable durante un año
aproximadamente, equivalente a unas 8 semividas.
Hay otros isótopos que son absorbidos por el tejido tumoral, mientras que
no lo son, o muy poco, por el tejido circundante. La radiación emitida por
el isótopo sirve, así, para señalar la presencia de un tumor que no se vería
con facilidad en una radiografía. El elemento químico más usado es el tec-
necio 99 en un estado metaestable cuya semivida es de 6 horas. El tecnecio,
de número atómico 43 y el promecio, de número atómico 61, son los únicos
elementos de la tabla periódica con un número atómico menor de 84 que no
tienen ningún isótopo estable. Sus casillas han permanecido vacías, por tanto,
durante muchas décadas, hasta su producción artificial como fragmentos de
fisión en los reactores nucleares.
El , en particular, tiene una semivida de unos 200.000 años, siendo la
pequeñez de este valor en comparación con la edad de la Tierra (unos 4.500
millones de años) la razón de que no exista en la naturaleza. Existe un estado
excitado de este núcleo que tarda del orden de 6 horas en desexcitarse hasta
el estado fundamental emitiendo un fotón de alta energía, en contraste con
la inmensa mayoría de los núcleos, cuyo tiempo de desexcitación es inferior
406 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Fig. 23.19. Cadena de desintegraciones del U238. Las semividas están expresadas en años
(a), días (d), minutos (m) y segundos (s).
Sol.:
que es una longitud de onda mucho menor que cualquier longitud física obser-
vable (el núcleo atómico tiene un diámetro de unos 10 ‒5 Å) y, por lo tanto,
irrelevante.
408 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Sol.: p = 1, 06 ×10−25 kg ⋅ m ⋅ s −1 ; λe = 62 ÅA
Ejercicio 23.5 Un átomo de helio a la temperatura ambiente tiene, en
promedio, una energía cinética igual a la del electrón del ejemplo, pero su
momento es distinto porque su masa es aproximadamente 4 × 1840 veces
mayor. Calcular la longitud de onda asociada.
Sol.: λHe = 0, 72 A
Å
Ejercicio 23.6 ¿Cuál es el valor medio de la velocidad del electrón en el
estado fundamental del átomo de hidrógeno?
Sol.: v = 2, 2 ×106 m / s
Ejercicio 23.7 Las transiciones que van desde cualquier nivel del átomo
de hidrógeno al nivel fundamental forman una secuencia espectral llamada
serie de Lyman. Calcular la expresión general de la secuencia y los valores
máximo y mínimo de las longitudes de onda que la forman. ¿En qué zona del
espectro electromagnético se sitúan?
1 1 1
Sol.: = −8
1 − 2 m −1 ; λ2 = 1.200 Å;
A λ∞ = 910 ÅA (Ultravioleta)
λn 9,1×10 n
Ejercicio 23.8 Las transiciones que van desde cualquier nivel del átomo
de hidrógeno al nivel n = 3 forman una secuencia espectral llamada serie de
Paschen. Calcular la expresión general de la secuencia y los valores máximo
y mínimo de las longitudes de onda que la forman. ¿En qué zona del espectro
electromagnético se sitúan?
1 1 9
Sol.: = −7
A; λ∞ = 8.200 ÅA (Infrarrojo)
1 − 2 m −1; λ4 = 19.000 Å
λn 8, 2 ×10 n
Átomos, núcleos y radiactividad 409
N (235) X 235 1
Sol.: = 0, 012 ; =
N 0 (235) X 238 3
1. He 4 + X → C12 + n
2. He 4 + X → P1530 + n
3. p + Li 6 → He 4 + X
4. n + Zn30
64
→X+p
5. U 92239 → X + e − +ν
6. Ra88226 → X + He 4
Sol.: E = 1 MeV
Ejercicio 23.19 Para hacer una radiografía de tórax se utilizan rayos
X de 50 keV de energía. ¿Qué fracción de la intensidad incidente llega a
la espalda después de atravesar el cuerpo del paciente? (Supóngase que el
espesor del tórax es de 15 cm).
Sol.: 3,5 %
Ejercicio 23.20 Se inyecta a un paciente 4 cm3 de sangre marcada con
51
Cr que presenta una actividad de 50.000 desintegraciones por minuto. Si la
semivida del Cr51 es muy larga en comparación con la duración del experi
mento, ¿cuál será la actividad de un volumen igual de sangre cuando, unos
Átomos, núcleos y radiactividad 411
23.7 Referencias
Arnold, J. R. & Libby, W. F. “Age determinations by radiocarbon content:
Checks with samples of known age”. Science, 110 (1949) 678.
Bertell, R. “No Inmediate Danger?, Prognosis for a Radioactive Earth”. The
Book Publishing Company, 1990.
Canada’s National Laboratory for Particle and Nuclear Pyhsics (TRIUMF):
http://www.triumf.ca
Centro de Investigaciones Energéticas, Medioambientales y Tecnológicas
(CIEMAT). “Efectos Biológicos de las radiaciones ionizantes y protección
radiológica”. Octubre de 2000
Centro de Investigaciones Energéticas, Medioambientales y Tecnológicas
(CIEMAT). “Efectos Biológicos de las radiaciones ionizantes: daños molecu-
lares y celulares”.
Comunidad Europea de la Energía Atómica (EURATOM). Directiva 96/29
Eisberg, R. & Resnick, R. Física Cuántica. Limusa Noriega Editores, 1999
Glashow, S. L. From Alchemy to Quarks. Brooks/Cole Publishing Company,
1994
Kaplan, I.: Nuclear Physics. Addison Wesley, 1972.
De Marcillac, P. et al. “Experimental detection of -particles from the radioac-
tive decay of natural bismuth”. Nature, 422 (2003) 876.
National Institute of Standards and Technology (NIST): http://physics.nist.
gov
Sievert: http://www.sievert-system.org
Glosario
Abbe, Invariante, 306
Abertura o apertura numérica, 327
Abertura circular, difracción, 271
Absorción, Coeficiente de, 217
Acomodación, 310
Actividad de una muestra radiactiva, 382
Actividad óptica, 248
ADN, 396
Afinidad electrónica
Agua
Constante dieléctrica del, 15
Índice de refracción, 237
Momento dipolar de la molécula, 33
Velocidad del sonido en, 231
Aire
Constante dieléctrica del, 15
Permitividad dieléctrica del, 15
Velocidad del sonido en, 231
Airy,
Función de, 272
Aislante, 40, 45
Alcance de la radiación ionizante, 387
Ampère, Ley de, 191
Amperio (Unidad), 42, 172
Amplitud, 208, 215
Anchura angular, difracción, 273
Análisis de Fourier, 222
Angstrom (Unidad) 2, 350
Ángulo
de Brewster, 261
de incidencia, 253
de reflexión, 250
413
414 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
de un condensador, 21
en un campo magnético, 154
Cauchy, Relación de, 253, 297
Células
bipolares, 313
cardíacas, 134
ciliadas, 293
de la retina, 313
de Purkinje, 136, 140
de Schwann, 94, 105
ganglionares, 313
gliales, 105
horizontales, 314
musculares cardíacas, 134
musculares esqueléticas, 77
nerviosas, 92
Circuito eléctrico
RC, 54
RC con pérdidas, 60
Cobalto, 403
Cóclea, 290
Coherencia de ondas armónicas, 267
Coeficiente de absorción, 217
Color, Percepción del, 312
Colores estructurales, 278
Complejo QRS, 139
Compuertas iónicas, 131
Concentración iónica
en el citoplasma, 71, 77
Condensador
Capacidad de un, 21
Carga y descarga de un, 54
Combinaciones serie y paralelo, 22
Energía, 24
Conducción del impulso nervioso
electrotónica, 111
saltatoria, 125
Conductancia, 44
Conductividad, 44
Conductor eléctrico
Glosario 417
óhmico, 43
Fuerza magnética sobre un, 158
Fuerza entre, 172
Confinamiento cuántico, 359
Conos, 312
Constante
de Coulomb, 4, 194
de tiempo, 55, 381
de Planck, 349
dieléctrica, 14
dieléctrica de diversos materiales, 15
Contraste de fase, Microscopio de, 338
Corazón, Propiedades eléctricas del, 134
Córnea, 308
Corriente eléctrica
alterna, 190
de desplazamiento, 192
Definición, 92
inducida, 188
Unidad de, 42
Corti, Órgano de, 292
Coulomb
Ley de, 3
Crick, F.H.C., 278
Cristalino, 308, 315
Criterio
de Rayleigh, resolución, 274
de signos, óptica geométrica, 306, 320
Culombio (Unidad) 4, 174
Curio (Unidad), 383
de fotorreceptores, 313
Desintegración
alfa, 379
beta, 379
gamma, 381
Detección
de la luz, 301, 307
del sonido, 229, 287
Dextrosa, 299
Deuterio, 371
Diamagnetismo, 176
Dieléctrico
Material, 13
Polarización de un, 14
Diferencia de intensidad interaural (DII), 281
Diferencia de tiempo interaural (DTI), 283
Diferencia de potencial, 18, 49
Difracción
de rayos X, 276
por cristales, 276
por una abertura circular, 271
Dioptría, 321
Dioptrio esférico, 304
Dipolo
cardíaco, 141
electrico, 8
magnético, 160
Dispersión
del índice de refracción, 253
Mie, 221
Rayleigh, 221
Distancia focal, 321
Dominios magnéticos, 177
Donnan, Equilibrio de, 80
Dosis de radiación, 391
efectos biológicos, 396
equivalente, 391
Dualidad onda-corpúsculo, 358
Gauss
Ley de, 187
(Unidad), 155
Gilbert, William, 177
Goldman-Hodgkin-Katz, 82
Gradiente
de concentración, 79
Helio
Átomo de, 368
Isótopos del, 370
Hidrógeno
Átomo de, 353
Isótopos del, 370
Hierro, isótopos del, 370
Hipermétrope, 312
Hiperpolarización, 98
Hodgkin-Huxley, Modelo de, 130
Imagen
Resonancia Magnética (IRM), 200
422 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Láser, 267
Lentes, 320
de índice de refracción variable, 317
delgadas, ecuación de las, 322
Ley de
Ampère, 191
Ampère-Maxwell, 191
Beer-Lambert, 217
Biot-Savart, 167
Coulomb, 3
del cuadrado de la distancia, 216
Glosario 423
Faraday, 188
Gauss, 187
Lenz, 189
Malus, 247
Ohm, 43
Snell, 252
Límite
de radiación ambiente, 403
de resolución, 328
Líneas de campo, 8
Localización acústica, 280
Loligo pealei, 94
Longitud
de onda, 210
de ondas electromagnéticas, 239
de semiatenuación, 390
del sonido, 294
Lorentz, Fuerza de, 162
Lupa
Aumento angular, 324
Lyman, Serie de, 408
Modelo
atómico, 350
Momento
dipolar eléctrico, 9
dipolar magnético, 160, 175
Monocromaticidad, 267
Movilidad, 41
Nautilus, 303
Nernst
Potencial de, 73
Neurotoxinas, 99
Neurotransmisores, 130
Neutrón, 351
Nodo
auriculoventricular (AV), 136
de Ranvier, 91, 125
sinoauricular (SA), 136
Núcleo
atómico, 351, 369
radiactivo, 375
Nucleido, 369
Nucleón, 369
Número
atómico, 369
másico, 369
Objetivo
de microscopio, 326
de inmersión, 331
Ocular, 326
Oersted, H.C., 153
Ohm, Ley de, 43
Ohmio (Unidad), 43
Oído humano, 287
Ondas, 205
Óptica geométrica
Criterio de signos en, 306
Órgano de Corti, 292
Ozono, 219
Glosario 425
Paleomagnetismo, 180
Par de fuerzas sobre una espira, 158
Paramagnetismo, 176
Parámetro espacial, 111
Paraxial, aproximación, 305
Partícula alfa, 379, 387
Paschen, Serie de, 408
Peces eléctricos, 28
Percepción del color, 312
Permeabilidad magnética
del vacío, 167, 193
Permeabilidad iónica, 82
Periodo, 210
Permitividad dieléctrica
del vacío, 4, 194
Planck
Constante de, 238, 349
Planck-Einstein, Relación de, 349
Plano de incidencia, 250
Plantas C-3 y C-4, 166
Polarímetro, 249
Polarización, 245
Polarizador, 298
Poder de resolución
Criterio de Rayleigh, 274
del microscopio, 329
del ojo, 328
Potasio
Bomba de sodio-potasio, 90
Canales de, 130
Permeabilidad de la membrana, 89
Potencial de reposo, 77
Potencia
de una lente, 321
Potencial
eléctrico, 17
electrotónico, 112
de acción, 95
de Nernst, 75
de reposo, 87
426 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
umbral de disparo, 96
Potenciales estándar, 192
Presión
Onda de, 226
Principio
de superposición, 264
Prisma, 253
Propagación de ondas, 205
Propiedades eléctricas del axón
con mielina, 105
sin mielina, 103
Protón, 351
Punto
ciego, 309
próximo, 310
Pupila, 308
Reflexión
Ángulo de, 250
total, 254
Reflectancia, 259
Refracción, 249
Regla de Matthiessen, 316
Relación de
de Broglie, 357
de Planck-Einstein, 349
Rem (Unidad), 391
Resistencia
eléctrica, 43
de un conductor cilíndrico, 44
del axón, 104
equivalente de combinación
en serie, 52
en paralelo, 53
interna de una batería, 50
Resistividad
Dependencia con la temperatura, 46
Modelo microscópico de la, 43
Resolución
del ojo, 328
del microscopio, 329
Resonancia magnética nuclear (RMN), 200
Retina, 312
Rutherford, E., 350
Scattering, 217
Sección eficaz de absorción, 218
Selector de velocidades, 163
Semiconductor, 45
Semivida, 381
Siemens (Unidad), 44
Sievert (Unidad), 392
Sinapsis, 129
Sistema Internacional de Unidades, 194
Snell, Ley de, 251
Sodio
Bomba de sodio-potasio, 90
428 Fundamentos físicos de los procesos biológicos
Velocidad
de propagación de una onda, 210
de propagación del impulso nervioso, 121
de la luz, 193, 236
del sonido, 230
Vieira Pecten, 316
Visión diurna y nocturna, 313
Volta Alessandro, 64
Voltio (Unidad), 19
Von Békésy G., 291