neuronas, células altamente especializadas
Universidad Privada en las cuales las propiedades citoplásmicas
San Juan Bautista
Área de Anatomía animal
CONTROL DE LECTURA: UNIDAD II
SISTEMA NERVIOSO
Cada organismo vivo debe ser capaz de
reaccionar de manera apropiada a los
cambios en su entorno si quiere sobrevivir y,
al sobrevivir, aumentar las probabilidades de
supervivencia de la especie. La regulación
de esas reacciones es responsabilidad del
sistema nervioso, con mucho el más
complicado de todos los aparatos y sistemas
corporales.
Una reseña puramente descriptiva, del
cerebro en particular, tiene valor o interés
muy limitados; y una reseña que intente una
explicación adecuada del funcionamiento se
enfrenta a ciertos problemas. Muchas de las
estructuras y vías de las que se compone el
sistema nervioso central no son ni separables
ni identificables por los métodos habituales
de la anatomía; la mayoría de las “unidades
funcionales” que es conveniente reconocer
tienen múltiples conexiones complejas con
otras unidades de este tipo. Existen partes a
las que es imposible señalarles funciones
específicas, algunas porque no se conoce su
significado y otras debido a una
multiplicidad de asociaciones.
La solución intermedia que se adopta en este
capítulo consiste en presentar una
descripción formal inicial seguida de
apartados cortos y más bien elementales
acerca de la importancia funcional de unas
cuantas unidades seleccionadas. Estos
apartados tienen como propósito principal
dar algún “significado” a las estructuras
previamente descritas. Se hace así sabiendo
que el lector realizará análisis funcionales
más completos en sus cursos actuales o
futuros de fisiología o neurología.
ELEMENTOS ESTRUCTURALES
Un cambio ambiental apropiado proporciona
un estímulo que es reconocido por un órgano
receptor; la reacción o respuesta que puede
ser provocada en réplica al estímulo es
ejecutada por un órgano efector. En
organismos multicelulares, los órganos
receptores y efectores están separados y se
conectan por medio de una cadena de
generales de irritabilidad y conductividad se
han desarrollado en grados extremos.
Cualquiera que sea el estímulo, la neurona
receptora lo traduce a un potencial eléctrico,
y el mensaje se transmite en esa forma
codificada. El impulso viaja a lo largo de la
neurona antes de transmitirse a la siguiente
célula de la cadena; esa célula puede ser otra
neurona o una interneurona, pero a la larga,
al final de la cadena, la neurona motora
terminará en un efector muscular o en una
célula glandular.
Las neuronas, por tanto, constituyen las
unidades básicas a partir de las cuales se
estructura el sistema nervioso.
La neurona típica es una célula alargada que
consta de un cuerpo celular, que contiene el
núcleo y que por ello se conoce como
pericarion (o soma), y varias ramificaciones
o procesos. Las ramificaciones, que varían
considerablemente en número, longitud y
forma, son de dos variedades que se
distinguen de manera obvia y útil por el
sentido en que transmiten los impulsos. Una
variedad, la dendrita, por lo común es
múltiple y transmite impulsos hacia el
pericarion; la otra, el axón, es siempre única
en su origen (aunque puede dividirse a cierta
distancia del soma) y conduce impulsos
desde el pericarion. La célula nerviosa, por
tanto, está claramente polarizada. La
disposición de las ramificaciones permite
una clasificación morfológica simple de las
neuronas. La mayoría son multipolares y
poseen un número, con frecuencia muy
grande, de dendritas arborizadas que se unen
al pericarion en puntos diseminados. En un
segundo tipo, bipolar, las dendritas se unen
en un tronco común antes de alcanzar el
pericarion en un punto alejado del origen del
axón. En el tercer tipo, unipolar, el árbol
dendrítico y el axón se combinan al principio
en una extensión única del pericarion que
después se ramifica; tales neuronas se
describen a veces como seudounipolares
porque al principio se desarrollan como
células bipolares. Las dendritas y los axones
tienen parecido superficial, y se describen
ambos casi siempre como fibras nerviosas o
neurofibras. Como regla general para la que
hay muchas excepciones, las dendritas son
relativamente cortas y los axones
relativamente largos.
Las distintas variedades de neurona tienen
distribuciones específicas que se relacionan
con sus funciones particulares. Con toda
claridad, un árbol dendrítico muy ramificado
permite a la neurona recibir impulsos de
muchas fuentes. A la inversa, un axón muy
ramificado hace conexión con muchas
células y las estimula. La primera
disposición permite una convergencia de
impulsos desde varios orígenes; la segunda
se encarga de la desviación o la difusión del
mensaje.
Las conexiones interneuronales se conocen
como sinapsis, un término que suele
ampliarse para incluir también conexiones
neuromusculares. Un axón puede establecer
conexiones sinápticas con los cuerpos, las
dendritas o los axones de otras neuronas
(variedades de sinapsis denominadas
axosomáticas, axodendríticas y célula de Schwann (o neurolemocito). Los
axoaxónicas). La mayoría de las neuronas
establecen muchas sinapsis; algunas tienen
muchos miles de sitios sinápticos, aunque no
en relación con el mismo número de otras
células. Las sinapsis tienen morfología
variable, aunque siempre complicada; sólo
se necesitará aquí una descripción elemental.
Las células participantes no son ni continuas
ni se encuentran en contacto directo, sino
que siempre están separadas por un espacio
sináptico muy estrecho. Un impulso
nervioso (potencial de acción) que llega a la
porción presináptica de un axón no salta de
una célula a otra, sino que impulsa la
liberación de una sustancia transmisora
química específica que se difunde a través
del espacio sináptico. Cuando esta sustancia
llega a la membrana plasmática
postsináptica (de la célula siguiente),
produce uno de dos efectos: o despolariza
la membrana, iniciando un nuevo impulso,
que luego se propaga a lo largo de la célula
postsináptica, o hiperpolariza la membrana,
produciendo un bloqueo o efecto inhibitorio.
La existencia de sinapsis tanto excitatorias
como inhibitorias, a veces en la misma
célula, proporciona un medio para que se dé
una gran diversidad de respuestas. Se
conocen muchas sustancias
neurotransmisoras; entre las más comunes se
incluyen acetilcolina, glutamato
(excitatorio), GABA (inhibitorio),
noradrenalina, serotonina y muchos
neuropéptidos.
Las neuronas están sustentadas por otras
células especializadas. El tejido de soporte
del cerebro y la médula espinal se conoce
como neuroglia y comprende varios tipos de
célula que no se diferenciarán aquí. Las
células de neuroglia no sólo sustentan las
neuronas sino también las ayudan en su
nutrición y neurotransmisión; además, las
células neurogliales proporcionan a algunas
fibras nerviosas del cerebro y la médula
espinal revestimientos que las aíslan de sus
vecinas, evitando el escape de los impulsos
que transportan. El material aislante (la
mielina) da un color blanco a las fibras
nerviosas vistas en su conjunto. Las fibras
nerviosas dentro de troncos periféricos
(fuera del encéfalo y la médula espinal)
reciben aislamiento similar (de grosor muy
variable) de otro tipo de célula de sostén, la
troncos nerviosos periféricos están también
protegidos, sustentados y subdivididos por
vainas y septos de tejido conectivo; pero el
encéfalo y la médula espinal, aunque
incluidos dentro de una serie de
revestimientos de tejido conectivo (las
meninges), no son penetrados por tejido
conectivo de esta manera.
Grupos de pericariones se distinguen por su
color más oscuro, especialmente cuando
están resaltados por la blancura de los
fascículos de fibras adyacentes; esto permite
la rápida distinción de la sustancia gris (en
realidad, color crema en un espécimen
fresco) y la sustancia blanca del encéfalo y
la médula espinal. Los agregados neuronales
aislados dentro del encéfalo se conocen en
general como núcleos; muchos de ellos son
demasiado pequeños para distinguirlos a
simple vista.
Las agrupaciones de fibras de origen, destino
y función comunes tienden a unirse dentro
del encéfalo y la médula en fascículos o
tractos, aunque sus límites no son
normalmente evidentes y sólo pueden
establecerse por medios experimentales. La
mayoría de tales tractos se designan por la
combinación de su origen, empleado como
prefijo, y su destino, usado como sufijo; así,
el significado de nombres tales como tractos
espinocerebelosos y cerebeloespinales se
deduce de manera directa.
Los agregados neuronales en los nervios
periféricos pueden formar abultamientos
visibles; pueden distinguirse también por su
color y textura, ya que son más oscuros y
más firmes que los de los troncos nerviosos
relacionados. Se conocen de manera
universal como ganglios.
APARATO DE ESTÍMULO-
RESPUESTA
Habiendo establecido estos puntos
fundamentales, es posible volver ahora a
considerar el aparato de estímulorespuesta.
En la forma más simple que se encuentra en
los mamíferos, este aparato comprende
cinco elementos dispuestos en serie: una
región receptora adaptada para responder a
un estímulo de una modalidad específica
(sonido, tacto, etc.); una neurona aferente
que transporta centralmente un impulso,
hacia el cerebro o la médula espinal; una
sinapsis; el resto de la neurona eferente que
transporta un impulso desde el centro a la
periferia; y un efector, que puede ser un
músculo, una glándula o una célula
neurosecretora. Esta secuencia constituye un
arco reflejo primario, elemental o
monosináptico.
El arco reflejo monosináptico es en
realidad una disposición muy rara, aunque
proporciona la base de un ejemplo conocido,
el reflejo patelar (rotuliano) o reflejo de
extensión de la rodilla. Éste es un reflejo de
estiramiento (miotáctico) que, como muchos
lectores sabrán, puede ser provocado
mediante un golpe apropiado sobre el
ligamento patelar, la continuación tendinosa
funcional del músculo cuadríceps femoral.
El golpe distiende el músculo y de esta
manera estimula los husos musculares y
otros receptores dentro de su vientre y
tendón; un impulso viaja a lo largo de fibras
aferentes dentro del nervio femoral para
alcanzar la médula espinal, en donde es
proyectado sobre neuronas eferentes
(motoras inferiores); los axones de estas
neuronas responden dentro del nervio
femoral, y el impulso es proyectado entonces
sobre las fibras constitutivas del músculo,
estimulando su contracción para efectuar la
brusca extensión de la articulación
femorotibiopatelar.
En la mayoría de los reflejos, una o más
neuronas adicionales se interponen en la
cadena entre las neuronas aferentes y
eferentes. Éstas se conocen adecuadamente
como interneuronas, aunque existen varios
sinónimos. El sistema puede ser descrito
todavía como simple si sólo está implicada
una cadena neuronal no ramificada. Sin
embargo, la mayoría de los reflejos implican
un sistema de circuitos más complicado, en
el que neuronas adicionales son estimuladas
(o inhibidas). La ramificación colateral
permite el ejercicio de un control más
refinado y posiblemente la intrusión de la
actividad en la conciencia.
Un buen ejemplo de respuesta integrada lo
da el miembro locomotor de un animal de pie
sometido a un pinchazo o a otro estímulo
nocivo. El miembro es retirado por la acción
coordinada de los músculos flexores de
varias articulaciones; esos movimientos son
facilitados por la relajación de los músculos
extensores antagonistas y previamente
activos. Las vías “arborizadas” que
intervienen para asegurar esta respuesta se
extienden a través de varios segmentos de la
médula espinal con objeto de alcanzar y
excitar (o inhibir) las neuronas eferentes que
inervan los diversos músculos. Al mismo
tiempo, el animal debe ajustarse a la retirada
de uno de sus puntos de apoyo,
redistribuyendo su peso sobre los otros
miembros; las vías necesarias para este
ajuste más amplio se extienden a través de
considerables trechos de la médula espinal,
algunas de las cuales cruzan al lado
contralateral.
La coordinación de los cambios de modo que
pueda mantenerse el equilibrio requiere de
centros superiores en el encéfalo, a los
cuales debe ascender el mensaje, además de
la integración dentro de la médula espinal.
No es probable que el proceso pase
inadvertido; la corteza está implicada, y el
animal evalúa la situación y considera si una
respuesta más general, como la de huida o
lucha contra el agresor, sería adecuada. Esta
respuesta ponderada es muy distinta de la
simple respuesta monosináptica y
monosegmentaria del reflejo patelar y
requiere de aparatos integradores de varios
grados de complejidad, diseminados a través
de la médula espinal y el encéfalo y que
actúan sobre esos centros superiores que
tienen que ver con la memoria y el juicio.
SUBDIVISIONES DEL
SISTEMA NERVIOSO
Aunque el sistema nervioso en realidad
constituye un único todo integrado, es
conveniente (y de hecho necesario para
muchos propósitos) dividirlo en partes. La
división más fundamental puede hacerse
sobre bases topográficas, distinguiendo el
sistema nervioso central (encéfalo y
médula espinal, o neuroeje) del sistema
nervioso periférico (los troncos nerviosos
craneales, raquídeos y autónomos con sus
ganglios asociados). La división facilita la
descripción, pero al costo de hacer una
distinción artificial que incluso asigna partes
diferentes de las mismas neuronas a las dos
divisiones (p. ej. los pericariones y axones de
las neuronas eferentes del arco reflejo
patelar).
Una división alternativa que implicaría
poner más énfasis en la función se basa en el
sentido en que viajan los impulsos y en la
naturaleza de la información que esos
impulsos llevan. Distingue sistemas
aferentes de eferentes.
Los primeros conducen los impulsos hacia
médula espinal y partes específicas del
encéfalo; los segundos los llevan lejos de
esas estructuras. Las vías aferentes dentro de
los nervios periféricos se llaman con
frecuencia sensitivas; los impulsos viajan
desde la periferia hacia el encéfalo o la
médula espinal. Dentro de la médula se
describen más a menudo como ascendentes;
los impulsos viajan desde la parte “más baja”
o “inferior” (más caudal) hacia la “más alta”
o “superior” (más craneal). Las vías
eferentes suelen conducir impulsos desde
niveles “más altos” a otros “más bajos”
dentro del encéfalo y la médula espinal y
desde ellos a la periferia; los nombres
alternativos que describen estos sistemas son
descendente y motor. La equivalencia de
algunos de estos términos no resiste un
análisis preciso, en especial cuando se
aplican a sistemas integradores dentro de la
médula espinal; muchos haces de fibras
descendentes no son motores y muchos
haces ascendentes no son sensitivos.
La naturaleza de la información transportada
y de las actividades a las que va dirigida
permite una distinción más entre sistemas
nerviosos somático y visceral.
El sistema somático tiene que ver con
aquellas funciones, como la locomoción, que
determinan la relación del organismo con el
mundo exterior. El sistema visceral
está implicado en funciones que se
relacionan con el medio interno: regulación
del sistema vascular y la frecuencia cardiaca,
control de la actividad glandular y los
procesos digestivos, etc. Como regla
general, pero no invariable, existen mayores
conciencia y control voluntario de las
funciones somáticas que de las viscerales.
Por supuesto, ambos sistemas trabajan en
estrecha colaboración. Es posible otra
clasificación más elaborada. Los sistemas
aferentes pueden separarse inicialmente en
divisiones somática y visceral y éstas a su
vez en subdivisiones general y especial.
Las vías aferentes somáticas se originan en
receptores dentro de piel y tejidos somáticos
más profundos de la pared corporal y los
miembros. Las vías que emergen de
receptores de la piel tienen que ver con las
sensaciones exterosensibles, tales como
tacto, temperatura y dolor, que responden a
estímulos provocados desde fuera del
organismo; los receptores dentro de los
tejidos más profundos incluyen la categoría
adicional propiosensible o cinestésica
implicada en sensaciones “profundas” tales
como las que informan sobre la angulación
existente de las articulaciones y la tensión
dentro de músculos y tendones, y sobre
cambios en esas condiciones. Las fibras
aferentes somáticas son transportadas por
todos los nervios raquídeos (de la médula
espinal) y por el quinto nervio craneal
(trigémino).
Las vías aferentes somáticas especiales
tienen un origen más restringido dentro de
determinados órganos especiales de los
sentidos (la retina del ojo y los componentes
coclear y vestibular del oído interno), que
tienen que ver con la visión, el oído y el
equilibrio, en forma respectiva.
Las fibras encargadas de la visión y el oído
son exterosensibles, y las implicadas en el
equilibrio son propiosensibles.
Por tanto, las fibras aferentes somáticas
especiales sólo se hallan dentro de dos
nervios craneales, los nervios óptico y
vestibulococlear.
La pelvis y
Fuente del texto:
-Dyce, K.M.; Sack, W.O.; Wensing, C.J.G.
2010. Anatomía veterinaria. Capítulo 15 La
pelvis y órganos reproductores de los
perros y gatos, pp 268-273. Manual
moderno. México